LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA es la síntesis de ATP a partir de difosfato de adenosina y fosfato inorgánico, que se realiza en las células vivas, gracias a la energía liberada durante la oxidación de sustancias orgánicas en el proceso de respiración celular.
LA FOSFORILACIÓN DEL SUSTRATO es la síntesis de ATP, no asociado al sistema de transporte de electrones, en la que un residuo de ácido fosfórico (H2PO3) se transfiere a ADP desde un compuesto de alta energía (fosforilado). Para varios anaerobios (realizar la fermentación) es la única forma de obtener energía.
Durante el proceso de oxidación biológica, aproximadamente el 50% de la energía es reservada por las células de los tejidos en compuestos de alta energía, principalmente ATP. La síntesis de ATP a partir de ADP y ácido fosfórico, que se produce utilizando la energía liberada durante la oxidación de sustancias en las células vivas y asociada con la transferencia de electrones a lo largo de la cadena respiratoria, se denomina fosforilación oxidativa.
La fosforilación oxidativa puede ocurrir a nivel del sustrato (fosforilación del sustrato), pero principalmente en diversas etapas de la cadena respiratoria. La fosforilación del sustrato, como se señaló anteriormente, se produce mediante la transferencia directa de una molécula de fosfato activa desde sustratos que contienen un enlace de alta energía al ADP con la formación de ATP (consulte Metabolismo de carbohidratos y lípidos). Por ejemplo, el producto intermedio de la descomposición de la glucosa y los triacilgliceroles, el ácido 2-fosfoenolpirúvico, cede su fosfato activo al ADP con la formación de ATP después de la reacción. Sin embargo, la fosforilación del sustrato produce una pequeña cantidad de moléculas de ATP. Su principal cantidad se sintetiza durante el proceso de fosforilación, que está asociado con la respiración celular. Se ha establecido que en cada etapa de la transferencia de electrones de un portador a otro, pasan de un nivel de energía a otro (inferior), como resultado de lo cual se libera una cierta cantidad de energía. Sin embargo, hay tres etapas en las que la energía liberada es suficiente para la síntesis de ATP.
Con base en datos termodinámicos, se asumió que había tres secciones (puntos) de la cadena respiratoria, que iban acompañadas de la síntesis de ATP. Los experimentos que utilizaron inhibidores específicos de determinadas enzimas de la cadena respiratoria confirmaron estos datos. Así, la rho-tenona (un insecticida, una sustancia tóxica de origen vegetal, utilizada por los indios como veneno) bloquea la transferencia de electrones en la zona del NADH2 al KOO. En este caso, todos los componentes de la cadena respiratoria pasan a un estado oxidado, es decir. la velocidad del transporte de electrones disminuye. Amytal (barbitúricos de sodio) previene la restauración del COO. Antibiótico antimicina A
bloquea la transferencia de electrones del citocromo b, citocromo Cj y cianuros, azida de sodio y sulfuro de hidrógeno se unen al citocromo oxi-GASO e impiden la transferencia de electrones del CCO al oxígeno molecular.
Del diagrama anterior (Fig.57) se deduce que la primera molécula de ATP se sintetiza durante la transferencia de electrones y protones en el sitio "nicotinamida coenzima - flavoproteína - KoQ", la segunda, durante la transferencia de electrones del citocromo b al citocromo c1. y el tercero, en el sitio de transferencia de electrones de la citocromo oxidasa al oxígeno molecular. Por tanto, cuando se transfieren dos átomos de hidrógeno en la cadena respiratoria, se forman tres moléculas de ATP.
Así, en la cadena respiratoria hay tres regiones en las que la transferencia de electrones va acompañada de una disminución significativa de la energía libre. Estas son las zonas donde se almacena la energía liberada, es decir, se utiliza para la síntesis de ATP.
Los principales postulados de la teoría de Mitchell son los siguientes:
1. 1) la membrana interna de las mitocondrias es impermeable a iones y moléculas pequeñas (a excepción de las moléculas de agua);
2. 2) la cadena respiratoria funciona como una "bomba" que descarga protones de la matriz al espacio intermembrana: el movimiento de 2 electrones del sustrato al oxígeno conduce a la transferencia de 8-10 H + (los protones se transportan a través de complejos I, III y IV) a través de la membrana;
3. 3) el trabajo de la cadena respiratoria crea un gradiente electroquímico de protones (??H +), ya que no pueden regresar libremente a través de la membrana mitocondrial interna a la matriz y se acumularán en el espacio temprano de la membrana media; ??H+ es una forma intermedia de almacenamiento de energía procedente de la oxidación de sustratos;
4. 4) la energía del gradiente de protones es utilizada por la H + -ATP sintasa (complejo V) para la síntesis de ATP, cuando los protones regresan a la matriz a través de una de sus subunidades;
5. 5) existen compuestos que son desconectores de la fosforilación oxidativa, que alteran el gradiente electroquímico de protones y reducen la eficiencia de la H + ATP sintasa.
Según esta teoría, los potenciales iónicos transmembrana pueden servir como fuente de energía para la síntesis de ATP, el transporte de sustancias y otros procesos dependientes de energía en la célula. En particular, el ATP se sintetiza debido a la energía cinética de un protón que pasa a través de la ATP sintetasa (una proteína túnel específica que penetra la membrana).
