Η ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ είναι η σύνθεση του ATP από διφωσφορική αδενοσίνη και ανόργανο φωσφορικό, που πραγματοποιείται σε ζωντανά κύτταρα, χάρη στην ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση των οργανικών ουσιών στη διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής.
Η ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΟΣ είναι η σύνθεση του ATP, που δεν σχετίζεται με το σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων, στο οποίο ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος (H2PO3) μεταφέρεται στο ADP από μια ένωση υψηλής ενέργειας (φωσφορυλιωμένη). Για έναν αριθμό αναερόβιων (που πραγματοποιούν ζύμωση) είναι ο μόνος τρόπος λήψης ενέργειας.
Στη διαδικασία της βιολογικής οξείδωσης, περίπου το 50% της ενέργειας δεσμεύεται από κύτταρα ιστών σε ενώσεις υψηλής ενέργειας, κυρίως ATP. Η σύνθεση του ATP από το ADP και το φωσφορικό οξύ, που λαμβάνει χώρα χρησιμοποιώντας ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση ουσιών στα ζωντανά κύτταρα και σχετίζεται με τη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας, ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση.
Η οξειδωτική φωσφορυλίωση μπορεί να συμβεί σε επίπεδο υποστρώματος (φωσφορυλίωση υποστρώματος), αλλά κυρίως σε διάφορα στάδια της αναπνευστικής αλυσίδας. Η φωσφορυλίωση του υποστρώματος, όπως σημειώθηκε παραπάνω, λαμβάνει χώρα με άμεση μεταφορά ενός ενεργού μορίου φωσφορικού από υποστρώματα που περιέχουν δεσμό υψηλής ενέργειας στο ADP με το σχηματισμό ATP (βλ. Μεταβολισμός υδατανθράκων και λιπιδίων). Για παράδειγμα, το ενδιάμεσο προϊόν της διάσπασης της γλυκόζης και των τριακυλογλυκερολών, το 2-φωσφοενολοπυρουβικό οξύ, δωρίζει το ενεργό φωσφορικό του στην ADP με το σχηματισμό ΑΤΡ μετά την αντίδραση. Ωστόσο, η φωσφορυλίωση του υποστρώματος παράγει μια μικρή ποσότητα μορίων ATP. Η κύρια ποσότητα τους συντίθεται κατά τη διαδικασία της φωσφορυλίωσης, η οποία σχετίζεται με την κυτταρική αναπνοή. Έχει διαπιστωθεί ότι σε κάθε στάδιο της μεταφοράς ηλεκτρονίων από τον έναν φορέα στον άλλο, μετακινούνται από το ένα ενεργειακό επίπεδο στο άλλο (χαμηλότερο), με αποτέλεσμα την απελευθέρωση ορισμένης ποσότητας ενέργειας. Ωστόσο, υπάρχουν τρία στάδια όταν η ενέργεια που απελευθερώνεται είναι επαρκής για τη σύνθεση ATP
Με βάση τα θερμοδυναμικά δεδομένα, υποτέθηκε ότι υπήρχαν τρία τμήματα (σημεία) της αναπνευστικής αλυσίδας, τα οποία συνοδεύονταν από τη σύνθεση ΑΤΡ. Πειράματα με χρήση ειδικών αναστολέων ορισμένων ενζύμων της αναπνευστικής αλυσίδας επιβεβαίωσαν αυτά τα δεδομένα. Έτσι, το rho-tenone (εντομοκτόνο - τοξική ουσία φυτικής προέλευσης, που χρησιμοποιούν οι Ινδοί ως δηλητήριο) εμποδίζει τη μεταφορά ηλεκτρονίων στην περιοχή από το NADH2 στο KOO. Σε αυτή την περίπτωση, όλα τα συστατικά της αναπνευστικής αλυσίδας περνούν σε οξειδωμένη κατάσταση, δηλ. η ταχύτητα μεταφοράς ηλεκτρονίων μειώνεται. Το Amytal (βαρβιτουρικά νατρίου) εμποδίζει την αποκατάσταση της COO. Αντιβιοτικό αντιμυκίνη Α
εμποδίζει τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το κυτόχρωμα b, το κυτόχρωμα Cj και τα κυανίδια, το αζίδιο του νατρίου και το υδρόθειο συνδέονται με το κυτόχρωμα oxy-GASO και εμποδίζουν τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το CCO στο μοριακό οξυγόνο.
Από το παραπάνω διάγραμμα (Εικ. 57) προκύπτει ότι το πρώτο μόριο ATP συντίθεται κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων και πρωτονίων στη θέση «συνένζυμο νικοτιναμίδης - φλαβοπρωτεΐνη - KoQ», το δεύτερο - κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το κυτόχρωμα b κυτόχρωμα c1. και το τρίτο - στη θέση μεταφοράς ηλεκτρονίων από την οξειδάση του κυτοχρώματος στο μοριακό οξυγόνο. Ως εκ τούτου, όταν δύο άτομα υδρογόνου μεταφέρονται στην αναπνευστική αλυσίδα, σχηματίζονται τρία μόρια ATP.
Έτσι, στην αναπνευστική αλυσίδα υπάρχουν τρεις περιοχές στις οποίες η μεταφορά ηλεκτρονίων συνοδεύεται από σημαντική μείωση της ελεύθερης ενέργειας. Αυτές είναι οι περιοχές όπου αποθηκεύεται η απελευθερωμένη ενέργεια, δηλαδή χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ATP.
Τα κύρια αξιώματα της θεωρίας του Μίτσελ είναι τα ακόλουθα:
1. 1) η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων είναι αδιαπέραστη από ιόντα και μικρά μόρια (με εξαίρεση τα μόρια του νερού).
2. 2) η αναπνευστική αλυσίδα λειτουργεί ως «αντλία» που μεταφορτώνει πρωτόνια από τη μήτρα στον διαμεμβρανικό χώρο - η κίνηση 2 ηλεκτρονίων από το υπόστρωμα στο οξυγόνο οδηγεί στη μεταφορά 8-10 H + (τα πρωτόνια μεταφέρονται μέσω συμπλεγμάτων I, III και IV) κατά μήκος της μεμβράνης.
3. 3) το έργο της αναπνευστικής αλυσίδας δημιουργεί μια ηλεκτροχημική κλίση πρωτονίων (??H +), δεδομένου ότι δεν μπορούν να επιστρέψουν ελεύθερα μέσω της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης στη μήτρα και θα συσσωρευτούν στον πρώιμο χώρο της μεσαίας μεμβράνης. Το ??H + είναι μια ενδιάμεση μορφή αποθήκευσης ενέργειας από την οξείδωση των υποστρωμάτων.
4. 4) η ενέργεια της βαθμίδας πρωτονίων χρησιμοποιείται από τη συνθάση H + -ATP (σύμπλοκο V) για τη σύνθεση του ATP, όταν τα πρωτόνια επιστρέφουν στη μήτρα μέσω μιας από τις υπομονάδες του.
5. 5) υπάρχουν ενώσεις που είναι αποσυνδέτες της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, οι οποίες διαταράσσουν την ηλεκτροχημική βαθμίδα των πρωτονίων και μειώνουν την απόδοση της συνθάσης H + ATP.
Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, τα δυναμικά διαμεμβρανικών ιόντων μπορούν να χρησιμεύσουν ως πηγή ενέργειας για τη σύνθεση ATP, τη μεταφορά ουσιών και άλλες εξαρτώμενες από την ενέργεια διεργασίες στο κύτταρο. Συγκεκριμένα, το ATP συντίθεται λόγω της κινητικής ενέργειας ενός πρωτονίου που διέρχεται από τη συνθετάση ATP (μια ειδική πρωτεΐνη σήραγγας που διεισδύει στη μεμβράνη).
Η συνθάση πρωτονίου ATP είναι μια ολιγομερής πρωτεΐνη ενσωματωμένη στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου και μοιάζει με μανιτάρι στη δομή. Περιλαμβάνει δύο υπομονάδες:
Fo – κανάλι πρωτονίων (σε – από «ολιγομυκίνη»); Μόνο μέσω αυτού του καναλιού μπορούν τα πρωτόνια να επιστρέψουν στη μήτρα.
