Fisiología de los tejidos excitables. estudia los patrones básicos de interacción entre el organismo, sus componentes y los factores ambientales existentes.
Tejidos excitables- tejido nervioso, tejido glandular y tejido muscular especialmente adaptados para llevar a cabo respuestas rápidas a la acción de un estímulo.
Los humanos y los animales viven en un mundo de luz, sonidos, olores, fuerzas gravitacionales, presión mecánica, temperatura variable y otras señales del entorno externo o interno. Todo el mundo sabe por experiencia propia que no sólo somos capaces de percibir instantáneamente estas señales (también llamadas estímulos), sino también responder a ellas. Esta percepción la llevan a cabo las estructuras del tejido nervioso, y una de las formas de respuesta a las señales percibidas son las reacciones motoras llevadas a cabo por el tejido muscular. Este capítulo examinará las bases fisiológicas de los procesos y mecanismos que aseguran la percepción y respuesta del cuerpo a diversas señales del entorno externo e interno.
Los tejidos especializados más importantes del cuerpo, que proporcionan la percepción de señales y respuestas a la acción de diversos estímulos, son los tejidos nerviosos y musculares, que tradicionalmente se denominan tejidos excitables. Sin embargo, son las células musculares y las neuronas las que realmente se excitan en ellos. Las células neurogliales, de las cuales hay aproximadamente 10 veces más en el cerebro que las células neurogliales, no tienen excitabilidad.
Excitabilidad- la capacidad de las células para reaccionar de cierta manera ante la acción de un estímulo.
Excitación- un proceso fisiológico activo, una respuesta de las células excitables, que se manifiesta por la generación de un potencial de acción, su conducción y contracción de las células musculares.
La excitabilidad en la evolución de las células se desarrolló a partir de la propiedad de irritabilidad inherente a todas las células vivas, y es un caso especial de irritabilidad.
Irritabilidad- esta es una propiedad universal de las células de responder a la acción de un estímulo cambiando los procesos vitales. Por ejemplo, los neutrófilos, al percibir la acción de una señal específica: el antígeno, con sus receptores dejan de moverse en el flujo sanguíneo, se adhieren a la pared capilar y migran en la dirección del proceso inflamatorio en el tejido. El epitelio de la mucosa oral reacciona a la acción de sustancias irritantes aumentando la producción y secreción de moco, y el epitelio de la piel, cuando se expone a los rayos ultravioleta, acumula un pigmento protector.
La excitación se manifiesta por cambios específicos e inespecíficos registrados en la célula.
Manifestación específica La excitación de las células nerviosas es la generación y conducción de un potencial de acción (impulso nervioso) a distancias relativamente largas sin reducir su amplitud, y para las células musculares, la generación, conducción de un potencial de acción y contracción. Por tanto, el indicador clave de la aparición de excitación es la generación de un potencial de acción. Un signo de la presencia de un potencial de acción es la recarga (inversión del signo de carga). En este caso, durante un breve período de tiempo, la superficie de la membrana, en lugar de la positiva presente en reposo, adquiere una carga negativa. En las células que no tienen excitabilidad, cuando se exponen a un estímulo, la diferencia de potencial en la membrana celular solo puede cambiar, pero esto no va acompañado de una recarga de la membrana.
A manifestaciones inespecíficas. Las excitaciones de las células nerviosas y musculares incluyen cambios en la permeabilidad de las membranas celulares a diversas sustancias, aceleración del metabolismo y, en consecuencia, un aumento en la absorción de oxígeno por las células y la liberación de dióxido de carbono, una disminución del pH, un aumento de la densidad celular. temperatura, etc Estas manifestaciones son en muchos aspectos similares a los componentes de la respuesta a la acción de un estímulo de células no excitables.
La excitación puede ocurrir bajo la influencia de señales provenientes del entorno externo, del microambiente celular y de forma espontánea (automática) debido a cambios en la permeabilidad de la membrana celular y procesos metabólicos en la célula. Se dice que estas células tienen automaticidad. La automaticidad es inherente a las células marcapasos del corazón, los miocitos lisos de las paredes de los vasos sanguíneos y los intestinos.
En el experimento se puede observar el desarrollo de la excitación bajo la influencia directa de estímulos sobre el tejido nervioso y muscular. Hay irritantes (señales) de naturaleza física (temperatura, corriente eléctrica, efectos mecánicos), química (neurotransmisores, citocinas, factores de crecimiento, aromatizantes, sustancias olorosas) y fisicoquímica (presión osmótica, pH).
Con base en la correspondencia biológica de los estímulos con la especialización de los receptores sensoriales que perciben los efectos de estos estímulos en el organismo, estos últimos se dividen en adecuados e inadecuados.
Estímulos adecuados - irritantes a los que los receptores están adaptados para percibir y responder a fuerzas de bajo impacto. Por ejemplo, los cuantos de luz son adecuados para los fotorreceptores y otras células de la retina, cuya respuesta se registra en los fotorreceptores de la retina cuando sólo se absorben entre 1 y 4 cuantos.
Estímulos inapropiados no provoque excitación ni siquiera con una fuerza significativa. Sólo con fuerzas excesivas, al borde del daño, pueden provocar excitación. Por lo tanto, puede producirse la sensación de chispas de luz cuando se golpea en el área de los ojos. En este caso, la energía del estímulo mecánico inadecuado es miles de millones de veces mayor que la energía del estímulo luminoso que provoca la sensación de luz.
Condiciones de las células del tejido excitables.
Todas las células vivas tienen irritabilidad, es decir. la capacidad de responder a diversos estímulos y pasar de un estado de reposo fisiológico a un estado de actividad. Este proceso va acompañado de un cambio en el metabolismo, y los tejidos diferenciados (nerviosos, musculares, glandulares) que realizan funciones específicas (conducción de un impulso nervioso, contracción o secreción) también van acompañados de un cambio en el potencial eléctrico.
Las células de tejido excitables pueden estar en tres estados diferentes.(Figura 1). En este caso, las células de un estado de reposo fisiológico pueden pasar a estados activos de excitación o inhibición, y viceversa. Las células que se encuentran en un estado de excitación pueden pasar a un estado de inhibición y de un estado de inhibición a un estado de excitación. La velocidad a la que diferentes células o tejidos pasan de un estado a otro varía mucho. Así, las neuronas motoras de la médula espinal pueden pasar de un estado de reposo a un estado de excitación de 200 a 300 veces por segundo, mientras que las interneuronas pueden cambiar hasta 1000 veces por segundo.
Arroz. 1. La relación entre los estados fisiológicos básicos de las células del tejido excitable.
Descanso fisiológico- una condición caracterizada por:
- nivel relativamente constante de intercambio de procesos;
- falta de manifestaciones funcionales del tejido.
Estado activo Ocurre bajo la influencia de un estímulo y se caracteriza por:
- un cambio pronunciado en el nivel de procesos metabólicos;
- Manifestaciones de funciones funcionales del tejido.
Excitación - un proceso fisiológico activo que ocurre bajo la influencia de un estímulo, facilitando la transición del tejido de un estado de reposo fisiológico a una actividad específica (generación de un impulso nervioso, contracción, secreción). Signos inespecíficos de excitación:
- cambio en la carga de la membrana;
- aumento de los procesos metabólicos;
- aumento de los costos de energía.
Frenado - un proceso fisiológico activo que ocurre bajo la influencia de un determinado estímulo y se caracteriza por la inhibición o el cese de la actividad funcional del tejido. Signos inespecíficos de inhibición:
- cambio en la permeabilidad de la membrana celular;
- cambio en el movimiento de iones a través de él;
- cambio en la carga de la membrana;
- disminución del nivel de procesos metabólicos;
- reducción de los costes energéticos.
Propiedades básicas de los tejidos excitables.
Cualquier tejido vivo tiene las siguientes propiedades: excitabilidad, conductividad y labilidad.
Excitabilidad - la capacidad del tejido para responder a estímulos pasando a un estado activo. La excitabilidad es característica de los tejidos nerviosos, musculares y glandulares. La excitabilidad es inversamente proporcional a la fuerza del estímulo actual: B = 1/S. Cuanto mayor sea la fuerza del estímulo actual, menor será la excitabilidad y viceversa. La excitabilidad depende del estado de los procesos metabólicos y de la carga de la membrana celular. Inexcitabilidad = refractariedad. El tejido nervioso tiene la mayor excitabilidad, seguido por el tejido del músculo esquelético y cardíaco estriado y el tejido glandular.
Conductividad - la capacidad del tejido para conducir la excitación en dos o una dirección. Un indicador de la conductividad es la velocidad de excitación (de 0,5 a 120 m/s dependiendo del tejido y la estructura de las fibras). La excitación se transmite más rápidamente a lo largo de la fibra nerviosa mielinizada, luego a través de la fibra amielínica y la sinapsis tiene la conductividad más baja.