La protón ATP sintasa es una proteína oligomérica incrustada en la membrana interna de la mitocondria y tiene una estructura que se asemeja a un hongo. Contiene dos subunidades:
Fo – canal de protones (en – de “oligomicina”); sólo a través de este canal los protones pueden regresar a la matriz;
F1 es una enzima que utiliza la energía que se libera durante el transporte de protones a través de Fo para sintetizar ATP a partir de ADP y Fn.
P. Mitchell en su teoría asignó teóricamente la función de acoplar la oxidación y la fosforilación a la H + ATPasa. Este hecho quedó demostrado experimentalmente en los trabajos de John Walker y Paul Boyer, quienes recibieron el Premio Nobel de Química en 1997 por “Elucidación del mecanismo enzimático subyacente a la síntesis de fosfato de adenosina”.
Hoy se sabe que durante el transporte de protones a través de la subunidad Fo se producen cambios confirmatorios en el centro activo de la subunidad F1, que conducen a su activación y, en consecuencia, a la síntesis de ATP y su liberación. Las moléculas de ATP sintetizadas se transportan al citosol mediante translocasa.
Para sintetizar una molécula de ATP, su liberación y transporte al citosol, se necesita la energía de 4 protones (el 40% de esta energía se destina a la síntesis de ATP, el 60% se libera en forma de calor).
El número de moléculas de fosfato inorgánico que se convierten en una forma unida (es decir, en ATP) en términos de un átomo de oxígeno se denomina coeficiente de fosforilación oxidativa y se denomina P / O (relación de fosforilación).
¿El coeficiente P/O es numéricamente igual al número de moléculas de ATP sintetizadas como resultado del transporte 2? por un átomo de oxígeno. Por lo tanto, para los sustratos, se oxidan bajo la acción de deshidrogenasas dependientes de NAD P / O = 3 (por ejemplo, para piruvato, β-cetoglutarato, isocitrato, malato). Para sustratos que son oxidados por deshidrogenasas dependientes de FAD, este coeficiente es 2 (por ejemplo, para succinato, acil-CoA, gliceril-3-fosfato).
Según esta teoría, la transferencia de electrones a lo largo de la cadena respiratoria va acompañada de la descarga de protones desde la matriz a través de la membrana interna al ambiente acuoso del espacio intermembrana.
Se supone que los componentes de la cadena respiratoria, ubicados asimétricamente en la membrana, forman tres bucles que transfieren protones a través de la membrana, es decir, sirven como bomba de protones. Con cada par de electrones transferidos del sustrato al oxígeno, estos tres bucles transportan seis protones desde la matriz mitocondrial (según nuevos datos, al menos 9). Por tanto, la energía que se libera durante la transferencia de electrones se gasta bombeando iones H+ contra el gradiente de concentración. Debido a la descarga de iones H + de la matriz, el lado interno de la membrana mitocondrial interna se vuelve electronegativo y el lado externo se vuelve electropositivo, es decir, surge un gradiente de concentración de iones de hidrógeno: menos en la matriz y más en el exterior. Fase acuosa. El potencial electroquímico total de protones se ve afectado por el ??H+. Consta de 2 componentes: ??Н = ?рН y ?V.
La membrana interna de las mitocondrias es impermeable a los iones H +, así como a los iones OH, K +, Na +, CI-, pero la proteína de membrana Fo ATPasa forma un canal a través del cual los iones H + regresan a la matriz a lo largo de un gradiente de concentración. la energía libre que se libera en este caso, es utilizada por el componente F1 de la ATPasa para sintetizar ATP a partir de ADP y Fn.
Fosforilación de ADP en mitocondrias;
Oxidación aeróbica de nutrientes para producir dióxido de carbono y agua.
En ejercicios menos intensos (con actividad muscular moderada), cuando se suministra una cantidad suficiente de oxígeno a las células musculares, el ATP se forma principalmente por fosforilación oxidativa - oxidación aeróbica carbohidratos y grasas con formación de dióxido de carbono, agua y ATP. Durante los primeros 5-10 minutos, el principal recurso para ello es el glucógeno. En los siguientes 30 min, las fuentes de energía suministradas por la sangre se vuelven dominantes, y la glucosa y los ácidos grasos participan aproximadamente en la misma medida. En etapas posteriores de la contracción predomina la utilización de ácidos grasos y se consume menos glucosa. El proceso tiene lugar en las mitocondrias, las estaciones de energía de las células, a lo largo de un largo camino, incluido el ciclo de Krebs (ciclo TCA, ciclo del ácido tricarboxílico) y la cadena de transporte de electrones (donde realmente ocurre la oxidación), descrito en detalle en los libros de texto de bioquímica.
Cualquier nutriente que pueda convertirse en acetil-CoA se metaboliza mediante el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa.
La fosforilación oxidativa implica la conversión de piruvato en acetil-CoA y su eventual oxidación completa a dióxido de carbono y agua. Esta transformación ocurre en el ciclo de Krebs y en la cadena de transferencia de electrones (ETC). Las reacciones de la vía catabólica general ocurren en la matriz mitocondrial y las coenzimas reducidas transfieren hidrógeno directamente a los componentes del CPE ubicados en la membrana mitocondrial interna.
Figura 18. Esquema de producción de energía por una célula muscular.
Las formas en que una célula muscular obtiene energía están interconectadas y pueden cruzarse. Primero, veamos este proceso usando el ejemplo del uso de la fuente de energía más universal: la glucosa ( Fig.18).
