Сэрэл өдөөлтөд ямар үйл явц байдаг вэ? Төв мэдрэлийн систем дэх өдөөлт, дарангуйлал. Өдөөгч эсийн эсийн мембраны бүтэц

Өдөөгч эдүүдийн физиологиорганизм, түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүд, хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсийн харилцан үйлчлэлийн үндсэн хэлбэрийг судалдаг.

Өдөөгч эдүүд- өдөөлтөд хурдан хариу үйлдэл үзүүлэхийн тулд тусгайлан тохируулсан мэдрэлийн эд, булчирхайлаг эд, булчингийн эдүүд.

Хүн, амьтан нь гэрэл, дуу чимээ, үнэр, таталцлын хүч, механик даралт, хувьсах температур болон гадаад, дотоод орчны бусад дохионы ертөнцөд амьдардаг. Бид эдгээр дохиог (өөрийг нь өдөөгч гэж нэрлэдэг) шууд хүлээн аваад зогсохгүй тэдэнд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай гэдгийг хүн бүр өөрсдийн туршлагаас мэддэг. Энэхүү ойлголтыг мэдрэлийн эд эсийн бүтцүүд гүйцэтгэдэг бөгөөд хүлээн авсан дохионы хариу урвалын нэг хэлбэр нь булчингийн эдээр явагддаг моторт урвал юм. Энэ бүлэгт гадаад болон дотоод орчны янз бүрийн дохиог хүлээн авах, хариу үйлдэл үзүүлэх үйл явц, механизмын физиологийн үндэслэлийг судлах болно.

Төрөл бүрийн өдөөлтөд үзүүлэх дохио, хариу урвалыг мэдэрдэг бие махбодийн хамгийн чухал тусгай эдүүд нь мэдрэлийн болон булчингийн эдүүд бөгөөд үүнийг уламжлалт байдлаар өдөөдөг эд гэж нэрлэдэг. Гэсэн хэдий ч булчингийн эсүүд болон мэдрэлийн эсүүд нь тэдний дотор үнэхээр цочромтгой байдаг. Тархинд ойролцоогоор 10 дахин их байдаг мэдрэлийн эсүүд нь өдөөх чадваргүй байдаг.

Сэтгэл хөдөлгөм байдал- эсийн өдөөлтөд тодорхой байдлаар хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар.

Сэтгэл хөдлөл- идэвхтэй физиологийн үйл явц, өдөөх эсийн хариу үйлдэл нь булчингийн эсүүдэд үйл ажиллагааны потенциал, түүний дамжуулалт, агшилтаар илэрдэг.

Эсийн хувьсал дахь цочромтгой байдал нь бүх амьд эсүүдэд байдаг цочромтгой байдлын шинж чанараас үүссэн бөгөөд цочромтгой байдлын онцгой тохиолдол юм.

Цочромтгой байдал- энэ бол амин чухал үйл явцыг өөрчлөх замаар өдөөгчийн үйлдэлд хариу үйлдэл үзүүлэх эсийн бүх нийтийн шинж чанар юм. Жишээлбэл, нейтрофилууд нь тодорхой дохионы үйлдлийг мэдэрсэн - антиген нь рецепторуудтай хамт цусны урсгалд шилжихээ больж, хялгасан судасны хананд наалдаж, эдэд үрэвсэлт үйл явцын чиглэлд шилждэг. Амны хөндийн салст бүрхүүлийн хучуур эд нь цочроох бодисын үйлчлэлд хариу үйлдэл үзүүлж, салстын үйлдвэрлэл, шүүрлийг нэмэгдүүлж, арьсны хучуур эд нь хэт ягаан туяанд өртөх үед хамгаалалтын пигментийг хуримтлуулдаг.

Өдөөлт нь эсэд бүртгэгдсэн өвөрмөц болон өвөрмөц бус өөрчлөлтөөр илэрдэг.

Тодорхой илрэлмэдрэлийн эсийн өдөөлт нь түүний далайцыг багасгахгүйгээр харьцангуй хол зайд үйл ажиллагааны потенциал (мэдрэлийн импульс) үүсгэх, дамжуулах, булчингийн эсийн хувьд үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх, дамжуулах, агшилт юм. Тиймээс өдөөлт үүсэх гол үзүүлэлт бол үйл ажиллагааны потенциалыг бий болгох явдал юм. Үйлдлийн потенциал байгаагийн шинж тэмдэг бол цэнэглэх явдал юм (цэнэгийн тэмдгийн урвуу). Энэ тохиолдолд богино хугацаанд мембраны гадаргуу нь тайван байдалд байгаа эерэг биш харин сөрөг цэнэгийг олж авдаг. Өдөөх чадваргүй эсүүдэд өдөөлтөд өртөх үед эсийн мембран дээрх боломжит ялгаа нь зөвхөн өөрчлөгдөж болох боловч энэ нь мембраныг цэнэглэх замаар дагалддаггүй.

Өвөрмөц бус илрэлүүдэдмэдрэлийн болон булчингийн эсийн өдөөлтөд эсийн мембраны янз бүрийн бодисыг нэвтрүүлэх чадвар өөрчлөгдөх, бодисын солилцоог хурдасгах, үүний дагуу эсэд хүчилтөрөгч шингээх, нүүрстөрөгчийн давхар исэл ялгарах, рН буурах, эсийн өсөлт зэрэг орно. температур гэх мэт. Эдгээр илрэлүүд нь өдөөгддөггүй эсийн өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвалын бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй олон талаараа төстэй байдаг.

Өдөөлт нь гадаад орчин, эсийн бичил орчноос ирж буй дохионы нөлөөн дор, мөн эсийн мембраны нэвчилт, эс дэх бодисын солилцооны үйл явцын өөрчлөлтийн улмаас аяндаа (автоматаар) үүсдэг. Ийм эсийг автомат ажиллагаатай гэж үздэг. Автомат байдал нь зүрхний аппаратын эсүүд, цусны судас, гэдэсний хананы гөлгөр миоцитүүдэд байдаг.

Туршилтаар мэдрэлийн болон булчингийн эдэд өдөөлтөд шууд нөлөөллийн дор өдөөлт үүсч байгааг ажиглаж болно. Физик (температур, цахилгаан гүйдэл, механик нөлөө), химийн (нейротрансмиттер, цитокин, өсөлтийн хүчин зүйл, амт, үнэр) болон физик-химийн шинж чанар (осмосын даралт, рН) цочроох (дохио) байдаг.

Бие махбод дахь эдгээр өдөөлтүүдийн үр нөлөөг мэдэрдэг мэдрэхүйн рецепторуудын мэргэшсэн өдөөлтүүдийн биологийн нийцэлд үндэслэн сүүлийнх нь хангалттай ба хангалтгүй гэж хуваагддаг.

Тохиромжтой өдөөгч -цочроох хүчин зүйлүүд, хүлээн авагчид дасан зохицож, нөлөөллийн бага хүчинд хариу үйлдэл үзүүлдэг. Жишээлбэл, гэрлийн квантууд нь фоторецепторууд болон торлог бүрхэвчийн бусад эсүүдэд хангалттай бөгөөд зөвхөн 1-4 квантыг шингээх үед хариу үйлдэл нь торлог бүрхэвчийн фоторецепторуудад бүртгэгддэг.

Тохиромжгүй өдөөгчих хэмжээний хүчээр ч гэсэн сэтгэлийн хөөрөл үүсгэхгүй. Зөвхөн гэмтэлтэй хиллэдэг хэт их хүч нь өдөөлтийг үүсгэж болно. Тиймээс нүдний хэсэгт цохиулах үед гэрлийн оч үүсэх мэдрэмж төрж болно. Энэ тохиолдолд механик, хангалтгүй өдөөлт нь гэрлийн мэдрэмжийг үүсгэдэг гэрлийн өдөөлтөөс хэдэн тэрбум дахин их байдаг.

Өдөөгч эд эсийн нөхцөл байдал

Бүх амьд эсүүд цочромтгой байдаг, өөрөөр хэлбэл. янз бүрийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх, физиологийн амралтын байдлаас үйл ажиллагааны төлөв рүү шилжих чадвар. Энэ үйл явц нь бодисын солилцооны өөрчлөлт дагалддаг бөгөөд тодорхой функцийг гүйцэтгэдэг (мэдрэлийн импульс, агшилт, шүүрэл) ялгаатай эдүүд (мэдрэлийн, булчин, булчирхай) мөн цахилгаан потенциалын өөрчлөлт дагалддаг.

Өдөөгч эдийн эсүүд гурван өөр төлөвт байж болно(Зураг 1). Энэ тохиолдолд физиологийн амрах төлөвийн эсүүд идэвхтэй өдөөх эсвэл дарангуйлах төлөв рүү шилжиж болно, мөн эсрэгээр. Өдөөлтийн байдалд байгаа эсүүд нь дарангуйллын төлөвт шилжиж, дарангуйлагдсан байдлаас - өдөөх төлөвт шилжиж болно. Янз бүрийн эс эсвэл эд эсийн нэг төлөвөөс нөгөөд шилжих хурд маш өөр байдаг. Ийнхүү нугасны мотор мэдрэлийн эсүүд тайван байдлаас өдөөх төлөв рүү секундэд 200-300 удаа шилжиж, харин дунд мэдрэлийн эсүүд 1000 хүртэл удаа хөдөлж чаддаг.

Цагаан будаа. 1. Өдөөгч эд эсийн физиологийн үндсэн төлөвүүдийн хоорондын хамаарал

Физиологийн амралт- тодорхойлогддог нөхцөл байдал:

  • үйл явцын солилцооны харьцангуй тогтмол түвшин;
  • эд эсийн үйл ажиллагааны илрэл дутагдалтай.

Идэвхтэй байдалөдөөлтийн нөлөөн дор үүсдэг бөгөөд дараахь шинж чанартай байдаг.

  • бодисын солилцооны үйл явцын түвшний мэдэгдэхүйц өөрчлөлт;
  • үйл ажиллагааны эд эсийн үйл ажиллагааны илрэл.

Сэтгэлийн хөөрөл -өдөөлтийн нөлөөн дор явагддаг идэвхтэй физиологийн үйл явц нь эд эсийг физиологийн амралтын байдлаас тодорхой үйл ажиллагаанд шилжүүлэхэд тусалдаг (мэдрэлийн импульс, агшилт, шүүрэл үүсэх). Сэтгэл хөдлөлийн өвөрмөц бус шинж тэмдэг:

  • мембраны цэнэгийн өөрчлөлт;
  • бодисын солилцооны үйл явц нэмэгдсэн;
  • эрчим хүчний зардлын өсөлт.

Тоормослох -тодорхой өдөөлтийн нөлөөн дор үүсдэг идэвхтэй физиологийн үйл явц бөгөөд эд эсийн үйл ажиллагааны үйл ажиллагааг дарангуйлах, зогсоох зэргээр тодорхойлогддог. Дарангуйллын өвөрмөц бус шинж тэмдэг:

  • эсийн мембраны нэвчилтийг өөрчлөх;
  • түүгээр дамжин ионуудын хөдөлгөөн өөрчлөгдөх;
  • мембраны цэнэгийн өөрчлөлт;
  • бодисын солилцооны үйл явцын түвшин буурах;
  • эрчим хүчний зардлыг бууруулах.

Өдөөгч эдүүдийн үндсэн шинж чанарууд

Аливаа амьд эд нь дараахь шинж чанартай байдаг: өдөөх чадвар, дамжуулалт, лабиль.

Сэтгэл хөдлөл -идэвхтэй төлөвт шилжих замаар эд эсийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар. Мэдрэлийн, булчин, булчирхайн эдүүдийн өдөөх шинж чанар юм. Өдөөх чадвар нь одоогийн өдөөлтийн хүчтэй урвуу хамааралтай: B = 1/S. Одоогийн өдөөлтийн хүч их байх тусам өдөөх чадвар бага байх ба эсрэгээр. Өдөөх чадвар нь бодисын солилцооны үйл явц, эсийн мембраны цэнэгээс хамаарна. өдөөх чадваргүй байдал = галд тэсвэртэй байдал.Мэдрэлийн эд нь хамгийн их өдөөх чадвартай, дараа нь судалтай араг яс, зүрхний булчингийн эдүүд, булчирхайлаг эдүүд байдаг.