Labilidad funcional - la capacidad del tejido para reproducir sin distorsión la frecuencia de los impulsos aplicados rítmicamente. Un indicador de labilidad funcional es el número de impulsos que una estructura determinada puede transmitir sin distorsión por unidad de tiempo. Por ejemplo, un nervio - 500-1000 impulsos/s, un músculo - 200-250 impulsos/s, una sinapsis - 100-120 impulsos/s.
El papel de la fuerza de irritación y el momento de su acción. cronaxia -ésta es una característica temporal de la excitabilidad. La relación entre la intensidad umbral de la estimulación y la duración se llama curva de fuerza de duración o Curva de Goorweg-Weiss(Figura 2). Tiene la forma de una hipérbola equilátera. El tiempo se representa en el eje de abscisas y la intensidad umbral de estimulación se representa en el eje de ordenadas.
Arroz. 2. Curva de duración de la fuerza (Goorweg - Weiss)
El eje de abscisas representa el tiempo (t); a lo largo de la ordenada - intensidad umbral de estimulación (i); 0A - reobase: 0B - reobase doble: OD - cropaxia; 0J - tiempo útil
De la Fig. 2 se puede ver que si la intensidad de la estimulación es demasiado baja (menos que OA), la respuesta no se produce en ningún momento. No hay reacción incluso si la duración del estímulo es demasiado corta (menos que OG). Cuando la intensidad de la estimulación corresponde al segmento OA, la excitación se produce bajo la condición de una mayor duración de la acción del impulso irritante. Dentro del período de tiempo determinado por el segmento OB, existe una relación entre la intensidad umbral y la duración de la estimulación: una duración más corta del impulso irritante corresponde a una intensidad umbral mayor (el segmento OD corresponde a OB y OE corresponde al segmento OB). Más allá de este tiempo (TO), cambiar la duración del estímulo ya no afecta el valor del umbral de irritación. El tiempo más corto durante el cual aparece la relación entre la intensidad umbral de la estimulación y su duración se llama tiempo útil(segmento de refrigerante). El tiempo útil es una medida temporal de excitación. Por su valor se puede juzgar el estado funcional de diversas formaciones excitables. Sin embargo, para determinar el tiempo útil es necesario encontrar varios puntos en la curva, lo que requiere aplicar muchas irritaciones. Por tanto, se ha generalizado la definición de otro indicador de tiempo, que fue introducida en la práctica de la investigación fisiológica por L. Lap i k (1907). Propuso los siguientes parámetros para caracterizar la tasa de ocurrencia del proceso de excitación: reobase Y cronaxia.
reobase— es el umbral de intensidad de la irritación durante una duración prolongada de su acción (segmento OA); cronaxia - el tiempo durante el cual debe operar una corriente igual al doble de reobase (RB) para obtener una respuesta umbral (segmento RD). Durante este tiempo, el potencial de membrana disminuye hasta un valor correspondiente al nivel crítico de despolarización. Para diferentes formaciones excitables, la magnitud de la cronaxia no es la misma. Por lo tanto, la cronaxia del nervio cubital humano es de 0,36 ms, el nervio mediano es de 0,26 ms, el flexor digital común es de 0,22 ms y el extensor común es de 0,58 ms.
Fórmula de M. Weiss
donde I es la corriente umbral; t es la duración del estímulo (s); a es una constante que caracteriza el tiempo constante de estimulación desde el momento en que la curva se convierte en una línea recta paralela al eje de ordenadas; b es una constante correspondiente a la fuerza de estimulación con una duración constante, cuando la curva cruza una línea paralela al eje de abscisas.
Indicadores de excitabilidad
Para evaluar el estado de excitabilidad en humanos y animales, en un experimento se estudian varios de sus indicadores, que indican, por un lado, a qué estímulos reacciona el tejido excitable y, por otro, cómo reacciona a las influencias.
La excitabilidad de las células nerviosas suele ser mayor que la de las células musculares. El nivel de excitabilidad depende no sólo del tipo de célula, sino también de numerosos factores que afectan a la célula y especialmente al estado de su membrana (permeabilidad, polarización, etc.).
Los indicadores de excitabilidad incluyen los siguientes.
Umbral de fuerza del estímulo- esta es la fuerza mínima del estímulo actual suficiente para iniciar la excitación. Los estímulos cuya intensidad está por debajo del umbral se denominan subumbral y aquellos cuya intensidad está por encima del umbral se denominan supra o superumbral.
Existe una relación inversa entre la excitabilidad y la magnitud del umbral de fuerza. Cuanto más reacciona una célula o tejido excitable a un impacto menor desarrollando excitación, mayor es su excitabilidad.
La excitabilidad del tejido depende de su estado funcional. Con el desarrollo de cambios patológicos en los tejidos, su excitabilidad puede disminuir significativamente. Por tanto, la medición del umbral de intensidad del estímulo tiene importancia diagnóstica y se utiliza en el electrodiagnóstico de enfermedades del tejido nervioso y muscular. Uno de sus ejemplos puede ser el electrodiagnóstico de enfermedades de la pulpa dental, llamado electroodontometría.
La electroodontometría (electroodontodiagnóstico) es un método que utiliza corriente eléctrica con fines de diagnóstico para determinar la excitabilidad del tejido nervioso de los dientes (receptores sensoriales de los nervios sensibles de la pulpa dental). La pulpa dental contiene una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensibles que responden a determinadas influencias mecánicas, térmicas y de otro tipo. La electroodontometría determina el umbral para sentir la acción de la corriente eléctrica. El umbral de corriente eléctrica para dientes sanos es de 2 a 6 µA. con caries media y profunda - 10-15, pulpitis aguda - 20-40, con muerte de la pulpa coronal - 60, con muerte de toda la pulpa - 100 μA o más.
La magnitud de la fuerza umbral de irritación del tejido excitable depende de la duración de la exposición al estímulo.
Esto se puede probar experimentalmente aplicando pulsos de corriente eléctrica al tejido excitable (nervio o músculo), observando a qué valores de la fuerza y duración del pulso de corriente eléctrica el tejido responde con excitación y a qué valores la excitación no. desarrollar. Si la duración de la exposición es muy corta, es posible que no se produzca excitación en el tejido incluso con exposiciones superumbral. Si se aumenta la duración del estímulo, el tejido comenzará a reaccionar con excitación ante impactos de menor fuerza. La excitación se producirá con el impacto menos potente si su duración es infinita. La relación entre el umbral de fuerza y el umbral de tiempo de estimulación suficiente para el desarrollo de la excitación se describe mediante la curva fuerza-duración (Fig. 3).
Arroz. 3. Curva fuerza-duración (la relación entre fuerza y duración de la exposición necesaria para que se produzca la excitación). Debajo y a la izquierda de la curva están las proporciones de intensidad y duración del estímulo, insuficientes para la excitación, arriba y a la derecha son suficientes;
El concepto de “reobase” se introdujo específicamente para caracterizar el umbral de la corriente eléctrica, que se utiliza ampliamente como estímulo en el estudio de las respuestas de los tejidos. reobase- esta es la corriente eléctrica mínima necesaria para iniciar la excitación, con exposición prolongada a una célula o tejido. Una mayor prolongación de la estimulación prácticamente no tiene ningún efecto sobre la magnitud de la fuerza umbral.
Umbral de tiempo de irritación- el tiempo mínimo durante el cual debe actuar un estímulo de intensidad umbral para provocar la excitación.
También existe una relación inversa entre la excitabilidad y el umbral de tiempo. El tejido reacciona a influencias de umbrales más cortos con el desarrollo de la excitación, cuanto mayor es la excitabilidad. El tiempo umbral para el tejido excitable depende de la fuerza del estímulo, como se puede observar en la Fig. 3.
cronaxia - el tiempo mínimo durante el cual debe actuar un estímulo con una fuerza igual a dos reobases para causar excitación (ver Fig. 3). Este indicador de excitabilidad también se utiliza cuando se utiliza corriente eléctrica como estímulo. La cronaxia de las células nerviosas y de las fibras del músculo esquelético es de diez milésimas de segundo, y la de los músculos lisos es decenas de veces mayor. La cronaxia como indicador de excitabilidad se utiliza para comprobar el estado y la funcionalidad de los músculos esqueléticos y las fibras nerviosas de una persona sana (en particular, en medicina deportiva). La determinación de la cronaxia es valiosa para diagnosticar una serie de enfermedades de los músculos y nervios, ya que en este caso la excitabilidad de estos últimos suele disminuir y la cronaxia aumenta.