En el citoplasma, las moléculas de glucosa se convierten en piruvato mediante el proceso de glucólisis. Paralelamente a esto, se sintetiza ATP. La glucólisis no requiere la presencia de oxígeno. Sin embargo, la célula puede utilizar aún más el piruvato resultante para producir energía, en cuyo caso será posible sintetizar mucho más ATP que durante la glucólisis. Este proceso, que se denomina fosforilación oxidativa, se produce en las mitocondrias, y para ello la célula ya necesita oxígeno. El piruvato ingresa a la mitocondria, donde ingresa al ciclo de Krebs. El principal producto de este ciclo es NADH (NADAN) (pronunciado nad-ash). NADH entra en el proceso de fosforilación oxidativa, que ocurre en la membrana interna de las mitocondrias. Como resultado, se sintetiza ATP y en cantidades mucho mayores que durante la glucólisis.
Figura 19. Catabolismo de nutrientes básicos. 1-3 - digestión; 4-8 - vías específicas de catabolismo; 9-10 - final (camino general) del catabolismo; 11 - CPE; 12 - fosforilación oxidativa.
¿Qué sustancias se utilizan en las diferentes vías metabólicas?
Sólo se pueden utilizar carbohidratos para la glucólisis. Casi todos los carbohidratos de fácil digestión pueden convertirse en glucosa o almacenarse en forma de glucógeno. El glucógeno y la glucosa se metabolizan mediante el proceso de glucogenólisis y glucólisis. Cualquier nutriente que pueda convertirse en acetil-CoA (Figura 19) se metaboliza mediante el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. En particular, las grasas se descomponen en glicerol, que luego se convierte en piruvato y ácidos grasos. Los ácidos grasos se oxidan en las mitocondrias mediante el proceso de p-oxidación a acetil-CoA. Las proteínas se descomponen en aminoácidos que, después de la desaminación (eliminación de NH3), se convierten en piruvato o acetil-CoA y entran en el ciclo de Krebs. Ninguna de las reacciones del ciclo de Krebs y la β-oxidación utiliza oxígeno; sin embargo, si el CPE no está activado, se produce una deficiencia de aceptores de electrones (NAD, FADH), lo que conduce a una desaceleración y luego a un cese completo del metabolismo. .
La conversión de piruvato en acetil-CoA se produce con la participación de un conjunto de enzimas unidas estructuralmente en el complejo piruvato deshidrogenasa (PDC). El residuo de acetilo, acetil-Co A, se oxida aún más en el ciclo del ácido cítrico a CO 2 y H 2 O. En estas reacciones de oxidación participan las deshidrogenasas dependientes de NAD y FAD, que suministran electrones y protones al CPE, a través del cual se transferido a O2.
Así, cada revolución del ciclo del ácido cítrico va acompañada de la síntesis de 11 moléculas de ATP mediante fosforilación oxidativa. Una molécula de ATP se forma por fosforilación del sustrato.
Arroz. 20. Eficiencia y economía de las principales vías de suministro energético.
Se sabe que durante la oxidación aeróbica, a partir de una molécula de ácido láctico, se resintetizan entre 4 y 6 otras moléculas de ácido láctico en carbohidratos, y la oxidación de carbohidratos en condiciones de oxígeno total va acompañada de una liberación de energía significativamente mayor para la resíntesis de glucosa que durante el proceso anaeróbico. En este sentido, en condiciones aeróbicas, la glucosa puede formar 19 veces más ATP en comparación con condiciones anaeróbicas. En consecuencia, la ruta aeróbica de suministro de energía es más eficiente y económica ( Fig.20).
Comparemos tres vías para la resíntesis de ATP.
| Comparación: | tres vías de resíntesis | ATP. | |
| FOSFATO DE CREATINA | GLICÓLISIS | FOSFORILACIÓN OXIDATIVA | |
| Localización | Región contráctil del músculo. | Citoplasma | mitocondrias |
| sustrato | kf | Glucosa/glucógeno | Piruvato (o acetil coenzima A [CoA]) |
| Producto | Creatina + Pi| | Piruvato o lactato | Dióxido de carbono y agua. |
| Número de etapas | 11 + transferencia de electrones | ||
| Producción de ATP, moléculas. | |||
| Uso de oxígeno | No | No | Sí |
| Velocidad | Rápido | Rápido | Lento |
| Tipo | anaeróbico | anaeróbico | Aerobio |
Fig.21. Secuencia de activación de diferentes vías de síntesis de ATP al inicio de la actividad física ligera
Como se muestra en Fig.21 en los primeros segundos, casi toda la energía la aporta el trifosfato de adenosina (ATP); La siguiente fuente es el fosfato de creatina (CP). El proceso anaeróbico, la glucólisis, alcanza su máximo después de aproximadamente 45 s, mientras que debido a reacciones oxidativas, el músculo no puede recibir la mayor parte de la energía antes de los 2 min.
Incluso con fácil trabajar ( Fig.21) la producción de energía se produce a través de la vía anaeróbica durante un breve período de transición después del inicio del trabajo; El metabolismo adicional se lleva a cabo en su totalidad debido a aerobio reacciones ( arroz. 21) utilizando glucosa, así como ácidos grasos y glicerol como sustratos. En cambio, durante severo trabajo, la generación de energía está parcialmente asegurada procesos anaeróbicos. Además de estos "cuellos de botella" en los procesos de suministro de energía y los que surgen temporalmente inmediatamente después del inicio del trabajo (Fig. 21), bajo cargas extremas se forman "cuellos de botella" asociados con la actividad de las enzimas en varias etapas del metabolismo.
