ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Морфофункциональная организация

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

Многослойность расположения нейронов;

Модульный принцип организации;

Соматотопическая локализация рецептирующих систем;

Экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора;

Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

Цитоархитектоническое распределение на поля;

Наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

Наличие специализированных ассоциативных областей;

Динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур;

Перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей;

Возможность длительного сохранения следов раздражения;

Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

Способность к иррадиации возбуждения и торможения;

Наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Ней­ронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере со­вершенствования ее функции в филогенезе.

У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функци­онально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 - вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассо­циацию функций данного анализатора с функциями других анализа­торов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй цент­ральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каж­дая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую мож­но получить движение данной мышцы; в слуховой области коры име­ется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области ко­ры приводит к потере слуха на определенный тон.

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспри­нимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III-V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам - к другим полям, об­ластям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда об­работанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сен­сорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10-12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

Электрические проявления активности коры большого мозга

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении - чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 в се­кунду, а амплитуда - приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14-30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4-8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5-3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем - отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее чет­ко проявляется при анализе функциональной межполушарной асим­метрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского об­щества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи - состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полуша­рия. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдав­ших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной из­вилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминант­ности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Счи­талось также, что левое полушарие управляет и «целенаправлен­ными движениями».

Совокупность этих данных стала основой представления о вза­имоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга пред­определила представление об эквипотенциальности полушарий боль­шого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполня­ются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаи­мосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше иденти­фицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш - в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш - справа налево.

Почти одновременно с распространением концепции доминант­ности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выпол­няли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопро­вождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специали­зацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреж­дение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает соб­ственными высшими гностическими функциями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое - на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полуша­рия ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

Сколько нервных клеток в нашем мозге? Сто миллиардов. Число на слуху, правда, никто не знает, откуда оно взялось. Во всяком случае, по словам Сюзаны Херкулано-Хузель (Suzana Herculano-Houzel) из Федерального университета Рио-де-Жанейро (Бразилия), когда она попыталась выяснить у коллег-нейрофизиологов происхождение этих «ста миллиардов», никто не смог дать ей вразумительного ответа. И тогда она решила посчитать нейроны мозга сама.

Вручную перебрать все нейроны человеческого мозга представляется ещё менее возможным, чем сосчитать число звёзд на небе, волос в бороде и маковых зёрен в мешке мака. Без помощи сказочного помощника никак не обойтись. Тем не менее существуют научные подходы, позволяющие решить эту задачу с той или иной степенью точности.

Выполнить работу можно было бы стандартным методом: взять небольшой кусочек мозга и посчитать количество нейронов в нём, а потом увеличить результат пропорционально размерам целого мозга — исходя из того, что нейроны распределены более или менее равномерно.

Но исследователи выбрали другой способ. Они взяли весь мозг и осторожно растворили клеточные мембраны, получив суп из разрушенных клеток, в котором плавали клеточные ядра. Плотность ядер в любой порции этого супа была уж точно одинакова. После чего было подсчитано число ядер нейронов, условно говоря, в чайной ложке полученной смеси. При этом, разумеется, не учитывались ядра служебных, глиальных клеток, не участвующих в проведении нервного сигнала.

Для своей работы учёные использовали мозг четырёх мужчин 50, 51, 54 и 71 года. Ни один из них не болел неврологическими заболеваниями (все они завещали свой мозг науке). Как оказалось, в среднем наш мозг насчитывает около 86 млрд нейронов — на 14 млрд меньше, чем считалось. Если кому-то эта разница кажется не столь существенной, специально уточним, что человеческий мозг «похудел» на число нервных клеток, которые составляют целый мозг бабуина и половину мозга гориллы. Размер тут имеет значение!

Впрочем, о том, что касается соответствия между размером мозга и степенью развитости организма, есть разные мнения. Известно, что, помимо числа нейронов, важную роль играет их организация, способы соединений между нервными клетками, количество таких соединений, а также способность самих нейронов вступать в разнообразные контакты друг с другом. Небольшое количество межнейронных связей может свести на нет преимущество множества нервных клеток.

Некоторые исследователи полагают, что размер мозга вообще соответствует только размеру тела, что мозг увеличивается лишь для того, чтобы большим телом было легче управлять. Другие, наоборот, считают, что увеличение мозга у человека связано как раз с появлением высших психических функций и развитием социальной жизни.

Нервная система. Лекция 2.

Кора большого мозга (cortex cerebri) представляет собой сплошной слой серого вещества на поверхности больших полушарий толщиной 2-5 мм. Она расположена не только на извилинах, но продолжается во все борозды, вследствие чего ее площадь сравнительно велика и составляет у взрослого человека 2200 см 2 . Масса коры составляет 581 г, ее объем – около 560 см 3 . При этом основной объем коры составлен белым веществом (450 см 3 , масса – 470 г). Масса тел нейронов коры составляет всего около 21 г (20 см 3).

Величина корковых нервных клеток колеблется в широких пределах от 8-9 мк до 150 мк. В коре большого мозга человека насчитывают до 15 млрд. нервных клеток, из них 6 млрд. приходится на долю мелких клеток. Громадное большинство нейронов коры относится к двум типам: пирамидным нейронам и звездчатым. Эти клетки располагаются в коре определенными слоями.

В головном мозге человека выделяют несколько филогенетически разных типов коры:

Древняя кора – палеокортекс (0,6%) – слоистость практически отсутствует (1-2 слоя), локализуется в области обонятельных треугольников, образует покрытие прозрачной перегородки и окружает миндалевидное ядро.

