Функции коры больших полушарий. Нервная система

10. Кора головного мозга.

Строение.

Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования поведенческих реакций организма.

Кора больших полушарий делится на древнюю (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок), старую (часть лимбической системы) и новую кору. Новая кора занимает 95-96% общей площади и 4-5% приходится на долю древней и старой коры. Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры увеличивается за счет борозд и извилин. У взрослого человека она составляет 2200 см²

Кора состоит из серого и белого вещества, а также нейроглии. Количество нейронов 16-18 млрд. Глиальные клетки выполняют трофическую функцию.

По функциональному признаку нейроны коры делятся на 3 вида: афферентные (сенсорные) – к ним подходят нервные волокна афферентных путей, ассоциативные (вставочные) – в пределах головного и спинного мозга, эфферентные (двигательные) – образует нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от коры к разным ядрам головного и спинного мозга. К сенсорным клеткам относятся звездчатые клетки, входящие в 3 и 4 слоя сенсорных областей коры. К эфферентным нейронам относятся нейроны 5 слоя моторной зоны, которые представлены гигантскими пирамидными клетками Беца. К ассоциативным клеткам относятся веретенообразные и пирамидные клетки 3 слоя.

В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу, т.е. сигнал фокусируется не точка в точку, а на множество нейронов, что обеспечивает полный анализ раздражителя, а также возможность передачи сигнала в другие зоны коры, которые заинтересованы в нем.

Кора состоит из 7 слоев.

Молекулярный слой – мелкие нейроны и волокна. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующие уровень возбудимости корковых нейронов.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами в форме зерен и мелкими пирамидными клетками.

Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток разной величины. Функционально II и III слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками. Здесь оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от проекционных ядер таламуса.

Внутренний пирамидный слой включает крупные пирамидальные клетки – клетки Беца, аксоны которых идут в головной и спинной мозг.

Полиморфный слой (мультиформный) – многоформенные нейроны, имеющие треугольную и веретенообразную форму.

Веретенообразные нейроны связывают все слои коры, их волокна поднимаются до 1 слоя. Имеются только в некоторых областях коры.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:

Сенсорные зоны – это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела.

Ассоциативные зоны – 1) связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы «узнаются», 2) информация от одних рецепторов сопоставляются с сенсорной информацией от других рецепторов, 3) участвуют в процессах запоминания, научения и мышления.

Двигательные зоны – выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые находятся в белом веществе больших полушарий.

Цитоархитектоника – это расположение нейронов в коре.

Миелоархитектоника – это распределение волокон в коре головного мозга.

Начало разнокачественного строения коры больших полушарий было положено в 1674 г. киевским анатомом А.А. Бецом. Позже К. Бродман в 1903-09 гг. выделил 52 цитоархитектонических полей. О. Фогт и Ц. Фогт выделили в коре 150 миелоархитектонических полей.

Локализация функций в коре больших полушарий .

И.П. Павлов рассматривал кору больших полушарий как сплошную воспринимательную поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Анализатор – сложная система, которая состоит из рецептора - воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового конца, где происходит высший анализ раздражений. И.П. Павлов показал, что в коре различают ядра и рассеянные элементы. Ядро – это место концентрации нейронов, где проецируются все структуры периферического рецептора и происходит важный анализ и синтез и интеграция функций.

Рассеянные элементы могут располагаться по периферии ядра и на различном расстоянии от него. В них происходит более простой анализ и синтез.

Корковые концы анализатора осуществляют анализ и синтез сигналов.

Рассмотрим некоторую локализацию ядер моторных анализаторов:

1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной). Проводящие чувствительные пути, следующие в кору большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела, головы и верхних конечностей.

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся процентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5 слое коры предцентральной извилины залегают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П. Павлов относил к вставочным, и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся также двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине «вверх ногами». В связи с тем, что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна) на границе со спинным мозгом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.

3. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируюся соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте. Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утраты зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

4. В глубине латеральной борозды на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой, как и в случае полной корковой слепоты.

5. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44). Он граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц (губ, шеи, языка, гортани), принимающих участие в акте формирования устной речи. Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при повреждении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз, и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких людей состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.

6. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков, однако утрачивается способность понимать слова, речь. Функция этого ядра состоит в том, что человек не слышит и не понимает речь другого человека, но контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, когда музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающих сигналы сигналов.

7. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать.

Различают в коре 3 группы полей: первичные, вторичные и третичные.

