ऑक्सीडेटिव फास्फोराइलेशन एडेनोसिन डिफॉस्फेट और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी का संश्लेषण है, जो सेलुलर श्वसन की प्रक्रिया में कार्बनिक पदार्थों के ऑक्सीकरण के दौरान जारी ऊर्जा के कारण जीवित कोशिकाओं में किया जाता है।
सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन एटीपी का संश्लेषण है, जो इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली से जुड़ा नहीं है, जिसमें फॉस्फोरिक एसिड अवशेष (H2PO3) को उच्च-ऊर्जा (फॉस्फोराइलेटेड) यौगिक से एडीपी में स्थानांतरित किया जाता है। कई अवायवीय जीवों (किण्वन करने वाले) के लिए यह ऊर्जा प्राप्त करने का एकमात्र तरीका है।
जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया में, लगभग 50% ऊर्जा ऊतक कोशिकाओं द्वारा उच्च-ऊर्जा यौगिकों, मुख्य रूप से एटीपी में आरक्षित होती है। एडीपी और फॉस्फोरिक एसिड से एटीपी का संश्लेषण, जो जीवित कोशिकाओं में पदार्थों के ऑक्सीकरण के दौरान जारी ऊर्जा का उपयोग करके होता है, और श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण से जुड़ा होता है, ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन कहलाता है।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण सब्सट्रेट स्तर (सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण) पर हो सकता है, लेकिन मुख्य रूप से श्वसन श्रृंखला के विभिन्न चरणों में। सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन, जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, एटीपी के गठन के साथ एडीपी में उच्च-ऊर्जा बंधन वाले सब्सट्रेट से एक सक्रिय फॉस्फेट अणु के सीधे स्थानांतरण से होता है (कार्बोहाइड्रेट और लिपिड का चयापचय देखें)। उदाहरण के लिए, ग्लूकोज और ट्राईसिलग्लिसरॉल्स के टूटने का मध्यवर्ती उत्पाद, 2-फॉस्फोएनोलपाइरुविक एसिड, प्रतिक्रिया के बाद एटीपी के गठन के साथ अपने सक्रिय फॉस्फेट को एडीपी को दान करता है। हालाँकि, सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन थोड़ी मात्रा में एटीपी अणुओं का उत्पादन करता है। उनकी मुख्य मात्रा फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया के दौरान संश्लेषित होती है, जो सेलुलर श्वसन से जुड़ी होती है। यह स्थापित किया गया है कि एक वाहक से दूसरे वाहक में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के प्रत्येक चरण में, वे एक ऊर्जा स्तर से दूसरे (निचले) स्तर पर चले जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक निश्चित मात्रा में ऊर्जा निकलती है। हालाँकि, तीन चरण हैं जब जारी ऊर्जा एटीपी संश्लेषण के लिए पर्याप्त है
थर्मोडायनामिक डेटा के आधार पर, यह माना गया कि श्वसन श्रृंखला के तीन खंड (बिंदु) थे, जो एटीपी के संश्लेषण के साथ थे। श्वसन श्रृंखला के कुछ एंजाइमों के विशिष्ट अवरोधकों का उपयोग करने वाले प्रयोगों ने इन आंकड़ों की पुष्टि की। इस प्रकार, rho-tenone (एक कीटनाशक - पौधे की उत्पत्ति का एक जहरीला पदार्थ, जिसका उपयोग भारतीयों द्वारा जहर के रूप में किया जाता है) NADH2 से KOO तक के क्षेत्र में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण को रोकता है। इस मामले में, श्वसन श्रृंखला के सभी घटक ऑक्सीकृत अवस्था में चले जाते हैं, अर्थात। इलेक्ट्रॉन परिवहन की गति कम हो जाती है। एमाइटल (सोडियम बार्बिट्यूरेट्स) COO की बहाली को रोकता है। एंटीबायोटिक एंटीमाइसिन ए
साइटोक्रोम बी, साइटोक्रोम सीजे, और साइनाइड्स, सोडियम एजाइड और हाइड्रोजन सल्फाइड से इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण को साइटोक्रोम ऑक्सी-जीएएसओ से बांधता है और सीसीओ से आणविक ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण को रोकता है।
उपरोक्त आरेख (चित्र 57) से यह पता चलता है कि पहला एटीपी अणु "निकोटिनमाइड कोएंजाइम - फ्लेवोप्रोटीन - KoQ" साइट पर इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के हस्तांतरण के दौरान संश्लेषित होता है, दूसरा - साइटोक्रोम बी साइटोक्रोम सी 1 से इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण के दौरान और तीसरा - साइटोक्रोम ऑक्सीडेज से आणविक ऑक्सीजन तक इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण स्थल पर। इसलिए, जब दो हाइड्रोजन परमाणु श्वसन श्रृंखला में स्थानांतरित होते हैं, तो तीन एटीपी अणु बनते हैं।
तो, श्वसन श्रृंखला में तीन क्षेत्र होते हैं जिनमें इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के साथ-साथ मुक्त ऊर्जा में उल्लेखनीय कमी होती है। ये वे क्षेत्र हैं जहां जारी ऊर्जा संग्रहीत होती है, यानी एटीपी के संश्लेषण के लिए उपयोग की जाती है।
मिशेल के सिद्धांत के मुख्य अभिधारणाएँ निम्नलिखित हैं:
1. 1) माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली आयनों और छोटे अणुओं (पानी के अणुओं को छोड़कर) के लिए अभेद्य है;
2. 2) श्वसन श्रृंखला एक "पंप" के रूप में काम करती है जो मैट्रिक्स से प्रोटॉन को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में डाउनलोड करती है - सब्सट्रेट से ऑक्सीजन तक 2 इलेक्ट्रॉनों की आवाजाही से 8-10 एच + का स्थानांतरण होता है (प्रोटॉन को कॉम्प्लेक्स के माध्यम से ले जाया जाता है) I, III और IV) झिल्ली के पार;
3. 3) श्वसन श्रृंखला का कार्य प्रोटॉन (??H +) का एक इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट बनाता है, क्योंकि वे मैट्रिक्स में आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से स्वतंत्र रूप से वापस नहीं लौट सकते हैं और मध्य-झिल्ली-प्रारंभिक स्थान में जमा हो जाएंगे; ??H+ सब्सट्रेट्स के ऑक्सीकरण से ऊर्जा भंडारण का एक मध्यवर्ती रूप है;
4. 4) प्रोटॉन ग्रेडिएंट की ऊर्जा का उपयोग एटीपी के संश्लेषण के लिए एच + -एटीपी सिंथेज़ (वी कॉम्प्लेक्स) द्वारा किया जाता है, जब प्रोटॉन अपने सबयूनिट के माध्यम से मैट्रिक्स में लौटते हैं;
5. 5) ऐसे यौगिक हैं जो ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के डिस्कनेक्टर्स हैं, जो प्रोटॉन के इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट को बाधित करते हैं और एच + एटीपी सिंथेज़ की दक्षता को कम करते हैं।
इस सिद्धांत के अनुसार, ट्रांसमेम्ब्रेन आयन क्षमताएं एटीपी संश्लेषण, पदार्थ परिवहन और कोशिका में अन्य ऊर्जा-निर्भर प्रक्रियाओं के लिए ऊर्जा के स्रोत के रूप में काम कर सकती हैं। विशेष रूप से, एटीपी सिंथेटेज़ (एक विशिष्ट सुरंग प्रोटीन जो झिल्ली में प्रवेश करता है) से गुजरने वाले प्रोटॉन की गतिज ऊर्जा के कारण एटीपी का संश्लेषण होता है।