Το F1 είναι ένα ένζυμο που χρησιμοποιεί την ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τη μεταφορά πρωτονίων μέσω του Fo για να συνθέσει το ATP από το ADP και το Fn.
Ο P. Mitchell στη θεωρία του έδωσε θεωρητικά τη λειτουργία σύζευξης οξείδωσης και φωσφορυλίωσης στην Η + ΑΤΡάση. Αυτό το γεγονός αποδείχθηκε πειραματικά στα έργα των John Walker και Paul Boyer, οι οποίοι έλαβαν το Βραβείο Νόμπελ Χημείας το 1997 για τη «Διευκρίνιση του ενζυματικού μηχανισμού που βασίζεται στη σύνθεση της φωσφορικής αδενοσίνης».
Σήμερα είναι γνωστό ότι κατά τη μεταφορά πρωτονίων μέσω της υπομονάδας Fo, συμβαίνουν αλλαγές επιβεβαίωσης στο ενεργό κέντρο της υπομονάδας F1, οι οποίες οδηγούν στην ενεργοποίησή του και, κατά συνέπεια, στη σύνθεση του ATP και στην απελευθέρωσή του. Τα μόρια ATP που συντίθενται μεταφέρονται στο κυτταρόπλασμα χρησιμοποιώντας translocase.
Για τη σύνθεση ενός μορίου ATP, την απελευθέρωσή του και τη μεταφορά του στο κυτταρόπλασμα, απαιτείται η ενέργεια 4 πρωτονίων (40% αυτής της ενέργειας πηγαίνει στη σύνθεση ATP, το 60% απελευθερώνεται ως θερμότητα).
Ο αριθμός των μορίων ανόργανου φωσφορικού που μετατρέπονται σε δεσμευμένη μορφή (δηλαδή σε ATP) ως προς ένα άτομο οξυγόνου ονομάζεται συντελεστής οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και ορίζεται P / O (αναλογία φωσφορυλίωσης).
Ο συντελεστής P/O είναι αριθμητικά ίσος με τον αριθμό των μορίων ATP που συντίθενται ως αποτέλεσμα της μεταφοράς 2? ανά άτομο οξυγόνου. Επομένως, για τα υποστρώματα, οξειδώνονται υπό τη δράση αφυδρογονασών που εξαρτώνται από NAD P / O = 3 (για παράδειγμα, για πυροσταφυλικό, β-κετογλουταρικό, ισοκιτρικό, μηλικό). Για υποστρώματα που οξειδώνονται από αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από το FAD, αυτός ο συντελεστής είναι 2 (για παράδειγμα, για ηλεκτρικό, ακυλο-CoA, 3-φωσφορικό γλυκερυλεστέρα).
Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, η μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας συνοδεύεται από τη λήψη πρωτονίων από τη μήτρα μέσω της εσωτερικής μεμβράνης στο υδατικό περιβάλλον του διαμεμβρανικού χώρου.
Υποτίθεται ότι τα συστατικά της αναπνευστικής αλυσίδας, ασύμμετρα τοποθετημένα στη μεμβράνη, σχηματίζουν τρεις βρόχους που μεταφέρουν πρωτόνια σε όλη τη μεμβράνη, δηλαδή χρησιμεύουν ως αντλία πρωτονίων. Με κάθε ζεύγος ηλεκτρονίων που μεταφέρεται από το υπόστρωμα στο οξυγόνο, αυτοί οι τρεις βρόχοι μεταφέρουν έξι πρωτόνια από τη μιτοχονδριακή μήτρα (σύμφωνα με νέα δεδομένα, τουλάχιστον 9). Έτσι, η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων δαπανάται αντλώντας ιόντα Η+ έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης. Λόγω της λήψης ιόντων H + από τη μήτρα, η εσωτερική πλευρά της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης γίνεται ηλεκτραρνητική και η εξωτερική πλευρά γίνεται ηλεκτροθετική, δηλαδή προκύπτει μια κλίση συγκέντρωσης ιόντων υδρογόνου: λιγότερο στη μήτρα και περισσότερο στην εξωτερική υδατική φάση. Το συνολικό ηλεκτροχημικό δυναμικό πρωτονίων επηρεάζεται από το ??H +. Αποτελείται από 2 συστατικά: ??Н = ?рН και ?V.
Η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων είναι αδιαπέραστη από ιόντα H +, καθώς και ιόντα OH, K +, Na +, CI-, αλλά η μεμβρανική πρωτεΐνη Fo ATPase σχηματίζει ένα κανάλι μέσω του οποίου τα ιόντα H + επιστρέφουν στη μήτρα κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης, η ελεύθερη ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή την περίπτωση, χρησιμοποιείται από το συστατικό F1 της ATPase για να συνθέσει το ATP από το ADP και το Fn.
Φωσφορυλίωση της ADP στα μιτοχόνδρια.
Αερόβια οξείδωση των θρεπτικών ουσιών για την παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα και νερού.
Σε λιγότερο έντονη άσκηση - με μέτρια μυϊκή δραστηριότητα - όταν παρέχεται επαρκής ποσότητα οξυγόνου στα μυϊκά κύτταρα, το ATP σχηματίζεται κυρίως από οξειδωτική φωσφορυλίωση - αερόβια οξείδωσηυδατάνθρακες και λίπη με το σχηματισμό διοξειδίου του άνθρακα, νερού και ATP. Κατά τη διάρκεια των πρώτων 5-10 λεπτών, η κύρια πηγή για αυτό είναι το γλυκογόνο. Στα επόμενα ~ 30 λεπτά, οι πηγές ενέργειας που παρέχονται από το αίμα γίνονται κυρίαρχες, με τη γλυκόζη και τα λιπαρά οξέα να συμμετέχουν σε περίπου ίσες ποσότητες. Σε μεταγενέστερα στάδια συστολής, κυριαρχεί η χρήση λιπαρών οξέων και καταναλώνεται λιγότερη γλυκόζη. Η διαδικασία λαμβάνει χώρα στα μιτοχόνδρια - τους ενεργειακούς σταθμούς των κυττάρων - πολύ μακριά, συμπεριλαμβανομένου του κύκλου Krebs (κύκλος TCA - κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος) και της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων (όπου συμβαίνει στην πραγματικότητα η οξείδωση), που περιγράφεται λεπτομερώς στα εγχειρίδια βιοχημείας
Οποιαδήποτε θρεπτικά συστατικά μπορούν να μετατραπούν σε ακετυλο-CoA μεταβολίζονται από τον κύκλο του Krebs και την οξειδωτική φωσφορυλίωση.
Η οξειδωτική φωσφορυλίωση περιλαμβάνει τη μετατροπή του πυροσταφυλικού σε ακετυλο-CoA και την τελική πλήρη οξείδωσή του σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό. Αυτός ο μετασχηματισμός συμβαίνει στον κύκλο του Krebs και στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC). Οι αντιδράσεις της γενικής καταβολικής οδού συμβαίνουν στη μιτοχονδριακή μήτρα και τα μειωμένα συνένζυμα μεταφέρουν υδρογόνο απευθείας στα συστατικά CPE που βρίσκονται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη.
Εικ. 18. Σχέδιο παραγωγής ενέργειας από ένα μυϊκό κύτταρο.
Οι τρόποι που ένα μυϊκό κύτταρο αποκτά ενέργεια είναι αλληλένδετοι και μπορούν να τέμνονται. Αρχικά, ας δούμε αυτή τη διαδικασία χρησιμοποιώντας το παράδειγμα χρήσης της πιο καθολικής πηγής ενέργειας - της γλυκόζης ( Εικ.18).