Старая кора – архикортекс (2,2%) – имеет 2-3 слоя, представлена серым веществом зубчатой извилины, серым веществом гиппокампа, мозговыми полосками на мозолистом теле.

Переходная кора – мезокортекс (1,6%) – область сводчатой извилины.

Новая кора – неокортекс (95,6%) – хорошо структурирована и имеет 6 слоев.

У высших позвоночных имеется преимущественно шесть более или менее ясно очерченных слоев. Но каждый из этих слоев, кроме первого, может делиться на два и даже на три подслоя.

Первый слой , так называемый зональный или молекулярная пластинка , состоит главным образом из сплетений верхушечных дендритов пирамидных нейронов, клеточные тела которых расположены в других слоях коры. Нервных клеток в первом слое очень мало. В нем представлены горизонтальные клетки, аксоны и дендриты которых расположены также горизонтально в этом же слое.

Второй слой , так называемый внешний зернистый или наружная зернистая пластинка , включает массу мелких клеток, относящихся к мелким пирамидным, так называемым вставочным нейронам, и звездчатым нейронам, причем во втором слое господствуют мелкие пирамидные клетки.

Третий слой – наружная пирамидная пластинка содержит пирамидные клетки средних размеров

Четвертый слой , так называемый внутренний зернистый или внутренняя зернистая пластинка , состоит в основном из мелких звездчатых клеток, но в нем также имеются пирамиды малого и среднего размеров.

Пятый слой – внутренняя пирамидная пластинка содержит гигантские пирамидные клетки или клетки Беца.

Шестой слой – мультиформная пластинка содержат главным образом пирамидные клетки средних размеров и в небольшом количестве мелкие пирамидные и звездчатые клетки.

Первые три слоя наиболее молодые, они обеспечивают связь различных участков коры между собой. Четвертый слой максимально развит в участках, куда приходит афферентная информация (чувствительные центры, особенно постцентральная извилина). Пятый слой выражен в моторных участках коры: предцентральная извилина, околоцентральная долька, надкраевая извилина.

Каждый пирамидный нейрон имеет пирамидной формы клетку и множество дендритов. Аксон пирамидного нейрона выходит из небольшого холмика у основания клетки. У мелких, так называемых вставочных или промежуточных пирамидных нейронов, аксоны, разветвляясь в горизонтальном или вертикальном направлении, заканчиваются тут же, не выходя из коры. Аксоны средних и больших пирамид отдают множество коллатералей в коре, а главные стволики уходят в подкорковое белое вещество. Часть из них возвращается из подкоркового вещества в кору данного полушария, или, переходя через мозолистое тело, заканчивается в коре другого полушария. Они служат для объединения разных участков коры полушарий головного мозга. Поэтому такие пирамидные нейроны называются ассоциативными. Другие аксоны направляютсй к подкорковым образованиям и далее к различным отделам головного и спинного мозга. Эти пирамиды называются проекционными. В связи с филогенетическим развитием млекопитающих число пирамидных клеток сильно возрастает.

Ширина всей коры, количество клеток и ширина каждого слоя клеток на фронтальном разрезе, а также клеточный состав, т. е. величина, форма, расположение клеток в каждом участке коры чрезвычайно варьируют. Эти вариации занимают определенные, ясно отграниченные территории. В большом мозге млекопитающих насчитывают 11 хорошо выделяющихся больших корковых полей.

На основании гистологических и физиологических исследований каждое такое поле было разделено еще на несколько самостоятельных участков. Более значительная дифференцировка коры отмечается у высших млекопитающих - обезьян. Она особенно велика у человека.

Начало таких исследований было положено киевским ученым Владимиром Алексеевичем Бецем, который в 1874 г. опубликовал статью «Два центра в коре головного мозга», в которой описал моторную зону в предцентральной извилине и чувствительную зону в постцентральной.

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродманн опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга . Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей.

Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий боль­шого мозга у животных нарушаются определенные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарий большого мозга. Все это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоники коры. Установлено, что нейроны располагаются в коре не диффузно, а группируются в ансамбли.

Применение современных микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в новой коре и структурной организации коры. В 1957 г. американский исследователь В. Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки одинаково отвечали на раздражитель, например на легкое прикосновение к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью.

На основании этих экспериментальных фактов В. Маунткасл пришел к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы - колонки , ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки порядка 500 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток . По мнению Маунткасла, колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры , где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Эта гипотеза колончатой организации новой коры получила широкое распространение и дала толчок к дальнейшим исследованиям в этой области у нас в стране и за рубежом.

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов. В состав такого модуля входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка возможны электротонические связи , которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки , с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать и облегчающие влияния в пределах микромодуля, и тормозные взаимодействия между микромодулями, контактируя с тормозными вставочными нейронами. Несколько структурных микромодулей, объединенных горизонтальным ветвлением терминалей специфических таламокортикальных афферентов, аксоны терминалей и отростков звездчатых клеток формируют колонку (или макромодуль), диаметр которой достигает 500-1000 мкм. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной модальности.

В дальнейшем принцип колончатой организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры.

И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Он показал, что корковый конец анализаторов - это не какая либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить себе как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (И.П.Павлов).

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека в соответствии с цитоархитектоническими картами.

1. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязатель­ной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чув­ствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) про­ецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних ко­нечностей.

