Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды.
Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.
Человек и животные живут в мире света, звуков, запахов, действия сил гравитации, механических давлений, переменной температуры и прочих сигналов внешней или внутренней среды. Каждый из своего собственного опыта знает, что мы не только способны мгновенно воспринимать эти сигналы (называемые также раздражителями), но и реагировать на них. Это восприятие осуществляется структурами нервной ткани, а одной из форм реагирования на воспринятые сигналы являются двигательные реакции, осуществляемые мышечными тканями. В настоящей главе будут рассмотрены физиологические основы процессов и механизмов, обеспечивающих восприятие и реагирование организма на разнообразные сигналы внешней и внутренней среды.
Важнейшими специализированными тканями организма, обеспечивающими восприятие сигналов и ответные реакции на действие разнообразных раздражителей, служат нервная и мышечная ткани, которые традиционно называют возбудимыми тканями. Однако истинно возбудимыми в них являются мышечные клетки и нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем , не обладают возбудимостью.
Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.
Возбуждение — активный физиологический процесс, ответная реакция возбудимых клеток, проявляющаяся генерацией потенциала действия, его проведением и для мышечных клеток сокращением.
Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является частным случаем раздражимости.
Раздражимость — это универсальное свойство клеток отвечать на действие раздражителя изменением процессов жизнедеятельности. Например, нейтрофильные , восприняв своими рецепторами действие специфического сигнала — антигена, прекращают движение в потоке крови, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий слизистой полости рта на действие раздражающих веществ реагирует увеличением выработки и выделения слизи, а эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей накапливает защитный пигмент.
Возбуждение проявляется специфическими и неспецифическими изменениями, регистрируемыми в клетке.
Специфическим проявлением возбуждения для нервных клеток являются генерация и проведение потенциала действия (нервного импульса) на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды, а для мышечных клеток — генерация, проведение потенциала действия и сокращение. Таким образом, ключевым показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признак наличия потенциала действия — перезарядка (инверсия знака заряда). При этом па короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У клеток, не обладающих возбудимостью, при действий раздражителя разность потенциалов на клеточной мембране может лишь изменяться, но это не сопровождается перезарядкой мембраны.
К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят изменение проницаемости клеточных мембран для различных веществ, ускорение обмена веществ и соответственно увеличение поглощения клетками кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом сходны с компонентами ответной реакции на действие раздражителя невозбудимых клеток.
Возбуждение может возникать под влиянием сигналов, поступающих из внешней среды, из микроокружения клетки, и спонтанно (автоматически) из-за изменения проницаемости клеточной мембраны и обменных процессов в клетке. О таких клетках говорят, что они обладают автоматией. Автоматия присуща клеткам водителя ритма сердца, гладким миоцитам стенок сосудов и кишечника.
В эксперименте можно наблюдать развитие возбуждения при непосредственном воздействии раздражителей на нервную и мышечную ткани. Различают раздражители (сигналы) физической (температура, электрический ток, механические воздействия), химической ( , нейромедиаторы, цитокины, факторы роста, вкусовые, пахучие вещества) и физико- химической природы (осмотическое давление, рН).
По признаку биологического соответствия раздражителей специализации сенсорных рецепторов, воспринимающих в организме воздействие этих раздражителей, последние делят на адекватные и неадекватные.
Адекватные раздражители - раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособлены и реагируют на малую силу воздействия. Например, адекватными для фоторецепторов и других клеток сетчатки глаза являются кванты света, ответная реакция на которые регистрируется в фоторецепторах сетчатки при поглощении лишь 1-4 квантов.
Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением, силах они могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр света может возникнуть при ударе в область глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает величину энергии светового раздражителя, вызывающего ощущение света.
Состояния клеток возбудимых тканей
Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала.
Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.
Рис. 1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей
Физиологический покой — состояние, характеризующееся:
- относительно постоянным уровнем обмена процессов;
- отсутствием функциональных проявлений ткани.
Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:
- выраженным изменением уровня обменных процессов;
- проявлениями функциональных отправлений ткани.
Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:
- изменение заряда мембраны;
- повышение обменных процессов;
- увеличение затраты энергии.
Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:
- изменение проницаемости клеточной мембраны;
- изменение движения ионов через нее;
- изменение заряда мембраны;
- снижение уровня обменных процессов;
- снижение затраты энергии.
Основные свойства возбудимых тканей
Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.
Возбудимость - способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.
Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.
Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100-120 имп/с.
Роль силы раздражится и времени его действия. Хронаксия - это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат — пороговую интенсивность раздражения.
Рис. 2. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)
По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (i); 0А — реобаза: 0В — двойная реобаза: ОД — хропаксия; 0Ж- полезное время
Из рис. 2 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее OA) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку OA, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ — отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лап и к (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.
Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок OA); хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.
Формула М. Вейса
где I — пороговая сила тока; t — время действия раздражителя (с); а — константа, характеризующая постоянное время раздражения с момента, когда кривая переходит в прямую линию, идущую параллельно оси ординат; b — константа, соответствующая силе раздражения при постоянной его длительности, когда кривая переходит линию, идущую параллельно оси абсцисс.
Показатели возбудимости
Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия.
Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.).
К показателям возбудимости относят следующие.
Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми.
Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше.
Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия.
Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более.
Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя.
Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» (рис. 3).
Рис. 3. Кривая «сила-длительность» (соотношения силы и длительности воздействия, необходимые для возникновения возбуждения). Ниже и слева от кривой — соотношения силы и длительности раздражителя, недостаточные для возбуждения, выше и справа — достаточные
Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие «реобаза». Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.
Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.
Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3.
Хронаксия - минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается.
Минимальный градиент (крутизна ) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость нарастания силы и время воздействия.
Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны, контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду.
Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е 0) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Е к). ΔЕ = (Е 0 - Е к) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Е к, при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ, тем выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ мало доступен для измерения в обычных условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов.
Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение
Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической принято описывать законами раздражения.
Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.
Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента раздражения - чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.
Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.
Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов, представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.
Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в организме.
Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.
Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани.
Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.
Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Возбуждение - это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.
К общим признакам возбуждения , которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии - тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.
Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервного импульса.
Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения, точнее, электрические токи, которые получили название биопотенциалов.
Рефрактерность - это временное снижение возбудимости ткани, возникающее в результате возбуждения.
Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное количество раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью .
Таким образом, все живые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Универсальным свойством всего живого следует считать возбудимость. Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное, волнообразно распространяющееся .
При местном возбуждении активируются только отдельные структуры возбудимого образования. Местное возбуждение - это пусковой механизм для возникновения распространяющегося возбуждения. В этом его биологическое значение.
В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся, импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное отправление раздражаемого образования, активируя его в целом.
Раздражители под пороговые, пороговые, надпороговые . Раздражитель - причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. Раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные.
По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.
В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.
По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми.
Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.
Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения . Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше.
Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.
Следует отметить, что порог раздражения - показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани.
Законы раздражения . Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани - закон силы раздражения . Однако не меньшее значение имеет и длительность действия раздражителя. Французский ученый Лапик создал учение о хронаксии как пороговом времени, пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани.
Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы - времени (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика) (рис. 51).
Из анализа кривой следует, что, как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет (точки слева от восходящей ветви гиперболы). Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. Минимальная сила тока (или напряжения), способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой (отрезок ординаты ОА). Наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение, называют хронаксией (отрезок абсциссы OF), которая представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в δ (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, - сотым долям секунды.
Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации . Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения , имеет существенное значение для возникновения возбуждения.
Закон градиента раздражения . Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.
Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.
Биоэлектрические явления в живых тканях
Потенциал покоя . Между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым (протоплазмой) можно обнаружить разность потенциалов около 60-90 мВ. При этом поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к содержимому (протоплазме). Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя , или мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения биопотенциалов (рис. 52).
