Место прикрепления семязачатка (семяпочки ) к семя-ножке называется рубчиком . Нижняя часть семяпочки, от которой отходят интегументы, или покровы семяпочки, назы-вается халазой (рис. 163).
В завязи синкарпного ги-нецея плодолистики могут сра-статься только краями, по пе-риферии, образуя тогда одногнездную завязь ; или же плодолистики, завора-чиваясь, срастаются краями внутри завязи, разделяя ее на ряд гнезд (многогнездная завязь ).
Зрелая семяпочка снаружи покрыта интегументом — одним, или чаще двумя (наружным и внутренним). Интегументы на верхнем конце не срастаются, образуя пыльцевход (микропиле ). Далее внутрь располагается нуцеллус (ядро семяпочки).
Сильно развитый нуцеллус с двумя многослойными интегументами имеется у проще организованных раздельнолепестных растений. Сложнее организованным спайнолепестным (за рядом исключений) свойствен не-большой нуцеллус с одним (внешним) интегументом. Внутренний интегумент у них не развивается. Таким образом, один покров спайнолепестных не гомологичен одному интегументу голосеменных.
В верхней части нуцеллуса расположен зародышевый мешок . Зародышевый мешок в верхней, обращенной к микропиле части содержит яйцевой аппарат , состоящий из голых или одетых белковой обо-лочкой клеток. Одна из них, центральная, более крупная — яйцеклетка , две боковые — так называемые синергиды (клетки-помощницы). На противоположном конце зародышевого мешка имеются три клетки, называемые антиподиальными (антиподы ). В центральной части зародышевого мешка расположено вторичное ядро зародыше-вого мешка, образовавшееся от слияния двух полярных ядер. В таком виде зародышевый мешок готов к оплодотворению. Материал с сайта
| Рис. 163. Схема строения цветка покрытосеменных растений: а - завязь; б - столбик; в - рыльце; г - г - две тычинки; пыльник одной (д) разрезан поперек, пыльник другой (е) - вдоль; ж - часть околоцветника; з - нектарники. В завязи одна обратная семяпочка: и - семяножка; к - наружный интегумент (покров); л - внутренний интегумент; м - нуцеллус; н - халаза; о - зародышевый мешок; п - семявход (микропиле). В зародышевом мешке: р - яйцеклетка; с - две синергиды; т - антиподы (три клетки), в центре вторичное ядро зародышевого мешка; у - пыльцевые зерна, проросшие на рыльце, и пыльцевые трубки; одна из и их проросла через ткань столбика завязи и подошла через микропиле к зародышевому мешку |
На этой странице материал по темам:
Гинецей - совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов). У большинства пестиков различают три части: нижнюю - завязь, среднюю - столбик, верхнюю - рыльце.
Завязь несет на себе удлиненную часть - столбик. Столбиков может быть в цветке несколько. По их числу судят, сколько плодолистиков участвовало в образовании пестика. Столбики заканчиваются рыльцами, служащими для восприятия пыльцы.
Рис. 10 Гинецей:
А – генетическая классификация гинецея; Б – типы гинецея на примерах: а – одногнездной завязи гороха посевного; б – двугнездной завязи картофеля; в – одногнездной завязи крыжовника обыкновенного; г - одногнездной завязи горицвета кукушкина
Типы гинецея:
Монокарпный – пестик, образованный одним плодолистиком;
Апокарпный – два или более пестиков, каждый из которых образован одним плодолистиком;
Ценокарпный – один пестик, образован несколькими плодолистиками.
В зависимости от способа срастания, количества гнезд в завязи различают типы ценокарпного гинецея (синкарпный, лизикарпный, паракарпный).
Различают следующие типы завязи:
Верхняя - завязь крепится к цветоложу только своим основанием (картофель, калужница);
Нижняя - если погружена в цветоложе и срастается со стенками цветоложа (огурец, тыква);
Полунижняя - верхняя часть завязи свободная, а нижняя срастается с цветоложем (бузина, роза).
В зависимости от типа завязи различают следующие цветки: подпестичные, надпестичные и полунадпестичные.