Первичное поле связано с органами чувств и органами движения, оно раньше формируется в онтогенезе и имеет наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов. Они осуществляют анализ раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. Если разрушить ядерную зону, наступит корковая слепота, глухота, двигательный паралич.

Вторичные поля (периферические зоны анализаторов) связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Если разрушить это поле, человек видит, слышит, но не понимает смысла.

Третичные поля (зоны перекрытия анализаторов) занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и неспецифическими системами мозга. Здесь в основном располагаются мелкие и разнообразные (звездчатые) клетки и происходит высший анализ и синтез информации, в результате чего вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простыми двигательными навыками.

Первичные и вторичные поля есть у человека и животных, а третичное поле только у человека. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей. Для развития полей необходимо, чтобы больше информации поступало от зрительных, слуховых, мышечных рецепторов.

Онто- и филогенез коры.

К 30-тидням внутриутробного развития формируется кора. К 7 12 му месяцам постнатального развития происходит созревание мозговых систем.

У новорожденного развиты филогенетически старые отделы мозга: мозжечок, мост, а также промежуточный мозг. У новорожденных основные борозды и извилины (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви борозд и извилин слабо. Миелинизация афферентных волокон начинается в 2 месяца и заканчивается к 4-5 годам, а эфферентные волокна несколько позже – от 4-5 месяцев до 7-8 лет. Соотношения борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей в 6-8 лет.

11. Асимметрия полушарий большого мозга.

Передний мозг, представляющий самый массивный отдел головного мозга, разделен по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария. Оба они соединены между собой с помощью мозолистого тела. В каждом полушарии выделяют доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок. Каждая доля мозга имеет функциональное значение. Левое и правое полушария выполняют разную функцию, но совместно обеспечивают целенаправленное поведение.

Учение о межполушарной асимметрии возникло более 100 лет назад. В 1860-х годах французский исследователь П. Брока установил, что повреждение определенного участка коры вызывает афазию или расстройство речи. Этот участок находится у края лобной доли левого полушария, назван зоной Брока (зона 1 ). Она контролирует осуществление речевых реакций.

В 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике обнаружил в левом полушарии сенсорный (зона 2 ) центр речи, поражение которого ведет к расстройству понимания речи. Центр Вернике расположен в височной доле. У человека с пораженным центром речь беглая, бессмысленная, а сам больной не замечает этого дефекта.

После рассечения комиссурных связей двух полушарий каждое из них функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева. Если больному с расщепленным мозгом предъявить в правую половину зрительного поля какой-либо предмет, то он может его назвать и взять правой рукой; то же самое со словом, т.е. используется левое полушарие. В данном случае он не отличается от нормального человека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, больной назвать не может. Хотя он правильно выбирает его среди других. Т.е. правое полушарие не может обеспечить функцию называния предмета, но оно узнает предмет.

3 зона – моторная, расположена в передней центральной извилине правого и левого полушария. Это зона управляет мышцами лица, конечностей и туловища.

Правое полушарие контролирует и регулирует сенсомоторные и двигательные функции левой половины тела, а левое полушарие – правой половины тела. С правым полушарием связаны музыкальные способности. Левое полушарие – речевое, обрабатывает информацию аналитически и последовательно, правое – одновременно и целостно. Человек с превалированием левополушарной функции тяготеет к теории, имеет большой словарный запас, ему присущи двигательная активность, целенаправленность. Правополушарный человек тяготеет к конкретным видам деятельности, медлителен, неразговорчив, но тонко чувствует и переживает.

Асимметрия функций больших полушарий является генетически предопределенной. Она выражается в преимущественном участии левой и правой половины мозга в качественно различном анализе внешних раздражителей.

Функциональная асимметрия может усиливаться при направленном вмешательстве за счет формирования устойчивой доминантной установки, но переучивания генетически запрограммированных асимметрических форм движений.

Исследование функциональной асимметрии мозга у детей показало, что первоначально обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями, и доминантность левого полушария формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия, и через год речь восстанавливается. И тогда центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет.

Специализация правого полушария в функции ориентации в пространстве возникает также не сразу: у мальчиков в возрасте от 6 лет, а у девочек – после 13 лет.

Д. Кимура полагает, что в эволюционном плане именно развитие руки как органа языка жестов, ее манипулятивных способностей и привело к развитию левого полушария. Позже данная функция у руки была передана голосовой мускулатуре.

Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия менее выражены. Согласно моторной теории восприятия главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигналы, возникающие от мышц речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. В этом особая роль принадлежит моторным системам левого полушария.

Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. И лишь у 5% лиц речевые центры – в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, также как и у праворуких – в левом полушарии. У 15% леворуких центр речи находится в правом полушарии.

Рис. 7. Проекция человека в центральных извилинах.

Функциональная асимметрия обнаружена не у всех людей, примерно у одной трети она не выражена, т.е. полушарии не имеют четкой функциональной специализации.

Выделяют несколько видов функциональных асимметрий:

Моторная асимметрия – неодинаковость двигательной активности рук, ног, лица, половин тела, управляемая каждым полушарием мозга.

Сенсорная асимметрия – неравнозначность восприятия каждым из полушарий объектов, расположенных слева и справа от средней плоскости тела.

Психическая асимметрия – специализация полушарий мозга в отношении различных форм психической деятельности.

Соотношение активности двух полушарий может быть различным. На этом основании И.П. Павловым были выделены специфические человеческие типы внешней нервной деятельности (ВНД): художественный, мыслительный и средний.

Художественный тип людей характеризуется преобладанием активности первой сигнальной системы над второй. У них преобладает «правополушарное» образное мышление. У человека мыслительного типа преобладает вторая сигнальная система над первой, т.е. доминирует «левополушарное» абстрактное мышление.

При рассечении мозолистого тела происходит раздвоение личности. Выстраиваются две модели поведения на одну и ту же ситуацию. В процессе эволюции у человека происходит разделение функций правого и левого полушарий. Морфологически полушария принципиально не отличаются. Правое лишь на 5 г. больше левого, но в левом полушарии больше серого вещества. Левое полушарие отвечает за речь, письмо, чтение, счет, сознательное абстрактное мышление. Правое – узнавание предметов, цвет, форму, различение голосов.

Сознание человека базируется на совместной деятельности двух полушарий, хотя одно из них является доминантным. Левое полушарие принимает переработанную информацию, аналитическую и последовательную с привлечением фактов, логики. Правое полушарие перерабатывает информацию одновременно и целостно, не рассматривая при этом отдельные части, элементы, входящие в состав предмета или явления. Правое полушарие следит за всеми изменениями окружающей среды, за изменением настроения, а левое анализирует эти изменения, оно ответственно за выбор цели, которую мы ставим перед собой на будущее. В правом полушарии объединяется вся информация, приходящая из соматосенсорной зоны, сообщающая относительное положение тела в пространстве. Она соединяется с информацией, поступающей из зрительных и слуховых зон коры, благодаря чему мы имеем точное представление о собственном теле во время его передвижения в пространстве. В левом полушарии данная информация соединяется с памятью, что позволяет осмысленно интерпретировать зрительные, слуховые и тактильные ощущения (сообщение от рецепторов кожи, мышц, суставов) и вырабатывать определенную линию поведения.

В левом полушарии находятся два центра: центр Брока и центр Вернике. Центр Брока располагается в лобной доле левого полушария. Он прилегает к двигательной зоне коры. Это – моторный центр речи, управляющий мышцами языка, челюстей и глотки, благодаря чему произносятся звуки. Если этот центр поврежден, возникает афазия, затрудняются и двигательные акты. После инсультов этот центр парализуется, при этом понимание речи, чтение и письмо не нарушаются, и больной осознает свой дефект.

Центр Вернике расположен в верхнезаднем участке левой височной доли. Это – сенсорный центр речи, который отвечает за понимание речи, ее осмысливание. Именно в этой зоне расположен основной нервный субстрат, который определяет построение устной речи, ее форму, смысл и содержание. При ее повреждении возникает афазия Вернике, когда понимание речи сильно затруднено, речь беглая, бессмысленная, чтение, письмо нарушены, и больной не осознает бессмысленность своей речи.

Центр Брока и центр Вернике соединены между собой нервными волокнами, образуя дугообразный пучок. Вначале в зоне Брока под влиянием приходящих импульсов строится детальная и координированная программа локализации – как и в какой последовательности должны действовать мышцы губ, язычка и глотки. Отсюда импульсы поступают в моторную зону коры, которая управляет деятельностью всех мышц. Из моторной зоны импульсы поступают к соответствующим мышцам. Звучание слова улавливается слуховой зоной коры, но чтобы понять смысл, необходимо, чтобы сигналы обязательно прошли через зону Вернике, которая прилегает к слуховой зоне височной области. Здесь звуки истолковываются как речь. Если же слово воспринимается не через звук, а глазами (при чтении), то в этом случае информация из первичной зрительной коры также должна поступать в центр Вернике. Поскольку устная речь возникает в процессе эволюции раньше, чем письменная, дети начинают говорить и понимать речь раньше, чем научатся читать и писать.