Pendiente mínima (inclinación) aumento de la fuerza del estímulo con el tiempo. Ésta es la tasa mínima de aumento de la fuerza del estímulo a lo largo del tiempo suficiente para iniciar la excitación. Si la fuerza del estímulo aumenta muy lentamente, entonces el tejido se adapta a su acción y no responde con excitación. Esta adaptación del tejido excitable a una fuerza de estímulo que aumenta lentamente se llama alojamiento. Cuanto mayor sea el gradiente mínimo, menor será la excitabilidad del tejido y más pronunciada su capacidad de acomodación. La importancia práctica de este indicador radica en el hecho de que al realizar diversas manipulaciones médicas en una persona, en algunos casos es posible evitar el desarrollo de dolores intensos y estados de shock cambiando lentamente la tasa de aumento de la fuerza y el tiempo de exposición.
Labilidad- movilidad funcional del tejido excitable. La labilidad está determinada por la tasa de transformaciones fisicoquímicas elementales que subyacen a un único ciclo de excitación. Una medida de labilidad es el número máximo de ciclos (ondas) de excitación que un tejido puede generar por unidad de tiempo. Cuantitativamente, la magnitud de la labilidad está determinada por la duración de un solo ciclo de excitación y la duración de la fase de refractariedad absoluta. Así, las interneuronas de la médula espinal pueden reproducir más de 500 ciclos de excitación o impulsos nerviosos por segundo. Tienen alta labilidad. Las neuronas motoras que controlan la contracción muscular se caracterizan por una menor labilidad y no son capaces de generar más de 100 impulsos nerviosos por segundo.
Diferencia de potencial (ΔE) entre el potencial de reposo en la membrana (E 0) y nivel crítico de despolarización membranas (Ek). ΔE = (E 0 - E k) es uno de los indicadores más importantes de la excitabilidad celular. Este indicador refleja la esencia física del umbral de intensidad del estímulo. Un estímulo es un umbral en el caso de que sea capaz de desplazar tal nivel de polarización de la membrana a E k, al alcanzar el cual se desarrolla un proceso de excitación en la membrana. Cuanto menor sea el valor de ΔE, mayor será la excitabilidad de la célula y a las influencias más débiles responderá con excitación. Sin embargo, el indicador ΔE es difícil de medir en condiciones normales. La importancia fisiológica de este indicador se considerará al estudiar la naturaleza de los potenciales de membrana.
Leyes de respuesta de los tejidos excitables a la irritación.
La naturaleza de la respuesta de los tejidos excitables a la acción de los estímulos se describe clásicamente mediante las leyes de la irritación.
ley de la fuerza La irritación establece que cuando la fuerza del estímulo supraumbral aumenta hasta cierto límite, la magnitud de la respuesta también aumenta. Esta ley es aplicable a la respuesta de contracción de un músculo esquelético integral y a la respuesta eléctrica total de los troncos nerviosos, que incluyen muchas fibras con diferente excitabilidad. Por tanto, la fuerza de contracción del músculo aumenta al aumentar la fuerza del estímulo que actúa sobre él.
Para las mismas estructuras excitables, son aplicables la ley de duración de la estimulación y la ley del gradiente de estimulación. Ley de duración de la irritación. afirma que cuanto mayor sea la duración de la estimulación supraumbral, mayor será la magnitud de la respuesta. Naturalmente, la respuesta aumenta sólo hasta cierto límite. Ley del gradiente de irritación - Cuanto mayor sea el gradiente de aumento de la fuerza del estímulo a lo largo del tiempo, mayor (hasta cierto límite) será la magnitud de la respuesta.
Ley de todo o nada afirma que bajo la acción de estímulos subumbrales, la excitación no ocurre, y bajo la acción de estímulos umbral y supraumbral, la magnitud de la respuesta debida a la excitación permanece constante. En consecuencia, ya ante un estímulo umbral, la estructura excitable responde con la máxima reacción posible para un estado funcional dado. Esta ley está sujeta a una sola fibra nerviosa, en cuya membrana se genera un potencial de acción de igual amplitud y duración en respuesta a la acción de estímulos umbral y supraumbral. La ley de “todo o nada” gobierna la reacción de una sola fibra del músculo esquelético, que responde con potenciales de acción de igual amplitud y duración y la misma fuerza de contracción a estímulos umbral y supraumbral de diferentes intensidades. Esta ley también está sujeta a la naturaleza de la contracción de todo el músculo de los ventrículos del corazón y las aurículas.
Ley de acción polar de la corriente eléctrica (Pflueger) postula que cuando las células excitables se exponen a una corriente eléctrica directa en el momento del cierre del circuito, la excitación se produce en el punto de aplicación del cátodo, y cuando se abre, en el punto de contacto con el ánodo. En sí misma, la acción prolongada de la corriente continua sobre células y tejidos excitables no provoca excitación en ellos. La imposibilidad de iniciar la excitación por tal corriente puede considerarse como una consecuencia de su acomodación a un estímulo que no cambia en el tiempo con una pendiente de aumento cero. Sin embargo, dado que las células están polarizadas y hay un exceso de cargas negativas en su superficie interna y cargas positivas en la superficie exterior, entonces en el área de aplicación del ánodo (electrodo cargado positivamente) al tejido bajo la influencia. de un campo eléctrico, parte de las cargas positivas representadas por los cationes K+ se moverán dentro de la célula y su concentración en la superficie exterior será menor. Esto conducirá a una disminución de la excitabilidad de las células y del área de tejido debajo del ánodo. Bajo el cátodo se observará el fenómeno opuesto.
El efecto de la corriente eléctrica sobre los tejidos vivos y el registro de corrientes bioeléctricas se utilizan a menudo en la práctica médica para el diagnóstico y el tratamiento, y especialmente cuando se realizan estudios fisiológicos experimentales. Esto se debe al hecho de que los valores de las biocorrientes reflejan el estado funcional de los tejidos. La corriente eléctrica tiene un efecto terapéutico, se dosifica fácilmente en términos de magnitud y tiempo de exposición, y sus efectos se pueden observar con fuerzas de impacto cercanas a los valores naturales de las biocorrientes en el cuerpo.
Todos los tejidos y células vivos, bajo la influencia de estímulos, pasan de un estado de reposo fisiológico a un estado de actividad. El grado de estado activo del tejido vivo puede variar.
La respuesta más llamativa a la acción de los estímulos se observa en el tejido nervioso y muscular, es menos pronunciada en el tejido glandular y conectivo.
Las principales propiedades fisiológicas del tejido nervioso y muscular son: excitabilidad, conductividad, refractariedad, labilidad. Una propiedad específica del tejido muscular es la contractilidad.
Excitabilidad- la capacidad del tejido vivo para responder a la acción de un estímulo cambiando las propiedades fisiológicas y la aparición del proceso de excitación.
Excitación es un proceso fisiológico activo que ocurre en el tejido bajo la influencia de estímulos y se caracteriza por una serie de características generales y específicas.
A signos generales de excitación, que son inherentes a todos los tejidos excitables, incluyen: cambios en el nivel de procesos metabólicos en los tejidos, la liberación de varios tipos de energía: térmica, eléctrica y, según algunos datos, radiante.
Signos específicos de excitación. se manifiestan en la actividad vital de las estructuras vivas. Por ejemplo, un signo específico de excitación del tejido muscular es la contracción, el tejido glandular es la secreción de secreciones y el tejido nervioso es la generación de un impulso nervioso.
Conductividad Llame a la capacidad del tejido vivo para conducir ondas de excitación, más precisamente, corrientes eléctricas, que se denominan biopotenciales.
Obstinación- Se trata de una disminución temporal de la excitabilidad del tejido que se produce como resultado de la excitación.
Todos los tejidos vivos, dependiendo de las características de los procesos metabólicos, pueden excitarse un determinado número de veces por unidad de tiempo. N. E. Vvedensky llamó a esta capacidad de los tejidos. labilidad o movilidad funcional.
Por tanto, todos los tejidos vivos tienen una serie de propiedades fisiológicas comunes. La excitabilidad debe considerarse una propiedad universal de todos los seres vivos. Hay dos formas de excitación: locales no propagantes y pulsados, propagadores de ondas.
Con la excitación local, solo se activan estructuras individuales de la formación excitable. La excitación local es el desencadenante de la aparición de excitación propagada. Éste es su significado biológico.
En el proceso de evolución, la excitación se volvió generalizada, impulsiva. El significado biológico de la excitación propagada es que proporciona la dirección funcional de la formación estimulada, activándola en su conjunto.
Estímulos por debajo del umbral, umbral, supraumbral. Un irritante es una causa que puede provocar una respuesta de los tejidos excitables. Los irritantes se dividen en eléctricos, químicos, mecánicos y de temperatura.