Дамжуулах чадвар -эд эсийн өдөөлтийг хоёр эсвэл нэг чиглэлд явуулах чадвар. Дамжуулах чадварын үзүүлэлт нь өдөөх хурд юм (эд, эслэгийн бүтцээс хамаарч 0.5-аас 120 м/с хүртэл). Өдөөлт нь миелинжсэн мэдрэлийн ширхэгийн дагуу хамгийн хурдан дамждаг ба дараа нь миелингүй эслэгээр дамждаг бөгөөд синапс нь хамгийн бага дамжуулалттай байдаг.

Функциональ чадваргүй байдал -хэмнэлтэй импульсийн давтамжийг гажуудуулахгүйгээр эд эсийн нөхөн үржих чадвар. Функциональ тогтворгүй байдлын үзүүлэлт нь тухайн бүтэц нь цаг хугацааны нэгжид гажуудалгүйгээр дамжуулж чадах импульсийн тоо юм. Жишээлбэл, мэдрэл - 500-1000 импульс/с, булчин - 200-250 импульс/с, синапс - 100-120 импульс/с.

Цочроох хүчний үүрэг, түүний үйл ажиллагааны хугацаа. Хронакси -энэ нь цочромтгой байдлын түр зуурын шинж чанар юм. Өдөөлтийн босго эрч хүч ба үргэлжлэх хугацааны хоорондын хамаарлыг нэрлэдэг үргэлжлэх хүчний муруйэсвэл Goorweg-Weiss муруй(Зураг 2). Энэ нь тэгш талт гиперболын хэлбэртэй байдаг. Абсцисса тэнхлэг дээр цаг хугацааг, ордны тэнхлэг дээр өдөөлтийн босго эрчмийг зурна.

Цагаан будаа. 2. Үргэлжлэх хүчний муруй (Goorweg - Weiss)

Абсцисса тэнхлэг нь цаг хугацааг (t) илэрхийлнэ; ордны дагуу - өдөөлтийн босго эрчим (i); 0А - реобаза: 0В - давхар реобаза: ОД - хропакси; 0J - ашигтай цаг

Зураг дээрээс. 2-оос харахад хэрэв өдөөлтийн эрч хүч хэт бага (OA-аас бага) байвал хариу үйлдэл ямар ч хугацаанд тохиолддоггүй. Өдөөлтийн үргэлжлэх хугацаа хэт богино (OG-ээс бага) байсан ч хариу үйлдэл үзүүлэхгүй. Өдөөлтийн эрч хүч нь OA сегменттэй тохирч байвал цочроох импульсийн үйл ажиллагааны урт хугацааны нөхцөлд өдөөлт үүсдэг. OB сегментээр тодорхойлсон хугацааны дотор босго эрч хүч ба өдөөлт үргэлжлэх хугацааны хооронд хамаарал байдаг: цочроох импульсийн богино хугацаа нь илүү их босго эрчтэй тохирч байна (OD сегмент нь OB, OE нь OB сегмент). Энэ хугацаанаас хойш (TO) өдөөлтийн үргэлжлэх хугацааг өөрчлөх нь цочроох босгоны утгад нөлөөлөхгүй. Өдөөлтийн босго эрч хүч ба түүний үргэлжлэх хугацааны хоорондын хамаарал үүсэх хамгийн богино хугацааг гэнэ. ашигтай цаг(хөргөлтийн сегмент). Ашигтай цаг бол сэрэл түр зуурын хэмжүүр юм. Түүний үнэ цэнийн дагуу янз бүрийн өдөөх формацийн функциональ байдлыг шүүж болно. Гэсэн хэдий ч ашигтай цагийг тодорхойлохын тулд муруй дээрх хэд хэдэн цэгийг олох шаардлагатай бөгөөд энэ нь маш их цочролыг хэрэглэхийг шаарддаг. Иймээс физиологийн судалгааны практикт Л.Лап и к (1907) нэвтрүүлсэн өөр цаг хугацааны үзүүлэлтийн тодорхойлолт өргөн тархсан байна. Тэрээр өдөөх үйл явцын хурдыг тодорхойлохын тулд дараах параметрүүдийг санал болгов. реобазаТэгээд хронакси.

Реобаза- энэ нь түүний үйл ажиллагааны урт хугацааны туршид цочроох эрчмийн босго хэмжээ (OA сегмент); хронакси -Давхар реобаза (RB)-тай тэнцэх гүйдэл босго хариуг авахын тулд ажиллах ёстой хугацаа (R сегмент). Энэ хугацаанд мембраны потенциал нь деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд тохирсон утга хүртэл буурдаг. Өөр өөр өдөөх формацийн хувьд он цагийн хуваарийн хэмжээ ижил биш байна. Тиймээс хүний ​​ulnar мэдрэлийн chronaxy 0.36 мс, дунд мэдрэл 0.26 мс, нийтлэг дижитал уян хатан байдал 0.22 мс, нийтлэг экстензор нь 0.58 мс байна.

M. Weiss томъёо

хаана би бол босго гүйдэл; t - өдөөлт (үүд) -ийн үргэлжлэх хугацаа; a - муруй нь ординатын тэнхлэгтэй параллель шулуун шугам болж хувирах мөчөөс эхлэн өдөөх тогтмол хугацааг тодорхойлдог тогтмол; b нь муруйн абсцисса тэнхлэгтэй параллель гүйж буй шугамыг гатлах үед тогтмол хугацаанд өдөөх хүчд харгалзах тогтмол юм.

Өдөөлтийн үзүүлэлтүүд

Хүн, амьтны өдөөх чадварыг үнэлэхийн тулд түүний хэд хэдэн үзүүлэлтийг туршилтаар судалдаг бөгөөд энэ нь нэг талаас өдөөгч эд нь ямар өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх, нөгөө талаас нөлөөнд хэрхэн хариу үйлдэл үзүүлэхийг харуулдаг.

Мэдрэлийн эсийн өдөөх чадвар нь ихэвчлэн булчингийн эсүүдээс өндөр байдаг. Өдөөлтийн түвшин нь зөвхөн эсийн төрлөөс гадна эсэд нөлөөлж буй олон хүчин зүйл, ялангуяа түүний мембраны төлөв байдлаас (нэвчүүлэх чадвар, туйлшрал гэх мэт) хамаарна.

Цочмог байдлын үзүүлэлтүүдэд дараахь зүйлс орно.

Өдөөлтийн хүч чадлын босго- энэ нь өдөөлтийг эхлүүлэхэд хангалттай одоогийн өдөөлтийн хамгийн бага хүч юм. Хүч нь босгоноос доогуур байгаа өдөөгчийг доод босго, хүч нь босгоноос дээш бол дээд буюу дээд босго гэж нэрлэдэг.

Өдөөх чадвар ба хүчний босгоны хэмжээ хоёрын хооронд урвуу хамаарал байдаг. Илүү их өдөөх эс эсвэл эд нь өдөөлтийг хөгжүүлэх замаар бага нөлөөнд хариу үйлдэл үзүүлэх тусам түүний өдөөх чадвар өндөр байдаг.

Эд эсийн өдөөх чадвар нь түүний үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамаардаг. Эд эсэд эмгэг өөрчлөлтүүд гарч ирснээр тэдний өдөөх чадвар мэдэгдэхүйц буурч болно. Тиймээс өдөөлтийн хүч чадлын босгыг хэмжих нь оношлогооны ач холбогдолтой бөгөөд мэдрэлийн болон булчингийн эд эсийн өвчний цахилгаан оношлогоонд ашиглагддаг. Үүний нэг жишээ бол электроодонтометр гэж нэрлэгддэг шүдний целлюлозын өвчний электродиагностик байж болно.

Electroodontometry (electroodontodiagnosis) нь шүдний мэдрэлийн эд (шүдний целлюлозын мэдрэмтгий мэдрэлийн мэдрэхүйн рецептор) -ийн өдөөлтийг тодорхойлохын тулд оношлогооны зорилгоор цахилгаан гүйдэл ашиглах арга юм. Шүдний целлюлоз нь тодорхой механик, температур болон бусад нөлөөнд хариу үйлдэл үзүүлдэг олон тооны мэдрэмтгий мэдрэлийн төгсгөлүүдийг агуулдаг. Electroodontometry нь цахилгаан гүйдлийн нөлөөг мэдрэх босгыг тодорхойлдог. Эрүүл шүдний цахилгаан гүйдлийн босго нь 2-6 мкА байна. дунд ба гүн цооролттой - 10-15, цочмог пульпит - 20-40, титэм целлюлозын үхэл - 60, бүхэл целлюлозын үхэл - 100 мкА ба түүнээс дээш.

Өдөөгч эдийг цочроох босго хүчний хэмжээ нь өдөөлтөд өртөх хугацаанаас хамаарна.

Үүнийг цахилгаан гүйдлийн импульсийг өдөөгч эдэд (мэдрэл эсвэл булчинд) хэрэглэж, цахилгаан гүйдлийн импульсийн хүч ба үргэлжлэх хугацааны ямар утгуудад эд эс өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлж, ямар утгуудад өдөөлт үзүүлэхгүйг ажиглах замаар туршилтаар шалгаж болно. хөгжүүлэх. Хэрэв өртөх хугацаа маш богино байвал эд эсэд цочрол нь хэт өндөр өртөлттэй байсан ч үүсэхгүй байж болно. Хэрэв өдөөлтийн үргэлжлэх хугацааг нэмэгдүүлбэл эд нь бага хүч чадалтай нөлөөнд өдөөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлж эхэлдэг. Хэрэв үргэлжлэх хугацаа нь хязгааргүй бол өдөөлт нь хамгийн бага хүчтэй нөлөөлөлтэй байх болно. Хүчний босго болон өдөөлтийг хөгжүүлэхэд хангалттай өдөөх хугацааны босго хоорондын хамаарлыг хүчний үргэлжлэх хугацааны муруйгаар дүрсэлсэн (Зураг 3).

Цагаан будаа. 3. Хүчний үргэлжлэх хугацааны муруй (өдөөлт үүсэхэд шаардагдах хүч ба өртөлтийн үргэлжлэх хугацааны харьцаа). Муруйн доор ба зүүн талд өдөөлтийн хүч ба үргэлжлэх хугацааны харьцаа байгаа бөгөөд өдөөхөд хангалтгүй, баруун талд нь хангалттай;

"Реобаза" гэсэн ойлголтыг цахилгаан гүйдлийн босгыг тодорхойлох зорилгоор тусгайлан нэвтрүүлсэн бөгөөд энэ нь эд эсийн хариу урвалыг судлахад өдөөгч болгон өргөн хэрэглэгддэг. Реобаза- энэ нь эс эсвэл эдэд удаан хугацаагаар өртөх үед өдөөлтийг эхлүүлэхэд шаардагдах хамгийн бага цахилгаан гүйдэл юм. Өдөөлтийг цаашид сунгах нь босго хүчний хэмжээнд бараг ямар ч нөлөө үзүүлэхгүй.

Цочроох хугацааны босго- өдөөлт үүсгэхийн тулд босго хүч чадлын өдөөгч ажиллах ёстой хамгийн бага хугацаа.

Мөн өдөөх чадвар ба цаг хугацааны босго хооронд урвуу хамаарал байдаг. Босгоны богино нөлөөнд эд нь өдөөлт үүсэх тусам өдөөх чадвар өндөр байдаг. Өдөөгч эд эсийн босго хугацаа нь өдөөлтийн хүчнээс хамаардаг бөгөөд үүнийг Зураг дээр харж болно. 3.

Хронакси -өдөөлт үүсгэхийн тулд хоёр реобазатай тэнцүү хүч бүхий өдөөгч ажиллах ёстой хамгийн бага хугацаа (3-р зургийг үз). Энэ өдөөх үзүүлэлтийг цахилгаан гүйдлийг өдөөгч болгон ашиглах үед бас ашигладаг. Мэдрэлийн эсүүд болон араг ясны булчингийн утаснуудын он дараалал нь секундын арван мянганы нэг, гөлгөр булчингийнх хэдэн арван дахин их байдаг. Цочролын үзүүлэлт болох Chronaxy нь эрүүл хүний ​​(ялангуяа спортын анагаах ухаанд) араг ясны булчин, мэдрэлийн утаснуудын байдал, үйл ажиллагааг шалгахад ашигладаг. Хронакси тодорхойлох нь булчин, мэдрэлийн олон өвчнийг оношлоход чухал ач холбогдолтой, учир нь энэ тохиолдолд сүүлийн үеийн цочрол нь ихэвчлэн буурч, дараалал нэмэгддэг.