Рис. 11. Типы завязей:
1 - верхняя завязь, цветок подпестичный; 2, 3 - верхняя завязь, цветок околопестичный; 4 - нижняя завязь, образованная цветоложем и плодолистиками, цветок надпестичный; 5 - нижняя завязь, образованная плодолистиками, сросшимися с нижними частями чашелистиков, лепестков и тычинок, цветок подпестичный; 6 - полунижняя завязь, цветок полунадпестичный
Внутри завязи пестика находятся семязачатки, которые крепятся к стенкам завязи короткими семяножками. Места прикрепления их к стенкам завязи называются плацентами. Семязачатки на плодолистиках различных растений размещаются неодинаково. Порядок размещения семязачатков на плодолистике называется плацентацией.
Типы плацентации:
Пристенная (париентальная) - семязачатки занимают боковые части адаксиальной (внутренней) стенки завязи в тех местах, где срастаются края плодолистика;
Угловая - семязачатки сидят по краю срастания плодолистиков, в центре замкнутой завязи;
Колончатая, или свободная - характеризуется расположением семязачатков на свободном колончатом образовании завязи.
Рис. 12. Различные формы семязачатков:
1 и 2 – прямой - атропный; 3, 4 – обратный - анатропный; 5, 6 - согнутый - кампилотропный (1, 3, 5 - внешний вид; 2, 4, 6 – семязачатки в разрезе; а - наружный интегумент; б - внутренний интегумент; в - нуцеллус; г - зародышевый мешок; д - проводящий пучок; е - халаза)
Семязачатки бывают трех типов: прямые (атропные), обратные (анатропные) и согнутые (кампилотропные).
Мегаспорогенез - развитие зародышевого мешка. В семязачатке мегаспорогенез начинается с заложения археспория. Одна из клеток нуцеллуса против микропиле обособляется, увеличивается. Материнская клетка делится путем мейоза, образуя тетраду спор. Из четырех гаплоидных мегаспор три дегенерируют, а одна прорастает в женский гаметофит (зародышевый мешок). Внутри зародышевого мешка ядро делится трижды, образовавшиеся восемь ядер расходятся по четыре к полюсам мешка. Затем по одному ядру от каждой четверки передвигаются к центру клетки и сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. Около микропиле образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две - синергиды. На халазном конце зародышевого мешка располагаются три клетки- антиподы.
Семязачаток покрыт одним или двумя покровами - интегументами. Там, где своими концами они не срастаются, образуется микроскопическое отверстие - пыльцевход (микропиле). Часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой. Внутри семязачатка находится многоклеточное образование - нуцеллус.
Рис. 13. Развитие семязачатка (А) и схема строения
пестика, тычинок и роста пыльцевой трубки (Б):
1 - цветоложе; 2- нектарники; 3 - две тычинки, пыльник одной (а) разрезан поперек, пыльник другой (б), разрезан вдоль; 4 - стенка завязи; 5 - столбик; 6 - рыльце (в завязи один анатропный семязачаток с двумя покровами), 7 - семязачаток; 8 - халаза; 9- нуцеллус; 10 - зародышевый мешок с тремя антиподами, вторичным ядром, яйцеклеткой и двумя синергидами; 11 - пылинки, прорастающие на рыльце в пыльцевые трубки, одна из которых 12 тянется через столбик и завязь к пыльцевходу
Вопросы
1. Что такое гинецей, пестик, плодолистик?
2. Какая разница между простым и сложным гинецеем?
3. Как определить какой тип гинецея – апокарпный или синкарпный?
4. Какие бывают типы синкарпного гинецея?
5. В чем различие между верхней, нижней и полунижней завязью?
6. Как устроен семязачаток?
7. Что такое зародышевый мешок, из чего он образуется?
Строение семяпочки голосеменных . Женская шишка состоит из довольно толстого стержня - оси, к которой спирально прикрепляются семенные чешуи. На каждой семенной чешуе, у ее основания, расположены по два довольно крупных семязачатка (мегаспорангия). Под каждой семенной чешуей расположена другая маленькая чешуя, которая называется кроющей. Семязачаток снаружи имеет покров, или интегумент. Под покровом находится овальное тело - нуцеллус. С наружного конца семязачатка имеется два небольших выроста. Между ними расположен пыльцевход (микропиле), который представляет собой тонкое отверстие, идущее внутрь семязачатка.