Por rasgo biológico Los estímulos pueden ser adecuados e inadecuados. Los estímulos adecuados afectan los sistemas excitables en las condiciones naturales del organismo. Así, los rayos de luz (cuantos de luz) son un estímulo adecuado para los fotorreceptores de la retina. Inadecuado Los irritantes en las condiciones naturales de existencia del organismo no afectan las estructuras excitables. Sin embargo, con suficiente fuerza y duración, pueden provocar una respuesta de los tejidos excitables.
En experimentos fisiológicos, la corriente eléctrica se utiliza con mayor frecuencia como estímulo. La corriente eléctrica es fácil de dosificar y es un irritante adecuado para los tejidos excitables, ya que su actividad funcional va siempre acompañada de fenómenos eléctricos.
En términos de su fuerza, los estímulos pueden ser subumbrales, umbrales o supraumbrales.
Estímulo subumbral- es un irritante de tal fuerza que no provoca cambios visibles, pero provoca la aparición de cambios fisicoquímicos en los tejidos excitables. Sin embargo, el grado de estos cambios no es suficiente para producir una excitación que se propague.
Estímulo umbral- se trata de un estímulo de intensidad mínima, que por primera vez provoca una respuesta visible del tejido excitable. Fuerza umbral del estímulo llamado umbral de irritación o excitación. El umbral de irritación es una medida de la excitabilidad del tejido. Existe una relación inversa entre el umbral de irritación y la excitabilidad: cuanto mayor es el umbral de irritación, menor es la excitabilidad; menor es el umbral de irritación, mayor es la excitabilidad;
Estímulo supraumbral Es un estímulo cuya fuerza es mayor que la fuerza del estímulo umbral.
Cabe señalar que el umbral de irritación es un indicador bastante variable y depende significativamente del estado funcional inicial del tejido excitable.
Leyes de irritación. Para que se produzca la excitación, la fuerza del estímulo es decisiva. Cuanto mayor sea la fuerza del estímulo, mayor será, hasta cierto límite, la respuesta del tejido excitable. ley de la fuerza de irritación. Sin embargo, la duración del estímulo no es menos importante. El científico francés Lapic creó la doctrina de la cronaxia como tiempo umbral, el umbral de duración de la estimulación necesaria para que se produzca la excitación en el tejido vivo.
La relación entre la fuerza del estímulo y la duración de su impacto, necesaria para que se produzca una respuesta mínima de una estructura viva, se puede rastrear muy claramente en la llamada curva fuerza-tiempo (curva de Goorweg-Weiss-Lapik). (Figura 51).
Del análisis de la curva se deduce que, por grande que sea la fuerza del estímulo, si la duración de su influencia es insuficiente, no habrá respuesta (el punto a la izquierda de la rama ascendente de la hipérbola). Se observa un fenómeno similar con la exposición prolongada a estímulos por debajo del umbral. La corriente (o voltaje) mínima que puede causar excitación se llama Lapik. reobase(segmento de ordenadas OA). El período de tiempo más corto durante el cual una corriente igual en intensidad al doble de la reobase provoca excitación en el tejido se llama cronaxia(segmento de abscisas OF), que es un indicador del umbral de duración de la irritación. La cronaxia se mide en δ (milésimas de segundo). La magnitud de la cronaxia se puede utilizar para juzgar la velocidad a la que se produce la excitación en el tejido: cuanto menor es la cronaxia, más rápida se produce la excitación. La cronaxia de las fibras nerviosas y musculares humanas es igual a milésimas y diezmilésimas de segundo, y la cronaxia de los llamados tejidos lentos, por ejemplo, las fibras musculares del estómago de una rana, es de centésimas de segundo.
La determinación de la cronaxia de los tejidos excitables se ha generalizado no sólo en la experimentación, sino también en la fisiología deportiva y en la clínica. En particular, al medir la cronaxia muscular, un neurólogo puede determinar la presencia de daño al nervio motor. Cabe señalar que el estímulo puede ser bastante fuerte, tener una duración umbral, pero una baja tasa de aumento en el tiempo hasta el valor umbral, en este caso no se produce excitación; La adaptación del tejido excitable a un estímulo que aumenta lentamente se llama alojamiento. La acomodación se debe al hecho de que durante el aumento de la fuerza del estímulo, los cambios activos tienen tiempo de desarrollarse en el tejido, aumentando el umbral de irritación y previniendo el desarrollo de la excitación. Por lo tanto, la tasa de aumento de la irritación con el tiempo, o gradiente de estímulo, es esencial para la aparición de la excitación.
Ley del gradiente de irritación.. La reacción de una formación viva a un estímulo depende del gradiente de estimulación, es decir, de la urgencia o la intensidad del aumento del estímulo a lo largo del tiempo: cuanto mayor sea el gradiente de estimulación, más fuerte (hasta ciertos límites) será la respuesta de la formación excitable.
En consecuencia, las leyes de la estimulación reflejan la compleja relación entre el estímulo y la estructura excitable durante su interacción. Para que se produzca excitación, el estímulo debe tener una intensidad umbral, una duración umbral y una cierta tasa de aumento con el tiempo.
Fenómenos bioeléctricos en los tejidos vivos.
Potencial de reposo. Entre la superficie exterior de la célula y su contenido interno (protoplasma), se puede detectar una diferencia de potencial de aproximadamente 60-90 mV. En este caso, la superficie de la célula está cargada electropositivamente en relación con el contenido (protoplasma). Esta diferencia de potencial se llama potencial de reposo, o potencial de membrana. El potencial de membrana se puede registrar utilizando microelectrodos diseñados para la eliminación intracelular de biopotenciales (Fig. 52).
La corriente de reposo se puede detectar mediante un método más sencillo. Uno de los electrodos se coloca sobre la superficie intacta del nervio o fibra muscular y el otro sobre la zona dañada. Los electrodos están conectados a un dispositivo de medición eléctrica, que registrará la diferencia de potencial o corriente de reposo entre el área del tejido dañada y cargada electronegativamente y el área electropositiva no dañada del tejido.
Potencial de acción. Cuando se aplica un estímulo de suficiente fuerza y duración a una sección de un nervio o fibra muscular, se produce una excitación, cuya manifestación más importante es una rápida oscilación del potencial de membrana. En este caso, la zona excitada está cargada electronegativamente con respecto a la no excitada.
El potencial de acción se puede registrar de dos formas: utilizando electrodos aplicados a la superficie exterior de la fibra (cable extracelular) y utilizando un microelectrodo insertado dentro del protoplasma (cable intracelular).
Con el método de grabación extracelular, la acción actual tiene estructura de dos fases. Si aplica los electrodos del osciloscopio a la superficie intacta de un nervio o fibra muscular, no se detectará ninguna diferencia de potencial, ya que la superficie intacta de la fibra está cargada electropositivamente. Cuando se aplica estimulación al área C, se produce un potencial de acción. La onda de electronegatividad llegará primero a la zona del electrodo A, lo que va acompañado del movimiento del haz en la pantalla del osciloscopio. En el momento siguiente, la onda de electronegatividad abandona la región del electrodo A y se propaga en la región entre electrodos. La diferencia de potencial entre los electrodos A y B no se registra y el haz en la pantalla del osciloscopio vuelve a su posición original. Cuando la onda de electronegatividad llega a la región del electrodo B, nuevamente surgirá una diferencia de potencial entre los electrodos, pero de signo opuesto. Como resultado de la aparición de una diferencia de potencial de signo opuesto, el haz en la pantalla del osciloscopio se desviará hacia abajo desde el nivel cero. Sin embargo, la excitación continúa propagándose y la onda de electronegatividad abandona el área del electrodo B. La diferencia de potencial entre los electrodos A y B desaparece, el haz en la pantalla del osciloscopio vuelve a su posición original (Fig. 53).
El registro del potencial de acción mediante amplificadores electrónicos y microelectrodos permitió aclarar su estructura bastante compleja (Fig. 54).
En el potencial de acción, se distinguen las oscilaciones locales del potencial de membrana, el pico del potencial de acción y los potenciales traza (negativos y positivos). El pico del potencial de acción está representado por ramas ascendentes (B) y descendentes (C). Durante la porción ascendente del pico del potencial de acción, la carga de la membrana disminuye rápidamente hasta cero (despolarización) y se produce una diferencia de potencial de signo opuesto. En este sentido, la parte ascendente del pico se denomina fase de despolarización. En el momento de la parte descendente del pico, se restablece el nivel inicial de polarización (estado eléctrico) de la membrana. Como resultado, esta parte del potencial de acción se denomina fase de repolarización. Los potenciales traza están asociados con procesos de restauración que se desarrollan lentamente en las fibras nerviosas y musculares una vez finalizado el proceso de excitación. La duración del potencial de acción en las fibras nerviosas y musculares es de 0,1 a 5 ms y la fase de repolarización es siempre más larga que la fase de despolarización. Los potenciales traza tienen una amplitud baja de unos pocos milivoltios y son más duraderos que un potencial de acción. La duración de los potenciales de traza puede variar dentro de límites muy amplios, desde varios milisegundos hasta varias decenas e incluso cientos de milisegundos.
