Кора больших полушарий
Кора больших полушарий головного мозга или кора головного мозга (лат. cortex cerebri ) - структура головного мозга , слой серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм , расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной, постцентральной извилин и парацентральной дольки .
Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности .
У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом . Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм² . На поверхностные части приходится 1 / 3 , на залегающие в глубине между извилинами - 2 / 3 всей площади коры .
Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям - не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи .
Всю кору полушарий принято разделять на 4 типа: древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность неокортекса у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6% .
Анатомия
Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд (лат. sulci cerebri ). Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга (лат. gyri cerebri ) .
В каждом полушарии различают следующие поверхности:
Эти три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края. Верхний край (лат. margo superior ) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности. Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis ) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней. Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis ) располагается между нижней и медиальной поверхностями .
В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди - лобный полюс (лат. polus frontalis ), сзади - затылочный (лат. polus occipitalis ), и сбоку - височный (лат. polus temporalis ) .
Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:
- лобная доля (лат. lobus frontalis )
- теменная доля (лат. lobus parietalis )
- затылочная доля (лат. lobus occipitalis )
- височная доля (лат. lobus temporalis )
Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности
Лобная доля - обозначена синим. Теменная доля - обозначена желтым. Височная доля - обозначена зелёным. Затылочная доля - обозначена розовым.
Лобная доля
Лобную долю от теменной отделяет глубокая центральная борозда (лат. sulcus centralis ). Она начинается на медиальной поверхности полушария, переходит на его верхнелатеральную поверхность, идёт по ней немного косо, сзади наперёд, и обычно не доходит до латеральной борозды мозга .
Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда (лат. sulcus precentralis ), которая не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди прецентральную извилину (лат. gyrus precentralis ) .
Верхняя и нижняя лобные борозды (лат. sulci frontales superior et inferior ) направляются от предцентральной борозды вперёд. Они делят лобную долю на:
От латеральной борозды к верху отходят мелкие борозды, называемые ветвями. Наиболее постоянными из них являются восходящая (лат. ramus ascendens ) и передняя (лат. ramus anterior ) ветви. Верхнезадний отдел борозды называется задней ветвью (лат. ramus posterior ) .
Нижняя лобная извилина, в пределах которой проходят восходящая и передняя ветви, разделяется ими на три части:
Теменная доля
Залегает cзади от центральной борозды, которая отделяет её от лобной. От височной отграничена латеральной бороздой мозга, от затылочной - частью теменно-затылочной борозды (лат. sulcus parietooccipitalis ) .
Между восходящей и задней ветвями латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка (лат. operculum frontoparietalis ). В неё входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин, а также нижний отдел передней части теменной доли .
Затылочная доля
На верхнелатеральной поверхности не имеет границ, отделяющих её от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая располагается на медиальной поверхности полушария и отделяет затылочную долю от теменной .
Наиболее крупная из борозд - поперечная затылочная борозда (лат. sulcus occipitalis transversus ). Иногда она является продолжением кзади внутритеменной борозды и в заднем отделе переходит в непостоянную полулунную борозду (лат. sulcus lunatus ) .
Височная доля
Имеет наиболее выраженные границы. В ней различают выпуклую латеральную поверхность и вогнутую нижнюю. Тупой полюс височной доли обращён вперёд и несколько вниз. Латеральная борозда большого мозга резко отграничивает височную долю от лобной .
Две борозды, расположенные на верхнелатеральной поверхности: верхняя (лат. sulcus temporalis superior ) и нижняя (лат. sulcus temporalis inferior ) височные борозды, следуя почти параллельно латеральной борозде мозга, разделяют долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю (лат. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Те участки височной доли, которые направлены в сторону латеральной борозды мозга изрезаны короткими поперечными височными бороздами (лат. sulci temporales transversi ). Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, связанные с извилинами височной доли (лат. gyri temporales transversi ) и островком .
Островковая доля (островок)
Залегает на дне латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri ).
Она представляет собой трёхстороннюю пирамиду, обращённую своей вершиной - полюсом островка - кпереди и кнаружи, в сторону латеральной борозды. С периферии островок окружён лобной, теменной и височной долями, участвующими в образовании стенок латеральной борозды мозга .