Arroz. 22. Consumo de oxígeno durante el trabajo dinámico ligero a intensidad constante.
Las vías de resíntesis de ATP y su contribución al aporte energético de la actividad muscular dependerán de la intensidad, duración de las cargas y de la capacidad de los sistemas para dotar de oxígeno a los procesos energéticos del músculo.
Como se muestra en la Fig. 22, la capacidad de nuestro cuerpo para satisfacer adecuadamente las necesidades de oxígeno de los músculos está lejos de ser perfecta. Cuando comienzas a realizar un ejercicio, el sistema de transporte de oxígeno (respiración y circulación) no suministra inmediatamente la cantidad necesaria a los músculos activos. Después de comenzar a trabajar, se necesita algún tiempo para aumentar la intensidad de los procesos energéticos aeróbicos en el músculo. Sólo después de unos minutos se alcanza un nivel estable de consumo de oxígeno, en el que los procesos aeróbicos funcionan plenamente, pero la necesidad de oxígeno del cuerpo aumenta considerablemente justo en el momento en que comienza el ejercicio. Durante este período, el déficit energético se compensa con acceso fácilmente accesible. reservas de energía anaeróbica(ATP y fosfato de creatina). La cantidad de fosfatos de alta energía es pequeña en comparación con las reservas de glucógeno, pero son indispensables tanto durante el período especificado como para proporcionar energía durante sobrecargas breves durante el trabajo.
El consumo de oxígeno y, en consecuencia, la producción de ATP aumentan hasta alcanzar un estado estacionario en el que la producción de ATP es adecuada a su consumo durante la actividad muscular. Se mantiene un nivel constante de consumo de oxígeno (formación de ATP) hasta que cambia la intensidad del trabajo. Hay un retraso entre el inicio del trabajo y el aumento del consumo de oxígeno hasta un nivel constante, llamado deuda o deficiencia de oxígeno. Deficiencia de oxígeno- el período de tiempo entre el inicio del trabajo muscular y el aumento del consumo de oxígeno a un nivel suficiente.
En la Fig. La Figura 22 muestra el consumo de oxígeno antes, durante y después de un trabajo ligero y constante. Muestra la deficiencia de oxígeno y el consumo excesivo de oxígeno después de la actividad física.
¿Qué es la deficiencia de oxígeno?
El período de tiempo entre el inicio de la actividad física y el aumento de la absorción de oxígeno a un nivel suficiente; es decir, la duración de la igualación de la diferencia entre la absorción de oxígeno en los primeros minutos de trabajo y la necesidad de oxígeno para sintetizar una cantidad suficiente de ATP. La necesidad de ATP aumenta instantáneamente, pero se necesita algún tiempo para alcanzar el nivel requerido de absorción de oxígeno; resultando en una deficiencia de oxígeno. Existen diferentes puntos de vista sobre los mecanismos de provisión de ATP durante este período. Es posible que el ATP se sintetice durante el metabolismo anaeróbico o provenga de almacenes celulares, o quizás la medición de la cantidad de ATP simplemente se retrase en comparación con su contenido. Durante el entrenamiento, la deficiencia de oxígeno disminuye, lo que indica la posibilidad de una conexión más rápida de los sistemas que proporcionan un suministro rápido de oxígeno durante la actividad física.
Deficiencia de oxígeno(deficiencia de oxígeno) –
la diferencia entre la demanda de oxígeno y el suministro de oxígeno.
el período de tiempo entre el inicio de la actividad física y el aumento de la absorción de oxígeno a un nivel suficiente.
la duración de la igualación de la diferencia entre la absorción de oxígeno en los primeros minutos de trabajo y la necesidad de oxígeno para sintetizar una cantidad suficiente de ATP.
Las mitocondrias absorben hasta el 80-90% de todo el oxígeno consumido por la célula. Todos los componentes de la oxidación intramitocondrial se integran en la membrana interna de las mitocondrias en una secuencia determinada y forman cadenas respiratorias o cadenas de transporte de electrones (ETC). Se denominan cadenas respiratorias debido a que muy a menudo la oxidación intramitocondrial se denomina respiración intersticial. La ubicación de los componentes de la cadena de transporte de electrones en la membrana mitocondrial interna está determinada por la magnitud de su potencial redox.
Al inicio del CPE se encuentran sustancias con potencial redox negativo. Estas sustancias ceden electrones más fácilmente. Para cada componente posterior, aumenta el potencial de oxidación-reducción. Las sustancias con un potencial positivo más alto aceptan electrones más fácilmente. Así, como resultado de una diferencia de potencial en el circuito, se produce un movimiento espontáneo y espontáneo de electrones desde el principio de la cadena hasta su final. En las mitocondrias se acostumbra distinguir entre cadenas respiratorias cortas y largas.
Cadena respiratoria larga
La larga cadena respiratoria incluye oxidación que comienza en la matriz mitocondrial con la participación de las NAD (NADP) deshidrogenasas. En la cadena larga se oxidan el ácido isocítrico, el ácido málico, los ácidos grasos y el ácido láctico.
En la matriz, la deshidrogenación de sustratos se produce con la transferencia de electrones y protones a la coenzima NAD (NADP).