Origen del potencial de reposo y del potencial de acción.. Se han propuesto muchas teorías para explicar el origen de los biopotenciales. La teoría de la membrana propuesta por el investigador alemán Bernstein (1902, 1912) fue la más fundamentada experimentalmente. En el período moderno, esta teoría ha sido modificada y desarrollada experimentalmente por Hodgkin, Huxley, Katz (1949-1952).
Se ha establecido que la base de los fenómenos bioeléctricos es la distribución desigual (asimetría) de iones en el citoplasma de la célula y su entorno. Por tanto, el protoplasma de las células nerviosas y musculares contiene entre 30 y 50 veces más iones de potasio, entre 8 y 10 veces menos iones de sodio y 50 veces menos iones de cloro que el líquido extracelular. Además, el citoplasma celular contiene aniones orgánicos (compuestos moleculares grandes que llevan una carga negativa), que están ausentes en el entorno extracelular.
Los defensores de la teoría de la membrana creen que la principal razón de la asimetría iónica es la presencia de una membrana celular con propiedades específicas.
La membrana celular es una capa compactada de citoplasma, cuyo espesor es de unos 10 nm (100 A). El uso de métodos de investigación con microscopía electrónica permitió determinar la estructura fina de la membrana (Fig. 55). La membrana celular consta de una doble capa de moléculas de fosfolípidos, que está cubierta por dentro con una capa de moléculas de proteínas y por fuera con una capa de moléculas de carbohidratos complejos: mucopolisacáridos. La membrana tiene canales especiales, "poros", a través de los cuales el agua y los iones penetran en la célula. Se supone que existen canales especiales para cada ion. En este sentido, la permeabilidad de la membrana para determinados iones dependerá del tamaño de los poros y de los diámetros de los propios iones.
Arroz. 55. Esquema de la estructura molecular de la membrana celular. Se muestra una capa lipídica bimolecular - Z (los círculos indican grupos polares de fosfolípidos) y dos monocapas no lipídicas: la externa - mucopolisacárido, X; interno - proteína, Y
En un estado de relativo reposo fisiológico, la membrana tiene una mayor permeabilidad a los iones de potasio, mientras que su permeabilidad a los iones de sodio se reduce drásticamente.
Así, las características de la permeabilidad de la membrana celular, así como el tamaño de los propios iones, son una de las razones que aseguran la asimetría en la distribución de iones en ambos lados de la membrana celular. La asimetría iónica es una de las principales causas del potencial de reposo, siendo el papel principal la distribución desigual de los iones potasio.
Hodgkin realizó experimentos clásicos con la fibra nerviosa de un calamar gigante. La concentración de iones de potasio dentro de la fibra y en el líquido circundante se igualó: el potencial de reposo desapareció. Si la fibra se llenaba con una solución salina artificial, similar en composición al líquido intracelular, se establecía una diferencia de potencial entre los lados interior y exterior de la membrana, aproximadamente igual al potencial de reposo de una fibra normal (50-80 mV).
El mecanismo por el cual se produce un potencial de acción es mucho más complejo. El papel principal en la aparición de corrientes de acción pertenece a los iones de sodio. Cuando se expone a un estímulo de fuerza umbral, la permeabilidad de la membrana celular a los iones de sodio aumenta 500 veces y excede la permeabilidad a los iones de potasio entre 10 y 20 veces. En este sentido, el sodio ingresa a la célula como una avalancha, lo que provoca una recarga de la membrana celular. La superficie exterior está cargada negativamente con respecto a la interior. Sucediendo despolarización membrana celular, acompañada reversión Potencial de membrana. La inversión del potencial de membrana se refiere al número de milivoltios (mV) en los que el potencial de acción excede el potencial de reposo. La restauración del nivel inicial de potencial de membrana (repolarización) se lleva a cabo debido a una fuerte disminución de la permeabilidad al sodio (inactivación) y la transferencia activa de iones de sodio desde el citoplasma celular al medio ambiente.
Hodgkin también obtuvo pruebas de la hipótesis del potencial de acción del sodio. De hecho, si el potencial de acción es de naturaleza sodio, entonces al variar la concentración de iones de sodio, se puede cambiar la magnitud del potencial de acción. Resultó que al reemplazar 2/3 del agua de mar, que es el ambiente normal para el axón del calamar gigante, con una solución isotónica de dextrosa, es decir, al cambiar la concentración de sodio en el ambiente en 2/3, el potencial de acción se reduce. por la mitad.
Así, la aparición de biopotenciales es función de una membrana biológica que tiene permeabilidad selectiva. La magnitud del potencial de reposo y del potencial de acción está determinada por la asimetría iónica en el sistema ambiente celular.
Cambios en la excitabilidad durante las diferentes fases del potencial de acción.. El desarrollo de un potencial de acción en un nervio o fibra muscular se acompaña de cambios pronunciados en la excitabilidad que ocurren en determinadas fases. Para estudiarlos, se expone un nervio o músculo a dos estímulos eléctricos cortos pero fuertes, que se suceden en determinados intervalos de tiempo. Se distinguen las siguientes fases de cambios en la excitabilidad: 1 - aumento inicial de la excitabilidad; 2 - período refractario, que consta de fases de refractariedad absoluta y relativa; 3 - período supranormal o fase de exaltación y 4 - período subnormal de excitabilidad (Fig. 56).
El aumento inicial de la excitabilidad coincide en el tiempo con fluctuaciones locales en el potencial de membrana y se asocia con un aumento de la permeabilidad de la membrana para todos los iones, pero especialmente para los iones de sodio. La aparición de un potencial de acción máximo se acompaña de una fuerte disminución de la excitabilidad del tejido, un estado de refractariedad. La etapa de refractariedad absoluta coincide en el tiempo con la parte ascendente de la espiga. En este momento, el tejido no entra en estado de excitación ni siquiera bajo la acción de estímulos supraumbrales. La aparición de inexcitabilidad tisular absoluta se debe al hecho de que es imposible un mayor aumento de la permeabilidad al sodio durante este período de tiempo. La duración de la refractariedad absoluta en una fibra nerviosa es de 0,002 s, en el músculo esquelético de los animales de sangre caliente: 0,005 s. El período refractario relativo coincide con la rama descendente del pico del potencial de acción. La excitabilidad en esta etapa se restablece gradualmente y, en respuesta a estímulos por encima del umbral, puede surgir nuevamente un potencial de acción. Este fenómeno está asociado con procesos de reducción en la membrana y, como consecuencia, la posibilidad de aumentar la permeabilidad al sodio ante un estímulo supraumbral. La duración del período refractario relativo en la fibra nerviosa es de 0,012 s, en el músculo de 0,03 s. La relativa refractariedad es reemplazada por una fase de exaltación (N. E. Vvedensky) o excitabilidad sobrenatural. Durante este período, el tejido responde generando excitación a un estímulo de fuerza subumbral (para el estado inicial). La duración de la fase de exaltación en la fibra nerviosa es de 0,02 s, en el músculo de 0,05 s. El período de excitabilidad sobrenatural corresponde a un potencial traza negativo.
Después de la fase de exaltación, se produce una etapa de excitabilidad subnormal, que coincide con el potencial traza positivo. La excitabilidad en esta fase se reduce ligeramente en comparación con su nivel inicial.
La doctrina de N. E. Vvedensky sobre la movilidad funcional (labilidad)
La labilidad, o movilidad funcional, es una de las propiedades fisiológicas de los tejidos vivos. Esta propiedad fue descrita en 1892 por N. E. Vvedensky, quien encontró que la velocidad del proceso de excitación en los tejidos es diferente. Cada tejido excitable es capaz de responder a la estimulación sólo con un cierto número de ondas de excitación. Así, una fibra nerviosa es capaz de reproducir hasta 1000 impulsos/s, el músculo estriado - 200-250 impulsos/s, la sinapsis mioneural - 100-125 impulsos/s (datos de N. E. Vvedensky para una preparación neuromuscular de rana).
La medida de labilidad, según N. E. Vvedensky, es el mayor número de ondas de excitación que el tejido excitable puede reproducir en 1 s exactamente de acuerdo con el ritmo de la estimulación aplicada sin fenómenos de transformación (alteración) del ritmo.