Στο κυτταρόπλασμα, τα μόρια της γλυκόζης μετατρέπονται σε πυροσταφυλικό μέσω της διαδικασίας της γλυκόλυσης. Παράλληλα με αυτό συντίθεται και το ATP. Η γλυκόλυση δεν απαιτεί την παρουσία οξυγόνου. Ωστόσο, το πυροσταφυλικό που προκύπτει μπορεί να χρησιμοποιηθεί περαιτέρω από το κύτταρο για την παραγωγή ενέργειας, οπότε θα είναι δυνατό να συντεθεί πολύ περισσότερο ATP από ό,τι κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης. Αυτή η διαδικασία, η οποία ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση, συμβαίνει στα μιτοχόνδρια και για αυτήν το κύτταρο χρειάζεται ήδη οξυγόνο. Το πυροσταφυλικό εισέρχεται στο μιτοχόνδριο, όπου εισέρχεται στον κύκλο του Krebs. Το κύριο προϊόν αυτού του κύκλου είναι το NADH (NADAN) (προφέρεται «nad-ash»). Το NADH εισέρχεται στη διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, η οποία συμβαίνει στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Ως αποτέλεσμα, το ATP συντίθεται και σε πολύ μεγαλύτερες ποσότητες από ό,τι κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης
Εικ. 19. Καταβολισμός βασικών θρεπτικών συστατικών. 1-3 - πέψη? 4-8 - συγκεκριμένα μονοπάτια του καταβολισμού. 9-10 - τελική (γενική διαδρομή) του καταβολισμού. 11 - CPE; 12 - οξειδωτική φωσφορυλίωση.
Ποιες ουσίες χρησιμοποιούνται σε διαφορετικές μεταβολικές οδούς;
Μόνο υδατάνθρακες μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη γλυκόλυση. Σχεδόν όλοι οι εύπεπτοι υδατάνθρακες μπορούν να μετατραπούν σε γλυκόζη ή να αποθηκευτούν με τη μορφή γλυκογόνου. Το γλυκογόνο και η γλυκόζη μεταβολίζονται μέσω της διαδικασίας της γλυκογονόλυσης και της γλυκόλυσης. Οποιαδήποτε θρεπτικά συστατικά μπορούν να μετατραπούν σε ακετυλο-CoA (Εικόνα 19) μεταβολίζονται από τον κύκλο του Krebs και την οξειδωτική φωσφορυλίωση. Συγκεκριμένα, τα λίπη διασπώνται σε γλυκερίνη, η οποία στη συνέχεια μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό και λιπαρά οξέα. Τα λιπαρά οξέα οξειδώνονται στα μιτοχόνδρια μέσω της διαδικασίας π-οξείδωσης σε ακετυλο-CoA. Οι πρωτεΐνες διασπώνται σε αμινοξέα, τα οποία, μετά την απαμίνωση (αφαίρεση της NH3), μετατρέπονται σε πυροσταφυλικό ή ακετυλο-CoA και εισέρχονται στον κύκλο του Krebs. Καμία από τις αντιδράσεις του κύκλου Krebs και της β-οξείδωσης δεν χρησιμοποιεί οξυγόνο, ωστόσο, εάν το CPE δεν είναι ενεργοποιημένο, τότε εμφανίζεται ανεπάρκεια δεκτών ηλεκτρονίων (NAD, FADH), που οδηγεί σε επιβράδυνση και στη συνέχεια πλήρη διακοπή του μεταβολισμού .
Η μετατροπή του πυροσταφυλικού σε ακετυλο-CoA λαμβάνει χώρα με τη συμμετοχή ενός συνόλου ενζύμων δομικά ενωμένων στο σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης (PDC). Το υπόλειμμα ακετυλίου - ακετυλο-Co A οξειδώνεται περαιτέρω στον κύκλο του κιτρικού οξέος σε CO 2 και H 2 O. Οι εξαρτώμενες από NAD και FAD αφυδρογονάσες συμμετέχουν σε αυτές τις αντιδράσεις οξείδωσης, παρέχοντας ηλεκτρόνια και πρωτόνια στο CPE, μέσω του οποίου βρίσκονται μεταφέρθηκε στο O 2.
Έτσι, κάθε περιστροφή του κύκλου του κιτρικού οξέος συνοδεύεται από τη σύνθεση 11 μορίων ATP μέσω οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Ένα μόριο ATP σχηματίζεται με φωσφορυλίωση υποστρώματος.
Ρύζι. 20. Αποδοτικότητα και οικονομία των βασικών τρόπων ενεργειακού εφοδιασμού
Είναι γνωστό ότι κατά την αερόβια οξείδωση, από ένα μόριο γαλακτικού οξέος, 4-6 άλλα μόρια γαλακτικού οξέος επανασυντίθενται σε υδατάνθρακες και η οξείδωση των υδατανθράκων σε συνθήκες πλήρους οξυγόνου συνοδεύεται από σημαντικά μεγαλύτερη απελευθέρωση ενέργειας για την επανασύνθεση της γλυκόζης από κατά την αναερόβια διαδικασία. Από αυτή την άποψη, υπό αερόβιες συνθήκες, η γλυκόζη μπορεί να σχηματίσει 19 φορές περισσότερο ATP σε σύγκριση με τις αναερόβιες συνθήκες. Κατά συνέπεια, η αερόβια διαδρομή παροχής ενέργειας είναι πιο αποτελεσματική και οικονομική ( Εικ.20).
Ας συγκρίνουμε τρεις οδούς για την επανασύνθεση ATP.
| Σύγκριση: | τρία μονοπάτια επανασύνθεσης | ATP. | |
| ΦΩΣΦΟΡΙΚΗ ΚΡΕΑΤΙΝΗ | ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ | ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ | |
| Εντοπισμός | Συσταλτική περιοχή των μυών | Κυτόπλασμα | Μιτοχόνδρια |
| Υπόστρωμα | KF | Γλυκόζη/γλυκογόνο | Πυροσταφυλικό (ή ακετυλοσυνένζυμο Α [CoA]) |
| Προϊόν | Κρεατίνη + Πι| | Πυροσταφυλικό ή γαλακτικό | Διοξείδιο του άνθρακα και νερό |
| Αριθμός σταδίων | 11 + μεταφορά ηλεκτρονίων | ||
| Έξοδος ATP, μόρια | |||
| Χρήση οξυγόνου | Οχι | Οχι | Ναί |
| Ταχύτητα | Γρήγορα | Γρήγορα | Αργός |
| Τύπος | Αναερόβιος | Αναερόβιος | Αερόβια |
Εικ.21. Ακολουθία ενεργοποίησης διαφορετικών μονοπατιών σύνθεσης ATP στην αρχή της ελαφριάς σωματικής δραστηριότητας
Όπως φαίνεται στο Εικ.21Στα πρώτα δευτερόλεπτα, σχεδόν όλη η ενέργεια παρέχεται από την τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP). Η επόμενη πηγή είναι η φωσφορική κρεατίνη (CP). Η αναερόβια διαδικασία, η γλυκόλυση, φτάνει στο μέγιστο μετά από περίπου 45 δευτερόλεπτα, ενώ λόγω οξειδωτικών αντιδράσεων, ο μυς δεν μπορεί να λάβει το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας νωρίτερα από 2 λεπτά.
Ακόμη και με εύκολοςδουλειά ( Εικ.21) Η παραγωγή ενέργειας λαμβάνει χώρα μέσω της αναερόβιας οδού κατά τη διάρκεια μιας σύντομης μεταβατικής περιόδου μετά την έναρξη της εργασίας. περαιτέρω μεταβολισμός πραγματοποιείται εξ ολοκλήρου λόγω αερόβιααντιδράσεις ( ρύζι. 21) χρησιμοποιώντας γλυκόζη, καθώς και λιπαρά οξέα και γλυκερίνη ως υποστρώματα. Αντίθετα, κατά τη διάρκεια αυστηρόςεργασίας, εξασφαλίζεται εν μέρει η παραγωγή ενέργειας αναερόβιες διεργασίες.Εκτός από αυτές τις «συμφορήσεις» στις διεργασίες παροχής ενέργειας και αυτές που προκύπτουν προσωρινά αμέσως μετά την έναρξη της εργασίας (Εικ. 21), κάτω από ακραία φορτία σχηματίζονται «συμφορήσεις» που σχετίζονται με τη δραστηριότητα των ενζύμων σε διάφορα στάδια του μεταβολισμού.