Хамгийн бага налуу (эгц) цаг хугацааны явцад өдөөлтийн хүчийг нэмэгдүүлэх. Энэ нь өдөөлтийг эхлүүлэхэд хангалттай хугацаа өнгөрөхөд өдөөлтийн хүчийг нэмэгдүүлэх хамгийн бага хурд юм. Хэрэв өдөөлтийн хүч маш удаан нэмэгдвэл эд нь түүний үйл ажиллагаанд дасан зохицож, өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхгүй. Өдөөгч эдийг аажмаар нэмэгдэж буй өдөөлтөд дасан зохицохыг нэрлэдэг байр.Хамгийн бага градиент их байх тусам эд эсийн өдөөх чадвар буурч, дасан зохицох чадвар нь илүү тод илэрдэг. Энэ үзүүлэлтийн практик ач холбогдол нь хүнд янз бүрийн эмнэлгийн манипуляци хийхдээ зарим тохиолдолд хүчний өсөлтийн хурд, үргэлжлэх хугацааг аажмаар өөрчлөх замаар хүнд өвдөлт, цочролын нөхцөл үүсэхээс зайлсхийх боломжтой байдагт оршино. халдвар авах.

Лаби- өдөөх эд эсийн функциональ хөдөлгөөн. Лаббилцийг нэг өдөөх мөчлөгийн үндсэн физик-химийн өөрчлөлтийн хурдаар тодорхойлно. Лаббилцийн хэмжүүр нь нэгж хугацаанд эд эс үүсгэж болох өдөөх мөчлөгийн (долгионы) хамгийн их тоо юм. Тоон хувьд лабиль байдлын хэмжээг өдөөх нэг мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа ба үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдлын үе шатын үргэлжлэх хугацаагаар тодорхойлно. Тиймээс нугасны мэдрэлийн эсүүд нь секундэд 500 гаруй удаа өдөөх эсвэл мэдрэлийн импульс үүсгэдэг. Тэд өндөр уян хатан чанартай байдаг. Булчингийн агшилтыг хянадаг мотор мэдрэлийн эсүүд нь бага лабильтай байдаг ба секундэд 100-аас илүүгүй мэдрэлийн импульс үүсгэх чадвартай байдаг.

Боломжит ялгаа (ΔE)мембран дээрх амрах потенциалын хооронд (E 0) ба деполяризацийн эгзэгтэй түвшинмембран (E k). ΔE = (E 0 - E k) нь эсийн өдөөлтийн хамгийн чухал үзүүлэлтүүдийн нэг юм. Энэ үзүүлэлт нь өдөөлтийн хүч чадлын босгоны физик мөн чанарыг илэрхийлдэг. Мембраны туйлшралын ийм түвшинг E k руу шилжүүлэх чадвартай бол өдөөлт нь мембран дээр өдөөх процесс үүсдэг тохиолдолд босго юм. ΔE утга бага байх тусам эсийн өдөөх чадвар өндөр байх ба сул нөлөө нь өдөөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлэх болно. Гэсэн хэдий ч ΔE үзүүлэлтийг хэвийн нөхцөлд хэмжихэд хэцүү байдаг. Мембраны потенциалын шинж чанарыг судлахдаа энэ үзүүлэлтийн физиологийн ач холбогдлыг харгалзан үзнэ.

Цочролд цочроох эдүүдийн хариу урвалын хуулиуд

Өдөөгч эдүүдийн өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвалын шинж чанарыг цочролын хуулиар сонгодог.

Хүчний хуульцочрол нь босго дээд өдөөлтийн хүч тодорхой хязгаар хүртэл нэмэгдэхэд хариу урвалын хэмжээ мөн нэмэгддэг гэж хэлдэг. Энэ хууль нь салшгүй араг ясны булчингийн агшилтын хариу үйлдэл болон янз бүрийн өдөөх чадвартай олон ширхэгийг агуулсан мэдрэлийн их биений нийт цахилгааны хариу үйлдэлд хамаарна. Тиймээс булчингийн агшилтын хүч нь түүнд нөлөөлж буй өдөөгч хүч нэмэгдэх тусам нэмэгддэг.

Ижил өдөөгдөх бүтцийн хувьд өдөөлтийн үргэлжлэх хугацаа болон өдөөлт градиентийн хуулийг хэрэглэнэ. Цочролын үргэлжлэх хугацааны хуульБосго дээд өдөөлт үргэлжлэх хугацаа урт байх тусам хариу урвалын хэмжээ их болно гэж заасан. Мэдээжийн хэрэг хариулт нь зөвхөн тодорхой хязгаар хүртэл нэмэгддэг. Цочролын градиентийн хууль -Цаг хугацаа өнгөрөх тусам өдөөлтийн хүч нэмэгдэх тусам хариу урвалын хэмжээ (тодорхой хязгаар хүртэл) их байх болно.

Бүгд эсвэл юу ч биш хуульбосго доогуур өдөөлтүүдийн үйлчлэлд өдөөлт үүсэхгүй, босго болон босго давах өдөөлтүүдийн үйлчлэлд өдөөлтөөс үүсэх хариу урвалын хэмжээ тогтмол хэвээр байна гэж заасан. Үүний үр дүнд аль хэдийн босго өдөөлтөд өдөөх бүтэц нь тухайн функциональ төлөв байдалд хамгийн их боломжтой хариу үйлдэл үзүүлдэг. Энэ хуулийг нэг мэдрэлийн утас дагаж мөрддөг бөгөөд түүний мембран дээр босго ба босго дээрх өдөөлтүүдийн хариуд ижил далайц, үргэлжлэх хугацаатай үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. "Бүх юм уу юу ч биш" хууль нь нэг араг ясны булчингийн ширхэгийн хариу үйлдлийг зохицуулдаг бөгөөд энэ нь ижил далайц, үргэлжлэх хугацаатай үйл ажиллагааны потенциалтай, ижил агшилтын хүчээр янз бүрийн хүч чадлын босго болон босго давсан өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг. Зүрх ба тосгуурын ховдолын булчингийн бүх агшилтын шинж чанар нь мөн энэ хуульд хамаарна.

Цахилгаан гүйдлийн туйлын үйл ажиллагааны хууль (Pfluger)Хэлхээ хаагдах үед өдөөгдөх эсүүд нь шууд цахилгаан гүйдлийн нөлөөнд өртөх үед катодын хэрэглээний цэг дээр, нээх үед анодтой харьцах цэг дээр өдөөлт үүсдэг гэж үздэг. Өөрөө шууд гүйдлийн өдөөх эс, эдэд удаан хугацаагаар үйлчлэх нь тэдний дотор өдөөлт үүсгэдэггүй. Ийм гүйдлийн өдөөлтийг эхлүүлэх боломжгүй байгаа нь тэдний өсөлтийн тэг налуутай цаг хугацааны явцад өөрчлөгддөггүй өдөөгч рүү орсны үр дагавар гэж үзэж болно. Гэсэн хэдий ч эсүүд туйлширч, дотоод гадаргуу дээр сөрөг цэнэгийн илүүдэл, гаднах гадаргуу дээр эерэг цэнэг байдаг тул нөлөөнд байгаа эдэд анод (эерэг цэнэгтэй электрод) хэрэглэх хэсэгт байдаг. цахилгаан талбайн хувьд K+ катионоор илэрхийлэгдэх эерэг цэнэгийн нэг хэсэг нь эсийн дотор хөдөлж, тэдгээрийн гаднах гадаргуу дээрх концентраци багасна. Энэ нь эсүүд болон анодын доорх эд эсийн өдөөх чадвар буурахад хүргэнэ. Катодын дор эсрэг үзэгдэл ажиглагдах болно.

Цахилгаан гүйдлийн амьд эдэд үзүүлэх нөлөө, био цахилгаан гүйдлийн бүртгэлийг эмнэлгийн практикт оношлох, эмчлэх, ялангуяа туршилтын физиологийн судалгаа хийх үед ихэвчлэн ашигладаг. Энэ нь био гүйдлийн утга нь эд эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдлыг илэрхийлдэгтэй холбоотой юм. Цахилгаан гүйдэл нь эмчилгээний нөлөөтэй, хэмжээ, өртөх хугацааны хувьд амархан тунгаар тогтоогддог бөгөөд түүний нөлөө нь бие махбод дахь био гүйдлийн байгалийн утгатай ойролцоо нөлөөллийн хүчинд ажиглагдаж болно.

Бүх амьд эд, эсүүд өдөөгч хүчин зүйлийн нөлөөн дор физиологийн амрах байдлаас идэвхтэй байдалд шилждэг. Амьд эд эсийн идэвхтэй байдлын зэрэг нь янз бүр байж болно.

Өдөөлтийн үйл ажиллагааны хамгийн гайхалтай хариу үйлдэл нь мэдрэлийн болон булчингийн эдээс ажиглагддаг бөгөөд энэ нь булчирхай, холбогч эдэд бага илэрдэг.

Мэдрэлийн болон булчингийн эд эсийн үндсэн физиологийн шинж чанарууд нь: цочрол, дамжуулалт, галд тэсвэртэй, уян хатан чанар юм. Булчингийн эд эсийн өвөрмөц шинж чанар нь агшилт юм.

Сэтгэл хөдөлгөм байдал- амьд эд эсийн физиологийн шинж чанар, өдөөх үйл явц үүсэх замаар өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар.

Сэтгэл хөдлөлнь өдөөгч хүчин зүйлийн нөлөөн дор эдэд тохиолддог идэвхтэй физиологийн процесс бөгөөд хэд хэдэн ерөнхий болон өвөрмөц шинж чанартай байдаг.

TO сэтгэл хөдлөлийн ерөнхий шинж тэмдэг, бүх өдөөх эд эсэд байдаг: эд эс дэх бодисын солилцооны үйл явцын түвшин өөрчлөгдөх, янз бүрийн төрлийн энерги ялгарах - дулааны, цахилгаан, зарим мэдээллээр цацраг.

Өдөөлтийн өвөрмөц шинж тэмдэгамьд бүтцийн амьдралын үйл ажиллагаанд илэрдэг. Жишээлбэл, булчингийн эдийг өдөөх өвөрмөц шинж тэмдэг нь агшилт, булчирхайлаг эд нь шүүрлийн шүүрэл, мэдрэлийн эд нь мэдрэлийн импульс үүсгэдэг.

Дамжуулах чадварАмьд эд эсийн өдөөх долгион, илүү нарийвчлалтай цахилгаан гүйдэл дамжуулах чадварыг биопотенциал гэж нэрлэдэг.

Галд тэсвэртэй байдал- энэ нь өдөөлтийн үр дүнд үүсдэг эд эсийн өдөөлт түр зуурын бууралт юм.

Бодисын солилцооны үйл явцын онцлогоос хамааран бүх амьд эдүүд нэгж хугацаанд тодорхой тооны удаа өдөөгдөж болно. Н.Е.Введенский эд эсийн энэ чадварыг нэрлэсэн labability буюу функциональ хөдөлгөөн.

Тиймээс бүх амьд эдүүд физиологийн хэд хэдэн нийтлэг шинж чанартай байдаг. Өдөөх чадварыг бүх амьд биетийн нийтлэг шинж чанар гэж үзэх ёстой. Өдөөлтийн хоёр хэлбэр байдаг: орон нутгийн тархалтгүй ба импульс, долгионы.

Орон нутгийн өдөөлтөөр зөвхөн өдөөх формацийн бие даасан бүтэц идэвхждэг. Орон нутгийн өдөөлт нь тархалтын өдөөлт үүсэх өдөөгч юм. Энэ бол түүний биологийн ач холбогдол юм.

Хувьслын явцад өдөөлт тархаж, импульс болсон. Өдөөлтийг түгээх биологийн ач холбогдол нь өдөөгдсөн формацийн функциональ чиглэлийг хангаж, бүхэлд нь идэвхжүүлдэг явдал юм.

Босго доорх өдөөлт, босго, босго давах. Цочрогч нь өдөөгч эдээс хариу үйлдэл үзүүлэх шалтгаан болдог. Цочроогчийг цахилгаан, химийн, механик, температур гэж хуваадаг.

By биологийн шинж чанарөдөөлт нь хангалттай, хангалтгүй байж болно. Хангалттай өдөөлт нь организмын байгалийн нөхцөлд өдөөх системд нөлөөлдөг. Тиймээс гэрлийн туяа (гэрлийн квант) нь нүдний торлог бүрхэвчийн фоторецепторуудад хангалттай өдөөгч болдог. ХангалтгүйОрганизмын оршин тогтнох байгалийн нөхцөлд цочроох хүчин зүйлүүд нь өдөөх бүтцэд нөлөөлдөггүй. Гэсэн хэдий ч хангалттай хүч чадал, үргэлжлэх хугацаатай бол тэдгээр нь өдөөгч эдээс хариу урвал үүсгэж болно.