La deshidrogenasa dependiente de NAD actúa como recolector de electrones y protones de sustancias oxidables. La forma reducida resultante de NAD luego se incluye en una larga cadena respiratoria, en la que NADH 2 se oxida con la participación de flavoproteínas de acuerdo con el siguiente esquema:
Posteriormente, los electrones de la forma reducida de las flavoproteínas se transfieren con la participación de proteínas que contienen hierro y azufre (complejos Fe-S) al siguiente componente: CoQ según el esquema:
H+ de la matriz
FMNN 2 (FeS) + KoQ FMN+ KoQH 2
H+ al espacio intermembrana
CoQH 2 se oxida mediante un sistema de citocromos, al que solo se transfieren electrones desde CoQ y se liberan protones en el espacio intermembrana:
Bajo la acción de la citocromo oxidasa, se transfieren 4 electrones a la molécula de oxígeno para formar la forma reducida de oxígeno 2O 2-, que posteriormente interactúa con 4H + para formar H 2 O.
En general, la cadena respiratoria larga tiene el siguiente aspecto:
NADH 2 FP (FeS) KoQ cB (FeS) cC 1 cC cA, A 3 O2
cadena respiratoria corta
En la cadena respiratoria corta, los sustratos cuyo principal aceptor de electrones es la flavoproteína se oxidan (no existe ninguna etapa de oxidación del sustrato NAD-DH). Las sustancias que se oxidan en la cadena corta son el ácido succínico, las formas activas de ácidos grasos y el glicerofosfato.
Primera etapa de oxidación:
Posteriormente, la CoQ oxida el FADN 2, con la participación de flavoproteínas* (FeS*):
Las cadenas respiratorias larga y corta incluyen fragmentos estructurales y funcionales llamados complejos oxidativos (respiratorios). En la cadena larga hay 3 complejos principales (I, III, IV), y en la cadena corta hay 2 (III, IV).
Complejo I - NADH - complejo deshidrogenasa se encuentra entre NADH 2 y CoQ e incluye FP y FeS - proteínas
El complejo III - CoQH 2 -deshidrogenasa o (citocromo C - complejo reductasa) se encuentra entre CoQ y cC e incluye cB, FeS - proteínas, cC 1
Complejo IV - complejo de citocromo oxidasa - oxida cC e incluye cA, A 3
II complejo adicional de succinato deshidrogenasa incluye FP* y FeS*,
Cada complejo respiratorio puede interrumpir el funcionamiento de la cadena respiratoria mediante determinadas sustancias: los inhibidores.
Primeros inhibidores complejos: amytal, barbitúricos, rotenona.
Segundo inhibidor complejo: malonato
Tercer inhibidor complejo: antimicina A.
Inhibidores del cuarto complejo: H 2 S, cianuros, CO
Intercambio de energía
La oxidación intramitocondrial está estrechamente relacionada con el metabolismo energético. Intercambio de energía- ocurrencia equilibrada de reacciones de formación y reacciones de uso de energía.
Las reacciones que liberan energía se llaman exorgínico reacciones y las que ocurren con la absorción de energía. enorgánico. El principal proceso exorgónico del cuerpo es el transporte de electrones a lo largo de la cadena respiratoria. El potencial redox de los componentes iniciales NAD oxidado/NAD reducido es -0,32 V. El potencial redox de los componentes finales de la cadena respiratoria es de +0,82 V.
Como resultado de la diferencia de potencial en el CPE, se mueven electrones con alta energía. El proceso de transporte de electrones libera energía. La energía que se puede utilizar para realizar algún trabajo es energía gratis. La energía liberada en la cadena respiratoria se calcula mediante la fórmula:
DF = -23*n*De,
donde n es el número de electrones transferidos por átomo de O2 (2e),
De: la diferencia de potencial redox entre el principio y el final del CPE.
De = 0,82 - (-0,32) = 1,14 en DF = -23*2*1,14 = -52 kcal/mol
El cuerpo puede utilizar la energía liberada para realizar varios tipos de trabajo:
- trabajo mecánico - contracción muscular
- · trabajo químico - para la síntesis de nuevas sustancias
- Trabajo osmótico: transporte de iones contra un gradiente de concentración.
- Trabajo eléctrico: la aparición de potenciales en el sistema nervioso.
Todos los organismos, según el tipo de energía que utilizan para realizar el trabajo, se dividen en dos tipos: fotótrofos- puede utilizar la energía de la luz solar, quimiotrofos- sólo puede utilizar la energía de los enlaces químicos de sustancias especiales de alta energía.
Sustancias macroérgicas - sustancias cuya hidrólisis de cuyos enlaces libera energía superior a 5 kcal/mol. Estos incluyen fosfoenolpiruvato, fosfato de creatina, 1,3-difosfoglicerato, acilos de ácidos grasos y ATP (GTP, CTP, UTP). Entre los macroergios enumerados, el ATP ocupa el lugar central. El ATP es una batería y una fuente de energía química. La molécula de ATP contiene energía desde 7,3 kcal/mol (en condiciones estándar) hasta 12 kcal/mol (en condiciones fisiológicas). El ATP contiene adenina, ribosa y 3 residuos de H3PO4. El ATP se sintetiza a partir de ADP y ácido fosfórico con gasto de energía. La degradación del ATP, por el contrario, es un proceso exergónico. La principal fuente de energía para la síntesis de ATP es la transferencia de electrones a lo largo de la cadena respiratoria. La adición de H 3 PO 4 se llama fosforilación.