Ρύζι. 22.Κατανάλωση οξυγόνου κατά τη διάρκεια ελαφριάς δυναμικής εργασίας με σταθερή ένταση
Οι οδοί της επανασύνθεσης του ATP και η συμβολή τους στην παροχή ενέργειας της μυϊκής δραστηριότητας θα εξαρτηθούν από την ένταση, τη διάρκεια των φορτίων και την ικανότητα των συστημάτων να παρέχουν ενεργειακές διεργασίες στους μυς με οξυγόνο.
Όπως φαίνεται στο Σχ. 22, η ικανότητα του σώματός μας να ικανοποιεί επαρκώς τις ανάγκες των μυών σε οξυγόνο απέχει πολύ από το να είναι τέλεια. Όταν ξεκινάτε να εκτελείτε μια άσκηση, το σύστημα μεταφοράς οξυγόνου (αναπνοή και κυκλοφορία) δεν παρέχει αμέσως την απαιτούμενη ποσότητα στους ενεργούς μύες. Μετά την έναρξη της εργασίας, χρειάζεται λίγος χρόνος για να αυξηθεί η ένταση των διεργασιών αερόβιας ενέργειας στους μυς. Μόνο μετά από λίγα λεπτά επιτυγχάνεται ένα σταθερό επίπεδο κατανάλωσης οξυγόνου, στο οποίο οι αερόβιες διεργασίες λειτουργούν πλήρως, αλλά η ανάγκη του σώματος για οξυγόνο αυξάνεται απότομα τη στιγμή που ξεκινά η άσκηση. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το ενεργειακό έλλειμμα αντισταθμίζεται με εύκολη πρόσβαση αναερόβια αποθέματα ενέργειας(ATP και φωσφορική κρεατίνη). Η ποσότητα των φωσφορικών αλάτων υψηλής ενέργειας είναι μικρή σε σύγκριση με τα αποθέματα γλυκογόνου, αλλά είναι απαραίτητα τόσο κατά τη διάρκεια της καθορισμένης περιόδου όσο και για την παροχή ενέργειας σε βραχυπρόθεσμες υπερφορτώσεις κατά την εργασία.
Η πρόσληψη οξυγόνου και, κατά συνέπεια, η παραγωγή ATP αυξάνεται μέχρι να επιτευχθεί μια σταθερή κατάσταση στην οποία η παραγωγή ATP είναι επαρκής για την κατανάλωσή του κατά τη διάρκεια της μυϊκής δραστηριότητας. Ένα σταθερό επίπεδο κατανάλωσης οξυγόνου (σχηματισμός ATP) διατηρείται μέχρι να αλλάξει η ένταση εργασίας. Υπάρχει μια καθυστέρηση μεταξύ της έναρξης της εργασίας και της αύξησης της κατανάλωσης οξυγόνου σε κάποιο σταθερό επίπεδο, που ονομάζεται χρέος ή ανεπάρκεια οξυγόνου. Ανεπάρκεια οξυγόνου- το χρονικό διάστημα μεταξύ της έναρξης της μυϊκής εργασίας και της αύξησης της κατανάλωσης οξυγόνου σε επαρκές επίπεδο.
Στο Σχ. Το Σχήμα 22 δείχνει την κατανάλωση οξυγόνου πριν, κατά τη διάρκεια και μετά από ελαφριά, σταθερή εργασία Δείχνει ανεπάρκεια οξυγόνου και υπερβολική κατανάλωση οξυγόνου μετά τη σωματική δραστηριότητα.
Τι είναι η έλλειψη οξυγόνου;
Το χρονικό διάστημα μεταξύ της έναρξης της σωματικής δραστηριότητας και της αύξησης της απορρόφησης οξυγόνου σε επαρκές επίπεδο. δηλαδή τη διάρκεια εξισορρόπησης της διαφοράς μεταξύ της απορρόφησης οξυγόνου στα πρώτα λεπτά εργασίας και της ανάγκης οξυγόνου για τη σύνθεση επαρκούς ποσότητας ΑΤΡ. Η ανάγκη για ATP αυξάνεται αμέσως, αλλά χρειάζεται λίγος χρόνος για να επιτευχθεί το απαιτούμενο επίπεδο απορρόφησης οξυγόνου. με αποτέλεσμα ανεπάρκεια οξυγόνου. Υπάρχουν διαφορετικές απόψεις σχετικά με τους μηχανισμούς παροχής ATP κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Είναι πιθανό το ATP να συντίθεται κατά τον αναερόβιο μεταβολισμό ή να προέρχεται από κυτταρικά αποθέματα ή ίσως η μέτρηση της ποσότητας του ATP να καθυστερεί απλώς σε σύγκριση με την περιεκτικότητά του. Κατά τη διάρκεια της προπόνησης, η έλλειψη οξυγόνου μειώνεται, γεγονός που υποδηλώνει τη δυνατότητα ταχύτερης σύνδεσης συστημάτων που παρέχουν γρήγορη παροχή οξυγόνου κατά τη φυσική δραστηριότητα.
Ανεπάρκεια οξυγόνου(ανεπάρκεια οξυγόνου) –
η διαφορά μεταξύ ζήτησης οξυγόνου και προσφοράς οξυγόνου.
το χρονικό διάστημα μεταξύ της έναρξης της φυσικής δραστηριότητας και της αύξησης της απορρόφησης οξυγόνου σε επαρκές επίπεδο.
τη διάρκεια εξισορρόπησης της διαφοράς μεταξύ της απορρόφησης οξυγόνου στα πρώτα λεπτά εργασίας και της ανάγκης οξυγόνου για τη σύνθεση επαρκούς ποσότητας ATP.
Τα μιτοχόνδρια απορροφούν έως και το 80-90% του συνόλου του οξυγόνου που καταναλώνεται από το κύτταρο. Όλα τα συστατικά της ενδομιτοχονδριακής οξείδωσης είναι ενσωματωμένα στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων με μια συγκεκριμένη σειρά και σχηματίζουν αναπνευστικές αλυσίδες ή αλυσίδες μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC). Ονομάζονται αναπνευστικές αλυσίδες λόγω του ότι πολύ συχνά η ενδομιτοχονδριακή οξείδωση ονομάζεται διάμεση αναπνοή. Η θέση των συστατικών της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη καθορίζεται από το μέγεθος του οξειδοαναγωγικού δυναμικού τους.
Στην αρχή του CPE υπάρχουν ουσίες με αρνητικό δυναμικό οξειδοαναγωγής. Αυτές οι ουσίες δίνουν ηλεκτρόνια πιο εύκολα. Για κάθε επόμενο συστατικό, το δυναμικό οξείδωσης-αναγωγής αυξάνεται. Ουσίες με υψηλότερο θετικό δυναμικό δέχονται πιο εύκολα ηλεκτρόνια. Έτσι, ως αποτέλεσμα της διαφοράς δυναμικού στο κύκλωμα, εμφανίζεται μια αυθόρμητη, αυθόρμητη κίνηση ηλεκτρονίων από την αρχή της αλυσίδας μέχρι το τέλος της. Στα μιτοχόνδρια, συνηθίζεται να γίνεται διάκριση μεταξύ κοντών και μακριών αναπνευστικών αλυσίδων.
Μακρά αναπνευστική αλυσίδα
Η μακρά αναπνευστική αλυσίδα περιλαμβάνει οξείδωση που ξεκινά στη μιτοχονδριακή μήτρα με τη συμμετοχή των αφυδρογονασών NAD (NADP). Στη μακριά αλυσίδα, το ισοκιτρικό οξύ, το μηλικό οξύ, τα λιπαρά οξέα και το γαλακτικό οξύ οξειδώνονται.
Στη μήτρα, η αφυδρογόνωση των υποστρωμάτων συμβαίνει με τη μεταφορά ηλεκτρονίων και πρωτονίων στο συνένζυμο NAD (NADP).