Физиологийн туршилтанд цахилгаан гүйдлийг ихэвчлэн өдөөгч болгон ашигладаг. Цахилгаан гүйдэл нь тунг хэрэглэхэд хялбар бөгөөд өдөөх эдэд хангалттай цочроох хүчин зүйл болдог, учир нь тэдгээрийн үйл ажиллагаа нь үргэлж цахилгаан үзэгдэл дагалддаг.

Хүч чадлын хувьд өдөөлт нь босго, босго, босго дээд зэрэг байж болно.

Босго доогуур өдөөлт- энэ нь харагдахуйц өөрчлөлтийг үүсгэдэггүй, харин өдөөх эдэд физик-химийн өөрчлөлт гарахад хүргэдэг ийм хүчтэй цочромтгой бодис юм. Гэсэн хэдий ч эдгээр шилжилтийн зэрэг нь тархалтын өдөөлтийг бий болгоход хангалтгүй юм.

Босго өдөөлт- энэ нь хамгийн бага хүч чадлын өдөөгч бөгөөд анх удаа цочроох эдээс харагдахуйц хариу үйлдэл үзүүлдэг. Өдөөлтийн хүчийг босгодуудсан цочрол эсвэл сэтгэлийн хөөрлийн босго. Цочролын босго нь эд эсийн цочролын хэмжүүр юм. Цочрол болон цочролын босго хоёрын хооронд урвуу хамаарал байдаг: цочролын босго өндөр байх тусам цочролын босго бага байх тусам өдөөх чадвар өндөр байдаг.

Босгооос дээш өдөөлтнь босго цочролын хүчнээс өндөр хүч чадалтай өдөөгч юм.

Цочролын босго нь нэлээд хувьсах үзүүлэлт бөгөөд өдөөгч эд эсийн анхны үйл ажиллагааны төлөв байдлаас ихээхэн хамаардаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Цочролын хуулиуд. Сэрэл үүсэхийн тулд өдөөлтийн хүч нь шийдвэрлэх үүрэгтэй. Өдөөлтийн хүч их байх тусам өдөөгч эдээс үзүүлэх хариу урвал нь тодорхой хязгаар хүртэл өндөр байдаг. цочроох хүчний хууль. Гэсэн хэдий ч өдөөлтийн үргэлжлэх хугацаа нь тийм ч чухал биш юм. Францын эрдэмтэн Лапик амьд эдэд өдөөлт үүсэхэд шаардлагатай өдөөлтийг босго хугацаа, босго хугацаа гэж он цагийн хуваарийн тухай сургаалыг бий болгосон.

Амьд бүтцийн хамгийн бага хариу үйлдэл үзүүлэхэд шаардлагатай өдөөлтийн хүч ба түүний нөлөөллийн үргэлжлэх хугацааны хоорондын хамаарлыг хүчний цаг хугацааны муруй (Гоорвег-Вейс-Лапик муруй) гэж нэрлэгддэг муруй дээр маш тодорхой харж болно. (Зураг 51).

Муруйн шинжилгээнээс харахад өдөөлтийн хүч хичнээн их байсан ч түүний нөлөөллийн үргэлжлэх хугацаа хангалтгүй байвал хариу үйлдэл үзүүлэхгүй (гиперболын өгсөх мөчрийн зүүн талд байгаа цэг). Үүнтэй төстэй үзэгдэл нь босго доогуур өдөөлтөд удаан хугацаагаар өртөх үед ажиглагддаг. Өдөөлт үүсгэж болох хамгийн бага гүйдлийг (эсвэл хүчдэл) Лапик гэж нэрлэдэг реобаза(ординатын сегмент OA). Реобазагаас хоёр дахин их хүч чадалтай гүйдэл нь эд эсэд өдөөлт үүсгэдэг хамгийн богино хугацааг гэнэ. хронакси(абсцисса сегмент OF), энэ нь өдөөлтийн босго үргэлжлэх хугацааны үзүүлэлт юм. Он цагийн дарааллыг δ (секундын мянганы нэг)-ээр хэмждэг. Хронаксийн хэмжээг ашиглан эдэд өдөөлт үүсэх хурдыг дүгнэж болно: удамшлын хэмжээ бага байх тусам өдөөлт нь хурдан болдог. Хүний мэдрэл, булчингийн утаснуудын он дараалал нь секундын мянга, арван мянгатай тэнцэх ба удаан гэгддэг эдүүдийн, тухайлбал, мэлхийн ходоодны булчингийн утаснуудын он дараалал нь секундын зууны нэгтэй тэнцүү байдаг.

Өдөөгч эдүүдийн он цагийн дарааллыг тодорхойлох нь зөвхөн туршилтанд төдийгүй спортын физиологи, клиникт өргөн тархсан. Ялангуяа булчингийн удамшлын хэмжилтийг хийснээр мэдрэлийн эмч мотор мэдрэлийн гэмтэл байгаа эсэхийг тодорхойлж чадна. Өдөөлт нь нэлээд хүчтэй, босго үргэлжлэх хугацаатай байж болох боловч энэ тохиолдолд өдөөлт үүсэхгүй гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Удаан нэмэгдэж буй өдөөлтөд өдөөгч эдийг дасан зохицохыг нэрлэдэг байр. Байршил нь өдөөлтийн хүчийг нэмэгдүүлэх үед эдэд идэвхтэй өөрчлөлтүүд үүсэх цаг хугацаатай, цочролын босгыг нэмэгдүүлж, өдөөлт үүсэхээс сэргийлдэгтэй холбоотой юм. Тиймээс цаг хугацааны явцад цочрол нэмэгдэх хурд, эсвэл өдөөлтийн градиент, өдөөлт үүсэхэд зайлшгүй шаардлагатай.

Цочролын градиентийн хууль. Амьд формацийн өдөөлтөд үзүүлэх хариу үйлдэл нь өдөөлтийн градиентаас, тухайлбал өдөөгч нь цаг хугацааны явцад нэмэгдэж буй огцом эсвэл огцом байдлаас хамаарна: өдөөлтийн градиент өндөр байх тусам өдөөлт (тодорхой хязгаар хүртэл) хүчтэй байдаг. өдөөх формаци.

Иймээс өдөөлтийн хуулиуд нь харилцан үйлчлэлийн явцад өдөөгч ба өдөөх бүтцийн хоорондын нарийн төвөгтэй харилцааг тусгадаг. Өдөөлт үүсэхийн тулд өдөөлт нь босго хүчтэй, босго үргэлжлэх хугацаатай, тодорхой хугацааны өсөлттэй байх ёстой.

Амьд эд дэх биоэлектрик үзэгдэл

Амрах боломж. Эсийн гаднах гадаргуу ба түүний дотоод агууламж (протоплазм) хооронд 60-90 мВ орчим потенциалын зөрүүг илрүүлж болно. Энэ тохиолдолд эсийн гадаргуу нь агууламж (протоплазм) -тай харьцуулахад цахилгаан эерэгээр цэнэглэгддэг. Үүнийг боломжит ялгаа гэж нэрлэдэг амрах боломж, эсвэл мембраны потенциал. Мембраны потенциалыг эс доторх биопотенциалуудыг зайлуулах зориулалттай микроэлектрод ашиглан бүртгэж болно (Зураг 52).

Тайвширсан гүйдлийг илүү энгийн аргаар илрүүлж болно. Электродуудын нэг нь мэдрэл эсвэл булчингийн ширхэгийн бүрэн бүтэн гадаргуу дээр, нөгөө нь гэмтсэн хэсэгт байрладаг. Электродууд нь цахилгаан хэмжих хэрэгсэлд холбогдсон бөгөөд энэ нь эд эсийн эвдэрсэн, цахилгаан сөрөг цэнэгтэй хэсэг ба эд эсийн гэмтэлгүй, цахилгаан эерэг хэсгийн хоорондох боломжит зөрүү буюу тайван гүйдлийг бүртгэх болно.

Үйлдлийн боломж. Мэдрэл эсвэл булчингийн утаснуудын хэсэгт хангалттай хүч чадал, үргэлжлэх хугацаатай өдөөлтийг өгөхөд өдөөлт үүсдэг бөгөөд үүний хамгийн чухал илрэл нь мембраны потенциалын хурдацтай хэлбэлзэл юм. Энэ тохиолдолд өдөөгдсөн хэсэг нь өдөөгддөггүй хэсэгтэй харьцуулахад электрон сөрөг цэнэгтэй байна.

Үйлдлийн потенциалыг хоёр аргаар бүртгэж болно: эслэгийн гаднах гадаргуу дээр байрлуулсан электродууд (эсийн гаднах хар тугалга), протоплазмын дотор байрлуулсан микроэлектрод (эсийн доторх хар тугалга).

Эсийн гаднах бичлэгийн аргын тусламжтайгаар үйл ажиллагааны гүйдэл байна хоёр фазын бүтэц. Хэрэв та осциллографын электродыг мэдрэл эсвэл булчингийн ширхэгийн бүрэн бүтэн гадаргуу дээр түрхвэл утаснуудын бүрэн бүтэн гадаргуу нь цахилгаан эерэг цэнэгтэй тул потенциалын ялгаа илрэхгүй. С хэсэгт өдөөлтийг хэрэглэх үед үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. Электрон сөрөг долгион нь эхлээд осциллографын дэлгэц дээрх цацрагийн хөдөлгөөн дагалддаг А электродын талбайд хүрнэ. Дараагийн мөчид цахилгаан сөрөг долгион нь электродын А мужаас гарч, электродын хоорондын бүсэд тархдаг. А ба В электродын боломжит зөрүүг тэмдэглээгүй бөгөөд осциллографын дэлгэц дээрх цацраг анхны байрлалдаа буцаж ирдэг. Электрон сөрөг долгион нь электродын В мужид хүрэхэд электродуудын хооронд потенциалын зөрүү дахин үүснэ, гэхдээ эсрэг тэмдэгтэй байна. Эсрэг тэмдгийн боломжит зөрүү гарч ирсний үр дүнд осциллографын дэлгэц дээрх цацраг тэг түвшингээс доошоо хазайх болно. Гэсэн хэдий ч өдөөлт үргэлжлэн тархаж, цахилгаан сөрөг долгион нь B электродын талбайг орхино. А ба В электродын хоорондох боломжит ялгаа алга болж, осциллографын дэлгэц дээрх цацраг анхны байрлалдаа буцаж ирдэг (Зураг 53).

Цахим өсгөгч ба микроэлектрод ашиглан үйл ажиллагааны потенциалыг бүртгэх нь түүний нэлээд төвөгтэй бүтцийг тодруулах боломжийг олгосон (Зураг 54).

Үйлдлийн потенциалын хувьд мембраны потенциалын орон нутгийн хэлбэлзэл, үйл ажиллагааны потенциалын оргил ба ул мөрийн потенциалууд - сөрөг ба эерэг - ялгагдана. Үйлдлийн потенциалын оргилыг өгсөх (B) ба буурах (C) мөчрүүдээр илэрхийлнэ. Үйлдлийн потенциалын оргилын өсөлтийн хэсгийн үед мембраны цэнэг тэг болж хурдан буурч (деполяризаци) эсрэг тэмдгийн потенциалын зөрүү үүсдэг. Үүнтэй холбоотойгоор оргилын өгсөх хэсгийг деполяризацийн үе гэж нэрлэдэг. Оргилын уруудах мөчид мембраны туйлшралын анхны түвшин (цахилгаан төлөв) сэргээгддэг. Үүний үр дүнд үйл ажиллагааны потенциалын энэ хэсгийг реполяризацийн үе гэж нэрлэдэг. Мөрийн потенциал нь өдөөх үйл явц дууссаны дараа мэдрэлийн болон булчингийн утаснуудад аажмаар үүсдэг нөхөн сэргээх үйл явцтай холбоотой байдаг. Мэдрэлийн болон булчингийн утаснуудын үйл ажиллагааны потенциалын үргэлжлэх хугацаа 0.1-5 мс, реполяризацийн үе шат нь деполяризацийн үе шатаас үргэлж урт байдаг. Мөрийн потенциалууд нь хэдхэн милливольт бага далайцтай бөгөөд үйл ажиллагааны потенциалаас удаан үргэлжилдэг. Мөрийн потенциалын үргэлжлэх хугацаа нь маш өргөн хүрээнд хэлбэлзэж болно - хэдэн миллисекундээс хэдэн арван, бүр хэдэн зуун миллисекунд хүртэл.