Одна из клеток нуцеллуса обособляется и делится редукционным путем, в результате чего образуется четыре гаплоидные клетки - мегаспоры, расположенные друг над другом. Три верхние клетки отмирают, а четвертая (нижняя) увеличивается в размерах, делится и образует женский заросток, или женский гаметофит, который является также гаплоидным эндоспермом. В верхней части заростка расположено обычно по два сильно редуцированных архегония с очень крупными яйцеклетками.
Большое количество пыльцы гибнет при переносе ветром, и лишь небольшая ее часть попадает на семязачатки женских шишек, где она прорастает. Пыльцевое зерно через пыльцевход вовлекается внутрь семязачатка. Вегетативная клетка принимает участие в образовании пыльцевой трубочки. Через ткани нуцеллуса пыльцевая трубочка проникает к архегонию. По пыльцевой трубочке проходит антеридиальная клетка, которая еще в пыльцевой трубочке делится на два спермия. В процессе оплодотворения происходит слияние яйцеклетки с одним из спермиев (другой спермий погибает) и образуется диплоидная зигота, из которой формируется зародыш; он состоит из зачаточного корешка, стебелька, семядолей и почечки.
После оплодотворения из семязачатка образуется семя, покрытое твердой кожурой, развивающейся из покрова (интегумента). Остатки нуцеллуса сохраняются в виде тонкой пленки, окружающей эндосперм, который занимает центральную часть семени и является питательной тканью; в нем расположен зародыш семени, который является молодым спорофитом. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются. Ко времени созревания семян семенные чешуи подсыхают и окрашиваются в коричневый цвет. Споролистики в созревшей шишке слегка расходятся друг от друга и семена свободно могут высыпаться из шишки. Семена сосны имеют прозрачный крылатый вырост, с помощью которого разносятся ветром. В благоприятных условиях семена прорастают и образуют крупные растения (спорофиты).
Строение семязачатка (семяпочки) покрытосеменных . Семязачаток снаружи бывает покрыт покровами, или интегументами. Семязачаток может иметь один или два покрова. Один из них наружный, другой - внутренний. Под покровами находится особая паренхимная ткань. Она составляет центральную часть семязачатка и называется нуцеллусом или ядром семязачатка. Нуцеллус снаружи защищен покровами семязачатка. В верхней части семязачатка покровы не соединяются и между ними остается небольшое отверстие, которое называется пыльцевходом, или семявходом.. Во внутренней части семязачатка, в нуцеллусе, находится зародышевый мешок, в котором происходит процесс оплодотворения.
Зародышевый мешок представляет собой женский гаметофит, т. е. половое поколение. Развитие зародышевого мешка происходит из одной клетки нуцеллуса. Ядро этой клетки делится мейотичееким делением, в результате чего возникает четыре клетки - тетрада. Одна из четырех клеток развивается и превращается в зародышевый мешок. Во вполне сформировавшемся зародышевом мешке имеется 7 клеток. В центре зародышевого мешка находится центральное, или вторичное, ядро, которое образовалось от слияния двух ядер. На каждом из противоположных полюсов расположено по о клетки. Из 3 клеток, расположенных около семявхода, или пыльцевхода, состоит так называемый яйцевой аппарат.
В яйцевой аппарат входят яйцеклетка и две вспомогательные клетки, или синергиды. На противоположном конце зародышевого мешка, т. е. напротив яйцевого аппарата, располагаются еще 3 клетки (антиподы). Центральное ядрозародышевого мешка, или вторичное ядро, произошло от слияния двух ядер, поэтому оно имеет двойное, или диплоидное, число хромосом (2n). Остальные клетки зародышевого мешка (в том числе и яйцеклетка) имеют одинарный набор хромосом, т. е. гаплоидный (n). В таком виде зародышевый мешок подготовлен к процессу оплодотворения. Такое строение зародышевого мешка характерно для покрытосеменных растений. Основание нуцеллуса и покровов семязачатка расположено на противоположной стороне от пыльцевхода. Это место называется халазой. Семязачатки обычно имеют овальнояйцевидную форму. По своему положению по отношению к семяножке различают семязачатки прямые, обратные и согнутые.