Ток покоя можно обнаружить, используя более простой методический прием. Один из электродов помещают на неповрежденную поверхность нервного или мышечного волокна, а другой - на поврежденный участок. Электроды соединяют с электроизмерительным прибором, который зарегистрирует разность потенциалов или ток покоя между поврежденным, заряженным электроотрицательно, и неповрежденным, электроположительным участком ткани.
Потенциал действия . При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и длительности возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого является быстрое колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному.
Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).
При внеклеточном способе регистрации ток действия имеет двухфазную структуру . Если приложить электроды осциллографа к неповрежденной поверхности нервного или мышечного волокна, разность потенциалов не обнаружится, так как неповрежденная поверхность волокна заряжена электроположительно. При нанесении раздражения к области С возникает потенциал действия. Волна электроотрицательности в первую очередь достигнет области электрода А, что сопровождается перемещением луча на экране осциллографа. В следующий момент волна электроотрицательности покидает область электрода А и распространяется в межэлектродной области. Разность потенциалов между электродами А и В не регистрируется и луч на экране осциллографа возвращается в исходное положение. При достижении волной электроотрицательности области электрода В между электродами вновь возникнет разность потенциалов, но противоположного знака. В результате появления разности потенциалов обратного знака луч на экране осциллографа отклонится вниз от нулевого уровня. Однако возбуждение продолжает распространяться и волна электроотрицательности покидает область электрода В. Разность потенциалов между электродами А и В исчезает, луч на экране осциллографа вновь возвращается в исходное положение (рис. 53).
Регистрация потенциала действия с помощью электронных усилителей и микроэлектродов позволила выяснить достаточно сложную его структуру (рис. 54).
В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы - отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представлен восходящей (В) и нисходящей (С) ветвями. Во время восходящей части пика потенциала действия заряд мембраны быстро снижается до нуля (деполяризация) и возникает разность потенциалов противоположного знака. В связи с этим восходящая часть пика получила название фазы деполяризации. В момент нисходящей части пика происходит восстановление исходного уровня поляризации (электрического состояния) мембраны. Вследствие этого эту часть потенциала действия называют фазой реполяризации. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах по окончании процесса возбуждения. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1-5 мс, при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Следовые потенциалы имеют низкую амплитуду - несколько милливольт и более продолжительны, чем потенциал действия. Длительность следовых потенциалов может колебаться в весьма широких пределах - от нескольких миллисекунд до нескольких десятков и даже сотен миллисекунд.
Происхождение потенциала покоя и потенциала действия . Предложено много теорий, объясняющих происхождение биопотенциалов. Наиболее полно экспериментально обоснована мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912). В современный период эта теория модифицирована и экспериментально разработана Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949-1952).
Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (асимметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде.
Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами.
Мембрана клетки - это уплотненный слой цитоплазмы, толщина которого около 10 нм (100 А). Использование электронно-микроскопических методов исследования позволило определить тонкую структуру мембраны (рис. 55). Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, который покрыт изнутри слоем белковых молекул, а снаружи - слоем молекул сложных углеводов - мукополисахаридов. В мембране имеются специальные каналы - "поры", через которые вода и ионы проникают внутрь клетки. Предполагают, что для каждого иона имеются специальные каналы. В связи с этим проницаемость мембраны для тех или иных ионов будет зависеть от размеров пор и диаметров самих ионов.
Рис. 55. Схема молекулярной структуры клеточной мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой - Z (кружками обозначены полярные группы фосфолипидов) и два нелипидных монослоя: наружный - мукополисахаридный, Х; внутренний - белковый, Y
В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена.
Таким образом, особенности проницаемости клеточной мембраны, а также размеры самих ионов являются одной из причин, обеспечивающих асимметрию распределения ионов по обе стороны клеточной мембраны. Ионная же асимметрия - одна из основных причин возникновения потенциала покоя, при этом ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия.
Ходжкиным выполнены классические опыты на гигантском нервном волокне кальмара. Выравнивали концентрацию ионов калия внутри волокна и в окружающей жидкости - потенциал покоя исчезал. Если же волокно заполнялось искусственным солевым раствором, близким по составу к внутриклеточной жидкости, между внутренней и наружной сторонами мембраны устанавливалась разность потенциалов, примерно равная потенциалу покоя нормального волокна (50-80 мВ).
Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в возникновении токов действия принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10-20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Происходит деполяризация клеточной мембраны, сопровождающаяся реверсией мембранного потенциала. Под реверсией мембранного потенциала понимают то количество милливольт (мВ), на которое потенциал действия превышает потенциал покоя. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду.
Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, варьируя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене 2 / 3 морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, на изотонический раствор декстрозы, т. е. при изменении концентрации натрия в окружающей среде на 2 / 3 , потенциал действия уменьшается наполовину.
Таким образом, возникновение биопотенциалов является функцией биологической мембраны, обладающей избирательной проницаемостью. Величина потенциала покоя и потенциала действия обусловливается ионной асимметрией в системе клетка - среда.
Изменения возбудимости в разные фазы потенциала действия . Развитие в нервном или мышечном волокне потенциала действия сопровождается выраженными изменениями возбудимости, которые происходят по определенным фазам. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких, но сильных электрических раздражителей, следующих друг за другом через определенные интервалы времени. Различают следующие фазы изменения возбудимости: 1 - начальное повышение возбудимости; 2 - рефрактерный период, который состоит из фаз абсолютной и относительной рефрактерности; 3 - супернормальный период, или фаза экзальтации и 4 - субнормальный период возбудимости (рис. 56).
Начальное повышение возбудимости совпадает по времени с местными колебаниями мембранного потенциала и связано с повышением проницаемости мембраны для всех ионов, но особенно для ионов натрия. Возникновение пика потенциала действия сопровождается резким снижением возбудимости ткани - состоянием рефрактерности. Стадия абсолютной рефрактерности совпадает по времени с восходящей частью спайка. В этот момент ткань не приходит в состояние возбуждения даже при действии надпороговых раздражителей. Возникновение абсолютной невозбудимости ткани связано с тем, что дальнейшее повышение натриевой проницаемости в этот период времени невозможно. Продолжительность абсолютной рефрактерности в нервном волокне составляет 0,002 с, в скелетной мышце теплокровных - 0,005 с. Относительный рефрактерный период совпадает с нисходящим коленом пика потенциала действия. Возбудимость в эту стадию постепенно восстанавливается и в ответ на надпороговые раздражители может вновь возникать потенциал действия. Указанное явление связано с восстановительными процессами на мембране и как следствие этого возможностью повышения натриевой проницаемости на надпороговый раздражитель. Длительность относительного рефрактерного периода в нервном волокне 0,012 с, в мышце 0,03 с. Относительная рефрактерность сменяется фазой экзальтации (Н. Е. Введенский), или супернормальной возбудимости. В этот период ткань отвечает возникновением возбуждения на раздражитель подпороговой (для исходного состояния) силы. Продолжительность фазы экзальтации в нервном волокне 0,02 с, в мышце 0,05 с. Период супернормальной возбудимости соответствует отрицательному следовому потенциалу.
Вслед за фазой экзальтации возникает стадия субнормальной возбудимости, совпадающая с положительным следовым потенциалом. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным ее уровнем.
Учение Н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
Лабильность, или функциональная подвижность, - одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 имп/с, поперечнополосатая мышца - 200-250 имп/с, мионевральный синапс - 100-125 имп/с (данные Н. Е. Введенского для нервно-мышечного препарата лягушки).
Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма.
Лабильность - величина весьма подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других - понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными - произойдет "усвоение ритма" (А. А. Ухтомский). Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается.
Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.
Деятельность коры больших полушарий и других отделов ЦНС осуществляется с помощью двух взаимосвязанных процессов - возбуждения и торможения.
Возбуждение - это ответная реакция на раздражение, представляет собой биологический процесс, приводящий к изменениям обмена веществ и электрического потенциала клеточной мембраны и появлению биопотенциала.
Торможение - это противоположный процесс, выражающийся в уменьшении или полном отсутствии реакции на раздражение.