2. Ядро двигательного анализатора находится в ос­новном в так называемой дви­гательной области коры, к ко­торой относятся предцентральная извилина и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое коры предцентральной извилины за­легают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П.­Павлов относил к вставочным и отмечал, что эти клетки сво­ими отростками связаны с под­корковыми ядрами, двигатель­ными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причём в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импуль­сы от которых направляются к мышцам самых нижних отде­лов туловища и нижних конеч­ностей. В нижней части пред­центральной извилины нахо­дятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине "вверх ногами". В связи с тем, что пирамидные пути, бе­рущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уров­не мозгового ствола (корково-ядерные волокна), на границе со спинным моз­гом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двига­тельные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами про­тивоположной стороны тела. Если мыш­цы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы тулови­ща, гортани и глотки имеют связь с дви­гательными областями обоих полуша­рий.

Двигательную область коры по­лушарий большого мозга И.П.Павлов называл также рецепторной, так как здесь также происходит анализ проприоцептивных (кинетических раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и суставных капсулах).

3. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону , находится в задних отделах средней лобной извилины, в так назы­ваемой премоторной зоне.

4. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине, находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных, профессиональных, трудовых и спортивных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - только в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии (praxis - практика).

5. В коре верхней теменной дольки находится ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии. Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом сохранены.

6. В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля), находится ядро слухового анализатора. К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой.

7. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга в окружности шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте. Поражение поля, находящегося несколько выше ядра зрительного анализатора, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утраты зрения не отмечается. Еще выше находится участок коры, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

8. На нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка и отчасти в области гиппокампа находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В.М.Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, но определению И.П.Павлова, первую сигнальную систему действительности.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речь, а вместе с ней и сознание - это филогенетически наиболее молодые функции мозга. В связи с этим корковые концы анализаторов наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако в коре большого мозга можно выделить определенные участки, которым присущи строго определенные речевые функции. Так, анализаторы двигательной речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее, в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в основном в правом.

Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

1. Двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины. Деятельность этого анализатора тесно связана с анализатором целенаправленных движений, что обеспечивает формирование необходимых при письме заученных движений руки и глаз. При повреждении теряется способность к выполнению тонких движений, обычно осуществляемых под контролем зрения и необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).

2. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока). Повреждение участка коры этой области приводит к двигательной афазии, т. е. утрате способности произносить слова (афазия). Эта афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении этого поля не утрачивается способность к произношению звуков или к пению.

3. В центральных отделах нижней лобной извилины находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Его поражение сопровождается вокальной амузией - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких людей состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.

4. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с
корковым центром слухового анализатора и располагается в задних отделах
верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону
латеральной борозды полушария большого мозга. Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

5. В средней трети верхней височной извилины находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, когда музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающих сигналы сигналов.

6. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (дизлексия).

Лобная кора человека связана с социальным началом. Ее нейроны образуют двусторонние связи со всеми остальными участками коры. Приповреждениях формируются нарушения социального поведения, грубость, нелояльность, снижение целеустремленности, апатия. После лоботомии – полное отсутствие инициативы и социальной активности.

Ассиметрия функций правого и левого полушарий выражена очень сильно. Левое полушарие обеспечивает логику, абстрактное мышление, доминирует в отношении речевых функций (чтение, письмо, счет), сложных произвольных движений. Правое полушарие – эмоциональность, образное мышление, неречевые функции распознавания сложных зрительных и слуховых образов, тактильные восприятия, восприятие пространства, формы, направления, интуитивное мышление.

(cortex cerebri) - серое вещество, расположенное на поверхности полушарий большого мозга и состоящее из нервных клеток (нейронов), нейроглии, межнейронных связей коры, а также кровеносных сосудов. Кора большого мозга содержит центральные (корковые) отделы анализаторов, играет ведущую роль в высшей нервной деятельности человека.

АНАТОМИЯ
Площадь коры большого мозга одного полушария человека составляет около 800 см2, толщина - 1,5-5 мм. Количество нейронов в коре достигает более 10 млрд. К. б. м. имеет слоистое строение, содержит пирамидальные нервные клетки и большое количество нейронов с короткими отростками. Различают древнюю, старую и новую кору (палео-, архи-, и неокортекс). Новая кора занимает 95,6% поверхности полушарий большого мозга. Большая часть новой коры имеет 6 слоев, или пластинок (гомотипическая кора): молекулярную, наружную зернистую, наружную пирамидную, внутреннюю зернистую, внутреннюю пирамидную, полиморфную. Степень развито пластинок и их клеточный состав неодинаковы в различных частях полушария; на этом основании строится представление об архитектонике или цитоархитектонике кора большого мозга, в которой выделяют 52 цитоархитектонических поля.

Нервные волокна коры подразделяют на радиальные, расположенные перпендикулярно ее поверхности, и тангенциальные, идущие параллельно поверхности коры; последние образуют белые полоски в молекулярной, наружной и внутренней зернистых и внутренней пирамидной пластинках. Наряду с горизонтальным разделением на пластинки выделяют корковые колонки, представляющие собой вертикально расположенные ряды нейронов, проходящие через все слои коры. Соответственно этому межнейронные связи коры большого мозга организованы как по горизонтали, так и по вертикали.

Борозды и извилины коры большого мозга увеличивают ее поверхность без увеличения объема полушарий. Их образование начинается на 5-м месяце развития плода и завершается после рождения. Расположение борозд и извилин индивидуально варьирует. На верхнелатеральной поверхности полушария находятся большие борозды - центральная (sulcus centralis), разделяющая лобную и теменную доли, и латеральная (sulcus lat.), отделяющая височную долю от лобной и теменной. На поверхности лобной доли, кпереди от центральной борозды, проходит предцентральная борозда (sulcus precentralis), а между ней и центральной бороздой располагается предцентральная извилина (gyrus precentralis).