La labilidad es un valor muy móvil y puede variar dentro de límites bastante amplios. En particular, la labilidad varía ampliamente durante la estimulación rítmica. En algunos casos, debido a la interacción de las ondas de excitación, la labilidad puede aumentar, en otros puede disminuir. Un aumento de la labilidad puede llevar al hecho de que ritmos de actividad que antes eran inaccesibles se vuelven accesibles: se produce una "asimilación del ritmo" (A. A. Ukhtomsky). El fenómeno de la asimilación del ritmo juega un papel importante en los procesos de desarrollo y formación. La disminución de la labilidad que se produce durante la actividad conduce a un resultado diferente; la capacidad del tejido para realizar un trabajo rítmico disminuye.
La labilidad se puede medir indirectamente mediante el valor de cronaxia de los tejidos excitables. Cuanto más corta es la cronaxia, mayor es la labilidad. La determinación de la labilidad es muy importante en la fisiología del trabajo y del deporte.
La actividad de la corteza cerebral y otras partes del sistema nervioso central se lleva a cabo mediante dos procesos interrelacionados: excitación e inhibición.
Excitación- es una respuesta a la irritación, es un proceso biológico que provoca cambios en el metabolismo y el potencial eléctrico de la membrana celular y la aparición de biopotencial.
Frenado- este es el proceso inverso, expresado en una disminución o ausencia total de reacción a la irritación.
Al estudiar la inhibición de los reflejos condicionados, I. P. Pavlov identificó dos tipos: incondicional (externo) y condicionado (interno).
La parada completa de un reflejo que ha comenzado o una disminución de su actividad bajo la influencia de cambios en el entorno externo se denomina inhibición incondicionada.
Un nuevo estímulo extraño crea otro foco (especial) de excitación en la corteza cerebral, que retrasa o interrumpe el acto reflejo que ha comenzado. Estos irritantes pueden ser ruidos procedentes del exterior, cambios de iluminación, viento, olores extraños, etc. Se ha establecido que cuanto más joven es el reflejo condicionado, más fácil es inhibirlo. Esto se explica por el desarrollo del proceso de inducción en el sistema nervioso central. Y dado que la inhibición es causada por un estímulo extraño que no está relacionado con el reflejo condicionado, I. P. Pavlov la llamó inhibición externa (inductiva). La inhibición incondicionada ocurre repentinamente, es inherente al cuerpo desde el nacimiento y es característica de todo el sistema nervioso central. En su implementación participan determinadas estructuras de la formación reticular del tronco del encéfalo. La inhibición externa se observa con mayor frecuencia en niños que trabajan en equipo (clase, grupo), cuando cualquier ruido que penetre en la habitación desde el exterior interrumpe el curso del acto reflejo. Por ejemplo, durante una lección de escritura, el sonido de una sirena de bomberos proviene de la calle. Muchos estudiantes recurren a un estímulo fuerte, perdiendo concentración, equilibrio y postura cómoda. Por tanto, en los cuadernos aparecen huecos y mala ortografía de las letras, distancias desiguales entre palabras, etc.
Sin embargo, la inhibición incondicional puede ocurrir sin la aparición de un segundo foco de excitación. Esto ocurre cuando el funcionamiento de las células de la corteza cerebral disminuye o se detiene por completo debido a la gran fuerza del estímulo: para evitar su destrucción, las células caen en un estado de inhibición. Este tipo de frenado se llama más allá del límite. Desempeña un papel protector en el cuerpo. El límite de rendimiento de las células de la corteza cerebral no es un valor constante y depende de la edad del niño, el grado de fatiga, la presencia de enfermedades y otras razones. La inhibición extrema se desarrolla en los estudiantes tanto con una explicación muy ruidosa y monótona de la lección como con un estímulo débil (una voz tranquila y monótona), cuando los impulsos, resumidos, exceden la capacidad operativa de las células corticales.
La inhibición condicionada (interna) es característica de las partes superiores del sistema nervioso central y se desarrolla sólo en ausencia de refuerzo de la señal condicionada por un estímulo incondicionado, es decir, cuando dos focos de excitación no coinciden en el tiempo. Se desarrolla gradualmente durante el proceso de ontogénesis, a veces con gran dificultad. Se acostumbra distinguir la inhibición extintiva, la inhibición diferencial, la inhibición retardada y la inhibición condicionada.
La inhibición de la extinción se desarrolla cuando se repite una señal condicionada que no es reforzada por la incondicionada. Cuando se ha desarrollado un reflejo salival ante un estímulo luminoso, las repeticiones frecuentes de esta señal sin refuerzo alimentario provocan una disminución gradual y luego la extinción completa del reflejo. La tasa de extinción depende de la frecuencia de repetición y la fuerza del estímulo condicionado, de la fuerza del reflejo desarrollado y del tipo de influencia interna. Por ejemplo, un animal depredador aparece cada vez con menos frecuencia en lugares donde hay menos presas, ya que el reflejo condicionado previamente desarrollado se desvanece por falta de refuerzo alimentario (estímulo condicionado). Esto ayuda a los animales a adaptarse a su entorno y regular su comportamiento según las condiciones de vida. La inhibición de la extinción ayuda a una persona a deshacerse de un hábito desarrollado (malo, obsoleto).
Con la inhibición diferencial, o diferenciación (diferencia), el estímulo no reforzado se convierte en una señal condicionada negativa, mientras que el reforzado continúa evocando un reflejo y, por tanto, es positivo. Un estímulo reforzado provoca la excitación de las células de la corteza cerebral y un estímulo no reforzado provoca inhibición. Hay una concentración y separación de los procesos de excitación e inhibición. Como tipo de inhibición interna de la actividad refleja condicionada, la inhibición diferencial es necesaria para analizar las influencias del mundo exterior y formar un comportamiento adecuado en relación con esto. Gracias a esta propiedad, el analizador auditivo diferencia los sonidos por altura, fuerza y dirección; el órgano de la visión distingue los colores, sus matices, la distancia de los objetos; analizador de sensibilidad de la piel: tacto, presión, etc. La inhibición diferencial es sumamente importante en el estudio de letras y sonidos de lenguas nativas y extranjeras, en matemáticas, canto, lecciones de música, etc. El momento en que los niños comienzan a distinguir entre estímulos varía. Depende de la “madurez de edad” de la corteza cerebral, de la preparación previa (entrenamiento) y del grado de fatiga del cuerpo. Además, es importante un cierto grado de irradiación y concentración de excitación e inhibición, característico de una determinada edad. La correcta discriminación de señales contribuye a una comprensión más profunda de los fenómenos naturales, sus leyes y procesos. La importancia de la inhibición interna también radica en el hecho de que una persona adquiere la capacidad de navegar en una variedad de situaciones difíciles.
La inhibición retardada se produce cuando la señal se da antes que el refuerzo, por lo que el reflejo condicionado se retrasará porque irá precedido de inhibición.
Inhibición condicionada: ocurre cuando se agrega un nuevo estímulo indiferente a un estímulo condicionado al que se ha desarrollado un fuerte reflejo condicionado, y este nuevo estímulo complejo no se refuerza. Además, la intensidad del estímulo adicional debe ser menor que la del estímulo principal, y el intervalo entre la presentación del estímulo principal y el adicional debe ser muy pequeño o completamente ausente.
Principales tipos de frenado.
Inhibición - en fisiología - un proceso nervioso activo causado por la excitación y manifestado en la supresión o prevención de otra onda de excitación. Asegura (junto con la estimulación) el funcionamiento normal de todos los órganos y del cuerpo en su conjunto. Tiene un valor protector (principalmente para las células nerviosas de la corteza cerebral), protegiendo el sistema nervioso de la sobreexcitación.
Según I.P. Pavlov, se distinguen las siguientes formas de inhibición cortical: inhibición incondicionada, condicionada y transitoria.
Inhibición incondicional
Este tipo de inhibición de reflejos condicionados ocurre inmediatamente en respuesta a la acción de un estímulo extraño, es decir. Es una forma innata e incondicional de inhibición. La inhibición incondicional puede ser externa y más allá. La inhibición externa ocurre bajo la influencia de un nuevo estímulo, creando un foco dominante de excitación que forma un reflejo de orientación. El significado biológico de la inhibición externa es que, al inhibir la actividad refleja condicionada actual, permite que el cuerpo pase a determinar la importancia y el grado de peligro de un nuevo impacto.
Un estímulo extraño que tiene un efecto inhibidor sobre el curso de los reflejos condicionados se denomina freno externo. Con la repetición repetida de un estímulo extraño, el reflejo de orientación evocado disminuye gradualmente y luego desaparece y ya no causa inhibición de los reflejos condicionados. Un estímulo inhibidor externo de este tipo se denomina freno de desvanecimiento. Si un estímulo extraño contiene información biológicamente importante, siempre provoca la inhibición de los reflejos condicionados. Un estímulo tan constante se llama inhibidor constante.