प्रोटॉन एटीपी सिंथेज़ एक ऑलिगोमेरिक प्रोटीन है जो माइटोकॉन्ड्रियन की आंतरिक झिल्ली में एम्बेडेड होता है और संरचना में एक मशरूम जैसा दिखता है। इसमें दो उपइकाइयाँ शामिल हैं:
एफओ - प्रोटॉन चैनल (इन - "ऑलिगोमाइसिन" से); केवल इस चैनल के माध्यम से प्रोटॉन मैट्रिक्स में वापस आ सकते हैं;
F1 एक एंजाइम है जो ADP और Fn से ATP को संश्लेषित करने के लिए Fo के माध्यम से प्रोटॉन के परिवहन के दौरान निकलने वाली ऊर्जा का उपयोग करता है।
पी. मिशेल ने अपने सिद्धांत में सैद्धांतिक रूप से H + ATPase को युग्मन ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन का कार्य दिया। इस तथ्य को प्रयोगात्मक रूप से जॉन वॉकर और पॉल बॉयर के कार्यों में प्रदर्शित किया गया था, जिन्हें 1997 में "एडेनोसिन फॉस्फेट के संश्लेषण के अंतर्निहित एंजाइमेटिक तंत्र की व्याख्या" के लिए रसायन विज्ञान में नोबेल पुरस्कार मिला था।
आज यह ज्ञात है कि एफओ सबयूनिट के माध्यम से प्रोटॉन के परिवहन के दौरान, एफ 1 सबयूनिट के सक्रिय केंद्र में पुष्टिकरण परिवर्तन होते हैं, जिससे इसकी सक्रियता होती है और तदनुसार, एटीपी का संश्लेषण और इसकी रिहाई होती है। संश्लेषित एटीपी अणुओं को ट्रांसलोकेस का उपयोग करके साइटोसोल में ले जाया जाता है।
एक एटीपी अणु को संश्लेषित करने, उसकी रिहाई और साइटोसोल तक परिवहन के लिए, 4 प्रोटॉन की ऊर्जा की आवश्यकता होती है (इस ऊर्जा का 40% एटीपी संश्लेषण में जाता है, 60% गर्मी के रूप में जारी किया जाता है)।
अकार्बनिक फॉस्फेट के अणुओं की संख्या जो एक ऑक्सीजन परमाणु के संदर्भ में एक बाध्य रूप (अर्थात एटीपी में) में परिवर्तित हो जाती है, ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन गुणांक कहलाती है और इसे पी / ओ (फॉस्फोराइलेशन अनुपात) नामित किया जाता है।
पी/ओ गुणांक संख्यात्मक रूप से परिवहन 2 के परिणामस्वरूप संश्लेषित एटीपी अणुओं की संख्या के बराबर है? प्रति ऑक्सीजन परमाणु. इसलिए, सब्सट्रेट्स के लिए, उन्हें एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज पी / ओ = 3 की कार्रवाई के तहत ऑक्सीकरण किया जाता है (उदाहरण के लिए, पाइरूवेट, β-कीटोग्लूटारेट, आइसोसिट्रेट, मैलेट के लिए)। एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज द्वारा ऑक्सीकृत सब्सट्रेट के लिए, यह गुणांक 2 है (उदाहरण के लिए, सक्सिनेट, एसाइल-सीओए, ग्लाइसेरिल-3-फॉस्फेट के लिए)।
इस सिद्धांत के अनुसार, श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण मैट्रिक्स से आंतरिक झिल्ली के माध्यम से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस के जलीय वातावरण में प्रोटॉन के डाउनलोड के साथ होता है।
यह माना जाता है कि श्वसन श्रृंखला के घटक, झिल्ली में असममित रूप से स्थित होते हैं, तीन लूप बनाते हैं जो प्रोटॉन को झिल्ली में स्थानांतरित करते हैं, यानी वे प्रोटॉन पंप के रूप में काम करते हैं। सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में स्थानांतरित इलेक्ट्रॉनों की प्रत्येक जोड़ी के साथ, ये तीन लूप माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से छह प्रोटॉन का परिवहन करते हैं (नए डेटा के अनुसार, कम से कम 9)। इस प्रकार, इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के दौरान निकलने वाली ऊर्जा सांद्रण प्रवणता के विरुद्ध H+ आयनों को पंप करने में खर्च होती है। मैट्रिक्स से एच + आयनों के डाउनलोड के कारण, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली का आंतरिक भाग इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाता है, और बाहरी पक्ष इलेक्ट्रोपोसिटिव हो जाता है, यानी, हाइड्रोजन आयन एकाग्रता का एक ग्रेडिएंट उत्पन्न होता है: मैट्रिक्स में कम और बाहरी में अधिक जलीय चरण. कुल विद्युत रासायनिक प्रोटॉन क्षमता ??H+ से प्रभावित होती है। इसमें 2 घटक शामिल हैं: ??Н = ?рН और ?V.
माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली H + आयनों के साथ-साथ OH, K +, Na +, CI- आयनों के लिए अभेद्य है, लेकिन झिल्ली प्रोटीन Fo ATPase एक चैनल बनाता है जिसके माध्यम से H + आयन एक एकाग्रता ढाल के साथ मैट्रिक्स में लौटते हैं, इस मामले में जो मुक्त ऊर्जा निकलती है, उसका उपयोग ADP और Fn से ATP को संश्लेषित करने के लिए ATPase के F1 घटक द्वारा किया जाता है।
माइटोकॉन्ड्रिया में एडीपी का फास्फोराइलेशन;
कार्बन डाइऑक्साइड और पानी का उत्पादन करने के लिए पोषक तत्वों का एरोबिक ऑक्सीकरण।
कम तीव्र व्यायाम के तहत - मध्यम मांसपेशी गतिविधि के साथ - जब मांसपेशियों की कोशिकाओं को पर्याप्त मात्रा में ऑक्सीजन पहुंचाई जाती है, तो एटीपी मुख्य रूप से बनता है ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण - एरोबिक ऑक्सीकरणकार्बन डाइऑक्साइड, पानी और एटीपी के निर्माण के साथ कार्बोहाइड्रेट और वसा। पहले 5-10 मिनट के दौरान इसका मुख्य संसाधन ग्लाइकोजन होता है। अगले ~30 मिनट में, रक्त द्वारा वितरित ऊर्जा स्रोत प्रभावी हो जाते हैं, जिसमें ग्लूकोज और फैटी एसिड लगभग समान मात्रा में भाग लेते हैं। संकुचन के बाद के चरणों में, फैटी एसिड का उपयोग प्रबल होता है, और कम ग्लूकोज की खपत होती है। यह प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया में होती है - कोशिकाओं के ऊर्जा स्टेशन - एक लंबा रास्ता, जिसमें क्रेब्स चक्र (टीसीए चक्र - ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र) और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (जहां ऑक्सीकरण वास्तव में होता है) शामिल है, जैव रसायन पाठ्यपुस्तकों में विस्तार से वर्णित है।
कोई भी पोषक तत्व जिसे एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित किया जा सकता है, क्रेब्स चक्र और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन द्वारा चयापचय किया जाता है।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण में पाइरूवेट का एसिटाइल-सीओए में रूपांतरण और अंततः कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में इसका पूर्ण ऑक्सीकरण शामिल है। यह परिवर्तन क्रेब्स चक्र और इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण श्रृंखला (ईटीसी) में होता है। सामान्य कैटोबोलिक मार्ग की प्रतिक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होती हैं और कम किए गए कोएंजाइम आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित सीपीई घटकों में सीधे हाइड्रोजन स्थानांतरित करते हैं।
चित्र 18. मांसपेशी कोशिका द्वारा ऊर्जा उत्पादन की योजना।
मांसपेशी कोशिका को ऊर्जा प्राप्त करने के तरीके आपस में जुड़े हुए हैं और एक दूसरे को काट सकते हैं। सबसे पहले, आइए सबसे सार्वभौमिक ऊर्जा स्रोत - ग्लूकोज ( चित्र.18).