Процессу оплодотворения у цветковых растений предшествует процесс опыления, в результате которого пыльца тем или иным способом попадает на рыльце пестика. Между этими двумя процессами, т. е. опылением и оплодотворением, проходит довольно много времени. Процесс прорастания пыльцы заключается в следующем: все содержимое пылинки, одетое оболочкой интиной, начинает выпячиваться через поры в наружной оболочке экзине, в результате чего постепенно образуется пыльцевая трубочка, которая внедряется в ткань рыльца пестика.Генеративное ядро, находящееся в пылинке, делится на два спермия, но чаще это разделение происходит в пыльцевой трубочке. В семязачатке пыльцевая трубочка через ткани нуцеллуса подходит к зародышевому мешку, врастает в его ткань, разрушая при этом одну из клеток яйцевого аппарата, т. е. одну из двух синергид. В зародышевом мешке конец пыльцевой трубочки лопается и оба спермин попадают внутрь зародышевого мешка, где происходит процесс оплодотворения. Один из двух спермиев сливается с женской половой клеткой ~ яйцеклеткой, другой - со вторичным ядром зародышевого мешка. Таким образом, оба спермия принимают участие в оплодотворении. Такой тип оплодотворения является особенностью покрытосеменных растений и называется двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение было открыто русским ученым С. Г Навашиным (1898).
При оплодотворении яйцеклетки одним из спермиев образуется зигота, которая имеет двойной набор хромосом. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш семени. При оплодотворении центрального или вторичного ядра зародышевого мешка другим сиермием возникает клетка с триплоидным набором хромосом в ядре, из которой впоследствии развивается питательная ткань семени - эндосперм. После оплодотворения вторичное ядро находится некоторое время в стадии покоя, затем начинает активно 1 делиться и постепенно заполняет почти всю полость зародышевого мешка, превращаясь в питательную ткань.
После процесса оплодотворения наступают большие преобразования в зародышевом мешке и во всем семязачатке в целом. Преобразования также захватывают всю завязь пестика. Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семязачатка образуется кожура семени. Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, которые называются околоплодником. Иногда в образовании плода принимают участие также другие части цветка.
Вопросы к коллоквиуму по теме
для студентов-биологов II курса ДО
Что такое семязачаток? Перечислите его составные части у Голосеменных.
Семязача́ток , или семяпо́чка (лат. ovulum ) - образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У голосеменных - на поверхности семенных чешуек в женских шишках, расположен открыто в пазухе мегаспорофилла. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества.
С. состоит из нуцеллуса (центр. части, содержащей мегаспороцит) , одного или двух покровов (интегументов) и семяножки (фуникулуса) . На верхушке С. покровы обычно не смыкаются, остаётся узкое отверстие - микропиле.
Что такое нуцеллюс? Как происходит закладка и развитие семязачатка?
Нуц е ллус (от лат. nucella - орешек), центральная часть (ядро) семяпочки семенных растений; гомологиченмегаспорангию папоротникообразных. Включает питательную ткань и зародышевый мешочек, покрытый оболочкой, с маленьким отверстием, называемым микропилем.
Теории происхождения интегумента семязачатка.
Теломная
интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.
Синангиальная
Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия. Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере).
Микропилярный и халазальный полюса семязачатка
В семенном зачатке халаза находится напротив микропиле, открывая интегумент. Халаза - это ткань где соединяются интегумент и нуцеллус.
Два полюса зародыша соответствуют корневому и побеговому полюсам.
В зародыше: гипокотиль и семядоли
Особенности семязачатка как видоизменённого мегаспорангия семенных растений в сравнении с мегаспорангием высших споровых.
Семя – новый тип диаспор.