Основание островка с трёх сторон окружено круговой бороздой островка (лат. sulcus circularis insulae ).
Его поверхность прорезана глубокой центральной бороздой островка (лат. sulcus centralis insulae ). Эта борозда разделяет островок на переднюю и заднюю части .
На поверхности различают большое количество мелких извилин островка (лат. gyri insulae ). Большая передняя часть состоит из нескольких коротких извилин островка (лат. gyri breves insulae ), задняя - одной длинной извилины (лат. gyrus longus insulae ) .
Борозды и извилины медиальной поверхности
На медиальную поверхность полушария выходят лобная, теменная и затылочная доли.
Поясная извилина ограничена сверху поясной бороздой (лат. sulcus cinguli ). В последней различают выпуклую по направлению к лобному полюсу переднюю часть и заднюю часть, которая, следуя вдоль поясной извилины и не доходя до её заднего отдела, поднимается к верхнему краю полушария большого мозга. Задний конец борозды лежит позади верхнего конца центральной борозды. Между предцентральной бороздой, окончание которой иногда хорошо видно у верхнего края медиальной поверхности полушария, и концом поясной борозды, располагается парацентральная долька (лат. lobulus paracentralis ) .
Выше поясной извилины, Спереди от подмозолистого поля, начинается медиальная лобная извилина (лат. gyrus frontalis medialis ). Она тянется до парацентральной дольки и является нижней частью верхней лобной извилины.
Сзади от поясной борозды лежит небольшая четырёхугольная долька - предклинье (лат. precuneus ). Её задней границей является глубокая теменно-затылочная борозда (лат. sulcus parietooccipitalis ), нижней - подтеменная борозда (лат. sulcus subparietalis ), отделяющая предклинье от заднего отдела поясной извилины .
Сзади и ниже предклинья залегает треугольная долька - клин (лат. cuneus ). Выпуклая наружная поверхность клина участвует в образовании затылочного полюса. Направленная вниз и вперёд вершина клина почти доходит до заднего отдела поясной извилины. Задненижней границей клина является очень глубокая шпорная борозда (лат. sulcus calcarinus ), передней - теменно-затылочная борозда .
Борозды и извилины нижней поверхности
На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius ). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus ). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior ). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales ), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales ) .
Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi ) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus ). Передний её конец переходит в крючок, а задний - в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris ) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis ). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus ), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis ). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis ), переходящая кпереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis ). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis ). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины .
Гистология
Строение
Цитоархитектоника (расположение клеток)
- молекулярный слой
- наружный зернистый слой
- слой пирамидальных нейронов
- внутренний зернистый слой
- ганглионарный слой (внутренний пирамидный слой;клетки Беца)
- слой полиморфных клеток
Миелоархитектоника (расположение волокон)
Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 - 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями . Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов . Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями .
Цитоархитектоника
Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей , проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга .
Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:
Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции .
На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.
Молекулярный слой
Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв .
Наружный зернистый слой
Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя .
Слой пирамидальных нейронов
Является самым широким по сравнению с другиями слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество .
Внутренний зернистый слой
В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон .
Ганглионарный слой (Внутренний пирамидный слой;Клетки Беца)
Образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга .
Слой мультиморфных клеток
Образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры .
Миелоархитектоника
Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:
Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса .
Модуль
I, II, III, IV, V, VI - слои коры
Афферентные волокна
1. кортико-кортикальное волокно
2. таламо-кортикальное волокно
2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон
3. пирамидные нейроны
3а. заторможенные пирамидные нейроны
4. тормозные нейроны и их синапсы
4а. клетки с аксональной кисточкой
4б. малые корзинчатые клетки
4в. большие корзинчатые клетки
4г. аксоаксональные нейроны
4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)
5. шипиковые звёздчатые клетки
, возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов
Исследуя кору больших полушарий головного мозга Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль - вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля .
Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:
Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:
Система угнетения тормозных нейронов:
Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны .
Однако, также существуют критические и альтернативные концепции , ставящие под сомнение модульную организацию коры больших полушарий и мозжечка. Безусловно, влияние на эти воззрения оказало предсказание в 1985 г. и в дальнейшем открытие в 1992 г. диффузного объёмного нейротрансмиттинга .
Резюме
Межнейрональные взаимосвязи нейронов коры больших полушарий головного мозга можно представить следующим образом: входящая (афферентная) информация поступает из таламуса по таламо-кортикальным волокнам, которые заканчиваются на клетках IV (внутреннего зернистого) слоя. Его звёздчатые нейроны оказывают возбуждающее воздействие на пирамидные клетки III (пирамидальных нейронов) и V (ганглионарного) слоёв, а также на клетки с двойным букетом дендритов, которые блокируют тормозные нейроны. Клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры. Клетки V и VI (мультиморфных клеток) слоёв формируют проекционные волокна, которые уходят в белое вещество и несут информацию другим отделам центральной нервной системы. Во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов .
Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных её слоёв. Так, в двигательных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый агранулярный тип коры . Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры
Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд (лат. sulci cerebri ). Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга (лат. gyri cerebri ) .
В каждом полушарии различают следующие поверхности:
Эти три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края. Верхний край (лат. margo superior ) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности. Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis ) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней. Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis ) располагается между нижней и медиальной поверхностями .
В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди - лобный полюс (лат. polus frontalis ), сзади - затылочный (лат. polus occipitalis ), и сбоку - височный (лат. polus temporalis ) .
Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:
Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности
Лобная доля - обозначена синим. Теменная доля - обозначена желтым. Височная доля - обозначена зелёным. Затылочная доля - обозначена розовым.
Лобная доля
Лобную долю от теменной отделяет глубокая центральная борозда (лат. sulcus centralis ). Она начинается на медиальной поверхности полушария, переходит на его верхнелатеральную поверхность, идёт по ней немного косо, сзади наперёд, и обычно не доходит до латеральной борозды мозга .
Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда (лат. sulcus precentralis ), которая не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди прецентральную извилину (лат. gyrus precentralis ) .
Верхняя и нижняя лобные борозды (лат. sulci frontales superior et inferior ) направляются от предцентральной борозды вперёд. Они делят лобную долю на:
От латеральной борозды к верху отходят мелкие борозды, называемые ветвями. Наиболее постоянными из них являются восходящая (лат. ramus ascendens ) и передняя (лат. ramus anterior ) ветви. Верхнезадний отдел борозды называется задней ветвью (лат. ramus posterior ) .
Нижняя лобная извилина, в пределах которой проходят восходящая и передняя ветви, разделяется ими на три части:
Теменная доля
Залегает cзади от центральной борозды, которая отделяет её от лобной. От височной отграничена латеральной бороздой мозга, от затылочной - частью теменно-затылочной борозды (лат. sulcus parietooccipitalis ) .
Между восходящей и задней ветвями латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка (лат. operculum frontoparietalis ). В неё входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин, а также нижний отдел передней части теменной доли .
Височная доля
Имеет наиболее выраженные границы. В ней различают выпуклую латеральную поверхность и вогнутую нижнюю. Тупой полюс височной доли обращён вперёд и несколько вниз. Латеральная борозда большого мозга резко отграничивает височную долю от лобной .
Две борозды, расположенные на верхнелатеральной поверхности: верхняя (лат. sulcus temporalis superior ) и нижняя (лат. sulcus temporalis inferior ) височные борозды, следуя почти параллельно латеральной борозде мозга, разделяют долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю (лат. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Те участки височной доли, которые направлены в сторону латеральной борозды мозга изрезаны короткими поперечными височными бороздами (лат. sulci temporales transversi ). Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, связанные с извилинами височной доли (лат. gyri temporales transversi ) и островком .
Островковая доля (островок)
Залегает на дне латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri ).
Она представляет собой трёхстороннюю пирамиду, обращённую своей вершиной - полюсом островка - кпереди и кнаружи, в сторону латеральной борозды. С периферии островок окружён лобной, теменной и височной долями, участвующими в образовании стенок латеральной борозды мозга .
Основание островка с трёх сторон окружено круговой бороздой островка (лат. sulcus circularis insulae ).
Его поверхность прорезана глубокой центральной бороздой островка (лат. sulcus centralis insulae ). Эта борозда разделяет островок на переднюю и заднюю части .
На поверхности различают большое количество мелких извилин островка (лат. gyri insulae ). Большая передняя часть состоит из нескольких коротких извилин островка (лат. gyri breves insulae ), задняя - одной длинной извилины (лат. gyrus longus insulae ) .
Борозды и извилины медиальной поверхности
На медиальную поверхность полушария выходят лобная, теменная и затылочная доли.
Поясная извилина ограничена сверху поясной бороздой (лат. sulcus cinguli ). В последней различают выпуклую по направлению к лобному полюсу переднюю часть и заднюю часть, которая, следуя вдоль поясной извилины и не доходя до её заднего отдела, поднимается к верхнему краю полушария большого мозга. Задний конец борозды лежит позади верхнего конца центральной борозды. Между предцентральной бороздой, окончание которой иногда хорошо видно у верхнего края медиальной поверхности полушария, и концом поясной борозды, располагается парацентральная долька (лат. lobulus paracentralis ) .
Выше поясной извилины, Спереди от подмозолистого поля, начинается медиальная лобная извилина (лат. gyrus frontalis medialis ). Она тянется до парацентральной дольки и является нижней частью верхней лобной извилины.
Сзади от поясной борозды лежит небольшая четырёхугольная долька - предклинье (лат. precuneus ). Её задней границей является глубокая теменно-затылочная борозда (лат. sulcus parietooccipitalis ), нижней - подтеменная борозда (лат. sulcus subparietalis ), отделяющая предклинье от заднего отдела поясной извилины .
Сзади и ниже предклинья залегает треугольная долька - клин (лат. cuneus ). Выпуклая наружная поверхность клина участвует в образовании затылочного полюса. Направленная вниз и вперёд вершина клина почти доходит до заднего отдела поясной извилины. Задненижней границей клина является очень глубокая шпорная борозда (лат. sulcus calcarinus ), передней - теменно-затылочная борозда .
Борозды и извилины нижней поверхности
На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius ). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus ). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior ). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales ), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales ) .
Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi ) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus ). Передний её конец переходит в крючок, а задний - в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris ) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis ). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus ), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis ). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis ), переходящая спереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis ). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis ). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины .
Гистология
Строение
Цитоархитектоника (расположение клеток)
- молекулярный слой
- наружный зернистый слой
- слой пирамидальных нейронов
- внутренний зернистый слой
- ганглионарный слой (внутренний пирамидный слой;клетки Беца)
- слой полиморфных клеток
Миелоархитектоника (расположение волокон)
Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 - 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями . Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов . Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями .
Цитоархитектоника
Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей , проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга .
Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:
Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции .
На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.
Молекулярный слой
Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв .
Наружный зернистый слой
Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя .
Слой пирамидальных нейронов
Является самым широким по сравнению с другими слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество .
Внутренний зернистый слой
В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон .
Ганглионарный слой (Внутренний пирамидный слой;Клетки Беца)
Образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые российским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга .
Миелоархитектоника
Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:
Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса .
Модуль
I, II, III, IV, V, VI - слои коры
Афферентные волокна
1. кортико-кортикальное волокно
2. таламо-кортикальное волокно
2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон
3. пирамидные нейроны
3а. заторможенные пирамидные нейроны
4. тормозные нейроны и их синапсы
4а. клетки с аксональной кисточкой
4б. малые корзинчатые клетки
4в. большие корзинчатые клетки
4г. аксоаксональные нейроны
4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)
5. шипиковые звёздчатые клетки
, возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов
Исследуя кору больших полушарий головного мозга Я. Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль - вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля .
Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:
Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:
Система угнетения тормозных нейронов:
Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны .
Однако, также существуют критические и альтернативные концепции , ставящие под сомнение модульную организацию коры больших полушарий и мозжечка. Безусловно, влияние на эти воззрения оказало предсказание в 1985 г. и в дальнейшем открытие в 1992 г. диффузного объёмного нейротрансмиттинга .
Резюме
Межнейрональные взаимосвязи нейронов коры больших полушарий головного мозга можно представить следующим образом: входящая (афферентная) информация поступает из таламуса по таламо-кортикальным волокнам, которые заканчиваются на клетках IV (внутреннего зернистого) слоя. Его звёздчатые нейроны оказывают возбуждающее воздействие на пирамидные клетки III (пирамидальных нейронов) и V (ганглионарного) слоёв, а также на клетки с двойным букетом дендритов, которые блокируют тормозные нейроны. Клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры. Клетки V и VI (мультиморфных клеток) слоёв формируют проекционные волокна, которые уходят в белое вещество и несут информацию другим отделам центральной нервной системы. Во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов .
Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных её слоёв. Так, в двигательных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый агранулярный тип коры . Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры .
Цитоархитектонические поля Бродмана И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей .
Составными частями мозговых полушарий являются мозговой плащ и подкорковые ганглии. Окружают их боковые желудочки.
Между правым полушарием и левым проходит глубокая продольная борозда. В ее глубине располагается мозолистое тело. Его образуют нервные волокна.
Кора больших полушарий головного представлена мозговым плащом. Это серое вещество сформировано нервными клетками с отростками, отходящими от них, и Считается, что последние выполняют для нейронов опорную функцию и участвуют в обмене их веществ.
Кора больших полушарий является высшим, с филогенетической точки зрения, наиболее молодым формированием ЦНС. Толщина ее слоя от полутора до трех миллиметров. Кора больших полушарий имеет порядка двенадцати-восемнадцати миллиардов нейронов.
Ее общая поверхность увеличивается за счет наличия многочисленных борозд. Они разделяют поверхности полушарий на доли и выпуклые извилины. В каждом полушарии находится четыре доли. Они формируются за счет трех борозд: боковой, теменно-затылочной и центральной. В результате образуются затылочная, височная, теменная и лобная доли.
Последняя расположена спереди от борозды центральной. Теменная доля ограничивается центральной бороздой впереди, внизу - боковой, теменно-затылочной - сзади. Височную долю ограничивает глубокая боковая борозда вверху. Затылочная доля расположена сзади от теменно-затылочной.
Выше мозолистого тела находится В его состав входят проекционные, комиссуральные и ассоциативные волокна. Кора больших полушарий имеет двустороннюю связь с лежащими ниже отделами ЦНС посредством восходящих и нисходящих путей. В их состав входят проекционные волокна, выходящие за пределы полушарий.
Отдельные корковые области обладают функциональным различным значением. Вместе с этим кора больших полушарий работает как единое целое. Однако в ней не существует строгой функциональной локализации. Опыты над животными показали, что после разрушения отдельных участков в коре, по истечении некоторого периода времени соседние области начинали выполнять функции разрушенных участков. Данную особенность связывают с высокой пластичностью клеток.
Кора полушарий принимает от рецепторных образований центростремительные импульсы. Для каждого аппарата рецепторов в ней соответствует участок, названный И.П. Павловым «корковое ядро анализатора». Области коры, в которых они располагаются, называются сенсорными участками.
В заднецентральной и переднецентральной зонах коры располагается ядерная область двигательного анализатора. В него проводится от рецепторов сухожилий, скелетных мышц и суставов возбуждение.
Область располагается сзади центральной борозды (в заднецентральной зоне). Он связан с тактильной, болевой и температурной чувствительностью.
Самую обширную площадь занимает область анализаторов лица, голосового аппарата, кистей рук. Наименьшая площадь отведена представительству анализаторов голени, бедра и туловища.
В затылочной зоне расположена ядерная область в височной - слухового. Область находится вблизи боковой борозды.
Движение возникает в результате раздражения, формирующегося от взаимодействия с сенсорными областями моторной зоны коры. Расположена она от центральной борозды кпереди.