साइटोप्लाज्म में, ग्लूकोज अणु ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया के माध्यम से पाइरूवेट में परिवर्तित हो जाते हैं। इसके समानांतर, एटीपी का संश्लेषण होता है। ग्लाइकोलाइसिस के लिए ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है। हालाँकि, परिणामस्वरूप पाइरूवेट का उपयोग कोशिका द्वारा ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए किया जा सकता है, इस स्थिति में ग्लाइकोलाइसिस की तुलना में बहुत अधिक एटीपी को संश्लेषित करना संभव होगा। यह प्रक्रिया, जिसे ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन कहा जाता है, माइटोकॉन्ड्रिया में होती है, और इसके लिए कोशिका को पहले से ही ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। पाइरूवेट माइटोकॉन्ड्रियन में प्रवेश करता है, जहां यह क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है। इस चक्र का मुख्य उत्पाद NADH (NADAN) (उच्चारण "नाद-राख") है। एनएडीएच ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में प्रवेश करता है, जो माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में होता है। परिणामस्वरूप, एटीपी का संश्लेषण होता है, और ग्लाइकोलाइसिस के दौरान की तुलना में बहुत अधिक मात्रा में
चित्र 19. बुनियादी पोषक तत्वों का अपचय. 1-3 - पाचन; 4-8 - अपचय के विशिष्ट मार्ग; 9-10 - अपचय का अंतिम (सामान्य पथ); 11 - सीपीई; 12 - ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण।
विभिन्न चयापचय मार्गों में कौन से पदार्थ का उपयोग किया जाता है?
ग्लाइकोलाइसिस के लिए केवल कार्बोहाइड्रेट का उपयोग किया जा सकता है। लगभग सभी आसानी से पचने योग्य कार्बोहाइड्रेट को ग्लूकोज में परिवर्तित किया जा सकता है या ग्लाइकोजन के रूप में संग्रहीत किया जा सकता है। ग्लाइकोजन और ग्लूकोज को ग्लाइकोजेनोलिसिस और ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया के माध्यम से चयापचय किया जाता है। कोई भी पोषक तत्व जिसे एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित किया जा सकता है (चित्र 19) क्रेब्स चक्र और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन द्वारा चयापचय किया जाता है। विशेष रूप से, वसा ग्लिसरॉल में टूट जाते हैं, जो फिर पाइरूवेट और फैटी एसिड में परिवर्तित हो जाते हैं। फैटी एसिड माइटोकॉन्ड्रिया में पी-ऑक्सीकरण की प्रक्रिया के माध्यम से एसिटाइल-सीओए में ऑक्सीकृत हो जाते हैं। प्रोटीन अमीनो एसिड में टूट जाते हैं, जो डीमिनेशन (एनएच 3 को हटाने) के बाद, पाइरूवेट या एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित हो जाते हैं और क्रेब्स चक्र में प्रवेश करते हैं। क्रेब्स चक्र और β-ऑक्सीकरण की कोई भी प्रतिक्रिया ऑक्सीजन का उपयोग नहीं करती है, हालांकि, यदि सीपीई चालू नहीं है, तो इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता (एनएडी, एफएडीएच) की कमी होती है, जिससे मंदी होती है और फिर चयापचय पूरी तरह से बंद हो जाता है। .
पाइरूवेट का एसिटाइल-सीओए में रूपांतरण पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स (पीडीसी) में संरचनात्मक रूप से एकजुट एंजाइमों के एक सेट की भागीदारी से होता है। एसिटाइल अवशेष - एसिटाइल-सीओ ए को साइट्रिक एसिड चक्र में सीओ 2 और एच 2 ओ में ऑक्सीकरण किया जाता है। एनएडी- और एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज इन ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में भाग लेते हैं, सीपीई को इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन की आपूर्ति करते हैं, जिसके माध्यम से वे होते हैं O2 में स्थानांतरित कर दिया गया।
इस प्रकार, साइट्रिक एसिड चक्र की प्रत्येक क्रांति ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के माध्यम से 11 एटीपी अणुओं के संश्लेषण के साथ होती है। एक एटीपी अणु सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन द्वारा बनता है।
चावल। 20. ऊर्जा आपूर्ति के मुख्य तरीकों की दक्षता और मितव्ययिता
यह ज्ञात है कि एरोबिक ऑक्सीकरण के दौरान, एक लैक्टिक एसिड अणु से, 4-6 अन्य लैक्टिक एसिड अणुओं को कार्बोहाइड्रेट में पुन: संश्लेषित किया जाता है, और पूर्ण ऑक्सीजन स्थितियों में कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीकरण के साथ ग्लूकोज के पुनर्संश्लेषण के लिए ऊर्जा की काफी अधिक रिहाई होती है। अवायवीय प्रक्रिया के दौरान. इस संबंध में, एरोबिक स्थितियों के तहत, ग्लूकोज एनारोबिक स्थितियों की तुलना में 19 गुना अधिक एटीपी बना सकता है। नतीजतन, ऊर्जा आपूर्ति का एरोबिक मार्ग अधिक कुशल और किफायती है ( चित्र.20).