Процесс мегаспорогенеза
На чешуях женских шишек находятся 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) и интегумента (покров). Наверху остается небольшое отверстие – микропиле (пыльцевход). Поздней весной чешуи женской шишки раскрываются и пыльца попадает через микропиле внутрь на нуцеллус. После этого семенные чешуи сжимаются, образуя защиту семязачатков. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, а в семязачатке не развит еще заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса начинает делиться мейозом. В результате образуются 4 гаплоидные (n) клетки – мегаспоры. 3 отмирают, а 1 превращается в заросток (n). Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. ^ В ткани много запасающих веществ. Через 14-15 месяцев после опыления на гаметофите образуются два архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток. В это время пыльцевая трубка очень медленно растет внутрь нуцеллуса. После того, как пыльцевая трубка с двумя спермиями достигнет архегонии, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой гибнет. Из зиготы развивается зародыш. Семязачаток превращается в семя. Вегетативное тело женского гаметофита становится первичным эндоспермом (n). Из нуцеусса образуется пленчатая кожура, из интегумента – деревянистая. Таким образом в семени можно выделить части 3 поколений:
Деревянистая и пленчатая кожура – старый спорофит (2n)
Эндосперм – гаметофит (n)
Зародыш – новый спорофит (2n)
Типичный вариант развития женского гаметофита Голосеменных
Каким структурам гомологичны пыльники и пыльцевые зёрна Голосеменных?
Пыльник – микроспорангий, пылинка – пыльцевое зерно
10. 2 варианта строения зрелого мужского гаметофита, его клеточные элементы
11. Дальнейшая судьба мужского гаметофита Голосеменных.
12. Всегда ли пыльцевое зерно покидает пыльник зрелым? Какой вариант более прогрессивен?
13. Опыление (определение)
У растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). После О. из пылинки развивается пыльцевая трубка, к-рая растёт в сторону завязи и доставляет муж. половые клетки - спермин - к яйцеклетке, находящейся в семяпочке, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.
14. Оплодотворение типа саговниковых, его особенности
После опыления семязачатки начинают увеличиваться и скоро достигают размеров семени, хотя оплодотворение в них еще не произошло. Этот период, от опыления до оплодотворения, весьма длителен и занимает обычно полгода (так, у саговника завитого опыление происходит в декабре - январе, а оплодотворение - в мае - июне).
Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клеткагаустория (рис. 168, 13). Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества (рис. 168, 13). Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток - сперматогенная - начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы - сперматозоиды (рис. 168, 15).
К моменту оплодотворения разросшаяся сперматогенная клетка оказывается в непосредственной близости от входа в архегонии. Освободившимся из нее сперматозоидам остается «проплыть» в жидкости, которая излилась вместе с ними из сперматогенной клетки, лишь небольшое расстояние до архегония, в котором происходит слияние содержимого сперматозоида с яйцеклеткой (рис. 168, 17).
Таким образом, у саговниковых в едином процессе соединяются два механизма, один из которых - образование подвижного сперматозоида - свойствен далеким оплодотворявшимся с помощью воды предкам, а второй - формирование пыльцевой трубки (разрастающаяся сперматогенная клетка) - типичен для всех остальных стоящих выше на «эволюционной лестнице» семенных растений.
15. Сифоногамия
(оплодотворение типа сосновых) – оплодотворение с помощью пыльцевой трубки; половой процесс, протекающий внутри семязачатков и не зависит от наличия влаги. Функцию доставки мужских гамет осуществляют особые клетки.
16. Чем принципиально различаются данные варианты оплодотворения у Голосеменных?
17. Какие клетки (или их особенности) в первом и во втором случае можно назвать атавистическими?
Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань - эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста ) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста ) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.
У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом - сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.
19. Из каких структур семязачатка развиваются соответствующие части семени?
20. Структуры каких стадий жизненного цикла включает семя?
22. Сравните строение семени гинкго и сосны. В чём проявляются признаки примитивности первого?
Характерный для сосен развитый подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый.
|
семязачатки гинкго платиспермические |
||||
|
Дополнительные структуры объединяют под термином ангиоспермизация |
||||
|
Пыльцевая камера унитегмальна |
||||
|
Оплодотворение после опадения |
||||
23. Что такое первичный эндосперм семени? С чем связано его название?
Первичный эндосперм голосеменных образуется ДО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.
Втори́чный эндоспе́рм - ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений ВО ВРЕМЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.
24. Эволюционные преимущества семенного размножения.
Семена более жизнеспособно, благодаря животным, ветру, воде могут переноситься на большие расстояния. Есть запас питательных веществ, зародыш защищен оболочками семени. Размножение не связано с водой.