Η εξαρτώμενη από το NAD αφυδρογονάση δρα ως συλλέκτης ηλεκτρονίων και πρωτονίων από οξειδώσιμες ουσίες. Η προκύπτουσα ανηγμένη μορφή NAD περιλαμβάνεται στη συνέχεια σε μια μακρά αναπνευστική αλυσίδα, στην οποία το NADH 2 οξειδώνεται με τη συμμετοχή φλαβοπρωτεϊνών σύμφωνα με το ακόλουθο σχήμα:
Στη συνέχεια, τα ηλεκτρόνια από την ανηγμένη μορφή φλαβοπρωτεϊνών μεταφέρονται με τη συμμετοχή πρωτεϊνών που περιέχουν σίδηρο-θείο (συμπλέγματα Fe-S) στο επόμενο συστατικό: CoQ σύμφωνα με το σχήμα:
H+ από μήτρα
FMNN 2 (FeS) + KoQ FMN+ KoQH 2
H+ στον διαμεμβρανικό χώρο
Το CoQH 2 οξειδώνεται από ένα σύστημα κυτοχρωμάτων, στο οποίο μεταφέρονται μόνο ηλεκτρόνια από το CoQ και τα πρωτόνια απελευθερώνονται στον διαμεμβρανικό χώρο:
Κάτω από τη δράση της οξειδάσης του κυτοχρώματος, 4 ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο μόριο οξυγόνου για να σχηματίσουν την ανηγμένη μορφή του οξυγόνου 2O 2-, το οποίο στη συνέχεια αντιδρά με 4H + για να σχηματίσει H 2 O.
Γενικά, η μακριά αναπνευστική αλυσίδα μοιάζει με αυτό:
NADH 2 FP (FeS) KoQ cB (FeS) cC 1 cC cA, A 3 O2
Κοντή αναπνευστική αλυσίδα
Στη βραχεία αναπνευστική αλυσίδα, τα υποστρώματα για τα οποία ο κύριος δέκτης ηλεκτρονίων είναι η φλαβοπρωτεΐνη οξειδώνονται (δεν υπάρχει στάδιο οξείδωσης του υποστρώματος NAD-DH). Ουσίες που οξειδώνονται στη βραχεία αλυσίδα είναι το ηλεκτρικό οξύ, οι δραστικές μορφές λιπαρών οξέων και το γλυκεροφωσφορικό.
Πρώτο στάδιο οξείδωσης:
Στη συνέχεια, το FADN 2, με τη συμμετοχή φλαβοπρωτεϊνών* (FeS*), οξειδώνεται από το CoQ:
Οι μακριές και οι κοντές αναπνευστικές αλυσίδες περιλαμβάνουν δομικά και λειτουργικά θραύσματα που ονομάζονται οξειδωτικά (αναπνευστικά) σύμπλοκα. Στη μακριά αλυσίδα υπάρχουν 3 κύρια σύμπλοκα (I, III, IV), και στη βραχεία αλυσίδα υπάρχουν 2 (III, IV).
Σύμπλεγμα I - NADH - σύμπλοκο αφυδρογονάσης βρίσκεται μεταξύ NADH 2 και CoQ και περιλαμβάνει πρωτεΐνες FP και FeS
Το σύμπλεγμα III - CoQH 2 - αφυδρογονάση ή (σύμπλεγμα κυτοχρώματος C - αναγωγάσης) βρίσκεται μεταξύ CoQ και cC και περιλαμβάνει cB, FeS - πρωτεΐνες, cC 1
Σύμπλεγμα IV - σύμπλοκο οξειδάσης κυτοχρώματος - οξειδώνει το cC και περιλαμβάνει cA, A 3
II πρόσθετο σύμπλοκο ηλεκτρικής αφυδρογονάσης περιλαμβάνει FP* και FeS*,
Κάθε αναπνευστικό σύμπλεγμα μπορεί να απενεργοποιηθεί από τη λειτουργία της αναπνευστικής αλυσίδας από ορισμένες ουσίες - αναστολείς.
Πρώτοι αναστολείς του συμπλέγματος - αμυτάλη, βαρβιτουρικά, ροτενόνη
Δεύτερος αναστολέας συμπλέγματος - μηλονικό
Αναστολέας τρίτου συμπλέγματος - αντιμυκίνη Α
Αναστολείς του τέταρτου συμπλέγματος - H 2 S, κυανίδια, CO
Ενεργειακός μεταβολισμός
Η ενδομιτοχονδριακή οξείδωση σχετίζεται στενά με τον ενεργειακό μεταβολισμό. Ενεργειακός μεταβολισμός- ισορροπημένη εμφάνιση αντιδράσεων σχηματισμού και αντιδράσεων χρήσης ενέργειας.
Οι αντιδράσεις που απελευθερώνουν ενέργεια ονομάζονται εξωγενήςαντιδράσεις, και εκείνες που συμβαίνουν με την απορρόφηση ενέργειας - ενδοοργανική.Η κύρια εξωοργανική διαδικασία στο σώμα είναι η μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας. Το δυναμικό οξειδοαναγωγής των αρχικών συστατικών που οξειδώθηκε/ανάγεται NAD είναι -0,32 V. Το δυναμικό οξειδοαναγωγής των τελικών συστατικών της αναπνευστικής αλυσίδας είναι +0,82 V.
Ως αποτέλεσμα της διαφοράς δυναμικού στο CPE, κινούνται ηλεκτρόνια με υψηλή ενέργεια. Η διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων απελευθερώνει ενέργεια. Η ενέργεια που μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να γίνει κάποια εργασία είναι δωρεάν ενέργεια. Η ενέργεια που απελευθερώνεται στην αναπνευστική αλυσίδα υπολογίζεται με τον τύπο:
DF = -23*n*De,
όπου n είναι ο αριθμός των ηλεκτρονίων που μεταφέρονται ανά άτομο O2 (2e),
De - η διαφορά στο δυναμικό οξειδοαναγωγής μεταξύ της αρχής και του τέλους του CPE.
De = 0,82 - (-0,32) = 1,14 σε DF = -23*2*1,14 = -52 kcal/mol
Η απελευθερωμένη ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί από το σώμα για να εκτελέσει διάφορους τύπους εργασίας:
- μηχανική εργασία - μυϊκή σύσπαση
- · χημική εργασία - για τη σύνθεση νέων ουσιών
- ωσμωτική εργασία - μεταφορά ιόντων σε κλίση συγκέντρωσης
- ηλεκτρική εργασία - η εμφάνιση δυναμικών στο νευρικό σύστημα
Όλοι οι οργανισμοί, ανάλογα με το είδος της ενέργειας που χρησιμοποιούν για την εκτέλεση της εργασίας, χωρίζονται σε δύο τύπους: φωτότροφα- μπορεί να χρησιμοποιήσει την ενέργεια του ηλιακού φωτός, χημειοτροφικά- μπορεί να χρησιμοποιήσει την ενέργεια μόνο χημικών δεσμών ειδικών ουσιών υψηλής ενέργειας.
Μακροεργικές ουσίες - ουσίες των οποίων η υδρόλυση των δεσμών απελευθερώνει ενέργεια μεγαλύτερη από 5 kcal/mol. Αυτά περιλαμβάνουν φωσφοενολοπυροσταφυλική, φωσφορική κρεατίνη, 1,3-διφωσφογλυκερική, ακυλικά λιπαρά οξέα, ATP (GTP, CTP, UTP). Μεταξύ των εισηγμένων macroergs, η ATP κατέχει την κεντρική θέση. Το ATP είναι μια μπαταρία και μια πηγή χημικής ενέργειας. Το μόριο ATP περιέχει ενέργεια από 7,3 kcal/mol (υπό τυπικές συνθήκες) έως 12 kcal/mol (υπό φυσιολογικές συνθήκες). Το ATP περιέχει αδενίνη, ριβόζη και 3 υπολείμματα H3PO4. Το ATP συντίθεται από το ADP και το φωσφορικό οξύ με τη δαπάνη ενέργειας. Η διάσπαση του ATP, αντίθετα, είναι μια εξεργολογική διαδικασία. Η κύρια πηγή ενέργειας για τη σύνθεση ATP είναι η μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας. Η προσθήκη H 3 PO 4 ονομάζεται φωσφορυλίωση.