Fosforilación oxidativa
El proceso de síntesis de ATP a partir de ADP y H 3 PO 4, debido a la energía del transporte de electrones a lo largo del CPE, se denomina fosforilación oxidativa. Los procesos de oxidación en la cadena respiratoria y la síntesis de ATP están estrechamente relacionados (acoplados). En este caso, el proceso principal es el transporte de electrones y la fosforilación es un proceso concomitante. Las secciones de la cadena respiratoria donde se produce la síntesis de ATP se denominan sitios de acoplamiento. Hay tres de ellos en la cadena larga (1, 3, 4 - complejos oxidativos) y hay dos en la cadena respiratoria corta (complejos 3,4). Si una sustancia se oxida en una larga cadena respiratoria, se sintetizan como máximo tres moléculas de ATP. La eficiencia del acoplamiento de la fosforilación oxidativa se expresa mediante la relación de fosforilación (P/O). Muestra cuántas moléculas de H 3 PO 4 se agregan al ADP cuando se transfieren dos electrones a un átomo de oxígeno, es decir, cuántas moléculas de ATP se sintetizan cuando se transfieren dos electrones a un átomo de oxígeno. Para una cadena larga, el coeficiente P/O es 3, para una cadena corta es 2.
El mecanismo de la fosforilación oxidativa.
Por primera vez en los años treinta, el bioquímico nacional V.A. Engelhardt. La principal hipótesis para explicar el mecanismo de la fosforilación oxidativa fue la teoría quimioosmótica de P. Mitchell. Según él, durante el transporte de electrones a lo largo de la cadena respiratoria surge un potencial de protón, que acumula la energía liberada durante la transferencia de electrones. Posteriormente, el potencial del protón se utiliza para sintetizar ATP. La aparición del potencial de protones está asociada con la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna a los protones. Como resultado del transporte de electrones a lo largo de la cadena respiratoria, el H+ es simultáneamente expulsado de la matriz al espacio intermembrana. Se cree que 6 - 10 H + ingresan a la matriz. Como resultado de esto, se produce una acidificación en el espacio intermembrana, se produce una diferencia de pH (DrH) y, al mismo tiempo, se carga la membrana mitocondrial interna y surge un potencial de membrana. La combinación del potencial de membrana y DmH forma el potencial de protón -DmH+.
Una enzima participa en la transformación del potencial de protones en energía ATP. ATP sintetasa, incrustado en la membrana interna de las mitocondrias. Esta es una enzima oligomérica que incluye dos regiones funcionales. Uno de ellos forma un canal de protones hidrófilo en la membrana interna, a través del cual el H + desde el espacio intermembrana a lo largo del gradiente de concentración regresa a la matriz con enorme velocidad y energía. La segunda región, la fosforilante, se dirige hacia la matriz. El flujo de H+ provoca reordenamientos conformacionales en la parte fosforilante de la enzima, que se acompaña de la síntesis de ATP a partir de ADP y H 3 PO 4 .
Regulación de la fosforilación oxidativa.
La regulación de los procesos de oxidación y fosforilación se lleva a cabo mediante control respiratorio- cambio en la tasa de oxidación en la cadena respiratoria cuando cambia la proporción de concentraciones de ATP y ADP. A medida que aumenta la concentración de ATP, la velocidad de transferencia de electrones a lo largo de la cadena respiratoria se ralentiza y, a la inversa, a medida que aumenta la concentración de ADP, aumenta la velocidad de transferencia de electrones.
El control respiratorio armoniza los procesos de formación y uso de energía en el cuerpo. En condiciones fisiológicas, los procesos de oxidación y los procesos de síntesis de ATP están estrechamente relacionados. El grado de conjugación aumenta la hormona. insulina, vitaminas mi, k.
Al mismo tiempo, en condiciones fisiológicas y patológicas, es posible el fenómeno de desacoplamiento de oxidación y fosforilación.
Desunión- cese parcial o total de la síntesis de ATP manteniendo el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria. El desacoplamiento parcial se ve favorecido por altas concentraciones de hormonas tiroideas, bilirrubina, ácidos grasos libres y dinitrofenol.
El mecanismo de acción de los desacopladores es que, al ser sustancias liposolubles, transportan H+ a través de la membrana interna de la mitocondria desde el espacio intermembrana hacia la matriz, sin pasar por la ATPasa de protones. Esto reduce el potencial de protones y por tanto la síntesis de ATP.
En condiciones fisiológicas, el desacoplamiento parcial juega un importante papel termorregulador. Normalmente, la energía libre equivalente a 52 kcal/mol se distribuye de la siguiente manera: el 60% se utiliza para realizar el trabajo y el 40% para calentar el cuerpo. Con un aumento en la transferencia de calor del cuerpo a bajas temperaturas externas, se produce un desacoplamiento parcial de la oxidación y la fosforilación y, como resultado, la proporción de energía libre utilizada para el trabajo disminuye, pero al mismo tiempo aumenta la energía gastada en mantener la temperatura corporal. .
Así, en los organismos quimiotróficos, la batería principal y la principal fuente de energía es el ATP. El ATP se sintetiza a partir de ADP y se descompone para formar ADP, por lo que el ciclo ADP-ATP se lleva a cabo constantemente en los tejidos. Vías de síntesis de ATP:
- 1. transporte de electrones a lo largo de la cadena respiratoria
- 2. Fosforilación de sustratos: la oxidación de algunos sustratos va necesariamente acompañada de la síntesis de ATP.