Цветок - сложная система органов, обеспечивающая семенное размножение у цветковых растений. Появление цветка в процессе эволюции - ароморфоз, обусловивший широкое распространение на Земле покрытосеменных, или цветковых, растений.
Функции цветка :
- образование тычинок с пыльцевыми зернами плодолистиков (пестиков) с семяпочками;
- опыление;
- сложные процессы оплодотворения;
- формирование семени и плода.
Цветок - это укороченный видоизмененный и ограниченный в росте побег, несущий околоцветник, тычинки, плодолистики (пестики). Строение цветков у всех цветковых растений сходно, а форма - разнообразна. В этом проявляется идиоадаптация - приспособление к различным способам опыления.
Наружное строение цветка
Цветком заканчивается главный стебель или боковые. Безлистная часть стебля под цветком называется цветоножкой . У сидячих цветков цветоножка отсутствует либо сильно укорочена. Цветоножка переходит в укороченную ось цветка, его стеблевую часть - цветоложе . Форма цветоложа может быть удлиненной, выпуклой, плоской, вогнутой. На цветоложе располагаются все части цветка: чашелистики и лепестки, тычинки и пестик (пестики).
Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник . Чашелистики обычно защищают от повреждений цветок, особенно бутон, но могут выполнять и другие функции. В зеленых чашелистиках, содержащих хлоропласты, происходит фотосинтез. У некоторых растений (тюльпан, ветреница) они становятся лепестковидными и выполняют функции лепестков; могут служить для защиты развивающихся плодов, для их распространения.
Произошли чашелистики из верховых вегетативных листьев. Доказательством этого является их морфологическое сходство с листьями, четко, выраженное у некоторых растений (пион), и спиральное расположение. Совокупность чашелистиков образует чашечку, которая бывает либо раздельнолистной, либо сростнолистной.
Лепестки выполняют функции привлечения опылителей и содействия успешному опылению. Происхождение лепестков двоякое: у одних растений - это видоизмененные тычинки. Такие лепестки у кувшинки, а также у представителей семейств лютиковых, гвоздичных, маковых и др. Другая группа растений имеет лепестки, как и чашелистики, листового происхождения (пион, магнолиевые).
Совокупность лепестков цветка называется венчиком . Размеры, строение, окраска венчика разнообразны, что связано с биологией опыления. У ветроопыляемых растений венчик либо недоразвит, либо отсутствует. Лепестки могут срастаться краями, образуя скоростнолепестной венчик (вьюнок, петуния). В процессе эволюции такой венчик произошел от свободнолепестного.
При наличии в цветке чашечки и венчика околоцветник называется двойным. Если лепестков нет либо разница между ними неясно выражена, околоцветник называется простым. Простой околоцветник может быть либо венчиковидным с яркой окраской - у тюльпанов, лилий, ландышей, либо чашечковидным, зеленого цвета - у конопли, лебеды, крапивы. Цветки без околоцветника называются голыми - у осоки, ивы.
Внутри околоцветника ближе к лепесткам располагаются тычинки . Число их различно: от одной до десятка и более. В процессе эволюции тычинка дифференцировалась на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных продолжением тычиночной нити. В каждой половинке пыльника по два спорангия, их называют гнездами пыльника, или пыльцевыми мешками.
Гнезда заполнены тканью из первичных спорогенных клеток. В результате ряда последовательных митозов из первичных спорогенных клеток образуется множество материнских клеток - микроспор. Затем материнские клетки делятся мейотически, образуя тетрады гаплоидных микроспор. Каждая такая микроспора превращается в пыльцевое зерно. Для этого она увеличивается в размерах и покрывается двойной оболочкой: наружной (экзиной) и внутренней (интиной). Наружная оболочка благодаря основному ее компоненту - спорополленину - характеризуется высокой стойкостью: не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300°С, сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.
Внутри пыльцевого зерна формируется мужской гаметофит: гаплоидная микроспора делится митотически, образуя более крупную клетку-трубку (вегетативную) и в ней -маленькую генеративную клетку. Генеративная клетка делится еще раз митотически на две мужские гаметы - спермии.