Здесь в V слое коры лежат большие пирамидные нейроны (клетки Беца), дающие начало пирамидной системе. От предцентральной борозды вперед проходят верхняя и нижняя лобные борозды (suici frontales sup. et inf.), разграничивающие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины (gyri frontales sup., med. et inf.). Ha теменной доле кзади от центральной борозды находится постцентральная борозда (sulcus postcentralis). Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина (gyros postcentralis). От постцентральной борозды идет назад внутритеменная борозда (sulcus intraparietalis), разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales sup. et inf.). По височной доле проходят верхняя и нижняя височные борозды (suici temporales sup. et inf.), разграничивающие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины (gyri temporales sup., med. et inf.). Части лобной, теменной и височной долей, примыкающие к латеральной борозде, прикрывают расположенную в глубине этой борозды островковую долю, образуя ее покрышку (operculum). Затылочная доля на верхнелатеральной поверхности полушария не имеет заметных анатомических границ, на ней наиболее выражена поперечная затылочная борозда (sulcus occipitalis transversus).

На медиальной поверхности полушария, над мозолистым телом, видна борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi), а над ней проходит поясная борозда (sulcus cinguli).

Между обеими бороздами находится поясная извилина (gyris cinguli), которая кзади от мозолистого тела суживается и продолжается в парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis), относящуюся к височной доле. Поясная и парагиппокампальная извилины входят в состав лимбической доли, которая относится к центральному отделу вегетативной нервной системы. Выше поясной борозды располагается медиальная лобная извилина (gyrus frontalis med.), а кзади от последней лежит парацентральная долька (lobulus paracentralis). Теменная доля отделяется от затылочной доли глубокой теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis). Ниже по затылочной доле проходит шпорная борозда (sulcus calcarinus). Между теменно-затылочной и шторной бороздами находится клин (cuneus). Книзу от шпорной борозды располагается язычная извилина (gyrus lingualis). На нижней поверхности височной доли различают затылочно-височную борозду (sulcus occipitotemporalis), которая разделяет медиальную и латеральную затылочно-височную извилины (gyri occipitotemporales med. et lat.). На нижней поверхности лобной доли имеется обонятельная борозда (sulcus olfactorius), на которой лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт. Латеральнее располагаются глазничные борозды и извилины (suici et gyri orbitales).

Кровоснабжение коры большого мозга осуществляют корковые артерии, отходящие от передней, средней и задней мозговых артерий, а также ветви медуллярных артерий. В коре артерии имеют прямолинейный ход и образуют в различных ее слоях непрерывные капиллярные сети. Анастомозы между прекапиллярными артериолами отсутствуют. Венозная кровь из капиллярных сетей поступает в корковые и медуллярные вены, впадающие в поверхностные вены большого мозга.

ФИЗИОЛОГИЯ
Функциональная деятельность коры большого мозга рассматривается в тесной взаимосвязи с деятельностью других структур головного мозга. Наряду с общими для нервной системы механизмами функционирования коры большого мозга имеет специфические особенности, связанные с ее архитектоникой. Особенности цитоархитектоники новой коры позволяют выделить ряд областей (лобную, височную, пост- и прецентральную, теменную, затылочную), которые связаны с осуществлением некоторых психосоматических функций (кортиколизация функций). Карта локализации каждой сенсорной и моторной функций в коры большого мозга является основой для топической диагностики многих неврологических заболеваний. Локализация функций во многом определена морфологическими связями конкретных корковых полей в пределах каждой области с определенными периферическими рецепторами или эффекторами. Подобные морфологические связи позволяют разделить основные функции коры большого мозга на сенсорные и моторные.

Афферентные импульсы от периферических рецепторов через специфические ядра таламуса достигают сенсорных областей коры большого мозга. В каждом полушарии головного мозга выделяют первичные зоны представительства разных видов чувствительности. Первичная соматосенсорная область расположена в постцентральной извилине непосредственно позади центральной борозды. Вся рецепторная поверхность кожи тела человека спроецирована на постцентральную извилину. Наибольшую поверхность извилины занимает представительство рецепторов рук, голосового аппарата и лица, меньшую часть - рецепторов туловища, бедра и голени. Повреждение участков соматосенсорной области приводит к потере тонкой чувствительности той части тела, которая представлена в поврежденном участке коры. Это связано с тем, что расположение каждого нейрона в соматосенсорной коре четко соответствует локализации его рецептивного поля на поверхности тела, противоположной по отношению к постцентральной извилине. Взаимодействие между нейронами осуществляется в основном в пределах вертикальных столбиков (колонок), расположенных перпендикулярно к поверхности коры и захватывающих все шесть ее слоев. В пределах каждой колонки происходит определение локализации раздражения на поверхности тела, а также различение локализации и силы двух одновременно наносимых раздражителей (дискриминация). Многие колонки определяют качество стимула: остроту, шероховатость, температуру. Кора большого мозга имеет также вторичную соматосенсорную область, находящуюся у латерального конца постцентральной извилины. Она получает сигналы как одноименной (ипсилатеральной), так и от противоположной (контрлатеральной) поверхности тела и осуществляет двустороннюю сенсомоторную координацию активности (например, ощупывание двумя руками).