आइए एटीपी पुनर्संश्लेषण के तीन मार्गों की तुलना करें।
| तुलना: | तीन पुनर्संश्लेषण मार्ग | एटीपी. | |
| क्रिएटिन फॉस्फेट | ग्लाइकोलाइसिस | ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन | |
| स्थानीयकरण | मांसपेशियों का सिकुड़ा हुआ क्षेत्र | कोशिका द्रव्य | माइटोकॉन्ड्रिया |
| सब्सट्रेट | के.एफ | ग्लूकोज/ग्लाइकोजन | पाइरूवेट (या एसिटाइल कोएंजाइम ए [सीओए]) |
| उत्पाद | क्रिएटिन + पाई| | पाइरूवेट या लैक्टेट | कार्बन डाइऑक्साइड और पानी |
| चरणों की संख्या | 11 + इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण | ||
| एटीपी आउटपुट, अणु | |||
| ऑक्सीजन का उपयोग | नहीं | नहीं | हाँ |
| रफ़्तार | तेज़ | तेज़ | धीमा |
| प्रकार | अवायवीय | अवायवीय | एरोबिक |
चित्र.21. हल्की शारीरिक गतिविधि की शुरुआत में विभिन्न एटीपी संश्लेषण मार्गों के सक्रियण का क्रम
जैसा कि इसमें दिखाया गया है चित्र.21पहले सेकंड में, लगभग सारी ऊर्जा एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी) द्वारा प्रदान की जाती है; अगला स्रोत क्रिएटिन फॉस्फेट (सीपी) है। अवायवीय प्रक्रिया, ग्लाइकोलाइसिस, लगभग 45 सेकंड के बाद अपनी अधिकतम सीमा तक पहुंच जाती है, जबकि ऑक्सीडेटिव प्रतिक्रियाओं के कारण, मांसपेशियों को 2 मिनट से पहले ऊर्जा का बड़ा हिस्सा प्राप्त नहीं हो पाता है।
भी साथ आसानकाम ( चित्र.21) काम शुरू होने के बाद एक छोटी संक्रमण अवधि के दौरान ऊर्जा उत्पादन अवायवीय मार्ग के माध्यम से होता है; आगे का चयापचय पूरी तरह से किसके कारण होता है एरोबिकप्रतिक्रियाएँ ( चावल। 21) सब्सट्रेट के रूप में ग्लूकोज, साथ ही फैटी एसिड और ग्लिसरॉल का उपयोग करना। इसके विपरीत, दौरान गंभीरकार्य, ऊर्जा उत्पादन आंशिक रूप से सुनिश्चित होता है अवायवीय प्रक्रियाएं।ऊर्जा आपूर्ति प्रक्रियाओं में इन "अड़चनों" के अलावा और जो काम शुरू होने के तुरंत बाद अस्थायी रूप से उत्पन्न होती हैं (चित्र 21), अत्यधिक भार के तहत चयापचय के विभिन्न चरणों में एंजाइमों की गतिविधि से जुड़ी "अड़चनें" बनती हैं।
चावल। 22.स्थिर तीव्रता पर हल्के गतिशील कार्य के दौरान ऑक्सीजन की खपत
एटीपी पुनर्संश्लेषण के मार्ग और मांसपेशियों की गतिविधि की ऊर्जा आपूर्ति में उनका योगदान तीव्रता, भार की अवधि और मांसपेशियों में ऑक्सीजन के साथ ऊर्जा प्रक्रियाएं प्रदान करने की प्रणालियों की क्षमता पर निर्भर करेगा।
जैसा कि चित्र में दिखाया गया है। 22, हमारे शरीर की मांसपेशियों की ऑक्सीजन की जरूरतों को पर्याप्त रूप से पूरा करने की क्षमता परिपूर्ण से बहुत दूर है। जब आप व्यायाम करना शुरू करते हैं, तो ऑक्सीजन परिवहन प्रणाली (श्वास और परिसंचरण) तुरंत सक्रिय मांसपेशियों को आवश्यक मात्रा की आपूर्ति नहीं करती है। काम शुरू करने के बाद मांसपेशियों में एरोबिक ऊर्जा प्रक्रियाओं की तीव्रता बढ़ाने में कुछ समय लगता है। कुछ मिनटों के बाद ही ऑक्सीजन की खपत का एक स्थिर स्तर हासिल हो जाता है, जिस पर एरोबिक प्रक्रियाएं पूरी तरह से काम कर रही होती हैं, लेकिन व्यायाम शुरू होने के तुरंत बाद शरीर की ऑक्सीजन की आवश्यकता तेजी से बढ़ जाती है। इस अवधि के दौरान, ऊर्जा की कमी की भरपाई आसानी से सुलभ द्वारा की जाती है अवायवीय ऊर्जा भंडार(एटीपी और क्रिएटिन फॉस्फेट)। उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट की मात्रा ग्लाइकोजन भंडार की तुलना में छोटी है, लेकिन वे निर्दिष्ट अवधि के दौरान और काम के दौरान अल्पकालिक अधिभार के दौरान ऊर्जा प्रदान करने के लिए अपरिहार्य हैं।
ऑक्सीजन ग्रहण और, परिणामस्वरूप, एटीपी उत्पादन तब तक बढ़ता है जब तक कि एक स्थिर स्थिति नहीं पहुंच जाती है जिसमें एटीपी उत्पादन मांसपेशियों के काम के दौरान इसकी खपत के लिए पर्याप्त होता है। कार्य की तीव्रता में परिवर्तन होने तक ऑक्सीजन की खपत (एटीपी गठन) का एक निरंतर स्तर बनाए रखा जाता है। काम शुरू होने और ऑक्सीजन की खपत में कुछ स्थिर स्तर तक वृद्धि के बीच देरी को कहा जाता है ऑक्सीजन ऋण या कमी. ऑक्सीजन की कमी- मांसपेशियों के काम की शुरुआत और पर्याप्त स्तर तक ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि के बीच की अवधि।
चित्र में. चित्र 22 हल्के, स्थिर कार्य से पहले, उसके दौरान और बाद में ऑक्सीजन की खपत को दर्शाता है, शारीरिक गतिविधि के बाद ऑक्सीजन की कमी और अतिरिक्त ऑक्सीजन की खपत को दर्शाता है।
ऑक्सीजन की कमी क्या है?
शारीरिक गतिविधि की शुरुआत और ऑक्सीजन अवशोषण में पर्याप्त स्तर तक वृद्धि के बीच की अवधि; अर्थात्, काम के पहले मिनटों में ऑक्सीजन के अवशोषण और पर्याप्त मात्रा में एटीपी को संश्लेषित करने के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता के बीच अंतर को बराबर करने की अवधि। एटीपी की आवश्यकता तुरंत बढ़ जाती है, लेकिन ऑक्सीजन अवशोषण के आवश्यक स्तर को प्राप्त करने में कुछ समय लगता है; जिसके परिणामस्वरूप ऑक्सीजन की कमी हो जाती है। इस अवधि के दौरान एटीपी प्रावधान के तंत्र पर अलग-अलग दृष्टिकोण हैं। यह संभव है कि एटीपी को अवायवीय चयापचय के दौरान संश्लेषित किया जाता है या सेल स्टोर से आता है, या शायद एटीपी की मात्रा की माप इसकी सामग्री की तुलना में देरी से होती है। प्रशिक्षण के दौरान, ऑक्सीजन की कमी कम हो जाती है, जो शारीरिक गतिविधि के दौरान तेजी से ऑक्सीजन वितरण प्रदान करने वाली प्रणालियों के तेजी से कनेक्शन की संभावना को इंगित करता है।
ऑक्सीजन की कमी(ऑक्सीजन की कमी) –
ऑक्सीजन की मांग और ऑक्सीजन आपूर्ति के बीच अंतर.