Амрах боломж ба үйл ажиллагааны боломжийн гарал үүсэл. Биопотенциалуудын гарал үүслийг тайлбарлах олон онол дэвшүүлсэн. Хамгийн бүрэн туршилтаар үндэслэлтэй мембраны онолыг Германы судлаач Бернштейн (1902, 1912) санал болгосон. Орчин үеийн үед энэ онолыг Ходжкин, Хаксли, Катц (1949-1952) нар өөрчилж, туршилтаар боловсруулжээ.

Биоцахилгаан үзэгдлийн үндэс нь эсийн цитоплазм болон түүний хүрээлэн буй орчинд ионуудын жигд бус тархалт (тэгш бус) байдаг нь тогтоогдсон. Ийнхүү мэдрэлийн болон булчингийн эсийн протоплазмд эсийн гаднах шингэнээс 30-50 дахин их калийн ион, 8-10 дахин бага натрийн ион, 50 дахин бага хлорын ион агуулагддаг. Үүнээс гадна эсийн цитоплазм нь эсийн гаднах орчинд байхгүй органик анионууд (сөрөг цэнэг агуулсан том молекулын нэгдлүүд) агуулдаг.

Мембраны онолыг дэмжигчид ионы тэгш бус байдлын гол шалтгаан нь өвөрмөц шинж чанартай эсийн мембран байдаг гэж үздэг.

Эсийн мембран нь цитоплазмын нягтаршсан давхарга бөгөөд зузаан нь ойролцоогоор 10 нм (100 А) юм. Электрон микроскопийн судалгааны аргуудыг ашигласнаар мембраны нарийн бүтцийг тодорхойлох боломжтой болсон (Зураг 55). Эсийн мембран нь хоёр давхар фосфолипидын молекулуудаас тогтдог бөгөөд энэ нь дотор талдаа уургийн молекулын давхарга, гадна талд нь нүүрсустөрөгчийн нарийн төвөгтэй молекулууд - мукополисахаридын давхаргаар бүрхэгдсэн байдаг. Мембран нь тусгай сувагтай байдаг - ус ба ионууд эсэд нэвтэрдэг "нүх". Ион бүрийн хувьд тусгай суваг байдаг гэж үздэг. Үүнтэй холбоотойгоор зарим ионуудын мембраны нэвчилт нь нүхний хэмжээ, ионуудын диаметрээс хамаарна.


Цагаан будаа. 55. Эсийн мембраны молекулын бүтцийн схем. Бимолекулын липидийн давхаргыг үзүүлэв - Z (тойрог нь фосфолипидын туйлын бүлгүүдийг заана) ба липидийн бус хоёр давхаргыг харуулав: гаднах - мукополисахарид, X; дотоод уураг, Y

Физиологийн харьцангуй тайван байдалд мембран нь калийн ионуудын нэвчилтийг нэмэгдүүлж, натрийн ионыг нэвтрүүлэх чадвар эрс багасдаг.

Тиймээс эсийн мембраны нэвчилтийн шинж чанар, түүнчлэн ионуудын хэмжээ нь эсийн мембраны хоёр талд ионуудын тархалтын тэгш бус байдлыг хангах нэг шалтгаан болдог. Ионы тэгш бус байдал нь амрах боломжийн гол шалтгаануудын нэг бөгөөд гол үүрэг нь калийн ионуудын жигд бус тархалт юм.

Ходжкин аварга далайн амьтан мэдрэлийн утас дээр сонгодог туршилт хийжээ. Шилэн доторх болон түүний эргэн тойрон дахь шингэн дэх калийн ионуудын концентраци жигдэрсэн - амрах боломж алга болсон. Хэрэв эслэгийг эсийн доторх шингэнтэй төстэй хиймэл давсны уусмалаар дүүргэсэн бол мембраны дотор ба гадна талуудын хоорондох боломжит ялгаа нь ердийн эслэгийн (50-80 мВ) амрах чадвартай тэнцүү байна.

Үйлдлийн потенциал үүсэх механизм нь илүү төвөгтэй байдаг. Үйлдлийн гүйдэл үүсэх гол үүрэг нь натрийн ионуудад хамаардаг. Босгоны хүч чадлын өдөөлтийн нөлөөлөлд өртөх үед эсийн мембраны натрийн ионы нэвчилт 500 дахин нэмэгдэж, калийн ионуудын нэвчилтээс 10-20 дахин их байдаг. Үүнтэй холбоотойгоор натри нь нуранги шиг эс рүү орж ирдэг бөгөөд энэ нь эсийн мембраныг цэнэглэхэд хүргэдэг. Гаднах гадаргуу нь дотоод гадаргуутай харьцуулахад сөрөг цэнэгтэй байдаг. Болж байна деполяризациэсийн мембран, дагалддаг урвуумембраны потенциал. Мембраны потенциал урвуу гэдэг нь үйл ажиллагааны потенциал нь амрах боломжоос хэтэрсэн милливольт (мВ)-ын тоог хэлнэ. Натрийн нэвчилт (идэвхгүй байдал) огцом буурч, натрийн ионыг эсийн цитоплазмаас хүрээлэн буй орчинд идэвхтэй шилжүүлснээр мембраны потенциалын анхны түвшинг сэргээх (реполяризаци) хийгддэг.

Натрийн үйл ажиллагааны боломжийн таамаглалын нотолгоог Ходжкин бас олж авсан. Үнэн хэрэгтээ хэрэв үйл ажиллагааны потенциал нь натри юм бол натрийн ионы концентрацийг өөрчилснөөр үйл ажиллагааны потенциалын хэмжээг өөрчилж болно. Аварга далайн амьтан аксоны хэвийн орчин болох далайн усны 2/3-ийг изотоник декстрозын уусмалаар солих үед, өөрөөр хэлбэл хүрээлэн буй орчин дахь натрийн концентраци 2/3-аар өөрчлөгдөхөд үйл ажиллагааны потенциал буурдаг болох нь тогтоогджээ. хагасаар.

Тиймээс биопотенциал үүсэх нь сонгомол нэвчилттэй биологийн мембраны үйл ажиллагаа юм. Амрах потенциал ба үйл ажиллагааны потенциалын хэмжээг эсийн орчны систем дэх ионы тэгш бус байдлаар тодорхойлно.

Үйлдлийн потенциалын янз бүрийн үе шатанд өдөөх чадварын өөрчлөлт. Мэдрэл эсвэл булчингийн утас дахь үйл ажиллагааны потенциалыг хөгжүүлэх нь тодорхой үе шатанд тохиолддог өдөөлтөд мэдэгдэхүйц өөрчлөлтүүд дагалддаг. Тэдгээрийг судлахын тулд мэдрэл эсвэл булчин нь тодорхой хугацааны интервалаар бие биенээ дагаж богино боловч хүчтэй хоёр цахилгаан өдөөлтөд өртдөг. Өдөөлтийн өөрчлөлтийн дараах үе шатууд нь ялгагдана: 1 - өдөөх чадварын анхны өсөлт; 2 - үнэмлэхүй ба харьцангуй галд тэсвэртэй байдлын үе шатуудаас бүрдэх галд тэсвэртэй хугацаа; 3 - ер бусын үе, эсвэл өргөмжлөлийн үе шат ба 4 - цочролын хэвийн бус үе (Зураг 56).

Анхны өдөөлтийн өсөлт нь мембраны потенциалын орон нутгийн хэлбэлзэлтэй давхцдаг бөгөөд бүх ионуудын, ялангуяа натрийн ионуудын хувьд мембраны нэвчилт нэмэгдэж байгаатай холбоотой юм. Үйлдлийн потенциалын оргил үе үүсэх нь эд эсийн өдөөх чадвар огцом буурч, галд тэсвэртэй байдал дагалддаг. Үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдлын үе шат нь баяжуулалтын өгсөх хэсэгтэй цаг хугацааны хувьд давхцдаг. Энэ мөчид эд эс нь босго давсан өдөөлтүүдийн нөлөөн дор ч өдөөх байдалд ордоггүй. Үнэмлэхүй эд эсийн цочромтгой байдал үүсэх нь энэ хугацаанд натрийн нэвчилтийг цаашид нэмэгдүүлэх боломжгүй байгаатай холбоотой юм. Мэдрэлийн утас дахь үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байх хугацаа 0.002 сек, халуун цуст амьтдын араг ясны булчинд 0.005 сек байна. Харьцангуй галд тэсвэртэй үе нь үйл ажиллагааны потенциалын оргил үений уруудах мөчтэй давхцдаг. Энэ үе шатанд цочромтгой байдал аажмаар сэргэж, босго давсан өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар дахин үүсч болно. Энэ үзэгдэл нь мембран дээрх үйл явц буурахтай холбоотой бөгөөд үүний үр дүнд натрийн нэвчилтийг босго дээд өдөөлтөд нэмэгдүүлэх боломжтой байдаг. Мэдрэлийн утас дахь харьцангуй галд тэсвэртэй хугацааны үргэлжлэх хугацаа 0.012 сек, булчинд 0.03 сек байна. Харьцангуй галд тэсвэртэй байдал нь өргөмжлөлийн үе шат (Н.Е. Введенский), эсвэл ер бусын цочролоор солигддог. Энэ хугацаанд эд эс нь босго доогуур (анхны төлөвийн хувьд) хүч чадлын өдөөгчийг өдөөх замаар хариу үйлдэл үзүүлдэг. Мэдрэлийн утас дахь өргөлтийн фазын үргэлжлэх хугацаа 0.02 сек, булчинд 0.05 сек байна. Хэт хэвийн бус өдөөх хугацаа нь сөрөг ул мөрийн потенциалтай тохирч байна.

Өргөмжлөлийн үе шатны дараа эерэг ул мөрийн потенциалтай давхцаж, хэвийн бус өдөөх үе шат үүсдэг. Энэ үе шатанд өдөөх чадвар нь анхны түвшинтэй харьцуулахад бага зэрэг буурдаг.

Функциональ хөдөлгөөний тухай Н.Е.Введенскийн сургаал (лабиль)

Лабиль буюу функциональ хөдөлгөөн нь амьд эд эсийн физиологийн шинж чанаруудын нэг юм. Энэ шинж чанарыг 1892 онд Н.Е.Введенский тодорхойлсон бөгөөд тэрээр эд эс дэх өдөөх үйл явцын хурд өөр өөр байдаг гэдгийг тогтоожээ. Өдөөгч эд бүр зөвхөн тодорхой тооны өдөөх долгионоор өдөөлтөд хариу өгөх чадвартай байдаг. Тиймээс мэдрэлийн утас нь 1000 импульс / с, судалтай булчин - 200-250 импульс / с, мионевралын синапс - 100-125 импульс / с (мэлхийн мэдрэлийн булчингийн бэлдмэлийн тухай Н. Е. Введенскийн өгөгдөл) нөхөн сэргээх чадвартай.

Н.Е.Введенскийн хэлснээр лабиль байдлын хэмжүүр нь хэмнэлийн өөрчлөлт (өөрчлөх) үзэгдэлгүйгээр хэрэглэсэн өдөөлтийн хэмнэлийн дагуу 1 секундын дотор өдөөгдөж буй эдүүд нөхөн үржих боломжтой өдөөх долгионы хамгийн их тоо юм.

Лабиль нь маш хөдөлгөөнт үнэ цэнэ бөгөөд нэлээд өргөн хязгаарт өөр өөр байж болно. Ялангуяа, хэмнэлийн өдөөлтөд лабиль нь ихээхэн ялгаатай байдаг. Зарим тохиолдолд өдөөх долгионы харилцан үйлчлэлийн улмаас лабиль байдал нэмэгдэж, зарим тохиолдолд буурч болно. Лаблигийн өсөлт нь урьд өмнө боломжгүй байсан үйл ажиллагааны хэмнэл нь хүртээмжтэй болоход хүргэдэг - "хэмнэлийн шингээлт" үүсдэг (А. А. Ухтомский). Хөгжил, сургалтын үйл явцад хэмнэлийг шингээх үзэгдэл чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Үйл ажиллагааны явцад үүсэх лабораторийн бууралт нь эд эсийн хэмнэлтэй ажиллах чадвар буурахад хүргэдэг.

Лаббилцийг өдөөх эдүүдийн удамшлын утгаар шууд бусаар хэмжиж болно. Хронакси богино байх тусам лабиль өндөр байдаг. Хөдөлмөр, спортын физиологийн хувьд лабораторийг тодорхойлох нь маш чухал юм.