Οξειδωτική φωσφορυλίωση
Η διαδικασία σύνθεσης ATP από ADP και H 3 PO 4, λόγω της ενέργειας μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά μήκος του CPE, ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση. Οι διεργασίες οξείδωσης στην αναπνευστική αλυσίδα και η σύνθεση ATP είναι στενά αλληλένδετες (συζευγμένες). Σε αυτή την περίπτωση, η κύρια διαδικασία είναι η μεταφορά ηλεκτρονίων και η φωσφορυλίωση είναι μια παράλληλη διαδικασία. Τα τμήματα της αναπνευστικής αλυσίδας όπου λαμβάνει χώρα η σύνθεση ATP ονομάζονται θέσεις σύζευξης. Υπάρχουν τρία από αυτά στη μακριά αλυσίδα (1, 3, 4 - οξειδωτικά σύμπλοκα), και υπάρχουν δύο από αυτά στη βραχεία αναπνευστική αλυσίδα (3,4 σύμπλοκα). Εάν μια ουσία οξειδωθεί σε μια μακρά αναπνευστική αλυσίδα, τότε συντίθενται το πολύ τρία μόρια ATP. Η αποτελεσματικότητα της σύζευξης οξειδωτικής φωσφορυλίωσης εκφράζεται από την αναλογία φωσφορυλίωσης (Ρ/Ο). Δείχνει πόσα μόρια H 3 PO 4 προστίθενται στο ADP όταν δύο ηλεκτρόνια μεταφέρονται σε ένα άτομο οξυγόνου, δηλαδή πόσα μόρια ATP συντίθενται όταν δύο ηλεκτρόνια μεταφέρονται σε ένα άτομο οξυγόνου. Για μια μακριά αλυσίδα, ο συντελεστής P/O είναι 3, για μια μικρή αλυσίδα είναι 2.
Ο μηχανισμός της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.
Για πρώτη φορά στη δεκαετία του τριάντα, το γεγονός της σύνθεσης ATP κατά τη διαδικασία οξείδωσης αποκαλύφθηκε από τον εγχώριο βιοχημικό V.A. Ένγκελχαρντ. Η κύρια υπόθεση για την εξήγηση του μηχανισμού της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης ήταν η χημειοωσμωτική θεωρία του P. Mitchell. Σύμφωνα με αυτό, κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας, προκύπτει ένα δυναμικό πρωτονίου, το οποίο συσσωρεύει την ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων. Στη συνέχεια, το δυναμικό πρωτονίου χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ATP. Η εμφάνιση του δυναμικού πρωτονίου σχετίζεται με την αδιαπερατότητα της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης στα πρωτόνια. Ως αποτέλεσμα της μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας, το H+ ωθείται ταυτόχρονα έξω από τη μήτρα στον διαμεμβρανικό χώρο. Πιστεύεται ότι 6 - 10 H + εισέρχεται στη μήτρα. Ως αποτέλεσμα αυτού, λαμβάνει χώρα οξίνιση στον διαμεμβρανικό χώρο, εμφανίζεται μια διαφορά pH (DrH) και ταυτόχρονα φορτίζεται η εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη και προκύπτει ένα δυναμικό μεμβράνης. Ο συνδυασμός του δυναμικού της μεμβράνης και του DmH σχηματίζει το δυναμικό πρωτονίου -DmH +.
Ένα ένζυμο εμπλέκεται στη μετατροπή του δυναμικού πρωτονίου σε ενέργεια ATP ΑΤΡ συνθετάση, ενσωματωμένο στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Αυτό είναι ένα ολιγομερές ένζυμο που περιλαμβάνει δύο λειτουργικές περιοχές. Ένα από αυτά σχηματίζει ένα υδρόφιλο κανάλι πρωτονίων στην εσωτερική μεμβράνη, μέσω του οποίου το H + από τον διαμεμβρανικό χώρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης επιστρέφει στη μήτρα με τεράστια ταχύτητα και ενέργεια. Η δεύτερη περιοχή - φωσφορυλίωση - κατευθύνεται προς τη μήτρα. Η ροή Η+ προκαλεί διαμορφωτικές αναδιατάξεις στο φωσφορυλιωτικό τμήμα του ενζύμου, το οποίο συνοδεύεται από τη σύνθεση ATP από ADP και H3PO4.
Ρύθμιση οξειδωτικής φωσφορυλίωσης
Η ρύθμιση των διεργασιών οξείδωσης και φωσφορυλίωσης πραγματοποιείται από αναπνευστικό έλεγχο- αλλαγή στο ρυθμό οξείδωσης στην αναπνευστική αλυσίδα όταν αλλάζει η αναλογία των συγκεντρώσεων ATP και ADP. Καθώς αυξάνεται η συγκέντρωση του ATP, ο ρυθμός μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας επιβραδύνεται και, αντίθετα, καθώς αυξάνεται η συγκέντρωση ADP, αυξάνεται ο ρυθμός μεταφοράς ηλεκτρονίων.
Ο αναπνευστικός έλεγχος εναρμονίζει τις διαδικασίες σχηματισμού και χρήσης ενέργειας στο σώμα. Υπό φυσιολογικές συνθήκες, οι διαδικασίες οξείδωσης και οι διαδικασίες σύνθεσης ΑΤΡ συνδέονται στενά. Ο βαθμός σύζευξης αυξάνει την ορμόνη ινσουλίνη, βιταμίνες Ε, Κ.
Ταυτόχρονα, υπό φυσιολογικές συνθήκες και υπό παθολογικές συνθήκες, είναι πιθανό το φαινόμενο της αποσύνδεσης της οξείδωσης και της φωσφορυλίωσης.
Διαίρεση- μερική ή πλήρης διακοπή της σύνθεσης ATP με διατήρηση της μεταφοράς ηλεκτρονίων μέσω της αναπνευστικής αλυσίδας. Η μερική αποσύνδεση προωθείται από υψηλές συγκεντρώσεις θυρεοειδικών ορμονών, χολερυθρίνης, ελεύθερων λιπαρών οξέων και δινιτροφαινόλης.
Ο μηχανισμός δράσης των αποζευκτών είναι ότι, ως λιποδιαλυτές ουσίες, παρέχουν μεταφορά Η+ μέσω της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων από τον διαμεμβρανικό χώρο στη μήτρα, παρακάμπτοντας την πρωτονιακή ΑΤΡάση. Αυτό μειώνει το δυναμικό πρωτονίων και επομένως τη σύνθεση ATP.
Υπό φυσιολογικές συνθήκες, η μερική αποσύνδεση παίζει σημαντικό θερμορρυθμιστικό ρόλο. Κανονικά, η ελεύθερη ενέργεια ίση με 52 kcal/mol κατανέμεται ως εξής: το 60% χρησιμοποιείται για την εκτέλεση εργασιών, το 40% χρησιμοποιείται για τη θέρμανση του σώματος. Με την αύξηση της μεταφοράς θερμότητας από το σώμα σε χαμηλές εξωτερικές θερμοκρασίες, συμβαίνει μερική αποσύνδεση της οξείδωσης και της φωσφορυλίωσης και, ως αποτέλεσμα, η αναλογία της ελεύθερης ενέργειας που χρησιμοποιείται για την εργασία μειώνεται, αλλά ταυτόχρονα αυξάνεται η ενέργεια που δαπανάται για τη διατήρηση της θερμοκρασίας του σώματος. .