शारीरिक गतिविधि की शुरुआत और ऑक्सीजन अवशोषण में पर्याप्त स्तर तक वृद्धि के बीच की अवधि।
काम के पहले मिनटों में ऑक्सीजन अवशोषण और पर्याप्त मात्रा में एटीपी को संश्लेषित करने के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता के बीच अंतर को बराबर करने की अवधि।
माइटोकॉन्ड्रिया कोशिका द्वारा उपभोग की गई सभी ऑक्सीजन का 80-90% तक अवशोषित करता है। इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीकरण के सभी घटक एक निश्चित क्रम में माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में निर्मित होते हैं और श्वसन श्रृंखला या इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी) बनाते हैं। उन्हें इस तथ्य के कारण श्वसन श्रृंखला कहा जाता है कि अक्सर इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीकरण को अंतरालीय श्वसन कहा जाता है। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के घटकों का स्थान उनकी रेडॉक्स क्षमता के मूल्य से निर्धारित होता है।
सीपीई की शुरुआत में नकारात्मक रेडॉक्स क्षमता वाले पदार्थ होते हैं। ये पदार्थ अधिक आसानी से इलेक्ट्रॉन छोड़ते हैं। प्रत्येक बाद के घटक के लिए, ऑक्सीकरण-कमी क्षमता बढ़ जाती है। उच्च सकारात्मक क्षमता वाले पदार्थ इलेक्ट्रॉनों को अधिक आसानी से स्वीकार करते हैं। इस प्रकार, सर्किट में संभावित अंतर के परिणामस्वरूप, श्रृंखला की शुरुआत से उसके अंत तक इलेक्ट्रॉनों की एक सहज, सहज गति होती है। माइटोकॉन्ड्रिया में, छोटी और लंबी श्वसन श्रृंखलाओं के बीच अंतर करने की प्रथा है।
लंबी श्वसन शृंखला
लंबी श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीकरण शामिल होता है जो एनएडी (एनएडीपी) डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में शुरू होता है। लंबी श्रृंखला में, आइसोसिट्रिक एसिड, मैलिक एसिड, फैटी एसिड और लैक्टिक एसिड ऑक्सीकरण होते हैं।
मैट्रिक्स में, सब्सट्रेट्स का डिहाइड्रोजनेशन इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के कोएंजाइम एनएडी (एनएडीपी) में स्थानांतरित होने के साथ होता है।
एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज ऑक्सीकरण योग्य पदार्थों से इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के संग्रहकर्ता के रूप में कार्य करता है। एनएडी के परिणामस्वरूप कम हुए रूप को एक लंबी श्वसन श्रृंखला में शामिल किया जाता है, जिसमें एनएडीएच 2 को निम्नलिखित योजना के अनुसार फ्लेवोप्रोटीन की भागीदारी के साथ ऑक्सीकरण किया जाता है:
इसके बाद, फ्लेवोप्रोटीन के कम रूप से इलेक्ट्रॉनों को आयरन-सल्फर युक्त प्रोटीन (Fe-S कॉम्प्लेक्स) की भागीदारी के साथ अगले घटक में स्थानांतरित किया जाता है: योजना के अनुसार CoQ:
मैट्रिक्स से H+
एफएमएनएन 2 (FeS) + KoQ FMN+ KoQH 2
एच+ इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में
CoQH 2 को साइटोक्रोम की एक प्रणाली द्वारा ऑक्सीकृत किया जाता है, जिसमें CoQ से केवल इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित किया जाता है, और प्रोटॉन को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में छोड़ा जाता है:
साइटोक्रोम ऑक्सीडेज की क्रिया के तहत, 4 इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीजन अणु में स्थानांतरित किया जाता है ताकि ऑक्सीजन का कम रूप 2O 2- बनाया जा सके, जो बाद में 4H + के साथ बातचीत करके H 2 O बनाता है।
सामान्य तौर पर, लंबी श्वसन श्रृंखला इस तरह दिखती है:
NADH 2 FP (FeS) KoQ tsV (FeS) tsS 1 tsS tsA, A 3 O2
लघु श्वसन शृंखला
लघु श्वसन श्रृंखला में, सब्सट्रेट जिसके लिए प्राथमिक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता फ्लेवोप्रोटीन है, ऑक्सीकरण किया जाता है (एनएडी-डीएच सब्सट्रेट ऑक्सीकरण का कोई चरण नहीं है)। लघु श्रृंखला में ऑक्सीकृत होने वाले पदार्थ स्यूसिनिक एसिड, फैटी एसिड के सक्रिय रूप और ग्लिसरॉफॉस्फेट हैं।
ऑक्सीकरण का प्रथम चरण:
इसके बाद, FADN 2, फ्लेवोप्रोटीन* (FeS*) की भागीदारी के साथ, CoQ द्वारा ऑक्सीकृत होता है:
लंबी और छोटी श्वसन श्रृंखलाओं में संरचनात्मक और कार्यात्मक टुकड़े शामिल होते हैं जिन्हें ऑक्सीडेटिव (श्वसन) कॉम्प्लेक्स कहा जाता है। लंबी श्रृंखला में 3 मुख्य कॉम्प्लेक्स (I, III, IV) होते हैं, और छोटी श्रृंखला में 2 (III, IV) होते हैं।
कॉम्प्लेक्स I - NADH - डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स NADH 2 और CoQ के बीच स्थित है और इसमें FP और FeS - प्रोटीन शामिल हैं
कॉम्प्लेक्स III - CoQH 2 -डिहाइड्रोजनेज या (साइटोक्रोम C - रिडक्टेस कॉम्प्लेक्स) CoQ और cC के बीच स्थित है और इसमें cB, FeS - प्रोटीन, cC 1 शामिल हैं
कॉम्प्लेक्स IV - साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स - सीसी को ऑक्सीकृत करता है और इसमें सीए, ए 3 शामिल होता है
II अतिरिक्त सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स में FP* और FeS* शामिल हैं,
प्रत्येक श्वसन परिसर को कुछ पदार्थों - अवरोधकों द्वारा श्वसन श्रृंखला के कामकाज से बंद किया जा सकता है।
पहले जटिल अवरोधक - एमाइटल, बार्बिट्यूरेट्स, रोटेनोन
दूसरा जटिल अवरोधक - मैलोनेट
तीसरा जटिल अवरोधक - एंटीमाइसिन ए
चौथे कॉम्प्लेक्स के अवरोधक - एच 2 एस, साइनाइड, सीओ
ऊर्जा विनिमय
इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीकरण का ऊर्जा चयापचय से गहरा संबंध है। ऊर्जा विनिमय- गठन की प्रतिक्रियाओं और ऊर्जा उपयोग की प्रतिक्रियाओं की संतुलित घटना।
वे अभिक्रियाएँ जो ऊर्जा मुक्त करती हैं कहलाती हैं बाह्यप्रतिक्रियाएँ, और जो ऊर्जा के अवशोषण के साथ घटित होती हैं - अकार्बनिक.शरीर में मुख्य एक्सोरगोनिक प्रक्रिया श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों का परिवहन है। प्रारंभिक घटकों NAD ऑक्सीकृत/NAD कम की रेडॉक्स क्षमता -0.32 V है। श्वसन श्रृंखला के अंतिम घटकों की रेडॉक्स क्षमता +0.82 V है।
सीपीई में संभावित अंतर के परिणामस्वरूप, उच्च ऊर्जा वाले इलेक्ट्रॉन गति करते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन की प्रक्रिया से ऊर्जा निकलती है। वह ऊर्जा है जिसका उपयोग किसी कार्य को करने में किया जा सकता है मुफ़्त ऊर्जा. श्वसन श्रृंखला में जारी ऊर्जा की गणना सूत्र द्वारा की जाती है:
डीएफ = -23*एन*डे,
जहां n प्रति O2 परमाणु (2e) स्थानांतरित इलेक्ट्रॉनों की संख्या है,
डी - सीपीई की शुरुआत और अंत के बीच रेडॉक्स क्षमता में अंतर।
डे = 0.82 - (-0.32) = 1.14 डीएफ में = -23*2*1.14 = -52 किलो कैलोरी/मोल