Внутреннюю часть цветка занимают пестики . Количество их бывает от одного до десятка и более. Каждый пестик образован одним или многими сросшимися плодолистиками.
В нижней части пестика - завязи - находятся семязачатки (семяпочки). Из верхней его части в процессе эволюции образуется столбик, приподнимающий рыльце над пестиком. При отсутствии столбика рыльце называется сидячим. Завязь может быть верхняя, если она располагается на плоском или выпуклом цветоложе, а все остальные части цветка прикрепляются под пестиком. У цветков с нижней завязью вогнутое цветоложе срастается с ее стенкой, околоцветник и тычинки прикрепляются над пестиком.
У завязи пестика находится полость - гнездо. Различают одно-, и многогнездную завязи. Многогнездная завязь образуется в результате срастания нескольких плодолистиков. Количество гнезд равно числу сросшихся плодолистиков. В каждом гнезде на стенках завязи формируются семязачатки (семяпочки), либо сидячие, либо на семяножках. Их бывает от одного (слива, вишня) до нескольких тысяч (мак, орхидные).
Строение семязачатка (семяпочки)
При анатомическом исследовании семяпочки различаются следующие составные части:
- Семяножка;
- нуцеллус;
- покровы;
- микропиле;
- зародышевый мешок.
По семяножке в зародышевый мешок поступают питательные вещества и ею семяпочка крепится в завязи. Нуцеллус семяпочки - это паренхиматическая питающая и защитная для мегаспор ткань. Снаружи нуцеллус одет одним или двумя покровами (интегументами). Они покрывают нуцеллус не сплошь. Чаще сверху семяпочки они не соединяются и образуют небольшое отверстие, которое называется микропиле , или пыльцевход.
Самую внутреннюю часть семяпочки занимает зародышевый мешок , который у покрытосеменных представляет собой женский гаметофит.
Семязачаток (семяпочка) состоит из макроспорангия и окружающего его покрова. В макроспорангии закладывается одна материнская клетка, из которой путем мейоза образуется тетрада гаплоидных макроспор. Три из них отмирают и разрушаются, а четвертая (дающая начало женскому гаметофиту) макроспора сильно вытягивается в длину, одновременно ее гаплоидное ядро делится митотически. Дочерние ядра расходятся к разным полюсам удлиненной клетки.
Далее, каждое из образовавшихся ядер делится митотически еще дважды и образует по четыре гаплоидных ядра у разных полюсов клетки. Это уже зародышевый мешок, имеющий восемь гаплоидных ядер. Затем от каждой из двух четверок ядер по одному направляются к центру зародышевого мешка, где они сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро.
После этого в цитоплазме зародышевого мешка возникают клеточные перегородки между ядрами и он становится семиклеточным.
У одного из полюсов зародышевого мешка размещается яйцевой аппарат, состоящий из более крупной яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. У противоположного полюса - три клетки-антипода. Все шесть клеток гаплоидны. В центре находится диплоидная клетка со вторичным ядром.
У большинства растений цветки имеют тычинки и пестики и называются обоеполыми. Бывают цветки и однополыми: тычиночные (мужские) либо пестичные (женские). Мужские и женские цветки могут располагаться на одной особи, такое растение называют однодомным (огурец, кукуруза, дуб, береза), а если на разных особях - двудомным (конопля, ива, тополь). Однополые цветки и двудомные растения - это одно из приспособлений к перекрестному опылению.
Диаграммы и форумулы растений
Для краткого описания цветка пользуются диаграммами и формулами. Диаграмма - это схематическая проекция элементов цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Все части цветка, прицветник и материнский побег обозначают определенными значками: чашелистики - фигурной скобкой, лепестки - круглой скобкой, тычинки - поперечным разрезом через пыльник, пестик - поперечным разрезом через завязь.
При составлении формулы цветка околоцветник обозначают буквой О, чашелистики - Ч, лепестки - Л, тычинки - Т, пестик - П. Число частей цветка обозначают цифрой, написанной у основания буквы. Если тычинок и пестиков больше 12, ставят значок - ∞. При срастании частей цветка соответствующие цифры берут в скобки. Верхнюю завязь обозначают горизонтальной чертой под числом, нижнюю - над числом пестиков.