Έτσι, στους χημειοτροφικούς οργανισμούς, η κύρια μπαταρία και η κύρια πηγή ενέργειας είναι το ATP. Το ATP συντίθεται από το ADP και διασπάται για να σχηματίσει ADP, έτσι ο κύκλος ADP-ATP πραγματοποιείται συνεχώς στους ιστούς. Μονοπάτια σύνθεσης ATP:
- 1. μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας
- 2. φωσφορυλίωση υποστρώματος - η οξείδωση ορισμένων υποστρωμάτων συνοδεύεται απαραίτητα από τη σύνθεση ΑΤΡ
- 3. σύνθεση ATP από άλλα μακροεργά (λόγω φωσφορικής κρεατίνης)
- 4. Σύνθεση ATP από δύο μόρια ADP
Το ATP είναι το ενεργειακό «νόμισμα ανταλλαγής» του κυττάρου.
Χαρακτηριστικά του ενεργειακού μεταβολισμού στα παιδιά
Καθορίζονται από την υψηλή κατανάλωση ενέργειας στην παιδική ηλικία. Για τα παιδιά, ο ρυθμός οξειδωτικών διεργασιών κατά τη διάρκεια του πρώτου έτους είναι τρεις φορές υψηλότερος από ό,τι στους ενήλικες και σε μεταγενέστερη ηλικία είναι περαιτέρω δύο φορές υψηλότερος. Αυτό εκδηλώνεται με μεγαλύτερη ανάγκη για οξυγόνο, τη θερμιδική αξία της δίαιτας, τον ρυθμό μεταβολισμού του ATP και τη δραστηριότητα των ενζύμων του ενεργειακού μεταβολισμού. Ταυτόχρονα, τα παιδιά έχουν ατελή ρύθμιση του ενεργειακού μεταβολισμού. Μπορεί να προκύψουν δυσαναλογίες μεταξύ των διαδικασιών παραγωγής ενέργειας και μεταφοράς θερμότητας. Στην παιδική ηλικία, το όργανο θερμογένεσης ή παραγωγής θερμότητας είναι ο καφές λιπώδης ιστός, στον οποίο εμφανίζεται μη φωσφορυλιωτική οξείδωση (η ενέργεια της οξείδωσης του υποστρώματος χρησιμοποιείται όχι για εργασία, αλλά για σχηματισμό θερμότητας).
Παραβίαση του ενεργειακού μεταβολισμού.
Μειωμένος ενεργειακός μεταβολισμός - υποεργικές καταστάσεις μπορεί να εμφανιστούν με έλλειψη οξυγόνου, θρεπτικών ουσιών, βλάβη στα μιτοχόνδρια, αποσύνδεση της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης υπό την επίδραση τοξινών και μικροοργανισμών. Για τη θεραπεία υποεργικών καταστάσεων, χρησιμοποιούνται κυτοχρώματα, CoQ και βιταμίνες. Πρόσφατα, έχουν μελετηθεί και εντοπιστεί χαρακτηριστικά υποεργικών καταστάσεων, τα οποία αναφέρονται ως μιτοχονδριακές ασθένειες. Συνδέονται με μεταλλάξεις του DNA, τόσο μιτοχονδριακές όσο και πυρηνικές.
Δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν άλλο υπόστρωμα για διατροφή εκτός από υδατάνθρακες.
Οι προσύνθετοι υδατάνθρακες διασπώνται σε απλούς, οδηγώντας στο σχηματισμό γλυκόζης. Η γλυκόζη είναι ένα καθολικό υπόστρωμα στη διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής. Η οξείδωση της γλυκόζης χωρίζεται σε 3 στάδια:
- οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση και ο κύκλος του Krebs.
Σε αυτή την περίπτωση, η γλυκόλυση είναι η κοινή φάση για αερόβια και αναερόβια αναπνοή.
Έργο της συνθετάσης ATP
Η διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης πραγματοποιείται από το πέμπτο σύμπλεγμα της μιτοχονδριακής αναπνευστικής αλυσίδας - συνθάση πρωτονίου ATP, που αποτελείται από 9 υπομονάδες 5 τύπων:
- 3 υπομονάδες (γ,δ,ε) συμβάλλουν στην ακεραιότητα της συνθάσης ΑΤΡ
- Η β υπομονάδα είναι η βασική λειτουργική μονάδα. Έχει 3 διαμορφώσεις:
- L-διαμόρφωση - συνδέει ADP και φωσφορικά άλατα (εισέρχονται στο μιτοχόνδριο από το κυτταρόπλασμα χρησιμοποιώντας ειδικούς φορείς)
- Τ-μορφή - το φωσφορικό προσκολλάται στο ADP και σχηματίζεται ATP
- Ο-διάταξη - Το ATP διασπάται από τη β-υπομονάδα και μεταφέρεται στην α-υπομονάδα.
- Για να αλλάξει η διαμόρφωσή της η υπομονάδα απαιτείται πρωτόνιο υδρογόνου, αφού η διαμόρφωση αλλάζει 3 φορές, απαιτούνται 3 πρωτόνια υδρογόνου. Τα πρωτόνια αντλούνται από τον διαμεμβρανικό χώρο των μιτοχονδρίων υπό την επίδραση του ηλεκτροχημικού δυναμικού.
- Η υπομονάδα α μεταφέρει το ATP σε έναν μεταφορέα μεμβράνης, ο οποίος απελευθερώνει το ATP στο κυτταρόπλασμα. Σε αντάλλαγμα, ο ίδιος μεταφορέας μεταφέρει το ADP από το κυτταρόπλασμα. Η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων περιέχει επίσης έναν μεταφορέα φωσφορικών από το κυτταρόπλασμα στο μιτοχόνδριο, αλλά απαιτείται ένα πρωτόνιο υδρογόνου για τη λειτουργία του. Τέτοιοι μεταφορείς ονομάζονται translocases.
Συνολική παραγωγή
Για τη σύνθεση 1 μορίου ATP απαιτούνται 3 πρωτόνια.
Αναστολείς οξειδωτικής φωσφορυλίωσης
Οι αναστολείς μπλοκάρουν το σύμπλεγμα V:
- Ολιγομυκίνη - μπλοκάρει τα κανάλια πρωτονίων της συνθάσης ATP.
- Ατρακτυλοσίδη, κυκλοφυλλίνη - μπλοκ τρανλοκάσες.
Οξειδωτικοί αποζεύκτες φωσφορυλίωσης
Αποζεύκτες- λιπόφιλες ουσίες που είναι σε θέση να δέχονται πρωτόνια και να τα μεταφέρουν μέσω της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων, παρακάμπτοντας το σύμπλεγμα V (το κανάλι πρωτονίων του). Αποζεύκτες:
- Φυσικός- προϊόντα υπεροξείδωσης λιπιδίων, λιπαρά οξέα μακράς αλυσίδας. μεγάλες δόσεις θυρεοειδικών ορμονών.
- Τεχνητός- δινιτροφαινόλη, αιθέρας, παράγωγα βιταμίνης Κ, αναισθητικά.
Ίδρυμα Wikimedia.
- 2010.
- Γιορούμπα (γλώσσα)
Novosibirsk Air
Δείτε τι είναι το "" σε άλλα λεξικά:οξειδωτική φωσφορυλίωση - βλέπε οξειδωτική φωσφορυλίωση. οξειδωτικές ζυμώσεις - βλέπε οξειδωτικές ζυμώσεις. (Πηγή: «Μικροβιολογία: ένα λεξικό όρων», Firsov N.N., M: Drofa, 2006) ...
Λεξικό μικροβιολογίαςΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ - στη βιοχημεία, ο σχηματισμός τριφωσφορικού οξέος αδενοσίνης (ATP) από αδενοσινοδιφωσφορικό και φωσφορικό οξύ λόγω της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση των οργανικών ουσιών στα ζωντανά κύτταρα. Δείτε επίσης Φωσφορυλίωση...
Λεξικό μικροβιολογίαςΜεγάλο Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό - η σύνθεση μορίων τριφωσφόρου αδενοσίνης (ATP) από μόρια διφωσφόρου αδενοσίνης (ADP) και φωσφόρου που πραγματοποιείται σε ζωντανά κύτταρα λόγω της ενέργειας οξείδωσης των οργανικών μορίων. ουσίες. Η ενέργεια που συσσωρεύεται στο ATP χρησιμοποιείται στη συνέχεια από το κύτταρο για... ...