Изучая торможение условных рефлексов, И. П. Павлов выделил два вида - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под действием изменений во внешней среде названа безусловным торможением.
Новый посторонний раздражитель создает в мозговой коре другой (особый) очаг возбуждения, который задерживает или прерывает начавшийся рефлекторный акт. Такими раздражителями могут быть проникающие извне шумы, изменение освещения, дуновения ветра, посторонний запах и т. д. Установлено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это объясняется развитием процесса индукции в ЦНС. И поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, не имеющим отношения к условному рефлексу, то И. П. Павлов назвал его внешним (индукционным) торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, присуще организму от рождения и свойственно всей ЦНС. В его осуществлении участвуют определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга. Внешнее торможение чаще всего наблюдается у детей, работающих в коллективе (класс, группа), когда любой шум, проникающий извне в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока письма с улицы доносится звук пожарной сирены. Многие ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряя при этом сосредоточенность, равновесие и удобную позу. Поэтому в тетрадях появляются пропуски и неправильное написание букв, неравные расстояния между словами и т. д.
Однако безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это происходит при снижении или полном прекращении работоспособности клеток мозговой коры вследствие большой силы раздражителя: чтобы предотвратить свое разрушение, клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называется запредельным. Он играет охранительную роль в организме. Предел работоспособности клеток мозговой коры не является постоянной величиной и зависит от возраста ребенка, степени его утомления, наличия заболеваний и других причин. Запредельное торможение развивается у учеников как при весьма громком и монотонном объяснении урока, так и при слабом раздражителе (тихий монотонный голос), когда импульсы, суммируясь, превышают предел работоспособности корковых клеток.
Условное (внутреннее) торможение свойственно высшим отделам ЦНС и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Принято выделять угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз.
Угасательное торможение развивается при повторении условного сигнала, не подкрепляемого безусловным. При выработанном слюноотделительном рефлексе на световой раздражитель частые повторения этого сигнала без подкрепления пищей вызывает постепенное снижение, а затем полное угасание рефлекса. Скорость угасания зависит от частоты повторения и силы условного раздражителя, от прочности выработанного рефлекса и типа ВНД. Например, хищное животное все реже появляется в тех местах, где становится меньше добычи, так как выработанный ранее условный рефлекс из-за неподкрепления пищей (условный раздражитель) угасает. Это помогает животным приспосабливаться к окружающей среде и регулировать свое поведение в соответствии с условиями жизни. Угасательное торможение помогает человеку избавиться от выработанной привычки (плохой, устаревшей).
При дифференцировочном торможении, или дифференцировке (отличие), неподкрепляемый раздражитель превращается в отрицательный условный сигнал, а подкрепляемый продолжает вызывать рефлекс и поэтому является положительным. Подкрепляемый раздражитель вызывает возбуждение клеток мозговой коры, а неподкрепляемый - торможение. Происходит концентрация и разделение процессов возбуждения и торможения. Как вид внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности дифференцировочное торможение необходимо для анализа воздействий внешнего мира и формирования в связи с этим соответствующего поведения. Благодаря этому свойству слуховой анализатор дифференцирует звуки по высоте, силе и направленности; орган зрения различает цвета, их оттенки, удаленность предметов; анализатор кожной чувствительности - прикосновение, давление и т. д. Дифференцировочное торможение имеет чрезвычайно важное значение при изучении букв и звуков родного и иностранного языков, на уроках математики, пения, музыки и т. д. Время начала различения раздражителей у детей бывает разным. Оно зависит от «возрастной зрелости» мозговой коры, предыдущей подготовки (тренировки) и степени утомления организма. Кроме того, имеет значение определенная степень иррадиации и концентрации возбуждения и торможения, свойственная тому или иному возрасту. Правильное различение сигналов способствует более глубокому познанию явлений природы, ее законов и процессов. Значение внутреннего торможения состоит еще и в том, что человек приобретает возможность ориентироваться в разнообразных сложных ситуациях.