La importancia biológica de la inhibición externa es proporcionar las condiciones para el reflejo de orientación actualmente más importante causado por un estímulo de emergencia y crear las condiciones para su evaluación urgente.
Inhibición condicionada (interna)
Ocurre cuando el estímulo condicionado deja de ser reforzado por el incondicionado. Se llama interno porque se forma en los componentes estructurales del reflejo condicionado. La inhibición condicionada requiere una cierta cantidad de tiempo para desarrollarse. Este tipo de inhibición incluye: extinción, diferenciación, inhibición condicionada y retardada.
La inhibición de la extinción se desarrolla en los casos en que el estímulo condicionado deja de ser reforzado por lo incondicionado y la respuesta condicionada desaparece gradualmente. Cuando un estímulo condicionado se presenta por primera vez sin refuerzo posterior, la respuesta condicionada ocurre como de costumbre. Las presentaciones posteriores del estímulo condicionado sin refuerzo comienzan a provocar una reacción indicativa, que luego se desvanece. La reacción refleja condicionada desaparece gradualmente.
La inhibición diferencial se desarrolla en respuesta a estímulos que tienen características similares al estímulo condicionado. Este tipo de inhibición subyace a la discriminación de estímulos. Con la ayuda de esta inhibición, de estímulos similares se aísla aquel que será reforzado por el estímulo incondicionado, es decir biológicamente importante para el organismo. Por ejemplo, al sonido de un metrónomo con una frecuencia de 120 latidos por minuto, un perro saliva. Si ahora a este animal se le presenta como estímulo el sonido de un metrónomo con una frecuencia de 60 latidos, pero no lo refuerza, en los primeros experimentos este estímulo también provoca salivación. Pero después de un tiempo, se produce la diferenciación de estos dos estímulos y la saliva deja de secretarse en respuesta a un sonido con una frecuencia de 60 latidos.
La inhibición condicionada es un tipo de inhibición diferencial. Ocurre cuando un estímulo condicionado positivo es reforzado por uno incondicionado, pero no se refuerza la combinación de estímulos condicionados e indiferentes. Por ejemplo, el estímulo condicionado luz es reforzado por el estímulo incondicionado, pero la combinación de luz y campana no se ve reforzada. Inicialmente, esta combinación provoca la misma respuesta condicionada, pero luego pierde su valor de señal y no se le ocurrirá una reacción condicionada, mientras que permanece ante un estímulo condicionado aislado (luz). La campana adquiere el significado de una señal de freno. Su conexión con cualquier otro estímulo condicionado inhibe la manifestación del reflejo condicionado.
La inhibición retardada se caracteriza por el hecho de que una reacción condicionada a un estímulo condicionado ocurre antes de la acción de un estímulo incondicionado. A medida que aumenta el intervalo entre el inicio del estímulo condicionado y el momento del refuerzo (hasta 2-3 minutos), la reacción condicionada se retrasa cada vez más y comienza a ocurrir inmediatamente antes de la presentación del refuerzo. El retraso de la reacción condicionada desde el inicio de la acción del estímulo condicionado indica el desarrollo de una inhibición retrasada, ya que el período de inhibición corresponde al período de retraso del refuerzo.
La inhibición condicionada permite al cuerpo deshacerse de una gran cantidad de reacciones biológicamente inapropiadas innecesarias. La inhibición interna (según P.K. Anokhin) es el resultado de la lucha entre dos corrientes de excitaciones cuando llegan a los efectores. En la inhibición extintiva, por ejemplo, del reflejo condicionado salival alimentario, se trata de un flujo de excitaciones de la reacción alimentaria correspondiente y un flujo de excitaciones característico de una reacción biológicamente negativa que se produce en ausencia de refuerzo. La excitación más fuerte y dominante de la reacción de insatisfacción inhibe la excitación alimentaria menos fuerte.
Frenado extremo
Este tipo de inhibición se diferencia de la externa y la interna en su mecanismo de aparición y significado fisiológico. Ocurre cuando la fuerza o duración de acción del estímulo condicionado aumenta excesivamente, debido a que la fuerza del estímulo supera el desempeño de las células corticales. Esta inhibición tiene un valor protector, ya que previene el agotamiento de las células nerviosas. En su mecanismo se parece al fenómeno del “pessimum”, descrito por N. E. Vvedensky.
La inhibición extrema puede ser causada no sólo por la acción de un estímulo muy fuerte, sino también por la acción de un estímulo pequeño, pero duradero y monótono. Esta irritación, que actúa constantemente sobre los mismos elementos corticales, conduce a su agotamiento y, en consecuencia, va acompañada de la aparición de una inhibición protectora. La inhibición excesiva se desarrolla más fácilmente cuando el rendimiento disminuye, por ejemplo, después de una enfermedad infecciosa grave o estrés, y se desarrolla con mayor frecuencia en personas mayores.
Todos los tipos de inhibición condicionada son de gran importancia en la vida humana. El autocontrol y el autocontrol, el reconocimiento preciso de los objetos y fenómenos que nos rodean y, finalmente, la precisión y claridad de los movimientos son imposibles sin frenar. Hay muchas razones para creer que la inhibición se basa no simplemente en la supresión de reflejos condicionados, sino en el desarrollo de reflejos condicionados inhibidores especiales. El vínculo central de tales reflejos es la conexión nerviosa inhibidora. El reflejo condicionado inhibidor a menudo se denomina negativo en contraste con el reflejo condicionado positivo.
Inhibir una reacción indeseable implica un gran desperdicio de energía. Los estímulos competitivos, así como otras razones relacionadas con el estado físico del cuerpo, pueden debilitar el proceso de inhibición y conducir a la desinhibición. Cuando se produce la desinhibición aparecen acciones que previamente fueron eliminadas por procesos de inhibición.
La propiedad de los organismos vivos es la respuesta activa del tejido excitable a la irritación. Función principal del sistema nervioso. Las células que lo forman tienen la propiedad de conducir la excitación desde la zona donde surgió a otras zonas y a las células vecinas: gracias a esto, las células nerviosas son capaces de transmitir señales de una estructura del cuerpo a otra, por lo que la excitación se convierte en portadora. de información sobre las propiedades de los estímulos procedentes del exterior y, junto con la inhibición, es un regulador de la actividad de todos los órganos y sistemas del cuerpo. El proceso de excitación ocurre solo con una cierta intensidad del estímulo externo, superando el umbral absoluto de excitación (-> umbral de percepción) característico de un órgano determinado. La excitación se basa en procesos físicos y químicos, que están asociados con fenómenos bioeléctricos que acompañan a la excitación y se registran tanto a nivel celular como desde la superficie del cuerpo animal y humano. Los métodos de su distribución dependen de la forma del sistema nervioso: en el sistema más primitivo, difuso, la actividad nerviosa se lleva a cabo de manera uniforme en diferentes direcciones, extinguiéndose gradualmente. En el curso de la evolución, junto con la complicación del sistema nervioso, también mejoraron los métodos de transmisión de la excitación, en los que este proceso se extiende hasta el final del camino sin ningún debilitamiento, lo que permite que la excitación realice una función reguladora en todo el organismo. . Los procesos de excitación e inhibición forman la base de la actividad del sistema nervioso superior. Sus características individuales determinan el tipo de estos últimos (-> actividad nerviosa superior: tipo), y su dinámica deja su huella en todos los actos de conducta.
Excitación
Aumento de la actividad, generalmente provocado por una influencia emocional. La excitación puede ser motora y mental o una combinación de ambas. La excitación patológica mental se diferencia por características clínicas y puede ser impulsiva, psicomotora, silenciosa (agresión silenciosa), habla (aumentando predominantemente la actividad del habla), hebefrénica (tonterías, muecas, chistes inapropiados, risas infundadas), etc.
EXCITACIÓN
excitación) - (en neurofisiología) el paso de un impulso a través de la membrana de una célula muscular o fibra nerviosa. Durante la excitación, la membrana polarizada se despolariza instantáneamente y surge en ella un potencial de acción.
EXCITACIÓN
lat. excitación). Una condición psicopatológica caracterizada por la intensificación y aceleración de diversas manifestaciones de la actividad mental: pensamiento, habla, habilidades motoras. Las características de las manifestaciones de V. dependen de la enfermedad en cuyo cuadro clínico se observa, de la forma y etapa de su curso, de la edad del paciente y de los síntomas asociados con ella: delirio, alucinaciones, alteración. conciencia, demencia.
Se distinguen los siguientes tipos de V.
B. AMENTIVA: incluida en la imagen de amentia (ver), caracterizada por movimientos estereotipados descoordinados. A menudo se trata de V. dentro de la cama.