- 3. síntesis de ATP a partir de otros macroergios (debido al fosfato de creatina)
- 4. Síntesis de ATP a partir de dos moléculas de ADP.
El ATP es la "moneda de intercambio" energética de la célula.
Características del metabolismo energético en niños.
Están determinados por el alto consumo de energía en la infancia. En los niños, la tasa de procesos oxidativos durante el primer año es tres veces mayor que en los adultos y, a una edad más avanzada, es dos veces mayor. Esto se manifiesta en una mayor necesidad de oxígeno, el valor calórico de la dieta, la tasa de metabolismo del ATP y la actividad de las enzimas del metabolismo energético. Al mismo tiempo, los niños tienen una regulación imperfecta del metabolismo energético. Pueden surgir desproporciones entre los procesos de generación de energía y transferencia de calor. En la infancia, el órgano de termogénesis o generación de calor es el tejido adiposo marrón, en el que se produce una oxidación no fosforilante (la energía de oxidación del sustrato no se utiliza para el trabajo, sino para la formación de calor).
Violación del metabolismo energético.
Metabolismo energético reducido: pueden ocurrir estados hipoérgicos con falta de oxígeno, nutrientes, daño a las mitocondrias, desacoplamiento de la fosforilación oxidativa bajo la influencia de toxinas y microorganismos. Para tratar las condiciones hipoérgicas se utilizan citocromos, CoQ y vitaminas. Recientemente se han estudiado e identificado características de los estados hipoérgicos, que se denominan enfermedades mitocondriales y están asociadas con mutaciones del ADN, tanto mitocondrial como nuclear.
No pueden utilizar ningún otro sustrato para su nutrición que no sean los carbohidratos.
Los carbohidratos precomplejos se descomponen en carbohidratos simples, lo que da lugar a la formación de glucosa. La glucosa es un sustrato universal en el proceso de respiración celular. La oxidación de la glucosa se divide en 3 etapas:
- descarboxilación oxidativa y ciclo de Krebs;
En este caso, la glucólisis es la fase común de la respiración aeróbica y anaeróbica.
Trabajo de la ATP sintasa.
El proceso de fosforilación oxidativa lo lleva a cabo el quinto complejo de la cadena respiratoria mitocondrial: la protón ATP sintasa, que consta de 9 subunidades de 5 tipos:
- 3 subunidades (γ,δ,ε) contribuyen a la integridad de la ATP sintasa
- La subunidad β es la unidad funcional básica. Tiene 3 conformaciones:
- Conformación L: une ADP y fosfato (ingresa a la mitocondria desde el citoplasma mediante transportadores especiales)
- Conformación en T: el fosfato se une al ADP y se forma ATP
- Conformación O: el ATP se escinde de la subunidad β y se transfiere a la subunidad α.
- Para que una subunidad cambie su conformación se requiere un protón de hidrógeno, ya que la conformación cambia 3 veces, se requieren 3 protones de hidrógeno. Los protones se bombean desde el espacio intermembrana de las mitocondrias bajo la influencia del potencial electroquímico.
- La subunidad α transporta ATP a un transportador de membrana, que libera ATP al citoplasma. A cambio, el mismo transportador transporta ADP desde el citoplasma. La membrana interna de las mitocondrias también contiene un transportador de fosfato desde el citoplasma a la mitocondria, pero para su funcionamiento se requiere un protón de hidrógeno. Estos transportadores se denominan translocasas.
Producción total
Para sintetizar 1 molécula de ATP se necesitan 3 protones.
Inhibidores de la fosforilación oxidativa.
Los inhibidores bloquean el complejo V:
- Oligomicina: bloquea los canales de protones de la ATP sintasa.
- Atractilósido, ciclofilina: bloquean las translocasas.
Desacopladores de fosforilación oxidativa
Seccionadores- sustancias lipófilas que pueden aceptar protones y transferirlos a través de la membrana interna de las mitocondrias, sin pasar por el complejo V (su canal de protones). Seccionadores:
- Natural- productos de peroxidación lipídica, ácidos grasos de cadena larga; grandes dosis de hormonas tiroideas.
- Artificial- dinitrofenol, éter, derivados de la vitamina K, anestésicos.
Fundación Wikimedia. 2010.