Другой первичной сенсорной проекционной зоной является внутренняя поверхность затылочной области, в которой осуществляется анализ зрительных сигналов. У человека поля 17, 18 и 19 зрительной коры обеспечивают не только идентификацию зрительного стимула, но и ассоциацию зрительного восприятия с другими видами чувствительности. Зрительная кора имеет строгую ретинотопическую организацию, при которой точечная локализация фоторецепторов в сетчатке глаза соответствует расположению нейронов зрительных полей. В зависимости от сложности изображения на сетчатке возбуждающиеся нейроны зрительной коры разделяют на три типа: 1) нейроны с простыми рецептивными полями, отвечающими, например, на стимулы в виде разницы между светлыми и темными полосками; 2) нейроны со сложными рецептивными полями, возбуждающиеся при действии на сетчатку дифференцированного стимула (например, темная полоска строго ориентированная на светлом фоне); 3) нейроны со сверхсложными полями, реагирующие на дифференцированные стимулы со многими параметрами (например, на светлом фоне темная полоска определенного размера и формы, строго ориентированная и перемещающаяся в пространстве). Нейроны зрительной коры также сгруппированы в колонки, каждая из которых выполняет интегративную функцию. Интегративные функции зрительной коры включают не только механизмы анализа световых стимулов, но и формирование зрительного образа на основе механизмов цветовосприятия, бинокулярного зрения и регуляции движения глаз.

Слуховая зона кора большого мозга (поля 41 и 42) занимает дорсолатеральные отделы височной доли. В слуховой коре также имеется представительство различных частей улитки. Отдельные нейроны коры имеют максимальную чувствительность к какой-то определенной частоте звука (характеристическая частота). Так же как и в зрительной, в слуховой коре тонотопическая организация нейронов интегрируется с механизмами бинаурального восприятия звука, обеспечивающими определение положения источника звука в пространстве.

Другие сенсорные функции, такие как вкус, обоняние, чувство равновесия, в меньшей степени кортиколизованы или связаны со структурами древней и старой коры. Лимбические структуры в большей степени, чем структуры неокортекса, вовлечены в кортико-висцеральные взаимоотношения и играют первостепенную роль в регуляции деятельности внутренних органов.

Моторные функции коры большого мозга связаны с первичной двигательной моторной областью, локализованной в прецентральной извилине, премоторной и вторичной двигательной областью. Первичная двигательная область обеспечивает сокращение отдельных мышц. Она образована совокупностью вертикальных нейрональных колонок, каждая из которых осуществляет возбуждение или торможение одной группы мотонейронов, иннервирующих отдельную мышцу. Большие участки двигательной коры регулируют сокращения мышц пальцев рук, губ и языка, осуществляющие многочисленные и очень тонкие движения (например, речь или игра на фортепиано). Мышцам спины, живота и нижних конечностей, участвующим в поддержании позы и осуществлении менее тонких движений, соответствует лишь небольшая область двигательной коры. Двигательная кора дает начало пирамидному или кортико-спинальному тракту, осуществляющему прямую регуляцию активности мотонейронов спинного мозга при выполнении точных движений.

Ассоциативные области коры большого мозга (лобные, височные, затылочно-теменные) обеспечивают как межанализаторное взаимодействие, так и сложную интеграцию возбуждений в процессе организации целенаправленного поведения. например, теменная область участвует в организации зрительного слежения за движущимся раздражителем. Теменные и височные зоны коры участвуют также в формировании акта речи и в восприятии формы и расположения тела в пространстве. Лобные доли у человека являются структурной основой осуществления высших психических функций, которые проявляются в формировании личностных качеств, творческих процессов и влечений. Построение целенаправленного поведения, основанного на предвидении, резко нарушается при повреждении лобных отделов коры большого мозга.

Нейрофизиологической основой интегративных процессов в коре большого мозга является механизм конвергенции возбуждений к отдельным нейронам. В структурах головного мозга, в том числе в кора большого мозга, наиболее выражена мультисенсорная конвергенция, характеризующаяся встречей и взаимодействием на отдельной нервной клетке двух или более гетерогенных афферентных возбуждений различной сенсорной модальности. Вместе с тем в коре большого мозга проявляются характерные только для нее другие виды конвергенции. При формировании условных реакций имеет место сенсорно-биологическая конвергенция, когда к отдельному корковому нейрону сходятся возбуждения, возникающие при действии условного и безусловного раздражителей. К нейронам коры большого мозга могут конвергировать восходящие возбуждения от подкорковых структур при пищевых, болевых, половых и других мотивациях. В проекционных областях коры большого мозга можно наблюдать афферентно-эфферентную конвергенцию, когда к отдельному нейрону поступает афферентное возбуждение от периферических рецепторов и эфферентное возбуждение по коллатералям аксонов пирамидных клеток.

Нейрофизиологической основой, объединяющей нейроны коры большого мозга, являются не только внутрикорковые связи, но и механизмы корково-подкорковых взаимоотношений. С одной стороны, они складываются за счет восходящих активирующих влияний со стороны подкорковых структур, с другой, - за счет нисходящих влияний коры на подкорковые структуры с возвратной генерализацией возбуждений. Единство функционирования правого и левого полушарий К. б. м. обеспечивается комиссуральными волокнами, входящими в мозолистое тело. При его повреждении или перерезке каждого полушарие начинает самостоятельно осуществлять свои специфические функции. У большинства здоровых людей доминирует левое полушарие, обеспечивая интерпретацию и формирование устной и письменной речи и контроль за действиями правой руки. Правое полушарие обеспечивает пространственные и временные взаимоотношения, а также участвует в музыкальном и художественном творчестве. Степень выраженности межполушарной асимметрии можно обнаружить на основе анализа ЭЭГ (см. Электроэнцефалография)

С деятельностью коры большого мозга связаны такие высшие функции нервной системы, как сон и бодрствование, память и обучение, мышление и осознание воспринимаемых сигналов из окружающей среды.