Запаздывающее торможение возникает в случае, когда сигнал подается раньше, чем подкрепление, поэтому условный рефлекс будет запаздывать, т. к. ему будет предшествовать торможение.
Условный тормоз - возникает в случае, когда к условному раздражителю, на который был выработан прочный условный рефлекс, добавляется новый индифферентный раздражитель, и этот новый комплексный раздражитель не подкрепляется. Причем интенсивность добавляемого раздражителя должна быть меньше, чем основного, а интервал между подачей основного и дополнительного раздражителей должен быть очень малым или совсем отсутствовать.
Основные виды торможения
Торможение - в физиологии - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
По И. П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.
Безусловное торможение
Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.
Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.
Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.
Условное торможение (внутреннее)
Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.
Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.
Условный тормоз - это разновидность дифференцировочно-го торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.
Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.
Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций. Внутреннее торможение (по П. К. Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.
Запредельное торможение
Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н. Е. Введенским.
Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.
Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.
Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения.
свойство живых организмов - активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Основная функция для нервной системы. Клетки, образующие ее, обладают свойством проведения возбуждения из участка, где оно возникло, в другие участки и на соседние клетки: Благодаря этому нервные клетки способны передавать сигналы от одних структур организма к другим, Тем самым возбуждение стало носителем информации о свойствах поступающих извне раздражений и, вместе с торможением, - регулятором активности всех органов и систем организма. Процесс возбуждения возникает лишь при определенной интенсивности внешнего стимула, превышающей абсолютный порог возбуждения (-> порог восприятия), свойственный данному органу. В основе возбуждения лежат физико-химические процессы, с коими связаны биоэлектрические явления, .сопровождающие возбуждение и регистрируемые как на клеточном уровне, так и с поверхности тела животного и человека. Способы его распространения зависят от формы системы нервной: в самой примитивной - диффузной - системе нервной активность проводится равномерно в различных направлениях, постепенно затухая. В ходе эволюции наряду с усложнением системы нервной совершенствовались и способы передачи возбуждения, при коих этот процесс распространяется до конца пути без какого-либо ослабления, что позволяет возбуждению выполнять регулирующую функцию в целостном организме. Процессы возбуждения и торможения образует основу деятельности нервной высшей. Их индивидуальные особенности определяют тип последней (-> деятельность нервная высшая: тип), а их динамика накладывает печать на все акты поведения.
Возбуждение
Повышенная активность, обычно спровоцированная эмоциогенным влиянием. Возбуждение может быть двигательным и психическим или их сочетанием. Психическое патологическое возбуждение дифференцируется по клиническим особенностям и может быть импульсивным, психомоторным, немым (безмолвная агрессия), речевым (нарастание преимущественно речевой активности), гебефреническим (дурашливость, гримасничанье, неуместные шутки, беспочвенный смех) и др.
ВОЗБУЖДЕНИЕ
excitation) - (в нейрофизиологии) прохождение импульса через мембрану мышечной клетки или нервного волокна. Во время возбуждения поляризованная мембрана мгновенно деполяризуется и в ней возникает потенциал действия.
ВОЗБУЖДЕНИЕ
лат. excitatio). Психопатологическое состояние, характеризующееся усилением и ускорением различных проявлений психической деятельности - мышления, речи, моторики. Особенности проявлений В. зависят от заболевания, в клинической картине которого оно наблюдается, от формы и стадии его течения, возраста больного, от сочетающейся с ним симптоматики - бреда, галлюцинаций, нарушения сознания, слабоумия.
Различают следующие виды В.
В. АМЕНТИВНОЕ - входит в картину аменции (см.), характеризуется некоординированными стереотипными движениями. Нередко это В. в пределах постели.
В. ГАЛЛЮЦИНАТОРНОЕ - связано с наплывом галлюцинаций и часто отражает их содержание.
В. ГЕБЕФРЕНИЧЕСКОЕ - наблюдается при гебефреническом синдроме и отличается дурашливым и нелепым поведением больного, немотивированными эмоциональными проявлениями, гримасничанием и т.д. (см. Кербикова триада гебефренического синдрома). При проявлении в поведении кроме гебефренических черт детскости (сюсюканья, употребления уменьшительных слов) говорят о гебефрено-пуэрильном возбуждении.