Дислексия – нарушение у детей способности к чтению. Это может быть результатом перенесенных травм, особенно до 1-го года жизни, и как результат нарушения зрительно-пространственного восприятия. Они не могут воспринимать слова как целое. Они не могут отличать схожие слова, теряются, если их просят произнести незнакомое слово. Чаще всего у таких детей нестабильность глазодоминанты. У большинства людей один глаз, так же как и рука, является господствующим. Нестабильность глазодоминантности может привести к нарушению движения глаз и тогда человеку очень трудно следить за порядком расположения букв и слов на странице.

Глазодоминантная нестабильность может быть следствием нестабильности контроля со стороны полушарий головного мозга, когда ни одно из них не берет на себя доминантную роль контроля за движением глаз.

Девочки начинают говорить и читать раньше мальчиков. У мужчин поражение левого полушария вызывает афазию в 3 раза чаще, чем у женщин, и приводит к существенному ухудшению вербальной способности. У женщин специализация полушарий выражена в меньшей степени. Это закладывается в пренатальном (дородовом) периоде. Уже на 3-ем месяце внутриутробного развития у плода мужского пола значительно возрастает концентрация мужского полового гормона тестостерона. У женского плода он образуется в меньших концентрациях, поскольку поступает из организма матери. Тестостерон влияет на скорость развития полушарий, как бы замедляя рост левого полушария и способствуя быстрому развитию правого полушария, ответственного за пространственную способность.

Патологические изменения I и II сигнальной системы.

У человека в отличие от животных могут быть специфические формы проявления неврозов, и это зависит от того, какая сигнальная система вовлечена в патологический процесс.

Истерия – преобладает I сигнальная система. Вокруг всё раздражает, наблюдается повышенная чувствительность к внешней обстановке, к раздражителям, которые являются для всех окружающих подпороговыми, а для больного – пороговым или же сверхпороговым, когда формируется сильный процесс возбуждения, доходящий до истерики. В результате может произойти перенапряжение силы возбуждения. Все это отрицательно влияет на умственную и физическую работоспособность, на все виды внутреннего торможения.

Психостения – преобладает II сигнальная система. Люди разочарованы в жизни, бедны в эмоциях, склоны к пустому мудрствованию. Их замыслы бесплодны, нереальны, оторваны от жизни.

мозг Документ

К лабораторным работам по спецкурсу «Электрофизиология»: Тема 1. Электрокардиография... -т, Мед. фак., Каф. нормальной и патологической анатомии / Сост.: А. X. Урусмамбетов, И. И. Новикова, ... биоэлектрическую активность головного мозга больных с...

Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые структуры, и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации ее синаптических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем, у человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга).

Кора головного мозга состоит из шести слоев:

1. Молекулярный слой , самый поверхностный. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса, относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры.

2. Наружный зернистый слой . Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.

3. Наружный пирамидный слой . Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.

4. Внутренний зернистый слой . Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов.

5. Внутренний пирамидный слой . Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой полиморфных клеток . Аксоны его нейронов идут к таламусу.

Корковые нейроны образуют нейронные сети , включающие три основных компонента:

1. афферентные (входные) волокна;

2. интернейроны;

3. эфферентные (выходные) нейроны.

Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей .

1. Микросети . Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами. Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморегуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов, идущих к нейрону.

2. Локальные сети . Новая кора – слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.

3. Корковые колонки . Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки или локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних.

В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями . В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации, а вторичные и третичные – взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле , к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области задней центральной извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи.

Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.

Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды . Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных – потере зрительной памяти.

Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля . При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота, периферических – трудности в различении звуков. В задней трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи – центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи.

Двигательный центр речи – центр Брока , располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности произносить слова.

Функциональная асимметрия полушарий

Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Брока, обнаруживший, что при опухолях левой лобной доли теряется способность к произношению речи. В 50-х годах XX века Р.Сперри и М.Газзанига исследовали больных, у которых с целью прекращения эпилептических припадков была произведена перерезка мозолистого тела. В нем проходят комиссуральные волокна, связывающие полушария. Умственные способности у людей с расщепленным мозгом не изменяются. Но с помощью специальных тестов обнаружено, что функции полушарий отличаются. Например, если предмет находится в поле зрения правого глаза, т.е. зрительная информация поступает в левое полушарие, то такой больной может назвать его, описать его свойства, прочитать или написать текст.

Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент даже не может назвать его и рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое полушарие является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного мышления, сложных произвольных движений. С другой, стороны хотя правое полушарие не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает механизмами сенсорного распознавания предметов, образной памяти. Восприятие музыки целиком является функцией правого полушария. Т.е. правое полушарие отвечает за неречевые функции, как то анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятие пространства, формы. Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями, эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически, т.е. последовательно, а правое одномоментно, интуитивно. Т.о., полушария используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все процессы человеческой психики.

Пластичность коры

Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи, энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов. Т.е. каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Восстановление отростков может происходить двумя путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно росту нового аксона препятствует возникновение глиального рубца. Но несмотря на это новые синаптические контакты образуются коллатералями поврежденного аксона. Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то, что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый нейрон вовлечен в конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено, что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору. Если в интактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента.

Пластичность коры проявляется как в нормальных условиях, например, при образовании новых межкортикальных связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности, утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области противоположного полушария.

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Серое вещество содержит нервные клетки (более 10 млрд. нейронов), нервные волокна и клетки нейроглии. Различные ее участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток, расположения волокон и функциональным значением, называются полями, которые впервые описал немецкий врач и ученый К.Бродманн.

Цитоархитектоника

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

• I - молекулярный;
• II - наружный зернистый;
• III - пирамидный;
• IV - внутренний зернистый;
• V - ганглионарный;
• VI - слой полиморфных клеток.

I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный . Он содержит пирамидные нейроны, клетки Мартинотти и веретеновидные клетки с двойным букетом дендритов. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается в пределах коры, у крупных - формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток Мартинотти направляются в молекулярный слой. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды , которые впервые описал киевский анатом В. А. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, аксоны которых поднимаются в I-й слой коры, а также корзинчатые клетки.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные , соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Модульный принцип организации коры

В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули, нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры.

Каждый модуль включает афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути.

К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна.

Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля.

В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.

Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.

Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют:

1. аксо-аксональные клетки;
2. клетки-"канделябры";
3. корзинчатые клетки;
4. клетки с двойным букетом дендритов;
5. клетки с аксональной кисточкой.

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой, которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника. Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч. амортизирующую, функцию, обеспечивают выработку и всасывание ликвора.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную пиальную мембрану. В желудочках мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих ликвор.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг.

Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат участками, через которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки, содержащие сеть щелевидных пространств, и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.

Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

Возрастные изменения

Изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В старости мягкая и паутинная оболочки мозга утолщаются. В них могут появиться отложения извести. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.

В зависимости от характера выполняемых функ­ций новая кора подразделяется на моторные, сенсор­ные и ассоциативные области.

Моторные зоны коры у приматов и человека рас­положены в прецентральной области (передней цент­ральной извилине и задних отделах верхней и сред­ней лобных извилин), цитоархитектонических полях 4 и 6 (см, рис. 8.2). Кроме них на медиальной поверх­ности коры расположена дополнительная моторная об­ласть. Электрическая стимуляция различных участ­ков моторной коры приводит к движениям отдель­ных мышц противоположной половины тела. Разные группы мышц представлены группировками нейро­нов моторной коры, расположенными в строго опре­деленной последовательности. Представительство мышц нижних конечностей расположено в медиаль­ной части прецентральной извилины, вблизи продоль­ной щели; представительство мышц головы и шеи -в дорсолатеральных участках. То есть зоны моторной коры организованы строго по соматотопическому прин­ципу. У млекопитающих с более низким уровнем орга­низации моторной коры (собак, кошек) простран­ственное представление мышц менее дифференциро­вано. В отличие от человека и приматов у хищников стимуляция моторных областей коры вызывает дви­жения, в которых участвуют большие группы, а не отдельные мыщцы. Наиболее дискретные движения возникают при раздражении поля 4; здесь и наиболее низкие пороги для вызова движения. Нейронные груп­пировки моторной коры, связанные с движением раз­ных мышц, занимают разные по размеру площади и

распределены неравномерно. Непропорционально большие участки связаны с движением пальцев рук, кистей, языка, мышц лица и значительно меньше - с большими мышцами спины и нижних конечностей. Карта представительства мышц в моторной коре име­ет вид «гомункулюса» - человечка с огромной голо­вой, языком, кистью и очень маленьким туловищем и ногами. Неравномерное распределение связано с тем, что аксоны пирамидных нейронов моторной коры дают наибольшее количество синаптических контактов на тех мотонейронах спинного мозга, которые иннерви-руют мышцы пальцев кисти, языка, лица. Такая орга­низация обеспечивает наиболее тонкое и точное уп­равление движением именно этих мышц. Удаление участков моторной коры вызывает нарушение соот­ветствующего движения. Поражение моторной коры у человека ведет к параличам, особенно мышц кис­тей рук, мышц, связанных с речью, и мимических мышц. При односторонних поражениях моторной коры происходит постепенное восстановление двига­тельных функций, при двусторонних - восстановле­ние не наступает. Это указывает на значение двусто­ронних связей между моторной корой обоих полуша­рий для компенсации двигательных нарушений.

Нейроны моторной коры сгруппированы в верти­кальные колонки, управляющие работой небольших групп мышечных волокон. Существуют отдельные колонки моторной коры, связанные с быстрыми (фази-ческими) и медленными (тоническими) движениями. Эфферентными выходами колонок являются гигант­ские пирамидные нейроны, расположенные в V слое моторной коры. Аксоны гигантских пирамид образу­ют пирамидный путь, заканчивающийся возбуждаю­щими синапсами на мотонейронах разных уровней спинного мозга противоположной стороны. Аксоны

пирамидного спиноталамического пути имеют наи­большую скорость передачи возбуждения и служат для вызова произвольных движений. Наряду с пира­мидной системой в моторной коре начинается экстра­пирамидная система. Эта система отличается тем, что аксоны ее корковых клеток идут к базальным ганг­лиям, мозжечку, красному ядру, ретикулярным яд­рам и другим структурам мозгового ствола, которые по руброспинальным, ретикулоспинальным, оливо-спинальным и другим нисходящим путем воздейству­ют на спинномозговые нейроны.

В моторную кору приходит сенсорная афферента-ция от соматосенсорных, зрительных и слуховых зон обоих полушарий и ассоциативных областей коры. Наиболее пространственно четко организованы аффе­рентные входы в моторную кору из вентролатераль-ного ядра таламуса. Большое значение имеет посту­пающая в моторную кору афферентация от рецепто­ров мышц и сухожилий. Топически организованный вход в моторную кору от мышечных афферентов на­столько специфичен, что позволяет замыкаться реф­лексам через нейроны моторной коры на мотонейро­ны спинного мозга. Такое структурирование лежит в основе высокой степени самоорганизации и совершен­ствования движения путем коррекции управления движениями на основе сигналов обратной связи.

Сенсорные зоны коры осуществляют высший уро­вень сенсорного анализа. Они получают афферента-цию от специфических релейных ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проек­ции, имеют топический принцип организации. По­этому и называются они проекционными зонами. На­ряду со сложным анализом в сенсорных зонах проис­ходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферент-

ным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каж­дая из сенсорных зон включает зону первичной про­екции, вторичную и третичную. Основными сенсор­ными зонами являются зрительная, слуховая и сома­тическая сенсорные системы коры.

Зрительная сенсорная система коры представлена первой зрительной областью (поле 17) и второй зри­тельной областью (поля 18 и 19) (см. рис. 8.2). В пер­вой зрительной области имеется четкое простран­ственное распределение сетчатки - ретинотопическая организация. Так, кверху от шпорной борозды пред­ставлена верхняя половина сетчатки (нижняя полови­на поля зрения), в нижней части поля 17 - нижняя часть сетчатки, в задней части - область желтого пят­на. При локальном разрушении участков 17 поля вы­падают соответствующие участки поля зрения. В первой зрительной области IV слой разделен на два подслоя. Такое разделение IV слоя коры связывают как с приходом сюда афферентации от сетчаток обоих глаз, так и с наличием в сетчатке фоторецепторов двух типов. В вертикальные колонки 17 поля объединены нейроны с одинаковыми рецептивными полями. Как правило, признаком, объединяющим нейроны в колон­ки, является признак, доминирующий в зрительном осознании у данного вида животных. Например, у бе­лок - по избирательности к направлению движения, у кошек -- ориентация рецептивных полей. Способ­ность нейронов зрительной коры детектировать линии и контуры определенной ориентации определяется пространственной организацией их рецептивных по­лей. Рецептивные поля нейронов зрительной коры имеют не концентрическую форму, а параллельное расположение антагонистических зон в виде вытяну­тых полос, определенным образом ориентированных в

поле зрения. Кроме таких простых рецептивных по­лей имеются сложные рецептивные поля без антаго­нистических зон, захватывающие большую часть поля зрения. Нейроны, имеющие сверхсложные рецептив­ные поля, обладают избирательностью к нескольким характеристикам стимула (ориентация, размер, направ­ление движения и т.д.). В зрительной коре происхо­дит не поточное описание, как в нижележащих под­корковых уровнях анализа зрительной информации, а детектирование отдельных признаков зрительного об­раза, что позволяет уменьшить избыточность переда­ваемой информации. Опознание разных признаков зри­тельного образа в зрительной коре осуществляется па­раллельно, что дает возможность отнести зрительное изображение к какому-то классу, опознать его. Вто­ричные зрительные области (поля 18 и 19) осуществ­ляют ассоциацию зрительной информации с тактиль­ной, проприоцептивной и слуховой информацией. Та­кой синтез обеспечивает более полную оценку зритель­ной информации, дает представление о ее значимости. Если повреждение 17 поля приводит к потере зрения, то повреждение полей 19 и 18 - к нарушению оценки увиденного; теряется способность понимать смысл на­писанного текста. Если электрическое раздражение 17 поля вызывает у человека световые ощущения, то сти­муляция 19 поля - зрительные галлюцинации. При поражении поля 37 возникает зрительная предметная агнозия, при поражении поля 39 - - нарушения восприятия пространственных отношений.

Слуховая сенсорная система коры состоит из пер­вичных слуховых зон (поля 41 и 42), расположенных в основном в латеральной борозде, и вторичных слухо­вых областей (поля 52, 22, 21). В первичную слуховую кору приходят аксоны релейных клеток медиального коленчатого тела, несущих звуковую и вестибулярную

информацию. Здесь имеется четкое пространственное распределение представительства волосковых клеток разных частей улитки, воспринимающих звуки раз­ной высоты, - тонотопическая организация. Внутрен­няя часть извилины Гешля связана с анализом высо­ких тонов, а наружная часть - с восприятием низких тонов. Все нейроны одной вертикальной колонки реа­гируют на звук одной и той же частоты. На корти­кальном уровне слухового анализа различаются тон, громкость и характер коротких (менее 100 мс) звуко­вых сигналов; восприятие более продолжительных зву­ков возможно и на подкорковом уровне сенсорного анализа. У нейронов слуховой коры имеется четкая зависимость порога реакции от частоты звука: разные нейроны имеют свою оптимальную частоту, соответ­ствующую минимальному порогу. Имеются группиров­ки нейронов, реагирующие на изменение тона и гром­кости звуков. Электрическое раздражение первичной слуховой коры вызывает ощущение шума и звона в ушах, а одностороннее поражение вызывает наруше­ние слуха, но не приводит к полной глухоте в связи с сохранением слуховой коры в противоположном полу­шарии. Вторичные слуховые зоны имеют ассоциатив­ные связи с другими сенсорными системами, их дея­тельность связана с оценкой видовой и индивидуаль­ной значимости звуковых сигналов. Отдельные участ­ки вторичных слуховых полей в левом полушарии че­ловека связаны с пониманием звучащих слов и спо­собностью их произносить. Так, при поражении 22 поля возникает сенсорная афазия Вернике.

Соматическая сенсорная система коры анализиру­ет сигналы кожной, мышечной и висцеральной чув­ствительности и состоит из первичной и вторичной со-матосенсорных областей. Первая соматосенсорная зона занимает заднюю центральную извилину (поля 1, 2 и

3) и является высшим уровнем анализа информации от рецепторов кожи и мышц. Сюда приходят аксоны релейных клеток заднего вентрального ядра таламуса. Различные участки тела имеют здесь четкое прост­ранственное представительство - соматотопический принцип организации. Проекция нижних конечностей находится в верхней части задней центральной изви­лины, а проекция головы и верхней части тела - в нижней части задней центральной извилины. Разные участки тела занимают неравномерно разную площадь соматосенсорной коры: кисти рук, лицо, голосовой аппарат имеют особенно большую пред став ленность, туловище и нижние конечности - минимальную. Та­кое неравномерное представительство связано с тем, что количество тактильных рецепторов только на кон­чиках пальцев, губах, языке примерно такое же, как на коже всего туловища. Большинство нейронов пер­вой соматосенсорной зоны имеют локальные рецептив­ные поля; по мере перемещения стимула от центра рецептивного поля к периферии вероятность реакции падает. Вертикальные колонки объединяют нейроны, реагирующие на какую-нибудь одну из модальностей кожно-мышечной чувствительности. При электричес­кой стимуляции локальных участков соматосенсорной коры у человека возникают ощущения давления, при­косновения или тепла на соответствующем участке про­тивоположной стороны тела. При поражении участка этой области наступает потеря тонкой градации так­тильных ощущений и появляется неловкость движе­ния в соответствующей части тела. Вторая соматосен­сорная зона расположена в латеральной борозде, вент-ральнее первой сенсорной зоны, и занимает значительно меньшую площадь. Сюда поступают аксоны релейных клеток заднего центрального ядра таламуса, в значи­тельной мере несущие информацию и от висцероре-

цепторов. В области постцентральной извилины, где представлена тактильная и температурная рецепция ротовой полости, происходит анализ вкусовых сенсор­ных сигналов, наряду с гиппокампом.

Ассоциативные зоны коры в отличие от проекци­онных зон не имеют специализированных входов, конкретных проявлений при стимуляции или пора­жении и в этом плане являются «молчащими» зона­ми. Однако в ходе филогенетического развития они приобретают все более важную роль в сложных фор­мах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зона­ми являются теменная (поля 5, 7, 39, 40) и лобная ассоциативные области (поля 8, 9, 10, 11, 12). Темен­ная ассоциативная область обеспечивает воссозда­ние целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализа­ция приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвер­генция афферентных потоков разной сенсорики, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами. Большинство ней­ронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клет­ки, которые возбуждаются лишь комплексом (ассо­циацией) разносенсорных стимулов. В теменной коре нет такой четкой топической организации, как в про екционных областях, но в участках теменной коры, прилегающих к затылочным областям, больше ней­ронов, реагирующих на световые стимулы, к височ­ным - на слуховые стимулы, к постцентральным -на тактильные стимулы. Теменная кора получает

афферентацию от проекционных областей коры по ассоциативным волокнам и от ассоциативных ядер таламуса (подушки и вентробазального комплекса). Аксоны таламических нейронов образуют аксоденд-рические контакты не только в IV слое, а более рав­номерно во всех слоях коры. Большое число эфферент­ных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произволь­ного действия на базе афферентного синтеза.

Особенно выражена интегративная функция темен­ной коры у человека. При ее повреждении нарушается способность комплексного восприятия предметов во всей совокупности их качественных признаков, диф-ференцировки предметов, пространственной дискрими­нации. В первую очередь теряется способность синтеза отдельных компонентов в сложную систему целесооб­разного поведения. Стимуляция участков теменной области приводит к изменениям в процессах памяти: можно вызвать у человека воспоминания о тех собы­тиях, в которых он раньше участвовал. Воспоминания сопровождались такими же эмоциональными пережи­ваниями, как и во время прошедших раньше событий. Вероятно, происходящие в теменной области процес­сы имеют отношение к механизмам памяти.

Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейрон­ных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. У человека передние участки лобной области участвуют в реали­зации наиболее сложных процессов, связанных с со­хранностью личности, формированием социальных отношений. Предполагают, что эти участки лобной коры связаны с механизмами организации целенап-

равленной деятельности, формированием программы действия и принятием решения. Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы - системы речевой сигна­лизации. Раздражение или повреждение нижних уча­стков лобной коры левого полушария приводят к раз­личным нарушениям речевой функции. При пораже­нии центра Брока наступает моторная афазия, когда нарушаются речевые движения. Больной способен из­давать отдельные звуки, но не может произнести ни одного слова. При других локализациях поражения нарушается способность писать - аграфия, способность читать вслух или способность воспринимать речь (сен­сорная афазия Вернике). Поражение лобных и темен­ных областей ассоциативной коры особенно сказыва­ется на наиболее сложных формах деятельности моз­га, однако к сходным поражениям могут привести по­вреждения и во многих других мозговых структурах. На основании множества экспериментальных фактов и клинических наблюдений можно считать, что психи­ческая деятельность не локализована в каких-то от­дельных структурах и является функцией всего мозга.

9. Принципы регуляции моторных функций