ПАТОЛОГИЯ
Поражение коры большого мозга возникает при нарушениях мозгового кровообращения, например при ишемических и геморрагических инсультах, тромбозах венозной системы мозг, воспалительных внутричерепных процессах: энцефалитах, менингитах, арахноидите (см. Мозговые оболочки), абсцессах мозга, опухолях мозга, черепно-мозговой травме. В этих случаях чаще страдает не только кора, но и подкорковое белое вещество, а также нередко и глубинные структуры мозга (базальные ганглии, гипоталамус и др.). Относительно избирательное поражение коры большого мозга наблюдается при некоторых наследственно-дегенеративных заболеваниях ц.н.с., например, при Пика болезни, Альцгеймера болезни и др. Прижизненная визуализация головного мозга при рентгеновской аксиальной компьютерной томографии позволила выделить группу заболеваний головного мозга, сопровождающихся его атрофией и разрушением нейронов коры. К ним относятся многие наследственные болезни обмена липидов, аминокислот, витаминов, нуклеиновых кислот, а также прогрессирующие системные дегенерации мозга с невыясненным первичным биохимическим дефектом, медленные нейроинфекции, посттравматические и сосудистые энцефалопатии. В детском возрасте, кроме того, поражения коры большого мозга возникают при различных пороках развития мозга, например при микроцефалии, анэнцефалии, микрогирии, а также гидроцефалии.

Обилие причин патологии обусловливает разнообразие патологоанатомической картины поражения: от полного отсутствия коры при пороках развития головного мозга, ее разрушения при травмах, инсультах, до тонких изменений цитоархитектоники коры, нарушения ее слоистости, разрастания глии, изменения синаптического аппарата, дендритного дерева, наличия диапедезных кровоизлияний и воспалительных инфильтратов, периваскулярного и перицеллюлярного отека и др.

Наиболее обширное поражение коры большого мозга сопровождается исчезновением психической деятельности, комплексом диффузных и локальных симптомов. Локальное поражение проекционных корковых зон отдельных анализаторов приводит к развитию парезов и параличей, центральных выпадений зрения, слуха, чувствительности. Поражение вторичных ассоциативных полей коры сопровождается возникновением апраксии, агнозии, поражение речевых зон - расстройствами речи, письма и чтения (афазия, алалия, аграфия, алексия и др.).

При топической диагностике поражений коры большого мозга имеет значение разграничение симптомокомплексов патологии лобной, теменной, затылочной и височной долей.

Поражение лобной доли в области передней центральной извилины проявляется моноплегией, гемиплегией, недостаточностью иннервации лицевого и подъязычного нервов по центральному типу. Раздражение этой области вызывает парциальные судорожные припадки с вовлечением верхней или нижней конечности на противоположной очагу стороне (так называемая моторная джексоновская эпилепсия). Поражение задних отделов средней лобной извилины (корковый центр взора) приводит к параличу или парезу взора с насильственным поворотом обоих глаз в сторону патологического очага, а раздражение этой области сопровождается судорогой взора с поворотом глаз в противоположную сторону. Поражение задних отделов нижней лобной извилины (центр Брока) ведет к появлению моторной афазии, нередко в сочетании с аграфией. Моторная афазия, так же как и другие нарушения речи, возникает при поражении доминантного (левого у правшей) полушария мозга. Наблюдаются также гемиатаксия на противоположной очагу стороне (поражение верхней лобной извилины), симптомы орального автоматизма, хватательные рефлексы (в раннем детском возрасте являющиеся физиологическими). Для поражения лобной доли типичны своеобразные нарушения психики («лобная психика»), проявляющиеся утратой целенаправленности психических процессов, способности к перспективному планированию действий, апатией, слабоволием, потерей инициативности; наблюдается эйфория, склонность к плоским шуткам, неряшливость; поведение становится неадекватным обстановке, окружающим условиям.

Поражение теменной доли в области задней центральной извилины приводит к моно- или гемианестезии, сенситивной (связанной с нарушением глубокой чувствительности) гемиатаксии на стороне, противоположной патологическому очагу. Раздражение этой области вызывает сенсорные джексоновские приступы с парциальным онемением, жжением, появлением парестезий на противоположной стороне тела. Наблюдается также астереогноз, нарушение схемы тела (аутотопагнозия, псевдополи- или псевдоамелии), анозогнозия (отрицание собственного функционального дефекта), апраксии, реже акалькулия, алексия.

Поражение затылочной доли проявляется зрительными нарушениями в виде гомонимной квадрантной гемианопсии, центральной скотомы, извращения формы видимых предметов (метаморфопсия) или их размеров (макро- или микропсии), появлением зрительных обманов или зрительных галлюцинаций; определяются зрительная агнозия, снижение зрительной памяти и ориентировки. Реже наблюдается гемиатаксия на противоположной стороне вследствие нарушения затылочно-мостомозжечковой системы.

Поражение височной доли сопровождается слуховой агнозией, сенсорной афазией (вовлечение центра Вернике), гомонимными квадрантными гемианопсиями (поражение зрительной лучистости), гемиатаксией (нарушение височно-мостомозжечковых связей). При раздражении височной доли возникают слуховые, вкусовые и обонятельные галлюцинации, приступы головокружения, нарушения кратковременной памяти, сумеречные состояния, сложные психомоторные автоматизмы. Комплекс этих нарушений нередко возникает пароксизмально и сочетается со сложными вегетативными расстройствами, иногда судорогами (височная эпилепсия).

Топическая диагностика поражения коры большого мозга базируется прежде всего на результатах клинических исследований. Наряду с неврологическим обследованием больного большое значение имеет нейропсихологическое и патопсихологическое исследования, использующие специальные пробы и тесты. Методика нейропсихологического обследования, разработанная А.Р. Лурией, включает специальные тесты на выявление нарушений праксиса (кинестетического, динамического, зрительно-пространственного и конструктивного), гнозиса (зрительного, слухового, тактильного и др.), функции речи (импрессивной, экспрессивной и номинативной), памяти (слухоречевой, зрительной), мышления, а также функций межполушарного взаимодействия. Нормальная структура высших психических функций формируется в процессе онтогенеза не сразу, поэтому то, что является отклонением от нормы или патологией у взрослого, у ребенка может быть проявлением лишь определенного этапа развития ц.н.с. Применяются дефференцированные схемы нейропсихологического обследования со специальными наборами проб и тестов для основных возрастных периодов детства начиная с раннего возраста и до дошкольного. Для исследования мышления разработаны специальные личностные тесты с суммарной количественной оценкой их результатов. К ним относится методика вычисления «коэффициента интеллектуальности» и др. Качественно проведенное нейропсихологическое обследование больного позволяет с высокой степенью точности определить топику функционального дефицита коры большого мозга.

Для выявления структурного или функционального дефекта коры большого мозга наряду с классической электроэнцефалографией используют методы спектрального частотного анализа ЭЭГ с компьютерным картированием функциональной активности коры большого мозга, а также методику вызванных соматосенсорных, зрительных и слуховых корковых потенциалов, которые позволяют качественно и количественно исследовать и визуализировать на экране дисплея функциональную недостаточность или ирритацию определенных зон коры. Применяется и метод регистрации электромагнитных потенциалов мозга - магнитоэнцефалография, а также магнитоэнцефалографическое картирование мозга. Визуализацию структурных дефектов коры большого мозга обеспечивают рентгеновская аксиальная компьютерная томография, магнитно-резонансная томография, а у детей раннего возраста и новорожденных - ультразвуковая нейросонография через незакрытый большой родничок.

Медицина и ветеринария

Пирамидные нейроны. Крупные клетки, перикарионы размером 10-130 мкм. Клетка имеет верхушечный дендрит, который направлен в сторону молекулярного слоя; боковые отростки – дендриты; от основания идет длинный аксон – будет двигательным нервным волокном (начало образования пирамидного тракта).

Лекция по гистологии №13

Центральная нервная система. Кора больших полушарий головного мозга. Цитоархиетектоника слоев коры больших полушарий. Нейронный состав. Характеристика пирамидный нейронов. Модуль – структурно-функциональная единица коры больших полушарий головного мозга. Мозжечок. Строение и нейронный состав коры мозжечка.

Источник развития серого и белого вещества головного мозга

Развивает из плащевой или мантийой зоны нервной трубки – серое вещество

Краевая вуаль – белое вещество

Составные компоненты серого вещества головного мозга (неокортекс)

6 слоев:

1. Молекулярный – образован в основном отростками клеток ниже лежащих слоев, но встречаются единичные нейроны, которые носят название горизонтальные.
2. Наружный зернистый – присутствуют звездчатые нейроны и не многочисленные пирамидные нейроны.
3. Наружный пирамидный (пирамидный) – самый широкий слой, содержаться пирамидные нейроны.
4. Внутренний зернистый – мелкие звездчатые нейроны, осуществляют внутри-корковые связи (не выходят в белое вещество).
5. Внутренний пирамидный (ганглионарный) – представлен крупными пирамидными нейронами или клетки Бетса.
6. Полиморфный – формы клеток разнообразны, клетки мелкие, их аксоны выходят в белое вещество.

Звездчатые нейроны. Перикарионы имеют округлую или треугольную форму, диаметр 4-8 мкм; аксон и дендриты этих клеток участвуют во внутренне-корковых связях.

Пирамидные нейроны. Крупные клетки, перикарионы размером 10-130 мкм. Клетка имеет верхушечный дендрит, который направлен в сторону молекулярного слоя; боковые отростки – дендриты; от основания идет длинный аксон – будет двигательным нервным волокном (начало образования пирамидного тракта). От аксона идут коллатерали: они направляются к соседним клеткам, либо поднимаются вверх и взаимодействуют с вышележащими слоями.

Общая характеристика нейронов коры:

Все нейроны коры головного мозга мультиполярные. По функции 1-4 слои: ассоциативные (вставочные), 5-6 двигательные.

Структурно-функциональная единица мозга : модуль

Модуль – (в коре оловного мозга до 3 миллионов) – вертикальная колонка диаметром 300 мкм, перпендикулярная к поверхности коры и проходящая через всю толщу коры.

В центре модуля:

• Одно кортико-картикальное нервное волокно – это нервное волокно в пределах коры; идущее либо от пирамидных нейронов того же полушария (ассоциативное-вставочное), либо от противоположного полушария (комиссуральное).
• Два таламокортикальных волокна (аффирентные-чувствиетльные волокна), приходящих из зрительного бугра и идущие в 4 слоя; далее образуется эфферентное нервное волокно образованное аксонами клеток Беста.

Цитоархитектоника – участки коры, которые отличаются друг от друга ообенностями строения и расположения клеток.

Миелоархитектоника – участки коры, которые отличаются друг от друга особенностями расположения волокон.

Поля – различные участки коры, которые отличаются друг от друга: цито, миелоархитектоникой и функциональным значением.

Типы коры:

1. Гранулярный – чувствительный центр, в котором хорошо развиты 2 и 4 слои; в них заканчиваются (афферентные) чувствительные нервные волокна идущие от органа обоняния, слуха, зрения.
2. Агранулярный – двигательный центр, в котором развиты 3, 5 и 6 слои.

Достоверно морфологическим эквивалента интеллекта является количество синапсов ассоциативных нейронов (1-4 слои), в норме 10 тысяч.

Мозжечок

Источник развития мозжечка – задний мозг

Функции: координирует движение и равновесие

Мозжечок имеет большое количество извилин, на препарате в виде разветвленного дерева.

Извилины разделены бороздами. Каждая извилина содержит: узкую пластинку белого вещества, полностью покрытого серым веществом (корой). В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов : ядра мозжечка.

В сером веществе или коре мозжечка различают три слоя:

1. Наружный – Молекулярный – представлен мультиполярными ассоциативными (вставочными) нейронами. Различают 2 разновидности клеток:

• Корзинчатые нейроны – располагаются в нижней трети молекулярного слоя, клетки неправильной формы небольших размеров. Аксон клетки, вступает в синапс с перикареоном клетки Пуркенье, где разветвляясь образует сплетение в виде корзинки. Дендриты в молекулярном слое.
• Звездчатые (крупные и мелкие) – локализуются к наружи молекулярного слоя (поверхности коры). Крупные звездчатые нейроны: аксон вступает в синапс с перикарионом клеток Пуркенье и принимает участие в образовании корзинки. Дендриты в молекулярном слое. Мелкие звездчатые нейроны : аксон вступает в синапс с дендритами клеток Пуркенье.

1. Средний – Ганглионарный - представлен одним слоем, телами мультиполярных двигательных нейронов или клетками Пуркинье. Это крупные клетки грушевидной формы от перикариона (тела) в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита. Аксон отходит от тела клетки и проходит через зернистый слой в белое вещество, где заканчивается на ядрах мозжечка. Аксоны клеток Пуркинье – единственные эфферентные (двигательные) нервные волокна выходящие из коры мозжечка. Ближе к телу клетку от аксона отходят коллатерали, которые направляются в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя, где вступают в синапс с телами и дендритми соседних клеток Пуркинье.
2. Внутренний – Зернистый все клетки полярные и ассоциативные – содержит две разновидности клеток:

1-Клетки-Зерна – мелкие клетки, перикарионы имеют диаметр 4-6мкм, дендриты: короткие 3-4 штуки, направлены в сторону белого вещества, напоминают птичьи лапки. Аксон поднимается в молекулярный слой, где Т-образно делятся.

2-Большие звездчатые: с длинными аксонами и короткими аксонами – клетки Гольджи второго типа. Крупные клетки тела которых локализуются сразу под ганглионарным слоем. Аксон вступает в синапс с розетками моховидных волокон до вступления их в синапс с дендритами клеток-зерен. Дендриты поднимаются в молекулярный слой.

Афферентные (чувствительные) нервные волокна:

1. Моховидные волокна – терминаль моховидного нервного волокна носит название розетки. Розетки моховидного волокна вступают в синапс с дендритами клеток-зерен, образуя клубочки мозжечка.
2. Лазящие или лиановидные волокна – поступают из белого вещества проходят через зернистый слои и вступают в синапс либо с перикарионом клетки Пуркинье или с дендритами этих клеток.

Аксоны клеток зерен вступают в синапс с дендритами:

• Клеток молекулярного слоя
• Клеток Пуркенье
• Клеток Гольджи второго типа

К тормозящей системе мозжечка относятся:

• Клетки молекулярного слоя
• Клетки Гольджи второго типа
• Возбуждающие синапсы:
• Моховидные волокна
• Лиановидные волокна

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать
73026.		Ввод, форматирование данных и составление формул	126 KB
	Цель работы: С помощью команды Формат Ячейки отформатируйте данные столбца D денежным форматом без десятичных разрядов. С помощью кнопки Формат по образцу скопируйте формат столбца D в E. Кнопками панели Форматирования задайте в столбце F процентный формат с двумя разрядами после запятой.
73027.		Построение и редактирование диаграмм в Excel	160 KB
	Научиться строить диаграммы с помощью Мастера; Научиться редактировать диаграммы. Контрольные вопросы Каково назначение диаграмм Какие виды диаграмм вам известны Как построить диаграмму на отдельном листе Как изменить тип диаграммы Как удалить диаграмму...
73028.		Моделирование файловых систем	147.5 KB
	Пользователи дают файлам символьные имена при этом учитываются определенные ограничения ОС. В каталоге содержится список файлов входящих в него и устанавливается соответствие между файлами и их характеристиками атрибутами.
73029.		Визначення структурно-фазового складу НВМ, що містить ВНТ, методами рентгенівської дифракції та електронної мікроскопії	1.5 MB
	Визначити структурно-фазовий склад НВМ що містить ВНТ за даними рентгенівської дифракції та електронної мікроскопії. Дослідити зміну структурнофазового складу НВМ в процесі термохімічної обробки.
73033.		Пользовательские типы данных на примере MS SQL Server	51 KB
	Изучить возможности по определению и использованию пользовательских типов данных, DML и DDL триггеров, ограничений целостности в постреляционной СУБД. Освоить методы и технологии создания пользовательских типов данных на CLR.Net.
73034.		Принцип маркировки железобетонных плит перекрытия гражданских зданий	47.1 KB
	Принцип маркировки железобетонных плит перекрытия гражданских зданий В соответствии с ГОСТ 2300978 плиты перекрытий маркируются рядом буквенно-цифровых индексов. Первая группа содержит обозначение типа плиты и ее конструктивные размеры длину и ширину в дециметрах.