Δείτε τι είναι το "" σε άλλα λεξικά:Βιολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό - - Θέματα βιοτεχνολογίας EN οξειδωτική φωσφορυλίωση ...
Δείτε τι είναι το "" σε άλλα λεξικά:Οδηγός Τεχνικού Μεταφραστή - (βιοχημικό), ο σχηματισμός τριφωσφορικού οξέος αδενοσίνης (ATP) από αδενοσινοδιφωσφορικό και φωσφορικό οξύ λόγω της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση των οργανικών ουσιών στα ζωντανά κύτταρα. Δείτε επίσης Φωσφορυλίωση. * * * ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟ……
Δείτε τι είναι το "" σε άλλα λεξικά:Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό - οξειδωτική φωσφορυλίωση. Φωσφορυλίωση του κύριου φορέα βιοενέργειας (ADP σε ATP), σε συνδυασμό με την οξείδωση ενώσεων χαμηλού μοριακού βάρους από το οξυγόνο στην αναπνευστική αλυσίδα. η μετατροπή του ADP σε ATP μπορεί... ...
Λεξικό μικροβιολογίαςΜοριακή βιολογία και γενετική. Επεξηγηματικό λεξικό. - σύνθεση ΑΤΡ από διφωσφορική αδενοσίνη και ανόρ. φωσφορικό, το οποίο εμφανίζεται στα ζωντανά κύτταρα λόγω της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση των ορ. στη διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής. Γενικά, ο O. f. και η θέση του στην ανταλλαγή μπορεί να αναπαρασταθεί από το διάγραμμα: AN 2... ...
Χημική εγκυκλοπαίδειαΟξειδωτική φωσφορυλίωση - τη σύνθεση μορίων αδενοσινοτριφωσφορικού οξέος (ATP) από διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) και φωσφορικά οξέα που πραγματοποιείται σε ζωντανά κύτταρα λόγω της ενέργειας οξείδωσης των μορίων οργανικών ουσιών (υποστρώματα). Ως αποτέλεσμα, ο O. f. στα κύτταρα......
Λεξικό μικροβιολογίας- (βιοχημικό), ο σχηματισμός τριφωσφορικού οξέος αδενοσίνης (ATP) από αδενοσινοδιφωσφορικό και φωσφορικό οξύ λόγω της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση της οργανικής ύλης. σε ζωντανά κύτταρα. Δείτε επίσης Φωσφρυλίωση... Φυσιογνωσία. Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό
Λεξικό μικροβιολογίας- Σχηματισμός ATP λόγω της ενέργειας μεταφοράς ηλεκτρονίων από υποστρώματα (για παράδειγμα, ενδιάμεσα προϊόντα του κύκλου Krebs) στο οξυγόνο... Λεξικό βοτανικών όρων
Βιβλία
- Lehninger's Fundamentals of Biochemistry. Οδηγός μελέτης. Σε 3 τόμους. Τόμος 2: Bioenergetics and Metabolism, Cox Michael, Nelson David, Αυτή η εκπαιδευτική δημοσίευση, που γράφτηκε από Αμερικανούς επιστήμονες που έχουν αναγνωριστεί ως ταλαντούχοι καθηγητές πανεπιστημιακού επιπέδου, εξετάζει τις σύγχρονες έννοιες της βιοχημείας στο... Κατηγορία: Διάφορα Εκδότης: Binom. Εργαστήριο Γνώσης, Κατασκευαστής:
Παίζει πρωταγωνιστικό ρόλο στο σχηματισμό ενέργειας. Ως αποτέλεσμα της οξείδωσης υδατανθράκων, λιπών και πρωτεϊνών, σχηματίζονται αναγωγικά ισοδύναμα (ηλεκτρόνια και άτομα υδρογόνου), τα οποία μεταφέρονται κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας. Η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή την περίπτωση μετατρέπεται στην ενέργεια της ηλεκτροχημικής βαθμίδας για τα πρωτόνια στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, η οποία, με τη σειρά της, χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ATP. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση.
Οι τριόσες που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της γλυκόλυσης, και κυρίως το πυροσταφυλικό οξύ, εμπλέκονται στην περαιτέρω οξείδωση που συμβαίνει στα μιτοχόνδρια.
Αυτό χρησιμοποιεί την ενέργεια της διάσπασης όλων των χημικών δεσμών, που οδηγεί στην απελευθέρωση CO2, στην κατανάλωση οξυγόνου και στη σύνθεση μεγάλων ποσοτήτων ATP. Αυτές οι διεργασίες συνδέονται με τον οξειδωτικό κύκλο των τρικαρβοξυλικών οξέων και την αναπνευστική αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, όπου συμβαίνει η φωσφορυλίωση της ADP και η σύνθεση του κυτταρικού «καυσίμου» - μορίων ATP. Στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος, τα ηλεκτρόνια που απελευθερώνονται κατά την οξείδωση μεταφέρονται σε μόρια δέκτη συνενζύμων (NAD - δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης), τα οποία τα εμπλέκουν περαιτέρω στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC - αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων). Αυτά τα συμβάντα μέσα στα μιτοχόνδρια συμβαίνουν στη μήτρα τους. Οι υπόλοιπες αντιδράσεις που σχετίζονται με περαιτέρω μεταφορά ηλεκτρονίων και σύνθεση ATP σχετίζονται με την εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, με τους μιτοχονδριακούς κρύστες. Τα ηλεκτρόνια που απελευθερώνονται κατά τη διαδικασία οξείδωσης στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος, αποδεκτά στα συνένζυμα, μεταφέρονται στη συνέχεια στην αναπνευστική αλυσίδα (αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων), όπου συνδυάζονται με το μοριακό οξυγόνο, σχηματίζοντας μόρια νερού. Η αναπνευστική αλυσίδα είναι μια σειρά πρωτεϊνικών συμπλεγμάτων που είναι ενσωματωμένα στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη και είναι το κύριο σύστημα μετατροπής ενέργειας στα μιτοχόνδρια. Εδώ, συμβαίνει διαδοχική οξείδωση και μείωση των στοιχείων της αναπνευστικής αλυσίδας, με αποτέλεσμα την απελευθέρωση ενέργειας σε μικρές μερίδες. Λόγω αυτής της ενέργειας, το ATP σχηματίζεται σε τρία σημεία της αλυσίδας από το ADP και το φωσφορικό άλας. Επομένως, λένε ότι η οξείδωση (μεταφορά ηλεκτρονίων) συνδέεται με τη φωσφορυλίωση (ADP + Phn = ATP), δηλαδή συμβαίνει η διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.
Κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων στη μιτοχονδριακή μεμβράνη, κάθε σύμπλεγμα της αναπνευστικής αλυσίδας κατευθύνει την ελεύθερη ενέργεια της οξείδωσης στην κίνηση των πρωτονίων (θετικά φορτία) κατά μήκος της μεμβράνης, από τη μήτρα στον διαμεμβρανικό χώρο, η οποία οδηγεί στο σχηματισμό ενός διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης: τα θετικά φορτία κυριαρχούν στον διαμεμβρανικό χώρο και τα αρνητικά φορτία κυριαρχούν στις πλευρές της μιτοχονδριακής μήτρας. Όταν επιτευχθεί μια ορισμένη διαφορά δυναμικού (220 mV), το σύμπλεγμα πρωτεΐνης συνθετάσης ATP αρχίζει να μεταφέρει πρωτόνια πίσω στη μήτρα, ενώ μετατρέπει μια μορφή ενέργειας σε άλλη: σχηματίζει ATP από ADP και ανόργανο φωσφορικό άλας. Έτσι συνδυάζονται οι οξειδωτικές διεργασίες με τις συνθετικές - με τη φωσφορυλίωση της ADP. Ενώ συμβαίνει η οξείδωση των υποστρωμάτων, ενώ τα πρωτόνια αντλούνται μέσω της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης, λαμβάνει χώρα η σχετική σύνθεση ATP, δηλαδή η οξειδωτική φωσφορυλίωση (