Ядерные области анализаторов представлены в коре участками, в которых заканчивается большая часть их проводящих путей. За их пределами располагаются рассеянные элементы. В них осуществляется поступление импульсов тех же рецепторов, что поступают в ядро анализатора.
Кора больших полушарий
Современные методы исследования функций мозга.
«Мозг – это последняя из тайн природы, которая когда-либо откроется человеку.»
англ. физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон.
«Асимметрия является основным свойством жизни.»
Луи Пастер.
Большие полушария – парные образования головного мозга. У человека они достигают ≈ 80% от общей массы мозга. Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга обеспечивает низшие функции нервной системы, связанные с регуляцией деятельности внутренних органов.
Высшие функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга, которая несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций.
Кора выполняет следующие функции:
1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.
3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания).
4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.
Кора больших полушарий представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 3-4 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % - на видимой поверхности полушарий. Кора состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглинов, для которых характерно обилие межнейронных связей.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается – процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальные мотонейроны и к сокращению связанных с ними мышц.
Упорядоченное положение клеток в коре называется цитоархитектоникой, а их волокон – миелоархитектоникой.
При микроскопическом исследовании в коре различают шесть слоев нервных клеток:
1 – молекулярный (горизонтально расположенные клетки и волокна + дендриты пирамидных клеток),
2 – наружный зернистый (звездчатые и мелкие пирамидные клетки + тонкие нервные волокна),
3 – наружный пирамидный (средние и малые пирамидные клетки + восходящие волокна),
4 – внутренний зернистый (звездчатые клетки + таламо-корковые волокна и горизонтальные миелиновые волокна),
5 – внутренний пирамидный (крупные пирамидные клетки Беца от которых начинаются пирамидные проводящие пути),
6 – мультиформный (мелкие полиморфные клетки).
В первом слое коры волокна образуют полоску молекулярной пластинки. Во втором слое залегают тонкие волокна наружной зернистой пластинки. В составе четвертого слоя коры находится полоска внутренней зернистой пластинки (наружная полоска Байярже). В пятом слое содержатся волокна внутренней пирамидной пластинки (внутреняя полоска Байярже).
Основная информация в кору поступает по специфическим афферентным проводящим путям, заканчивающимся на клетках 3 и 4 слоев. Неспецифические пути от РФ заканчиваются в верхних слоях коры и регулируют ее функциональное состояние (возбуждение, торможение).
Звездчатые нейроны выполняют главным образом чувствительную (афферентную) функцию. Пирамидные и веретеновидные клетки – это преимущественно двигательные (эфферентные) нейроны.
Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма – это полисенсорные нейроны, воспринимающие импульсы только от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую.
Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами (цитоархитектоническими полями) . Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:
– афферентные (чувственные);
– эфферентные (двигательные или моторные);
– ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).
У человека ассоциативные зоны достигают наибольшего развития. Локализация функций в коре головного мозга относительна – здесь нельзя провести каких-либо четких границ, поэтому мозг обладает высокой пластичностью, приспосабливаемостью к повреждениям. Тем не менее, морфологическая и функциональная неоднородность коры позволила выделить в ней 52 цитоархитектонических поля (К. Бродман), а среди них – центры зрения, слуха, осязания и др. Все они связаны между собой волокнами проводящих путей белого вещества, которые делятся на 3 типа:
1 – ассоциативные (связывают зоны коры в пределах одного полушария),
2 – комиссуральные (связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело),
3 – проекционные (связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные).
Значение важнейших зон коры головного мозга.
1. Чувствительная зона коры (в постцентральной извилине) воспринимает импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела.
2. Двигательная зона коры (в предцентральной извилине) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела.
3. Премоторная зона (в основании средней лобной извилины) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону.
4. Праксическая зона (в надкраевой извилине) обеспечивает сложные целенаправленные движения практической деятельности и профессиональных двигательных навыков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
5. Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования.
6. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста.
7. Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха.
8. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
9. Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
10. Двигательный центр устной речи, центр Брока (в основании нижней лобной извилины) контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
11. Двигательный центр письменной речи (в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
12. Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз).