Тархины бор гадаргын болон төв мэдрэлийн тогтолцооны бусад хэсгүүдийн үйл ажиллагаа нь өдөөх, дарангуйлах гэсэн хоёр харилцан уялдаатай үйл явцаар явагддаг.

Сэтгэл хөдлөл- энэ нь цочролын хариу үйлдэл бөгөөд эсийн мембраны бодисын солилцоо, цахилгаан потенциалыг өөрчлөх, биопотенциал үүсэхэд хүргэдэг биологийн процесс юм.

Тоормослох- энэ нь эсрэг үйл явц бөгөөд цочролд үзүүлэх хариу урвал буурах эсвэл бүрэн байхгүй болно.

Павлов болзолт рефлексийн дарангуйллыг судлахдаа болзолгүй (гадаад) ба болзолт (дотоод) гэсэн хоёр төрлийг тодорхойлсон.

Гадаад орчны өөрчлөлтийн нөлөөн дор эхэлсэн рефлекс бүрэн зогсох эсвэл түүний идэвхжил буурахыг болзолгүй дарангуйлал гэж нэрлэдэг.

Гадны шинэ өдөөлт нь тархины бор гадаргын өдөөх өөр (тусгай) фокусыг бий болгодог бөгөөд энэ нь эхэлсэн рефлексийн үйлдлийг удаашруулж эсвэл тасалдуулж өгдөг. Ийм цочроогч нь гаднаас орж буй чимээ шуугиан, гэрэлтүүлгийн өөрчлөлт, салхи үлээх, гадны үнэр гэх мэт байж болно. Нөхцөлтэй рефлекс бага байх тусам дарангуйлахад хялбар байдаг нь тогтоогдсон. Энэ нь төв мэдрэлийн систем дэх индукцийн процессын хөгжлөөр тайлбарлагддаг. Дарангуйлал нь болзолт рефлекстэй холбоогүй гадны өдөөлтөөс үүдэлтэй тул И.П.Павлов үүнийг гадны (индуктив) дарангуйлал гэж нэрлэдэг. Нөхцөлгүй дарангуйлал нь гэнэт үүсдэг, төрсөн цагаасаа эхлэн бие махбодид байдаг бөгөөд бүхэл бүтэн төв мэдрэлийн тогтолцооны шинж чанартай байдаг. Тархины ишний торлог формацийн тодорхой бүтэц нь түүнийг хэрэгжүүлэхэд оролцдог. Гадны дарангуйлал нь ихэвчлэн багаар (анги, бүлэг) ажилладаг хүүхдүүдэд ажиглагддаг бөгөөд гаднаас өрөөнд орж буй аливаа чимээ нь рефлексийн үйл ажиллагааг тасалдуулж байдаг. Жишээлбэл, бичгийн хичээлийн үеэр гудамжнаас галын дуут дохио сонсогддог. Олон оюутнууд анхаарал төвлөрөл, тэнцвэр, тав тухтай байрлалаа алдаж, хүчтэй өдөөлт рүү ханддаг. Иймээс үсгийн цоорхой, буруу бичих, үг хоорондын зай тэгш бус байх гэх мэт зүйлс дэвтэрт гарч ирдэг.

Гэсэн хэдий ч болзолгүй дарангуйлал нь өдөөх хоёр дахь фокусын харагдахгүйгээр тохиолдож болно. Энэ нь өдөөлт нь асар их хүч чадлын улмаас тархины бор гадаргын эсийн үйл ажиллагаа буурах эсвэл бүрмөсөн зогсох үед тохиолддог: тэдгээрийг устгахаас урьдчилан сэргийлэхийн тулд эсүүд дарангуйллын байдалд ордог. Энэ төрлийн тоормосыг хязгаараас давсан гэж нэрлэдэг. Бие махбодид хамгаалалтын үүрэг гүйцэтгэдэг. Тархины бор гадаргын эсийн гүйцэтгэлийн хязгаар нь тогтмол утга биш бөгөөд хүүхдийн нас, ядрах зэрэг, өвчин эмгэг, бусад шалтгаанаас хамаарна. Хэт дарангуйлал нь оюутнуудад хичээлийг маш чанга, нэгэн хэвийн тайлбарлах, сул өдөөлттэй (чимээгүй монотон дуу хоолой) аль алинд нь импульс нь кортикал эсийн үйл ажиллагааны хүчин чадлаас давсан тохиолдолд үүсдэг.

Нөхцөлтэй (дотоод) дарангуйлал нь төв мэдрэлийн тогтолцооны дээд хэсгүүдийн онцлог шинж чанартай бөгөөд зөвхөн нөхцөлт дохиог болзолгүй өдөөлтөөр бэхжүүлэхгүй байх үед, өөрөөр хэлбэл өдөөх хоёр голомт нь цаг хугацааны хувьд давхцдаггүй тохиолдолд л үүсдэг. Энэ нь онтогенезийн явцад аажмаар хөгждөг, заримдаа маш их бэрхшээлтэй байдаг. Мөхсөн дарангуйлал, ялгавартай дарангуйлал, хоцрогдсон дарангуйлал, болзолт дарангуйллыг ялгах нь заншилтай байдаг.

Нөхцөлгүй дохиогоор бэхждэггүй болзолт дохио давтагдах үед устах дарангуйлал үүсдэг. Гэрлийн өдөөлтөд шүлсний рефлекс үүсэх үед хоол тэжээлийн нэмэлтгүйгээр энэ дохиог байнга давтах нь аажмаар буурч, улмаар рефлекс бүрэн устах шалтгаан болдог. Устах хурд нь нөхцөлт өдөөгчийн давталтын давтамж, хүч, хөгжсөн рефлексийн хүч, дотоод нөлөөллийн төрлөөс хамаарна. Жишээлбэл, махчин амьтан олз багатай газарт улам бүр бага гарч ирдэг, учир нь өмнө нь боловсруулсан нөхцөлт рефлекс нь хоол тэжээлийн хүч (болзолт өдөөлт) дутагдсанаас болж алга болдог. Энэ нь амьтдыг хүрээлэн буй орчинд дасан зохицож, амьдралын нөхцөл байдлын дагуу зан авирыг зохицуулахад тусалдаг. Устахыг дарангуйлах нь хүнийг хөгжсөн зуршлаас (муу, хуучирсан) ангижруулахад тусалдаг.

Дифференциал дарангуйлах буюу ялгах (ялгаа) үед хүчгүй өдөөлт нь сөрөг нөхцөлт дохио болж хувирдаг бол хүчирхэгжүүлсэн нь рефлексийг үргэлжлүүлэн өдөөж, эерэг байдаг. Хүчитгэсэн өдөөлт нь тархины бор гадаргын эсүүдийн өдөөлтийг үүсгэдэг ба хүчгүй өдөөлт нь дарангуйлал үүсгэдэг. Өдөөлт, дарангуйлах үйл явцын концентраци, тусгаарлалт байдаг. Нөхцөлтэй рефлексийн үйл ажиллагааг дотоод дарангуйлах нэг төрөл болохын хувьд дифференциал дарангуйлал нь гадаад ертөнцийн нөлөөллийг шинжлэх, үүнтэй холбогдуулан зохих зан үйлийг бий болгоход зайлшгүй шаардлагатай. Энэ өмчийн ачаар сонсголын анализатор нь дууг өндөр, хүч, чиглэлээр нь ялгадаг; харааны эрхтэн нь өнгө, тэдгээрийн сүүдэр, объектын зайг ялгадаг; арьсны мэдрэмжийн анализатор - хүрэлцэх, даралт гэх мэт Төрөлхийн болон гадаад хэлний үсэг, авиаг судлах, математик, дуулах, хөгжмийн хичээл зэрэгт ялгах дарангуйлал нь туйлын чухал юм. Хүүхдүүд өдөөлтийг ялгаж эхэлдэг цаг хугацаа өөр өөр байдаг. Энэ нь тархины бор гадаргын "насны төлөвшил", өмнөх бэлтгэл (сургалт), биеийн ядрах зэргээс хамаарна. Нэмж дурдахад тухайн насны онцлог шинж чанартай тодорхой хэмжээний цацраг туяа, өдөөх, дарангуйлах концентраци нь чухал юм. Дохионуудыг зөв ялгах нь байгалийн үзэгдэл, түүний хууль тогтоомж, үйл явцыг илүү гүнзгий ойлгоход хувь нэмэр оруулдаг. Дотоод дарангуйллын ач холбогдол нь хүн янз бүрийн хүнд хэцүү нөхцөлд жолоодох чадварыг олж авдагт оршдог.

Арматураас өмнө дохио өгөх үед саатсан дарангуйлал үүсдэг тул болзолт рефлекс нь дарангуйлагдахаас өмнө хойшлогдох болно.

Нөхцөлт дарангуйлал - хүчтэй болзолт рефлекс үүссэн болзолт өдөөлтөд шинэ ялгаагүй өдөөлт нэмэгдэж, энэ шинэ цогц өдөөлт бэхжихгүй байх үед үүсдэг. Нэмж дурдахад нэмэлт өдөөлт нь үндсэн хүчнээс бага байх ёстой бөгөөд үндсэн болон нэмэлт өдөөлтүүдийн хоорондын зай маш бага эсвэл огт байхгүй байх ёстой.

Тоормосны үндсэн төрлүүд

Дарангуйлал - физиологийн хувьд - өдөөлтөөс үүдэлтэй мэдрэлийн идэвхтэй үйл явц бөгөөд өөр нэг өдөөлтийг дарах эсвэл урьдчилан сэргийлэхэд илэрдэг. Бүх эрхтэн, бие махбодийн хэвийн үйл ажиллагааг хангадаг (өдөөлттэй хамт). Энэ нь мэдрэлийн системийг хэт өдөөхөөс хамгаалдаг хамгаалалтын шинж чанартай (ялангуяа тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүдэд зориулагдсан).

Павловын хэлснээр кортикал дарангуйллын дараах хэлбэрүүд ялгагдана: болзолгүй, болзолт болон хил дамнасан дарангуйлал.

Болзолгүй дарангуйлал

Энэ төрлийн болзолт рефлексийг дарангуйлах нь гадны өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхэд шууд үүсдэг, өөрөөр хэлбэл. дарангуйллын төрөлхийн, болзолгүй хэлбэр юм. Нөхцөлгүй дарангуйлал нь гадны болон гадна байж болно. Гадны дарангуйлал нь шинэ өдөөлтийн нөлөөн дор явагддаг бөгөөд энэ нь өдөөх давамгайлсан фокусыг бий болгож, чиглүүлэх рефлекс үүсгэдэг. Гадны дарангуйллын биологийн ач холбогдол нь одоогийн нөхцөлт рефлексийн үйл ажиллагааг дарангуйлснаар бие махбодид шинэ нөлөөллийн ач холбогдол, аюулын зэргийг тодорхойлоход шилжих боломжийг олгодог.

Нөхцөлтэй рефлексийн үйл явцад дарангуйлах нөлөө үзүүлдэг гадны өдөөлтийг гадны тоормос гэж нэрлэдэг. Гадны өдөөлтийг олон удаа давтах үед өдөөгдсөн чиг баримжаа олгох рефлекс аажмаар буурч, дараа нь алга болж, нөхцөлт рефлексийг дарангуйлахаа больсон. Ийм гадны дарангуйлагч өдөөлтийг бүдгэрч буй тоормос гэж нэрлэдэг. Хэрэв гадны өдөөгч нь биологийн чухал мэдээллийг агуулдаг бол энэ нь нөхцөлт рефлексийг саатуулдаг. Ийм байнгын өдөөгчийг байнгын дарангуйлагч гэж нэрлэдэг.

Гадны дарангуйллын биологийн ач холбогдол нь яаралтай өдөөлтөөс үүдэлтэй одоогийн илүү чухал чиг баримжаа олгох рефлексийг бий болгох, түүнийг яаралтай үнэлэх нөхцлийг бүрдүүлэх явдал юм.

Нөхцөлтэй дарангуйлал (дотоод)

Энэ нь болзолт өдөөлт нь болзолгүй өдөөлтөөр бэхжихээ больсон үед үүсдэг. Энэ нь нөхцөлт рефлексийн бүтцийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд үүсдэг тул дотоод гэж нэрлэдэг. Нөхцөлтэй дарангуйлал нь хөгжихийн тулд тодорхой цаг хугацаа шаарддаг. Энэ төрлийн дарангуйлалд: устах, ялгах, болзолт дарангуйлах, хойшлуулах зэрэг орно.

Нөхцөлтэй өдөөлт нь болзолгүй хүчин зүйлээр бэхжихээ больж, нөхцөлт хариу үйлдэл аажмаар алга болох үед устах дарангуйлал үүсдэг. Нөхцөлтэй өдөөлтийг дараа нь нэмэлт хүч чадалгүйгээр анх үзүүлэхэд болзолт хариу үйлдэл нь ердийнх шиг тохиолддог. Арматургүй болзолт өдөөлтийг дараагийн танилцуулах нь шинж тэмдгийн урвалыг өдөөж эхэлдэг бөгөөд дараа нь алга болдог. Нөхцөлтэй рефлексийн урвал аажмаар алга болдог.

Дифференциал дарангуйлал нь болзолт өдөөлттэй ижил шинж чанартай өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхэд үүсдэг. Энэ төрлийн дарангуйлал нь өдөөгчийг ялгаварлан гадуурхах үндэс суурь болдог. Энэхүү дарангуйллын тусламжтайгаар ижил төстэй өдөөлтөөс болзолгүй өдөөлтөөр бэхжих нэгийг тусгаарлаж, өөрөөр хэлбэл. Биологийн хувьд биед чухал ач холбогдолтой. Жишээлбэл, минутанд 120 цохилтын давтамжтай метрономын дуунд нохой шүлсээ гоожуулдаг. Хэрэв одоо энэ амьтанд 60 цохилтын давтамжтай метрономын дууг өдөөгч болгон танилцуулж байгаа боловч түүнийг бэхжүүлэхгүй бол эхний туршилтуудад энэ өдөөлт нь мөн шүлс үүсгэдэг. Гэвч хэсэг хугацааны дараа эдгээр хоёр өдөөлтийг ялгаж, 60 цохилтын давтамжтай дууны хариуд шүлс ялгарахаа болино.

Нөхцөлтэй дарангуйлал нь дифференциал дарангуйллын нэг төрөл юм. Энэ нь эерэг болзолт өдөөлтийг болзолгүй өдөөлтөөр бататгахад тохиолддог боловч нөхцөлт болон хайхрамжгүй өдөөлтүүдийн хослолыг бэхжүүлдэггүй. Жишээлбэл, нөхцөлт өдөөгч гэрлийг болзолгүй өдөөлтөөр бэхжүүлдэг боловч гэрэл ба хонхны хослолыг бэхжүүлдэггүй. Эхэндээ энэ хослол нь ижил нөхцөлт хариу урвал үүсгэдэг боловч хожим нь дохионы үнэ цэнээ алдаж, нөхцөлт хариу үйлдэл үзүүлэхгүй, харин тусгаарлагдсан нөхцөлт өдөөлтөд (гэрэл) үлддэг. Хонх нь тоормосны дохионы утгыг авдаг. Бусад аливаа нөхцөлт өдөөгчтэй холбогдох нь болзолт рефлексийн илрэлийг саатуулдаг.

Хойшлуулсан дарангуйлал нь болзолгүй өдөөлтөөс өмнө болзолт өдөөлтөд болзолт хариу үйлдэл үзүүлэх замаар тодорхойлогддог. Нөхцөлтэй өдөөлт эхлэх ба арматурын моментийн хоорондох зай (2-3 минут хүртэл) нэмэгдэхийн хэрээр болзолт урвал улам удааширч, арматурыг үзүүлэхээс өмнө шууд гарч эхэлдэг. Нөхцөлтэй өдөөлт үйлчилж эхэлснээс хойшхи нөхцөлт урвалын хоцрогдол нь саатал саатал үүсч байгааг илтгэнэ, учир нь дарангуйлах хугацаа нь арматурын сааталтай тохирч байна.

Нөхцөлтэй дарангуйлал нь бие махбодид олон тооны шаардлагагүй биологийн зохисгүй урвалаас ангижрах боломжийг олгодог. Дотоод дарангуйлал (П.К. Анохины хэлснээр) нь эффекторуудад хүрэх үед өдөөх хоёр урсгалын хоорондох тэмцлийн үр дүн юм. Жишээлбэл, хүнсний шүлсний нөхцөлт рефлексийг дарангуйлах үед энэ нь хоол тэжээлийн зохих урвалын өдөөлт, биологийн сөрөг урвалын шинж чанар бүхий өдөөлтүүдийн урсгал бөгөөд арматур байхгүй үед үүсдэг. Сэтгэл ханамжгүй байдлын урвалын хүчтэй, давамгайлсан өдөөлт нь бага хүчтэй, хүнсний өдөөлтийг саатуулдаг.

Хэт тоормослох

Энэ төрлийн дарангуйлал нь үүсэх механизм, физиологийн ач холбогдлоор гадаад ба дотоодоос ялгаатай. Энэ нь цочролын хүч нь кортикал эсийн гүйцэтгэлээс давсан тул нөхцөлт өдөөгчийн хүч эсвэл үргэлжлэх хугацаа хэт ихэссэн тохиолдолд үүсдэг. Энэ дарангуйлал нь мэдрэлийн эсийг шавхахаас сэргийлдэг тул хамгаалалтын шинж чанартай байдаг. Механизмын хувьд энэ нь Н.Е.Введенскийн тодорхойлсон "пессимум" үзэгдэлтэй төстэй юм.

Хэт дарангуйлал нь зөвхөн маш хүчтэй өдөөлтөөс гадна жижиг боловч удаан үргэлжилдэг, нэг хэвийн өдөөлтөөс үүдэлтэй байж болно. Энэ цочрол нь ижил кортикал элементүүдэд байнга үйлчилдэг тул тэдгээрийн хомсдолд хүргэдэг тул хамгаалалтын дарангуйлал дагалддаг. Хэт их дарангуйлал нь гүйцэтгэл буурах үед, жишээлбэл, хүнд халдварт өвчин, стрессийн дараа илүү амархан үүсдэг ба ихэвчлэн өндөр настай хүмүүст үүсдэг.

Бүх төрлийн болзолт дарангуйлал нь хүний ​​амьдралд маш чухал ач холбогдолтой юм. Өөрийгөө хянах, өөрийгөө хянах, бидний эргэн тойрон дахь объект, үзэгдлийг үнэн зөв таних, эцэст нь хөдөлгөөний нарийвчлал, тодорхой байдал нь тоормослохгүйгээр боломжгүй юм. Дарангуйлал нь болзолт рефлексийг дарангуйлахаас гадна тусгай дарангуйлах нөхцөлт рефлексийг хөгжүүлэхэд үндэслэсэн гэж үзэх бүх үндэслэл бий. Ийм рефлексийн төв холбоос нь дарангуйлах мэдрэлийн холболт юм. Дарангуйлах нөхцөлт рефлексийг эерэг нөхцөлт рефлексээс ялгаатай нь сөрөг гэж нэрлэдэг.

Хүсээгүй урвалыг дарангуйлах нь их хэмжээний энерги зарцуулдаг. Өрсөлдөгч өдөөлтүүд, түүнчлэн бие махбодийн бие махбодийн байдалтай холбоотой бусад шалтгаанууд нь дарангуйлах үйл явцыг сулруулж, дарангуйлахад хүргэдэг. Дарангуйлал үүсэх үед дарангуйлах процессоор өмнө нь арилгасан үйлдлүүд гарч ирдэг.

Амьд организмын шинж чанар нь цочрооход өдөөх эд эсийн идэвхтэй хариу үйлдэл юм. Мэдрэлийн системийн үндсэн үүрэг. Үүнийг үүсгэсэн эсүүд нь үүссэн хэсгээс бусад хэсгүүдэд болон хөрш эсүүд рүү өдөөх шинж чанартай байдаг: Үүний ачаар мэдрэлийн эсүүд нь нэг биеийн бүтцээс нөгөөд дохио дамжуулах чадвартай байдаг гаднаас ирж буй өдөөлтүүдийн шинж чанарын талаархи мэдээлэл бөгөөд дарангуйлахын хамт биеийн бүх эрхтэн, тогтолцооны үйл ажиллагааг зохицуулдаг. Өдөөлтийн үйл явц нь зөвхөн тухайн эрхтний шинж чанартай өдөөх үнэмлэхүй босгыг (-> ойлголтын босго) давсан гадны өдөөлтийн тодорхой эрчимтэй үед л явагддаг. Өдөөлт нь өдөөлтийг дагалддаг био цахилгаан үзэгдлүүдтэй холбоотой физик, химийн процессууд дээр суурилдаг бөгөөд эсийн түвшинд болон амьтан, хүний ​​биеийн гадаргуугаас хоёуланд нь бүртгэгддэг. Түүний тархалтын аргууд нь мэдрэлийн системийн хэлбэрээс хамаардаг: хамгийн анхдагч - сарнисан системд мэдрэлийн үйл ажиллагаа нь янз бүрийн чиглэлд жигд явагддаг, аажмаар бүдгэрдэг. Хувьслын явцад мэдрэлийн тогтолцооны хүндрэлийн зэрэгцээ өдөөлтийг дамжуулах аргууд сайжирч, энэ үйл явц нь ямар ч сулралгүйгээр замын төгсгөл хүртэл үргэлжилдэг бөгөөд энэ нь өдөөлтийг бүхэлд нь организмд зохицуулах функцийг гүйцэтгэх боломжийг олгодог. . Өдөөлт, дарангуйлах үйл явц нь дээд мэдрэлийн системийн үйл ажиллагааны үндэс суурь болдог. Тэдний бие даасан шинж чанар нь сүүлийн үеийн төрлийг тодорхойлдог (-> дээд мэдрэлийн үйл ажиллагаа: төрөл), тэдний динамик нь зан үйлийн бүх үйлдэл дээр тэмдэг үлдээдэг.

Сэтгэл хөдлөл

Ихэвчлэн сэтгэл хөдлөлийн нөлөөгөөр өдөөгдсөн үйл ажиллагаа нэмэгддэг. Өдөөлт нь мотор болон сэтгэцийн эсвэл хоёулангийнх нь хослол байж болно. Сэтгэцийн эмгэгийн сэрэл нь эмнэлзүйн шинж тэмдгээр ялгагддаг бөгөөд импульс, психомотор, чимээгүй (чимээгүй түрэмгийлэл), яриа (ярианы идэвхжил зонхилох), гебефрени (тэнэглэл, ярвайх, зохисгүй хошигнол, үндэслэлгүй инээд) гэх мэт байж болно.

ӨДӨӨЛӨЛ

өдөөх) - (нейрофизиологийн хувьд) булчингийн эс эсвэл мэдрэлийн утаснуудын мембранаар импульс дамжих. Өдөөлтийн үед туйлширсан мембран тэр даруй деполяризаци хийж, түүнд үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг.

ӨДӨӨЛӨЛ

лат. өдөөх). Сэтгэцийн үйл ажиллагааны янз бүрийн илрэлүүд - сэтгэлгээ, хэл яриа, моторт ур чадвар эрчимжиж, хурдасдаг психопатологийн нөхцөл байдал. V.-ийн илрэлийн онцлог нь түүний ажиглагдаж буй эмнэлзүйн зураглал, түүний явцын хэлбэр, үе шат, өвчтөний нас, үүнтэй холбоотой шинж тэмдгүүдээс хамаарна - дэмийрэл, хий үзэгдэл, сул дорой байдал. ухамсар, дементиа.

V.-ийн дараах төрлүүд ялгагдана.

B. AMENTIVE - зохицуулалтгүй хэвшмэл хөдөлгөөнөөр тодорхойлогддог amentia (харна уу) зурагт багтсан. Ихэнхдээ энэ нь орны доторх В.

B. HALLUCINATORY - хий үзэгдэл нь хүн амын шилжилт хөдөлгөөнтэй холбоотой бөгөөд ихэнхдээ тэдгээрийн агуулгыг тусгадаг.

B. HEBEPHRENIIC - гебефренийн хам шинжийн үед ажиглагддаг бөгөөд өвчтөний тэнэг, инээдтэй зан, урам зориггүй сэтгэл хөдлөлийн илрэл, ярвайх гэх мэтээр тодорхойлогддог. (Кербиковын гебефрени синдромын гурвалыг үзнэ үү). Хүүхдийн гебефренийн шинж чанараас гадна зан авир нь илэрдэг бол (зайлах, жижиглэх) тэд гебефрени-хөгжөөнгүй байдлын тухай ярьдаг.

V. HYPERKINETIC - моторт ур чадвар, реактив болон аяндаа хөдөлгөөнүүдийн илрэлийн огцом өсөлтөөр тохиолддог боловч үг хэллэггүй V. Samo V.g. эмх замбараагүй, галзуу шинж чанартай, гиперкинезийг санагдуулам хөдөлгөөнтэй байдаг. Хэл яриагүйн улмаас ийм V.-г "дуугүй" гэж нэрлэдэг.

B. MOTOR - голчлон хэт их моторын үйл ажиллагаатай байдаг.

B. СЭТГЭЛИЙН - сэтгэл гутралын оргил үед эндо- болон психогенийн аль алинд нь ажиглагддаг. Дотоод сэтгэлийн хямралын үед V. нь ихэвчлэн найдваргүй уйтгар гуниг, түгшүүр, цөхрөлийн туршлагаас үүдэлтэй байдаг. Энэ нь аажмаар нэмэгдэж, нэлээд удаан үргэлжилдэг (сэтгэлийн түгшүүртэй цочрол) боловч цочмог хэлбэрээр (меланхолик raptus) тохиолдож болно. Үүний зэрэгцээ амиа хорлох зан үйл нь ховор биш юм. Психоген, юуны түрүүнд гистерик сэтгэлийн хямралд В. нь үзүүлэх чадвар, театрын шинж чанараараа ялгагдана, түүний илрэл нь өвчтөний зан төлөвт бусдын хариу үйлдэл үзүүлэхээс хамаардаг. Психоген сэтгэлийн хямрал нь амин чухал шинж чанарыг олж авсан тохиолдолд ("амьдралтай", "эндогенжүүлсэн") V. харуулах шинж чанаргүй байдаг.

B. ИМПУЛЬСИВ - ихэвчлэн кататоник төлөвт ажиглагдаж, түрэмгий, хор хөнөөлтэй үйлдлүүдтэй гэнэтийн, сэдэлгүй тэсрэлт хэлбэрээр тохиолддог. Өвчтөнүүдийн үйлдэл нь утгагүй бөгөөд сөрөг үзэгдлүүд ихэвчлэн ажиглагддаг.

V. кататоник - хөдөлгөөн, сөрөг илрэл, моторын хэвшмэл байдал, ярианы V. (үг хэллэг, эвдэрсэн яриа), импульсив үйлдэл, дүр эсгэх, утгагүй байдлаар тодорхойлогддог. Энэ тохиолдолд төөрөгдөл, өрөвдмөөр оруулга, утгагүй, урам зориггүй өргөмжлөлийн үзэгдлийг тэмдэглэж болно. Өвчтөнүүд утгагүй, тэнэг зан авир гаргахдаа V. catatonic-hebephrenic-ийн тухай ярьдаг.

B. ЗОХИЦУУЛСАН - моторт ур чадварын илрэлийг хурдасгах, эрчимжүүлэхээс үл хамааран өвчтөнүүдийн хөдөлгөөний үйл ажиллагааны гадаад эмх цэгцтэй байдал, тэдгээрийн тууштай байдал, бүрэн бүтэн байдлыг хадгалах замаар ялгагдана. Ийм V. эмгэгийн нөлөөнд ажиглагддаг.

B. MANIC - сэтгэлийн хөөрөл, моторын илрэл, ярианы идэвхжил хурдасч, холбоодын урсгалыг хөнгөвчлөх, "санаа үсрэлт" хүртэл, нүүрний хувирал, дохио зангаа илэрхийлэх зэргээр тодорхойлогддог. Их хэмжээний илэрхийлэлтэй бол энэ нь эмх замбараагүй, эмх замбараагүй байж болно.

B. ПСИХОГЕНИК - онцгой нөхцөл байдалд ажиглагддаг, аффектив-шок шинж чанартай, сандрах үйлдэл, тууралттай нислэгээр илэрдэг.

B. ЯРИА - ярианы талбарт голчлон илэрдэг: үг хэллэг, үг хэллэг, монологийн синдром бүхий хэл ярианы хуваагдал, жаргонфази.

B. SUBCOMATOSIC - гүн ухаан алдах үед, комын ирмэг дээр тохиолддог ба орон дотор эмх замбараагүй, зохицуулалтгүй хөдөлгөөнөөр тодорхойлогддог.

B. ЭМГҮЙ - тасралтгүй, эмх замбараагүй үйлдэл, хэмнэлтэй хөдөлгөөнөөр тодорхойлогддог. Үүний зэрэгцээ бусдыг хүчирхийлэн эсэргүүцэх, түрэмгий үйлдэл хийх нь элбэг байдаг.

B. ЭКСТАТИК - экстаз, баяр баясгалан, аз жаргалын хэтрүүлсэн илэрхийлэлийг дуурайлган, пантомимик хэлбэрээр дагалддаг. Өвчтөнүүдийн хөдөлгөөн нь байгалийн бус, сэтгэл хөдлөлийн хувьд хэтрүүлсэн, хэт илэрхийлэлтэй байдаг.

B. ЭPILEPTIFORMOUS - бүрэнхий байдал, дисфори зэрэгт ажиглагддаг. Ихэнх тохиолдолд энэ нь цочмог хэлбэрээр тохиолддог бөгөөд ихэвчлэн нойр болон дараагийн амнезигаар төгсдөг. Түрэмгий, хор хөнөөлтэй үйлдлүүд, айдас, хэсэгчилсэн дүр төрхтэй хуурмаг туршлага, айдас төрүүлэх хий үзэгдэл зэрэг нь ховор биш юм.

B. ERETIC - утгагүй хор хөнөөлтэй, автомат түрэмгий үйлдлүүдээр тодорхойлогддог. Ихэнх тохиолдолд - гүнзгий сэтгэцийн хомсдолтой.

Сэтгэл хөдлөл

Физиологийн хувьд энэ нэр томъёо нь өдөөгч энергийн нөлөөн дор рецептор дахь өвөрмөц өөрчлөлтийг хэлдэг. Энэхүү тодорхой утгаас гадна "сэтгэл хөөрөл" гэдэг нь хурцадмал байдал нэмэгдэхийг илэрхийлж болно - жишээлбэл, идэвхжүүлэлтийн үр дүнд.

ӨДӨӨЛӨЛ

сэрэл) - 1. Гадны цочролд үзүүлэх хариу үйлдэл ихсэх, сэрэмжтэй байдал. Хүчтэй сэтгэлийн хөөрөл, түгшүүр, эсвэл таатай орчны улмаас үүсдэг. 2. Идэвхжүүлэгч торлог систем зэрэг төвүүдээр тархины бор гадаргын физиологийн идэвхжил; нойргүйдэл, сонор сэрэмж нэмэгдсэний улмаас үүсдэг. Өнөө үед сэрэл нь хүчтэй хэлбэлзэх нь хүний ​​​​нарколепси, маниа зэрэг мэдрэлийн мэдрэлийн эмгэгийг үүсгэдэг гэж үздэг.

ӨДӨӨЛӨЛ

1. Физиологийн хувьд өдөөгч энергийн зарим загвар нь рецепторын өөрчлөлт эсвэл өөрчлөлтийг үүсгэдэг үйл явц юм. Энд байгаа энерги нь бие махбодийн болон бусад мэдрэлийн үйл ажиллагааг илэрхийлж болно; өдөөлтийг үзнэ үү. 2. Сургалтын судалгаанд мэдрэлийн системийн үйл ажиллагааны ерөнхий өндөр түвшин; энд хүлээн зөвшөөрөгдөх синоним бол таталцлын төлөв байдал юм. 3. Нийгмийн сэтгэл зүйд - сэтгэл зүйн хурцадмал байдал нэмэгдэх; Энэ утга нь зөн совингийн хувьд ердийн хэрэглээнд ойрхон байна.

ӨДӨӨЛӨЛ

1. Ерөнхийдөө - мэдрэхүйн өдөөлт, булчирхайн үйл ажиллагаа, дааврын түвшин, булчингийн бэлэн байдлын түвшинд үндэслэн үйл ажиллагааны түвшин эсвэл үйл ажиллагаанд бэлэн байдал. 2. Физиологийн хувьд - тархины бор гадаргын идэвхжил нэмэгдсэн байдал. Кортикал бүтэц нь торлог формац гэх мэт доод түвшний тархины бүтцээр дамжуулан мэдрэхүйн рецепторуудаас ирж буй мэдрэлийн импульсийн тусламжтайгаар тэднийг өдөөдөг. Өргөн тархсан, ерөнхий утга учир нь энэ нэр томъёог ихэвчлэн кортикал сэрэл, бэлгийн сэрэл гэх мэт шаардлага хангасан үгстэй хамт хэрэглэдэг.

Мэдрэлийн үйл ажиллагаа нь өдөөх, дарангуйлах гэсэн хоёр процесс дээр суурилдаг.

Төв мэдрэлийн тогтолцооны мэдрэлийн төвүүдийн зарим хэсгийг өдөөх нь нохойны харгалзах үйлдлүүд (рефлексүүд) илэрдэг. Жишээлбэл, дуу чимээний өдөөлтөд өртөхөд нохой сонсох, үнэр гарах үед үнэрлэх гэх мэт. Ихэнх нөхцөлт рефлексүүд нохойд өдөөх үйл явцын үндсэн дээр сургалтын явцад үүсдэг. Эдгээр рефлексүүдийг нэрлэдэг эерэг нөхцөлт рефлексүүд.

Дарангуйлал нь өдөөлтөөс эсрэгээрээ мэдрэлийн үйл ажиллагааны идэвхтэй үйл явц бөгөөд рефлексийн саатал үүсгэдэг. Дарангуйлах үйл явцыг ашигласны үндсэн дээр нохойд бий болсон нөхцөлт рефлексүүд гэж нэрлэгддэг дарангуйлагч, эсвэл сөрөг. Ийм рефлексийн тод жишээ бол тушаалаар нохойны хүсээгүй үйлдлийг хориглох явдал юм.

Академич Павлов эдгээр үйл явцын илрэлийн тодорхой хэв маягийг тогтоосон бөгөөд энэ нь сургалтанд чухал ач холбогдолтой юм. Эдгээр загварууд нь дараах байдалтай байна. Хэрэв тархины бор гадаргын аль нэг хэсэгт өдөөлт, дарангуйллын голомт үүссэн бол өдөөлт эсвэл дарангуйлал нь эхлээд үүссэн газраасаа тархаж, бор гадаргын хөрш зэргэлдээ хэсгүүдийг эзэлнэ. цацрагийн үйл явц). Жишээлбэл, нохойг хуцуулахын тулд сургагч нь түүнийг боож, холдуулж болно. Сургагч багш явах нь нохойг маш ихээр хөдөлгөж (сэтгэлийн туяа) хуцаж эхэлнэ.

ТөвлөрөлМэдрэлийн системийн тодорхой хэсэгт өдөөлт, дарангуйлал төвлөрч байвал эсрэг үзэгдэл гэж нэрлэдэг. Үүний ачаар, жишээлбэл, хэд хэдэн давталт хийсний дараа нохой зөвхөн тушаалаар, гаж нөлөө, ерөнхий сэтгэл хөдлөлгүйгээр дуу хоолойгоо сурдаг.

Тархины гадаргад анх үүссэнтэй харьцуулахад эсрэг үйл явц үүсэхийг гэнэ. индукцаар (эерэг индукц). Жишээлбэл, нохойг хүчтэй шоолж, идэвхтэй хамгаалалтын рефлексийг идэвхжүүлсний дараа тэр хоолыг илүү шуналтай идэж болно гэх мэт. Гэхдээ нэг рефлексийг өдөөх нь нөгөө рефлексийг дарангуйлдаг бол эсрэг үзэгдэл бас боломжтой байдаг ( сөрөг индукц). Тиймээс чиг баримжаа олгох рефлекс гарч ирэхэд нохой сургагч багшийн тушаалд хариу өгөхөө больдог.

Сургагч багш нь нохойны мэдрэлийн үйл ажиллагааг дарангуйлах үзэгдлийг үргэлж анхаарч үзэх ёстой. Тоормослохнэг буюу өөр рефлексийн сааталаар илэрдэг бөгөөд байж болно нөхцөлт, эсвэл идэвхтэй, болон болзолгүй, эсвэл идэвхгүй. Сургалтын явцад нохойнд идэвхтэй дарангуйлал үүсдэг. Энэ төрлийн дарангуйллын дүр төрх нь юуны түрүүнд дасгалжуулагчийн үйлдлээс хамаарна.

Идэвхтэй дарангуйллын дараах төрлүүд ялгагдана: устах, ялгах, саатуулах (Зураг 24).