जारी ऊर्जा का उपयोग शरीर द्वारा विभिन्न प्रकार के कार्य करने के लिए किया जा सकता है:
- यांत्रिक कार्य - मांसपेशी संकुचन
- · रासायनिक कार्य - नए पदार्थों के संश्लेषण के लिए
- आसमाटिक कार्य - एक सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध आयनों का परिवहन
- विद्युत कार्य - तंत्रिका तंत्र में क्षमताओं का उद्भव
सभी जीव, कार्य करने के लिए उपयोग की जाने वाली ऊर्जा के प्रकार के आधार पर, दो प्रकारों में विभाजित होते हैं: फोटोट्रॉफ़्स- सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा का उपयोग कर सकते हैं, रसायनपोषी- केवल विशेष उच्च-ऊर्जा पदार्थों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा का उपयोग कर सकते हैं।
मैक्रोएर्जिक पदार्थ - पदार्थ, जिनके बंधों के जल अपघटन से 5 किलो कैलोरी/मोल से अधिक ऊर्जा निकलती है। इनमें फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट, क्रिएटिन फ़ॉस्फ़ेट, 1,3-डिफ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट, फैटी एसिड एसाइल, एटीपी (जीटीपी, सीटीपी, यूटीपी) शामिल हैं। सूचीबद्ध मैक्रोर्जों में, एटीपी केंद्रीय स्थान पर है। एटीपी एक बैटरी और रासायनिक ऊर्जा का स्रोत है। एटीपी अणु में 7.3 किलो कैलोरी/मोल (मानक परिस्थितियों में) से 12 किलो कैलोरी/मोल (शारीरिक परिस्थितियों में) तक ऊर्जा होती है। एटीपी में एडेनिन, राइबोस और 3 H3PO4 अवशेष होते हैं। एटीपी को ऊर्जा व्यय के साथ एडीपी और फॉस्फोरिक एसिड से संश्लेषित किया जाता है। इसके विपरीत, एटीपी टूटना एक बाहरी प्रक्रिया है। एटीपी संश्लेषण के लिए ऊर्जा का मुख्य स्रोत श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण है। H 3 PO 4 का योग फॉस्फोराइलेशन कहलाता है।
ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन
सीपीई के साथ इलेक्ट्रॉन परिवहन की ऊर्जा के कारण एडीपी और एच 3 पीओ 4 से एटीपी संश्लेषण की प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है। श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीकरण प्रक्रियाएँ और एटीपी संश्लेषण आपस में घनिष्ठ रूप से संबंधित (युग्मित) हैं। इस मामले में, अग्रणी प्रक्रिया इलेक्ट्रॉन परिवहन है, और फॉस्फोराइलेशन एक सहवर्ती प्रक्रिया है। श्वसन श्रृंखला के वे भाग जहां एटीपी संश्लेषण होता है, युग्मन स्थल कहलाते हैं। लंबी श्रृंखला (1, 3, 4 - ऑक्सीडेटिव कॉम्प्लेक्स) में उनमें से तीन हैं, और छोटी श्वसन श्रृंखला (3,4 कॉम्प्लेक्स) में उनमें से दो हैं। यदि किसी पदार्थ को लंबी श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीकृत किया जाता है, तो अधिकतम तीन एटीपी अणु संश्लेषित होते हैं। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण युग्मन की दक्षता फास्फारिलीकरण अनुपात (पी/ओ) द्वारा व्यक्त की जाती है। यह दर्शाता है कि जब दो इलेक्ट्रॉनों को एक ऑक्सीजन परमाणु में स्थानांतरित किया जाता है, तो एडीपी में कितने एच 3 पीओ 4 अणु जुड़ते हैं, यानी, जब दो इलेक्ट्रॉनों को एक ऑक्सीजन परमाणु में स्थानांतरित किया जाता है, तो कितने एटीपी अणु संश्लेषित होते हैं। लंबी श्रृंखला के लिए, P/O गुणांक 3 है, छोटी श्रृंखला के लिए यह 2 है।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का तंत्र।
तीस के दशक में पहली बार, ऑक्सीकरण प्रक्रिया के दौरान एटीपी संश्लेषण का तथ्य घरेलू जैव रसायनज्ञ वी.ए. द्वारा सामने आया था। एंगेलहार्ट. ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के तंत्र को समझाने के लिए मुख्य परिकल्पना पी. मिशेल का केमोस्मोटिक सिद्धांत था। इसके अनुसार, श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों के परिवहन के दौरान, एक प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न होती है, जो इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के दौरान निकलने वाली ऊर्जा को जमा करती है। इसके बाद, प्रोटॉन क्षमता का उपयोग एटीपी को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है। प्रोटॉन क्षमता का उद्भव प्रोटॉन के लिए आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की अभेद्यता से जुड़ा हुआ है। श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉन परिवहन के परिणामस्वरूप, H+ को एक साथ मैट्रिक्स से बाहर इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में धकेल दिया जाता है। ऐसा माना जाता है कि 6 - 10 H+ मैट्रिक्स में प्रवेश करता है। इसके परिणामस्वरूप, इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में अम्लीकरण होता है, पीएच अंतर (DrH) होता है, और साथ ही आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली चार्ज होती है, और एक झिल्ली क्षमता उत्पन्न होती है। झिल्ली क्षमता और DmH का संयोजन प्रोटॉन क्षमता -DmH + बनाता है।
एक एंजाइम प्रोटॉन क्षमता को एटीपी ऊर्जा में बदलने में शामिल है एटीपी सिंथेटेज़, माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में अंतर्निहित। यह एक ऑलिगोमेरिक एंजाइम है जिसमें दो कार्यात्मक क्षेत्र शामिल हैं। उनमें से एक आंतरिक झिल्ली में एक हाइड्रोफिलिक प्रोटॉन चैनल बनाता है, जिसके माध्यम से एकाग्रता ढाल के साथ इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से एच + जबरदस्त गति और ऊर्जा के साथ मैट्रिक्स में लौटता है। दूसरा क्षेत्र - फॉस्फोराइलेटिंग - मैट्रिक्स की ओर निर्देशित है। एच + प्रवाह एंजाइम के फॉस्फोराइलेटिंग हिस्से में गठनात्मक पुनर्व्यवस्था का कारण बनता है, जो एडीपी और एच 3 पीओ 4 से एटीपी के संश्लेषण के साथ होता है।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का विनियमन
ऑक्सीकरण और फास्फारिलीकरण प्रक्रियाओं का विनियमन किसके द्वारा किया जाता है? श्वसन नियंत्रण- एटीपी और एडीपी सांद्रता के अनुपात में परिवर्तन होने पर श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीकरण की दर में परिवर्तन। जैसे-जैसे एटीपी सांद्रता बढ़ती है, श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की दर धीमी हो जाती है, और, इसके विपरीत, जैसे-जैसे एडीपी सांद्रता बढ़ती है, इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की दर बढ़ जाती है।
श्वसन नियंत्रण शरीर में ऊर्जा के निर्माण और उपयोग की प्रक्रियाओं को संरेखित करता है। शारीरिक स्थितियों के तहत, ऑक्सीकरण की प्रक्रिया और एटीपी संश्लेषण की प्रक्रिया बारीकी से संबंधित हैं। संयुग्मन की डिग्री हार्मोन को बढ़ाती है इंसुलिन, विटामिन ई, के.