13. Зрительная зона коры (в затылочной доле) воспринимает информацию от рецепторов органа зрения.
14. Зрительный центр речи (в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Речь и сознание – это филогенетические наиболее молодые функции мозга, поэтому речевые центры имеют большое число рассеянных элементов и наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Речевые центры у человека сформировались на основе трудовой деятельности, поэтому они асимметричные, непарные и связаны с рабочей рукой.
При поражении чувствительной зоны коры может возникать частичная потеря чувствительности (гипэстезия). Одностороннее поражение приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении наблюдается полная потеря чувствительности (анестезия). В зависимости от обширности поражения двигательной зоны коры возникает частичная (парез) или полная (паралич) утрата движений. При поражении праксической зоны развивается (моторная или конструктивная) апраксия. Апраксия другого рода (идеаторная апраксия – «апраксия замысла») возникает при поражении передних отделов лобных долей. Здесь же возможно нарушение координации движений (корковая атаксия), сложных двигательных функций (акинезия), обеспечивающих трудовую деятельность, письмо (аграфия) и речь (моторная афазия). Поражение центра проприоцептивного гнозиса вызывает агнозию частей собственного тела (аутотопагнозию) – нарушение схемы тела. Поражение стереогностической зоны приводит к потере способности чтения (алексия). При двустороннем поражении слуховой зоны коры возникает полная корковая глухота. Поражение слухового центра речи (Вернике) имеет место словесная глухота (сенсорная афазия), а при поражении слухового центра пения возникает музыкальная глухота (сенсорная амузия) и неспособность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов (аграмматизм). Поражение зрительной зоны коры в равных ее участках вызывает утрату способности ориентироваться в незнакомой обстановке, потерю зрительной памяти. Двустороннее поражение приводит к полной корковой слепоте.
Любая функциональная зона коры находится в анатомической и функциональной связи с другими зонами коры, с подкорковыми ядрами, структурами промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.
Лимбическая система – наиболее древняя часть коры, включающая в себя ряд образований коркового и подкоркового уровня (лобные доли мозга, поясная извилина, мозолистое тело, серый покров, свод, гиппокамп, миндалина и сосцевидные тела, таламус, стриопаллидарная система, ретикулярная формация). Основные ее функции:
1 – регуляция вегетативных процессов (особенно пищеварения),
2 – регуляция поведенческих реакций,
3 – формирование и регуляция эмоций, сна,
4 – формирование и проявление памяти.
Лимбическая система формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми сопровождающими и вегетативными, эндокринными и двигательными компонентами . Она создает мотивацию поведения, просчитывает способы действий, пути достижения полезного результата. Способность воссоздавать перед глазами прошедшие события – одна из удивительных способностей мозга. Ключевая роль в обработке информации принадлежит гиппокампу (морской конек). Здесь происходит ее качественная сортировка. Часть информации попадает в ассоциативные зоны коры и там анализируется, а другая часть сразу закрепляется в долговременной памяти. Отдельные воспоминания систематизируются и превращаются в устойчивые во сне, в фазе глубокого сна, когда человек не видит сновидений.
При поражении лимбической системы затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление.
Большой мозг состоит из почти идентичных половин – правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и в функциональном отношении. Установлено, что левое полушарие обеспечивает логическое абстрактное мышление. Оно отвечает за письмо, чтение, математический счет. Правое полушарие обеспечивает конкретное образное мышление. Оно отвечает за эмоциональную окраску речи, музыкальность, ориентацию в пространстве, восприятие геометрических фигур, рисунков, природных объектов.
Оба полушария работают вместе, но одно из них, как правило, доминирует у каждого человека. По способу мышления и характеру запоминания информации все люди практически делятся на левополушарный тип и правополушарный тип . Темпы созревания левого и правого полушария имеют половые особенности. У девочек левое полушарие развивается быстрее, что подтверждается более быстрым развитием речи и психомоторным развитием. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается, функциональная асимметрия выражена слабо. У детей с высокой умственной работоспособностью сильнее выражено различие между правым и левым полушарием (Физиол. человека, № 1, 1983 г.).
Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы:
1. Удаление отдельных участков коры оперативным путем (экстирпация).
2. Метод раздражения электрическими, химическими и температурными раздражителями.
3. Метод отведения биопотенциалов и регистрации электрической активности зон коры или отдельных нейронов, ЭЭГ.
4. Классический метод условных рефлексов.
5. Клинический метод изучения функций у людей с поражениями коры мозга.
6. Техника сканирования, например ядерно-магнитный резонанс и позитрон-эмиссионная томография. Пользуясь этими методами, наблюдая за притоком крови к определенным областям мозга во время мыслительных процессов, исследователи установили какие именно участки коры помогают слышать слова, видеть слова и произносить слова.
7. Метод тепловизионного исследования позволил уточнить гипотезу о том, что, несмотря на сложную структуру коры, можно увидеть изображение на ее поверхности. Эту гипотезу выдвинули ученые Института ВНД и нейрофизиологии. Сотрудники Института радиотехники и электроники АН РФ гипотезу подтвердили. Тепловизор с чувствительностью в сотые доли градуса передавал в компьютер термокарты коры головного мозга белой крысы со скоростью 25 кадров в секунду. Крысе показывали изображения геометрических фигур. На дисплее эти фигуры четко просматривались на поверхности коры мозга. Первичное изображение, попадающее на сетчатку, преобразуется рецепторами в импульсы и вновь восстанавливается в коре как на экране.
Электроэнцефалография (ЭЭГ) является распространенным методом исследования мозга. Ритм электрических колебаний соответствует тому или иному функциональному состоянию мозга.
Активное бодрствование сопровождает (бета)-ритм с частотой 14-100 колебаний в секунду.
В покое с закрытыми глазами наблюдается (альфа)- ритм с частотой 8 – 13 колебаний в секунду.
Во время глубокого сна регистрируется (дельта)- ритм с частотой 0,5-3 колебаний в секунду.
В состоянии неглубокого сна наблюдается (тета) - ритм с частотой 4-7 колебаний в секунду.
Ээг позволяет объективно оценить подвижность, распространенность и взаимоотношения в коре процессов возбуждения и торможения.
Похожие рефераты:
Анатомия отделов мозга.
Нервная система как совокупность анатомически и функционально связанных между собой нервных клеток с их отростками. Строение и функции центральной и периферической нервной системы. Понятие миелиновой оболочки, рефлекса, функций коры головного мозга.
Основные рефлекторные центры продолговатого мозга и моста. Бульбарные рефлексы.
Строение отделов мозга.
Отдел нервной системы, обеспечивающий функции организма. Центры симпатической, парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Центры лобных и височных долей большого мозга. Восходящие и нисходящие пути проведения поверхностной чувствительности.
Морфофизиология нервной системы. Биохимия нервной системы. Нейрофизиологические процессы, обеспечивающие произвольные движения. Классификация нейронов. Амины (норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин). Синаптический эффект.
Белое вещество полушарий. Серое вещество полушария.
Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейрон
ов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м2. Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим.
Корковые нейрон
ы и их связи. Несмотря на огромное число нейрон
ов в коре, известно очень немного их разновидностей.
Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейрон
ы.
...
В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейрон
ы основная роль принадлежит звездчатым нейрон
ам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксон
ы, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендрит
ы. Звездчатые нейрон
ы участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейрон
ов.
Пирамидные нейрон ы осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейрон ами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца - находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид - их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит , через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейрон ов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток - аксон .
Многочисленность контактов (например, только на дендрит ах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейрон ов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма.
Для коры больших полушарий характерно обилие межнейрон ных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет.
...
Первичные, вторичные и третичные поля коры
. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля.
Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля.
Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенез е, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецептор ов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.
Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейрон ы. Третичные поля находятся в задней половине коры - на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине - в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышлени е (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.
При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысл енные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).
Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций.
Функции коры больших полушарии . Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении.
Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психи ческих процессов восприятия, представления, мышлени я. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция - образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы-см. главу XV).
Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражении (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости.
...
Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.