B. ALUCINATORIO: asociado con una afluencia de alucinaciones y, a menudo, refleja su contenido.
B. HEBEPHRENIIC: se observa en el síndrome hebefrénico y se caracteriza por el comportamiento estúpido y ridículo del paciente, manifestaciones emocionales desmotivadas, muecas, etc. (ver la tríada del síndrome hebefrénico de Kerbikov). Cuando el comportamiento se manifiesta además de rasgos hebefrénicos de puerilidad (ceceo, uso de diminutivos), se habla de agitación hebefrénico-pueril.
V. HIPERCINÉTICO: ocurre con un fuerte aumento en las manifestaciones de las habilidades motoras, movimientos reactivos y espontáneos, pero sin habla V. Samo V.g. tiene un carácter caótico, frenético, con aparición de movimientos que recuerdan a la hipercinesia. Debido a la falta de habla, a tal V. se le llama "mudo".
B. MOTOR: caracterizado principalmente por una actividad motora excesiva.
B. DEPRESIVO: observado en el apogeo de la depresión, tanto endo como psicógena. En la depresión endógena, V. suele aparecer en relación con experiencias de melancolía, ansiedad y desesperación desesperadas. Puede aumentar gradualmente y ser bastante duradero (agitación ansiosa), pero también puede presentarse de forma aguda (éxtasis melancólico). Al mismo tiempo, el comportamiento suicida no es infrecuente. En la depresión psicógena, principalmente histérica, V. se distingue por su demostratividad y teatralidad, sus manifestaciones dependen de la reacción de los demás ante el comportamiento del paciente; En los casos en que la depresión psicógena adquiere un carácter vital (“vitalizada”, “endogenizada”), V. carece de rasgos demostrativos.
B. IMPULSIVO: se observa con mayor frecuencia en estados catatónicos y ocurre en forma de arrebatos impulsivos, repentinos y desmotivados, con acciones agresivas y destructivas. Las acciones de los pacientes no tienen sentido y a menudo se observan fenómenos de negativismo.
V. catatónico: caracterizado por pretenciosidad y gestos de movimientos sin sentido, manifestaciones negativistas, estereotipias motoras, habla V. (verbigeración, habla entrecortada), acciones impulsivas. En este caso se pueden notar fenómenos de confusión, inclusiones patéticas y exaltación absurda y desmotivada. Cuando los pacientes exhiben un comportamiento absurdo y tonto, hablan de V. catatónico-hebefrénico.
B. COORDINADO: se distingue por el orden externo de los actos motores de los pacientes, manteniendo su coherencia e integridad, a pesar de la aceleración e intensificación de las manifestaciones de las habilidades motoras. Tal V. se observa en el afecto patológico.
B. MANICO: caracterizado por un estado de ánimo elevado, aceleración de las manifestaciones motoras y la actividad del habla, flujo facilitado de asociaciones, hasta un "salto de ideas", expresividad de expresiones faciales y gestos. Con un grado importante de expresión, también puede ser caótico y desordenado.
B. PSICOGÉNICO: observado en situaciones extremas, tiene un carácter de shock afectivo, se manifiesta en acciones de pánico y huida imprudente.
B. HABLA: se manifiesta principalmente en el área del habla: verbosidad, verbalización, fragmentación del habla con síndrome del monólogo, jergonfasia.
B. SUBCOMATOSICO: ocurre con estupor profundo, al borde del coma, y se caracteriza por desorden, movimientos descoordinados dentro de la cama.
B. CAÓTICO: caracterizado por acciones caóticas e incesantes, movimientos rítmicos. Al mismo tiempo, son comunes la resistencia violenta hacia los demás y las acciones agresivas.
B. EXTÁTICO: acompañado de manifestaciones mímicas y pantomímicas de éxtasis, deleite y una expresión exagerada de felicidad. Los movimientos de los pacientes son antinaturales, emocionalmente exagerados y demasiado expresivos.
B. EPILEPTIFORME: observado en estados crepusculares y disforia. En su mayor parte, ocurre de forma aguda y a menudo termina en sueño y amnesia posterior. No son infrecuentes las acciones agresivas y destructivas, el miedo, la presencia de experiencias delirantes figurativas fragmentarias y alucinaciones aterradoras.
B. ERÉTICO: caracterizado por episodios de acciones autoagresivas y destructivas sin sentido. Muy a menudo, con retraso mental profundo.
Excitación
En fisiología, este término significa un cambio característico en un receptor bajo la influencia de la energía del estímulo. Además de este significado específico, "excitación" puede significar cualquier aumento de tensión, por ejemplo, como resultado de una activación.
EXCITACIÓN
excitación) - 1. Un estado de alerta y mayor respuesta a la irritación externa. Causado por una fuerte excitación, ansiedad o un entorno propicio. 2. Activación fisiológica de la corteza cerebral por centros tales como el sistema reticular activador; Ocurre debido al insomnio y al aumento del estado de alerta. Actualmente se cree que fuertes fluctuaciones en la excitación conducen al desarrollo de trastornos neuropsiquiátricos en humanos, como la narcolepsia y la manía.
EXCITACIÓN
1. En fisiología, proceso por el cual algún patrón de energía de estímulo provoca un cambio o patrón de cambio en un receptor. Energía aquí puede significar actividad física o neuronal; ver estimulación. 2. En estudios de aprendizaje, un alto nivel general de actividad en todo el sistema nervioso; un sinónimo aceptable aquí es el estado de tener una atracción. 3. En psicología social: aumento de la tensión psicológica; este significado es intuitivamente cercano al uso normal.
EXCITACIÓN
1. En general: el nivel de actividad o la disposición para la actividad según el nivel de excitabilidad sensorial, actividad glandular, niveles hormonales y preparación muscular. 2. En fisiología – un estado de mayor actividad de la corteza cerebral. Las estructuras corticales se excitan estimulándolas con impulsos nerviosos provenientes de receptores sensoriales a través de estructuras cerebrales de nivel inferior, como la formación reticular. Debido a su uso generalizado y significado general, el término suele usarse con palabras calificativas, como excitación cortical, excitación sexual, etc.
La actividad nerviosa se basa en dos procesos: excitación e inhibición.
La excitación de determinadas zonas de los centros nerviosos del sistema nervioso central se manifiesta en las acciones correspondientes (reflejos) del perro. Por ejemplo, cuando se expone a un estímulo sonoro, el perro escucha, cuando aparece un olor, huele, etc. La mayoría de los reflejos condicionados se desarrollan en el perro durante el proceso de entrenamiento basado en el proceso de excitación. Estos reflejos se llaman reflejos condicionados positivos.
La inhibición es un proceso activo de actividad nerviosa, opuesto a la excitación y que provoca un retraso en los reflejos. Los reflejos condicionados que se desarrollan en un perro basándose en el uso del proceso inhibidor se denominan inhibidor o negativo. Un ejemplo sorprendente de tal reflejo es la prohibición de acciones no deseadas de un perro cuando se lo ordena.
El académico Pavlov estableció ciertos patrones en la manifestación de estos procesos, que son de gran importancia para la formación. Estos patrones son los siguientes. Si surge un foco de excitación o inhibición en cualquier parte de la corteza cerebral, entonces la excitación o inhibición ciertamente se extenderá primero desde el punto de su origen, capturando áreas vecinas de la corteza ( proceso de irradiación). Por ejemplo, para conseguir que un perro ladre, el adiestrador puede atarlo y alejarse. La marcha del adiestrador excitará mucho al perro (irradiación de excitación) y empezará a ladrar.
Concentración Se denomina fenómeno inverso cuando la excitación o inhibición, por el contrario, se concentra en una determinada zona del sistema nervioso. Gracias a esto, por ejemplo, después de varias repeticiones, el perro aprende a vocalizar solo cuando se le ordena, sin efectos secundarios y sin excitación general.
La ocurrencia en la corteza cerebral de un proceso que tiene un significado opuesto al que surgió originalmente se llama por inducción (inducción positiva). Por ejemplo, después de que un perro ha sido objeto de fuertes burlas, provocando la activación de un reflejo activo-defensivo, puede comer alimentos con más avidez, etc. Pero también es posible el fenómeno contrario, cuando la estimulación de un reflejo provoca la inhibición de otro ( inducción negativa). Así, cuando aparece el reflejo de orientación, el perro suele dejar de responder a las órdenes del adiestrador.
El adiestrador siempre debe tener en cuenta el fenómeno de inhibición en la actividad nerviosa del perro. Frenado se manifiesta en un retraso de uno u otro reflejo y puede ser condicional, o activo, e incondicional, o pasivo. La inhibición activa ocurre en los perros durante el proceso de entrenamiento. La aparición de este tipo de inhibición depende principalmente de las acciones del entrenador.
Se distinguen los siguientes tipos de inhibición activa: extinción, diferenciación y retraso (Fig. 24).