इसी समय, शारीरिक स्थितियों के तहत और रोग संबंधी स्थितियों के तहत, ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन के अनयुग्मन की घटना संभव है।
एकता का अभाव- श्वसन श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन को बनाए रखते हुए एटीपी संश्लेषण का आंशिक या पूर्ण समाप्ति। आंशिक अनयुग्मन को थायराइड हार्मोन, बिलीरुबिन, मुक्त फैटी एसिड और डाइनिट्रोफेनोल की उच्च सांद्रता द्वारा बढ़ावा दिया जाता है।
अनकप्लर्स की क्रिया का तंत्र यह है कि, वसा में घुलनशील पदार्थ होने के कारण, वे प्रोटॉन एटीपीस को दरकिनार करते हुए, इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से मैट्रिक्स में माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली के माध्यम से एच + का परिवहन प्रदान करते हैं। इससे प्रोटॉन क्षमता कम हो जाती है और इसलिए एटीपी संश्लेषण कम हो जाता है।
शारीरिक स्थितियों के तहत, आंशिक अनयुग्मन एक महत्वपूर्ण थर्मोरेगुलेटरी भूमिका निभाता है। आम तौर पर, 52 किलो कैलोरी/मोल के बराबर मुक्त ऊर्जा निम्नानुसार वितरित की जाती है: 60% का उपयोग काम करने के लिए किया जाता है, 40% का उपयोग शरीर को गर्म करने के लिए किया जाता है। कम बाहरी तापमान पर शरीर से गर्मी हस्तांतरण में वृद्धि के साथ, ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन का आंशिक विघटन होता है और परिणामस्वरूप, काम के लिए उपयोग की जाने वाली मुक्त ऊर्जा का अनुपात कम हो जाता है, लेकिन साथ ही शरीर के तापमान को बनाए रखने पर खर्च होने वाली ऊर्जा बढ़ जाती है। .
इस प्रकार, कीमोट्रॉफ़िक जीवों में, मुख्य बैटरी और ऊर्जा का मुख्य स्रोत एटीपी है। एटीपी को एडीपी से संश्लेषित किया जाता है और एडीपी बनाने के लिए टूट जाता है, इसलिए एडीपी-एटीपी चक्र लगातार ऊतकों में चलता रहता है। एटीपी संश्लेषण मार्ग:
- 1. श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉन परिवहन
- 2. सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण - कुछ सब्सट्रेट्स का ऑक्सीकरण आवश्यक रूप से एटीपी के संश्लेषण के साथ होता है
- 3. अन्य मैक्रोर्ज से एटीपी का संश्लेषण (क्रिएटिन फॉस्फेट के कारण)
- 4. दो एडीपी अणुओं से एटीपी संश्लेषण
एटीपी कोशिका की ऊर्जा "विनिमय की मुद्रा" है।
बच्चों में ऊर्जा चयापचय की विशेषताएं
वे बचपन में उच्च ऊर्जा खपत से निर्धारित होते हैं। बच्चों के लिए, पहले वर्ष के दौरान ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं की दर वयस्कों की तुलना में तीन गुना अधिक है, और बाद की उम्र में यह दो गुना अधिक है। यह ऑक्सीजन की उच्च आवश्यकता, आहार के कैलोरी मूल्य, एटीपी चयापचय की दर और ऊर्जा चयापचय एंजाइमों की गतिविधि में प्रकट होता है। इसी समय, बच्चों में ऊर्जा चयापचय का अपूर्ण विनियमन होता है। ऊर्जा उत्पादन और ऊष्मा स्थानांतरण की प्रक्रियाओं के बीच असमानता उत्पन्न हो सकती है। बचपन में, थर्मोजेनेसिस या गर्मी उत्पादन का अंग भूरा वसा ऊतक होता है, जिसमें गैर-फॉस्फोराइलेटिंग ऑक्सीकरण होता है (सब्सट्रेट ऑक्सीकरण की ऊर्जा का उपयोग काम के लिए नहीं, बल्कि गर्मी के निर्माण के लिए किया जाता है)।
ऊर्जा चयापचय का उल्लंघन।
कम ऊर्जा चयापचय - ऑक्सीजन, पोषक तत्वों की कमी, माइटोकॉन्ड्रिया को नुकसान, विषाक्त पदार्थों और सूक्ष्मजीवों के प्रभाव में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के अनयुग्मन के साथ हाइपोर्जिक अवस्थाएं हो सकती हैं। हाइपोर्जिक स्थितियों के इलाज के लिए साइटोक्रोम, CoQ और विटामिन का उपयोग किया जाता है। हाल ही में, हाइपोर्जिक अवस्थाओं की विशेषताओं का अध्ययन और पहचान की गई है, जिन्हें माइटोकॉन्ड्रियल रोग कहा जाता है, वे माइटोकॉन्ड्रियल और परमाणु दोनों डीएनए उत्परिवर्तन से जुड़े हैं।
वे कार्बोहाइड्रेट के अलावा पोषण के लिए किसी अन्य सब्सट्रेट का उपयोग करने में सक्षम नहीं हैं।
प्री-कॉम्प्लेक्स कार्बोहाइड्रेट सरल कार्बोहाइड्रेट में टूट जाते हैं, जिससे ग्लूकोज का निर्माण होता है। सेलुलर श्वसन की प्रक्रिया में ग्लूकोज एक सार्वभौमिक सब्सट्रेट है। ग्लूकोज ऑक्सीकरण को 3 चरणों में विभाजित किया गया है:
- ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन और क्रेब्स चक्र;
इस मामले में, ग्लाइकोलाइसिस एरोबिक और एनारोबिक श्वसन के लिए सामान्य चरण है।
एटीपी सिंथेज़ का कार्य
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला के पांचवें परिसर - प्रोटॉन एटीपी सिंथेज़ द्वारा की जाती है, जिसमें 5 प्रकार की 9 सबयूनिट शामिल हैं:
- 3 सबयूनिट (γ,δ,ε) एटीपी सिंथेज़ की अखंडता में योगदान करते हैं
- β सबयूनिट बुनियादी कार्यात्मक इकाई है। इसकी 3 अनुरूपताएँ हैं:
- एल-संरूपण - एडीपी और फॉस्फेट को जोड़ता है (विशेष वाहक का उपयोग करके साइटोप्लाज्म से माइटोकॉन्ड्रियन में प्रवेश करें)
- टी-संरचना - फॉस्फेट एडीपी से जुड़ता है और एटीपी बनता है
- ओ-संरूपण - एटीपी को β-सबयूनिट से अलग किया जाता है और α-सबयूनिट में स्थानांतरित किया जाता है।
- एक सबयूनिट को अपनी संरचना बदलने के लिए, एक हाइड्रोजन प्रोटॉन की आवश्यकता होती है, क्योंकि संरचना 3 बार बदलती है, 3 हाइड्रोजन प्रोटॉन की आवश्यकता होती है। प्रोटॉन को इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता के प्रभाव में माइटोकॉन्ड्रिया के इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से पंप किया जाता है।
- α सबयूनिट एटीपी को एक झिल्ली ट्रांसपोर्टर तक पहुंचाता है, जो एटीपी को साइटोप्लाज्म में छोड़ता है। बदले में, वही ट्रांसपोर्टर साइटोप्लाज्म से एडीपी का परिवहन करता है। माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में साइटोप्लाज्म से माइटोकॉन्ड्रियन तक एक फॉस्फेट ट्रांसपोर्टर भी होता है, लेकिन इसके संचालन के लिए हाइड्रोजन प्रोटॉन की आवश्यकता होती है। ऐसे ट्रांसपोर्टरों को ट्रांसलोकेस कहा जाता है।
कुल उत्पादन
1 एटीपी अणु को संश्लेषित करने के लिए 3 प्रोटॉन की आवश्यकता होती है।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के अवरोधक
अवरोधक वी कॉम्प्लेक्स को रोकते हैं:
- ओलिगोमाइसिन - एटीपी सिंथेज़ के प्रोटॉन चैनलों को ब्लॉक करता है।
- एट्रैक्टाइलोसाइड, साइक्लोफाइलिन - ट्रांसलोकेस को ब्लॉक करें।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण अनकप्लर्स
विच्छेदनकर्ता- लिपोफिलिक पदार्थ जो प्रोटॉन को स्वीकार करने और उन्हें वी कॉम्प्लेक्स (इसके प्रोटॉन चैनल) को दरकिनार करते हुए माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली के माध्यम से स्थानांतरित करने में सक्षम हैं। डिस्कनेक्टर्स:
- प्राकृतिक- लिपिड पेरोक्सीडेशन, लंबी श्रृंखला फैटी एसिड के उत्पाद; थायराइड हार्मोन की बड़ी खुराक.