В. ГИПЕРКИНЕТИЧЕСКОЕ - протекает с резким усилением проявлений моторики, реактивных и спонтанных движений, но без речевого В. Само В.г. носит характер хаотического, неистового, с появлением движений, напоминающих гиперкинезы. Из-за отсутствия речи такое В. называют "немым".
В. ДВИГАТЕЛЬНОЕ - характеризуется преимущественно чрезмерной двигательной активностью.
В. ДЕПРЕССИВНОЕ - наблюдается на высоте депрессии как эндо-, так и психогенной. При эндогенной депрессии В. обычно возникает в связи с переживаниями безысходной тоски, тревоги, отчаяния. Оно может нарастать постепенно и быть достаточно продолжительным (тревожная ажитация) но может возникать и остро (меланхолический раптус). При этом нередки суицидальные поступки. При психогенной, в первую очередь истерической, депрессии В. отличается демонстративностью, театральностью, его проявления зависят от реакции окружающих на поведение больного. В тех случаях, когда психогенная депрессия приобретает витальный характер ("витализируется", "эндогенизируется"), В. лишено черт демонстративности.
В. ИМПУЛЬСИВНОЕ - чаще всего наблюдается при кататонических состояниях и протекает в форме импульсивных внезапных, немотивированных вспышек, с агрессивно-разрушительными действиями. Действия больных бессмысленны, нередко отмечаются явления негативизма.
В. кататоническое - характеризуется вычурностью и бессмысленной манерностью движений, негативистскими проявлениями, двигательными стереотипиями, речевым В. (вербигерация, разорванная речь), импульсивными поступками. При этом могут отмечаться явления растерянности, патетические включения, нелепая, немотивированная экзальтация. При нелепо-дурашливом поведении больных говорят о В. кататоно-гебефреническом.
В. КООРДИНИРОВАННОЕ - отличается внешней упорядоченностью двигательных актов больных, сохраняющих свою последовательность и законченность, несмотря на ускорение и усиление проявлений моторики. Такое В. наблюдается при патологическом аффекте.
В. МАНИАКАЛЬНОЕ - характеризуется повышенным настроением, ускорением двигательных проявлений и речевой активности, облегченным течением ассоциаций, вплоть до "скачки идей", выразительностью мимики и жестов. При значительной степени выраженности оно также может быть хаотическим, неупорядоченным.
В. ПСИХОГЕННОЕ - наблюдается в экстремальных ситуациях, носит аффективно-шоковый характер, проявляется паническими поступками, необдуманным бегством.
В. РЕЧЕВОЕ - проявляется преимущественно в области речи: многоречивость, вербигерация, речевая разорванность с синдромом монолога, жаргонафазии.
В. СУБКОМАТОЗНОЕ - возникает при глубоком оглушении, на грани коматозного состояния, и характеризуется беспорядоченностью, некоординированностью движений в пределах постели.
В. ХАОТИЧЕСКОЕ - характеризуется беспрестанными, беспорядочными действиями, ритмическими движениями. При этом часты яростное сопротивление окружающим, агрессивные поступки.
В. ЭКСТАТИЧЕСКОЕ - сопровождается мимическими и пантомимическими проявлениями экстаза, восторга, преувеличенным выражением счастья. Движения больных неестественны, эмоционально утрированы, чрезмерно выразительны.
В. ЭПИЛЕПТИФОРМНОЕ - наблюдается при сумеречных состояниях и дисфориях. Оно большей частью остро возникает и нередко завершается сном и последующей амнезией. Нередки агрессивно-разрушительные действия, страх, наличие отрывочных образных бредовых переживаний, устрашающих галлюцинаций.
В. ЭРЕТИЧЕСКОЕ - характеризуется эпизодами бессмысленных разрушительных и аутоагрессивных действий. Чаще всего - при глубокой олигофрении.
Возбуждение
В физиологии этот термин означает характерное изменение рецептора под воздействием энергии стимула. Помимо этого специфического значения «возбуждение» может означать любое усиление напряженности - например, в результате активации.
ВОЗБУЖДЕНИЕ
arousal) - 1. Состояние настороженности и повышенного отклика на внешнее раздражение. Вызывается сильным возбуждением, тревогой или располагающей к этому окружающей обстановкой. 2. Физиологическая активация коры головного мозга такими его центрами, как активирующая ретикулярная система; возникает вследствие бессонницы и повышенной настороженности. В настоящее время считается, что сильные колебания возбуждения приводят к возникновению нервно-психических расстройств у человека, таких как нарколепсия и мания.
ВОЗБУЖДЕНИЕ
1. В физиологии – процесс, посредством которого некоторая модель энергии стимула вызывает изменение или модель изменения в рецепторе. Под энергией здесь может пониматься или физическая или другая нервная активность; см. стимуляция. 2. В исследованиях научения – общий высокий уровень активности всей нервной системы; приемлемый синоним здесь состояние наличия влечения. 3. В социальной психологии - увеличение психологической напряженности; это значение интуитивно близко к обычному использованию.
ВОЗБУЖДЕНИЕ
1. Вообще – уровень активности или готовности к активности, основанный на уровне сенсорной возбудимости, активности желез, гормональном уровне и мышечной готовности. 2. В физиологии – состояние повышенной активности коры головного мозга. Структуры коры возбуждаются посредством стимуляции их нервными импульсами, идущими из сенсорных рецепторов, через мозговые структуры нижнего уровня, типа ретикулярной формации. Из-за широкого использования и общего значения термин обычно употребляется с определяющими словами, например, возбуждение коры головного мозга, сексуальное возбуждение и т.д.
В основе нервной деятельности лежат два процесса - возбуждение и торможение.
Возбуждение определенных участков нервных центров центральной нервной системы проявляется в соответствующих действиях (рефлексах) собаки. Например, при воздействии звукового раздражителя собака прислушивается, при появлении запаха - принюхивается и т. д. Большинство условных рефлексов вырабатывается у собаки в процессе дрессировки на основе процесса возбуждения. Эти рефлексы называются положительными условными рефлексами .
Торможение - это активный процесс нервной деятельности, противоположный возбуждению и вызывающий задержку рефлексов. Условные рефлексы, которые вырабатываются у собаки на основе использования тормозного процесса, называются тормозными, или отрицательными . Ярким примером такого рефлекса является запрещение нежелательных действий собаки по команде.
Академик Павлов установил определенные закономерности в проявлении этих процессов, имеющих большое значение для дрессировки. Закономерности эти заключаются в следующем. Если в каком-либо участке коры головного мозга возникает очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение непременно будет вначале распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры (процесс иррадиации ). Например, для того чтобы добиться от собаки лая, дрессировщик может привязать ее и уйти. Уход дрессировщика сильно возбудит собаку (иррадиация возбуждения) и она начнет лаять.
Концентрацией называется обратное явление, когда возбуждение или торможение, наоборот, сосредоточивается на определенном участке нервной системы. Благодаря этому, например, после нескольких повторений собака приучается подавать голос только по команде, без побочных действий и общего возбуждения.
Возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по своему значению первоначально возникшему, называется индукцией (положительная индукция ). Например, после того как собаку сильно дразнили, вызывая возбуждение активно-оборонительного рефлекса, она может более жадно поедать пищу и т. д. Но возможно и обратное явление, когда возбуждение какого-либо рефлекса вызывает торможение другого (отрицательная индукция ). Так, при появлении ориентировочного рефлекса собака часто перестает реагировать на команды дрессировщика.
Дрессировщик должен всегда учитывать явление торможения в нервной деятельности собаки. Торможение проявляется в задержке того или другого рефлекса и может быть условным, или активным, и безусловным, или пассивным . Активное торможение возникает у собак в процессе дрессировки. Появление этого вида торможения прежде всего зависит от действий дрессировщика.
Различают следующие виды активного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее (рис. 24).