- Yoruba (idioma)
- Aire de Novosibirsk
Vea qué es "" en otros diccionarios:
fosforilación oxidativa- ver fosforilación oxidativa. fermentaciones oxidativas - ver fermentaciones oxidativas. (Fuente: “Microbiología: diccionario de términos”, Firsov N.N., M: Drofa, 2006) ... Diccionario de microbiología
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA- en bioquímica, la formación de ácido adenosina trifosfórico (ATP) a partir de los ácidos adenosina difosfórico y fosfórico debido a la energía liberada durante la oxidación de sustancias orgánicas en las células vivas. Véase también Fosforilación... Gran diccionario enciclopédico
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA- la síntesis de moléculas de adenosina trifósforo (ATP) a partir de adenosina difósforo (ADP) y moléculas de fósforo, que tiene lugar en las células vivas debido a la energía de oxidación de las moléculas orgánicas. sustancias. La energía acumulada en ATP es luego utilizada por la célula para... ... Diccionario enciclopédico biológico
fosforilación oxidativa- - Temas de biotecnología ES fosforilación oxidativa ... Guía del traductor técnico
fosforilación oxidativa- (bioquímico), la formación de ácido adenosina trifosfórico (ATP) a partir de los ácidos adenosina difosfórico y fosfórico debido a la energía liberada durante la oxidación de sustancias orgánicas en las células vivas. Véase también Fosforilación. * * * OXIDATIVO… … diccionario enciclopédico
fosforilación oxidativa- fosforilación oxidativa. Fosforilación del principal portador de bioenergía (ADP a ATP), junto con la oxidación de compuestos de bajo peso molecular por el oxígeno en la cadena respiratoria; la conversión de ADP a ATP puede... ... Biología molecular y genética. Diccionario.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA- síntesis de ATP a partir de difosfato de adenosina e inorg. fosfato, que se produce en las células vivas debido a la energía liberada durante la oxidación de la org. en el proceso de respiración celular. En general, O. f. y su lugar en el intercambio se puede representar mediante el diagrama: AN 2... ... Enciclopedia química
Fosforilación oxidativa- la síntesis de moléculas de ácido adenosina trifosfórico (ATP) a partir de adenosina difosfórica (ADP) y ácidos fosfóricos se lleva a cabo en células vivas debido a la energía de oxidación de moléculas de sustancias orgánicas (sustratos). Como resultado de. en las celdas... ... Gran enciclopedia soviética
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA- (bioquímico), la formación de ácido adenosina trifosfórico (ATP) a partir de adenosina difosfórica y ácido fosfórico debido a la energía liberada durante la oxidación de la materia orgánica. en en las células vivas. Véase también Fosfrilación... Ciencias Naturales. diccionario enciclopédico
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA- Formación de ATP debido a la energía de la transferencia de electrones desde sustratos (por ejemplo, productos intermedios del ciclo de Krebs) al oxígeno... Diccionario de términos botánicos.
Libros
- Fundamentos de bioquímica de Lehninger. Tutorial. En 3 volúmenes. Volumen 2: Bioenergética y Metabolismo, Cox Michael, Nelson David, Una publicación educativa escrita por científicos estadounidenses reconocidos como profesores talentosos a nivel universitario, conceptos modernos de bioquímica en... Categoría: Varios Editorial: Binom. Laboratorio de Conocimiento, Fabricante:
Desempeña un papel protagonista en la formación de energía. Como resultado de la oxidación de carbohidratos, grasas y proteínas, se forman equivalentes reductores (electrones y átomos de hidrógeno), que se transfieren a lo largo de la cadena respiratoria. La energía liberada en este caso se convierte en energía del gradiente electroquímico de protones en la membrana mitocondrial interna, que, a su vez, se utiliza para la síntesis de ATP. Este proceso se llama fosforilación oxidativa.
Las triosas formadas como resultado de la glucólisis, y principalmente el ácido pirúvico, participan en la oxidación adicional que se produce en las mitocondrias.
Para ello se utiliza la energía de la ruptura de todos los enlaces químicos, lo que conduce a la liberación de CO2, el consumo de oxígeno y la síntesis de grandes cantidades de ATP. Estos procesos están asociados con el ciclo oxidativo de los ácidos tricarboxílicos y la cadena respiratoria de transporte de electrones, donde se produce la fosforilación del ADP y la síntesis del "combustible" celular: las moléculas de ATP. En el ciclo del ácido tricarboxílico, los electrones liberados durante la oxidación se transfieren a moléculas aceptoras de coenzimas (NAD - nicotinamida adenina dinucleótido), que los involucran aún más en la cadena de transporte de electrones (ETC - cadena de transporte de electrones). Estos eventos dentro de las mitocondrias ocurren en su matriz. Las reacciones restantes asociadas con una mayor transferencia de electrones y la síntesis de ATP están asociadas con la membrana mitocondrial interna, con las crestas mitocondriales. Los electrones liberados durante el proceso de oxidación en el ciclo del ácido tricarboxílico, aceptados en las coenzimas, luego se transfieren a la cadena respiratoria (cadena de transporte de electrones), donde se combinan con el oxígeno molecular, formando moléculas de agua. La cadena respiratoria es una serie de complejos proteicos incrustados en la membrana mitocondrial interna y es el principal sistema de conversión de energía en las mitocondrias. Aquí se produce una oxidación y reducción secuencial de elementos de la cadena respiratoria, lo que da como resultado la liberación de energía en pequeñas porciones. Debido a esta energía, se forma ATP en tres puntos de la cadena a partir de ADP y fosfato. Por tanto, dicen que la oxidación (transferencia de electrones) está asociada a la fosforilación (ADP + Phn = ATP), es decir, se produce el proceso de fosforilación oxidativa.
Durante la transferencia de electrones en la membrana mitocondrial, cada complejo de la cadena respiratoria dirige la energía libre de oxidación al movimiento de protones (cargas positivas) a través de la membrana, desde la matriz al espacio intermembrana, lo que conduce a la formación de un diferencia de potencial a través de la membrana: las cargas positivas predominan en el espacio intermembrana y las cargas negativas predominan en los lados intermembrana de la matriz mitocondrial. Cuando se alcanza una cierta diferencia de potencial (220 mV), el complejo proteico ATP sintetasa comienza a transportar protones de regreso a la matriz, mientras convierte una forma de energía en otra: forma ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Así es como se combinan los procesos oxidativos con los sintéticos: con la fosforilación del ADP. Mientras se produce la oxidación de los sustratos, mientras los protones son bombeados a través de la membrana mitocondrial interna, se produce la síntesis de ATP asociada, es decir, la fosforilación oxidativa (