- कृत्रिम- डाइनिट्रोफेनोल, ईथर, विटामिन के डेरिवेटिव, एनेस्थेटिक्स।
विकिमीडिया फ़ाउंडेशन.
- 2010.
- योरूबा (भाषा)
नोवोसिबिर्स्क एयर
देखें अन्य शब्दकोशों में "" क्या है:ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन - ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण देखें। ऑक्सीडेटिव किण्वन - ऑक्सीडेटिव किण्वन देखें। (स्रोत: "माइक्रोबायोलॉजी: ए डिक्शनरी ऑफ़ टर्म्स", फ़िरसोव एन.एन., एम: ड्रोफ़ा, 2006) ...
सूक्ष्म जीव विज्ञान का शब्दकोशऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन - जैव रसायन में, जीवित कोशिकाओं में कार्बनिक पदार्थों के ऑक्सीकरण के दौरान निकलने वाली ऊर्जा के कारण एडेनोसिन डिपोस्फोरिक और फॉस्फोरिक एसिड से एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) का निर्माण होता है। फॉस्फोराइलेशन भी देखें...
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सूक्ष्म जीव विज्ञान का शब्दकोश- सब्सट्रेट (उदाहरण के लिए, क्रेब्स चक्र के मध्यवर्ती उत्पाद) से ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की ऊर्जा के कारण एटीपी का निर्माण... वानस्पतिक शब्दों का शब्दकोश
किताबें
- लेह्निंगर की जैव रसायन की बुनियादी बातें। अध्ययन संदर्शिका। 3 खंडों में. खंड 2: बायोएनर्जेटिक्स और मेटाबॉलिज्म, कॉक्स माइकल, नेल्सन डेविड, अमेरिकी वैज्ञानिकों द्वारा लिखित एक शैक्षिक प्रकाशन, जो विश्वविद्यालय स्तर पर प्रतिभाशाली शिक्षकों के रूप में पहचाने जाते हैं, जैव रसायन विज्ञान की आधुनिक अवधारणाएँ... श्रेणी: विविध प्रकाशक: बिनोम. ज्ञान प्रयोगशाला, निर्माता:
ऊर्जा के निर्माण में अग्रणी भूमिका निभाता है। कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन के ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, कम करने वाले समकक्ष (इलेक्ट्रॉन और हाइड्रोजन परमाणु) बनते हैं, जो श्वसन श्रृंखला के साथ स्थानांतरित होते हैं। इस मामले में जारी ऊर्जा को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर प्रोटॉन के लिए इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट की ऊर्जा में परिवर्तित किया जाता है, जो बदले में एटीपी के संश्लेषण के लिए उपयोग किया जाता है। इस प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।
ग्लाइकोलाइसिस के परिणामस्वरूप बनने वाले ट्रायोज़ और मुख्य रूप से पाइरुविक एसिड, माइटोकॉन्ड्रिया में होने वाले आगे के ऑक्सीकरण में शामिल होते हैं।
यह सभी रासायनिक बंधों के दरार की ऊर्जा का उपयोग करता है, जिससे CO2 निकलता है, ऑक्सीजन की खपत होती है और बड़ी मात्रा में एटीपी का संश्लेषण होता है। ये प्रक्रियाएं ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड के ऑक्सीडेटिव चक्र और श्वसन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से जुड़ी हैं, जहां एडीपी फॉस्फोराइलेशन और सेलुलर "ईंधन" - एटीपी अणुओं का संश्लेषण होता है। ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र में, ऑक्सीकरण के दौरान जारी इलेक्ट्रॉनों को कोएंजाइम (एनएडी - निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड) के स्वीकर्ता अणुओं में स्थानांतरित किया जाता है, जो उन्हें इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी - इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) में आगे शामिल करता है। माइटोकॉन्ड्रिया के भीतर ये घटनाएँ उनके मैट्रिक्स में घटित होती हैं। आगे इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण और एटीपी संश्लेषण से जुड़ी शेष प्रतिक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रियल क्राइस्टे के साथ आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से जुड़ी होती हैं। ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र में ऑक्सीकरण प्रक्रिया के दौरान जारी इलेक्ट्रॉनों को कोएंजाइम पर स्वीकार किया जाता है, फिर श्वसन श्रृंखला (इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) में स्थानांतरित किया जाता है, जहां वे आणविक ऑक्सीजन के साथ मिलकर पानी के अणु बनाते हैं। श्वसन श्रृंखला आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एम्बेडेड प्रोटीन परिसरों की एक श्रृंखला है और माइटोकॉन्ड्रिया में मुख्य ऊर्जा रूपांतरण प्रणाली है। यहां, श्वसन श्रृंखला के तत्वों का क्रमिक ऑक्सीकरण और कमी होती है, जिसके परिणामस्वरूप छोटे भागों में ऊर्जा निकलती है। इस ऊर्जा के कारण, ADP और फॉस्फेट से श्रृंखला में तीन बिंदुओं पर ATP बनता है। इसलिए, वे कहते हैं कि ऑक्सीकरण (इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण) फॉस्फोराइलेशन (एडीपी + पीएचएन = एटीपी) से जुड़ा हुआ है, यानी ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया होती है।
माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के दौरान, श्वसन श्रृंखला का प्रत्येक परिसर, मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस तक, झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन (सकारात्मक आवेश) की गति के लिए ऑक्सीकरण की मुक्त ऊर्जा को निर्देशित करता है, जिससे एक का निर्माण होता है। झिल्ली में संभावित अंतर: सकारात्मक आवेश इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में प्रबल होते हैं, और नकारात्मक चार्ज माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स के इंटरमेम्ब्रेन पक्षों में प्रबल होते हैं। जब एक निश्चित संभावित अंतर (220 एमवी) तक पहुंच जाता है, तो एटीपी सिंथेटेज़ प्रोटीन कॉम्प्लेक्स प्रोटॉन को मैट्रिक्स में वापस ले जाना शुरू कर देता है, जबकि ऊर्जा के एक रूप को दूसरे में परिवर्तित करता है: यह एडीपी और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी बनाता है। इस प्रकार ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं को सिंथेटिक प्रक्रियाओं के साथ जोड़ा जाता है - एडीपी के फॉस्फोराइलेशन के साथ। जबकि सब्सट्रेट्स का ऑक्सीकरण होता है, जबकि प्रोटॉन को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से पंप किया जाता है, संबंधित एटीपी संश्लेषण होता है, यानी ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण (