Tipa raksturlielumi un sistēma. Patversmi hordatu bieži sauc par augstāko dzīvnieku patversmi. Tas nav pilnīgi precīzs, jo hordati vainago tikai deuterostomu zaru ( Deuterostomija), savukārt protostoma zara augšdaļa ( Protostomija) aizņem veidi: posmkāji ( Posmkāji) un vēžveidīgos ( Molluska). Abu nozaru attīstība gāja dažādus ceļus un noveda pie principiāli atšķirīgu, bet bioloģiski ļoti aktīvu un sarežģītu dzīvās vielas organizācijas veidu veidošanās.
Tipa esamība Chordata pamatoja slavenais krievu zoologs A. O. Kovaļevskis, kurš, pētot tunikātu attīstību (ontoģenēzi) Tunicata) un bez galvaskausa ( Akranija), konstatēja viņu organizācijas fundamentālo līdzību ar mugurkaulniekiem. Tipa hordāta nosaukumu ierosināja Balls 1878. gadā. Tagad tipa hordāts pieņemts nākamajā sējumā (izmirušās grupas atzīmētas ar krustiņu (†).
Subfilu aneskulātus un tunikātus parasti sauc par zemākajiem hordātiem, kontrastējot tos ar augstākajiem akordiem - mugurkaulniekiem.
Apmēram 43 tūkstoši pieder hordātu grupai. mūsdienu sugas, izplatīti visā pasaulē: tie apdzīvo jūras un okeānus, upes un ezerus, kontinentus un salas. Hordātu ārējais izskats ir ļoti daudzveidīgs (stacionāri maisveida ascīdi, nedaudz tārpveidīgi bezgalvaskausa, dažāda izskata mugurkaulnieki). Arī izmēri ir dažādi: no dažus milimetrus gariem apendikulāriem, mazām zivtiņām un vardēm 2-3 cm garumā, līdz milžiem - dažiem vaļiem, kas sasniedz 30 m garumu un sver līdz 150 tonnām.
Neskatoties uz milzīgo daudzveidību, visiem horda tipa pārstāvjiem ir raksturīgas kopīgas organizatoriskas iezīmes, kas nav sastopamas citu tipu pārstāvjiem:
1. Muguras stīgas - horda (chorda dorsalis) klātbūtne visā dzīves laikā vai vienā no attīstības fāzēm, kas spēlē iekšējā aksiālā skeleta lomu. Tam ir eitodermāla izcelsme un tas ir elastīgs stienis, ko veido ļoti vakuolētas šūnas; notohordu ieskauj saistaudu membrāna. Lielākajai daļai mugurkaulnieku individuālās attīstības (ontoģenēzes) laikā notohordu aizstāj (pārvieto) mugurkauls, kas sastāv no atsevišķiem skriemeļiem; pēdējie veidojas akorda saistaudu membrānā.
2. Centrālā nervu sistēma ir caurules forma, kuras iekšējo dobumu sauc par neiroceli. Nervu caurule ir ektodermālas izcelsmes un atrodas virs notohorda. Mugurkaulniekiem tas ir skaidri sadalīts divās daļās: smadzenēs un muguras smadzenēs.
3. Gremošanas caurules priekšējā daļa - rīkle - ir izklāta ar žaunu atverēm, kas atveras uz āru un veic divas funkcijas: gremošanas trakta sekciju un elpošanas orgānu. Ūdens mugurkaulniekiem uz starpsienām starp žaunu spraugām attīstās specializēti elpošanas orgāni - žaunas. Sauszemes mugurkaulniekiem žaunu spraugas veidojas embrijā, bet drīz vien aizaug; specifiski gaisa elpošanas orgāni - plaušas - attīstās kā pārī savienoti izvirzījumi rīkles aizmugures ventrālajā pusē. Gremošanas trakts atrodas zem notohorda.
4. Asinsrites sistēmas pulsējošā daļa – sirds – atrodas ķermeņa ventrālajā pusē, zem notohorda un gremošanas caurules.
Papildus šiem tipiskajiem raksturlielumiem hordātiem ir raksturīgas dažas pazīmes, kas sastopamas arī citos veidos.
1. Izlaužot gastrulas sieniņu, veidojas sekundāra mute; primārās mutes (gastroporas) zonā veidojas anālā atvere. Šis raksturs apvieno hordātus ar hemihordātiem, adatādaiņiem, hetonātiem un pogonoforām deuterostomu grupā - Deuterostomija, pretstatā protostomu grupai - Protostomija, kurā gastroporas vietā veidojas mutes atvere, un tūpļa atvere veidojas, izlaužoties cauri gastrulas sienai (protostomos ietilpst visi citi dzīvnieku veidi, izņemot sūkļus, koelenterātus un vienšūņus).
2. Embrionālās attīstības procesā veidojas sekundāra ķermeņa dobums - coelom, bet tas ir arī visiem deuterostomiem, annelīdiem, mīkstmiešiem, posmkājiem, bryozoans un brahiopodi.
3. Galveno orgānu sistēmu metamēriskais jeb segmentālais izvietojums īpaši skaidri izpaužas posmkājiem un daudziem tārpiem. Metamērisms skaidri izpaužas akordos, bet sauszemes mugurkaulniekiem pieaugušā vecumā tas izpaužas tikai mugurkaula un dažu muskuļu struktūrā, mugurkaula nervu izcelsmē un daļēji arī vēdera sienas muskulatūrā.
4. Chordātiem, tāpat kā lielākajai daļai citu daudzšūnu dzīvnieku, ir raksturīga divvirzienu (divpusējā) simetrija: caur ķermeni var izvilkt tikai vienu simetrijas plakni, sadalot to divās daļās, kas ir spoguļattēls viens otru.
Tādējādi cilmes hordati apvieno deuterostomas, divpusēji simetriskus celomiskus dzīvniekus ar metamerismu, kas izpaužas galvenokārt embrionālās attīstības sākumposmā. Viņiem ir iekšējs skelets akorda formā ar nervu caurulīti, kas atrodas virs tā; un zem notohorda ir gremošanas caurule. Pēdējās priekšējais gals - rīkle - ir caurdurts ar žaunu spraugām, kas atveras uz āru. Sirds atrodas ķermeņa ventrālajā pusē zem gremošanas caurules. Augstākos hordātos notohordu aizstāj ar mugurkaula kolonnu; sauszemes klasēs žaunu spraugas ir aizaugušas un attīstās jauni elpošanas orgāni - plaušas.
Akordu izcelsme. Hordātu senču fosilās atliekas nav saglabājušās. Tāpēc par to evolūcijas agrīnajiem posmiem ir jāvērtē lielā mērā pēc netiešiem datiem: salīdzinot pieaugušo formu struktūru un salīdzinošie pētījumi embriju attīstība.
Tika meklēti hordātu senči dažādas grupas dzīvnieki, ieskaitot annelīdi. Piemēram, par hordātu priekštečiem tika ierosināts uzskatīt dažus sēdošus daudzslāņu tārpus, piemēram, mūsdienu. Sabellidae Un Serpulidae. Tika pieņemts, ka šie hipotētiskie hordātu priekšteči pārgāja uz aktīvu dzīvesveidu, bet sāka kustēties uz ķermeņa sākotnēji dorsālo (muguras) pusi. Šiem tārpiem raksturīgā anālā rieva, kas stiepjas uz priekšu pa dziedzeru lauku gar vēdera virsmu, varētu aizvērties, veidojot neironu caurulīti, kas savienota ar neiro-zarnu kanālu ar zarnu caurulīti, un dziedzeru šūnas, kas kļuvušas par nervu caurules daļu, nodrošināja nervu sistēmas neirosekrēcijas funkciju. Šajā gadījumā notohorda priekštecis varētu būt saistaudu aukla, kas atrodas dažu daudzslāņu vēdera muskuļu biezumā. Šķiet, ka šādas iekšējā skeleta veidošanās iespējamību apstiprina skrimšļveida žaunām līdzīga skeleta veidošanās dažos mūsdienu daudzspārni. Polimēru segmentācijas zudums (piem., ar gastrobreathers) no šī viedokļa ir sekundāra parādība (Engelbrecht, 1969).
Šīs asprātīgās idejas neapstiprinājās. Lielākā daļa zoologu uzskata, ka hordātu priekšteči acīmredzot bija celomiski tārpiem līdzīgi dzīvnieki, kas pārgāja uz mazkustīgu vai mazkustīgu dzīvesveidu, kas izraisīja viņu ķermeņa segmentu skaita samazināšanos (iespējams, līdz trim) un sekundāras mutes veidošanos. Viņi barojās pasīvi, filtrējot ūdeni. Tie ir oligomēru iedzīvotāji jūras dibens, attīstoties, radās četri veidi. To vidū adatādaiņi, izveidojot ūdens-asinsvadu ambulakrālo sistēmu un kompleksu barības uztveršanas aparātu, ieguva spēju pārvietoties pa dažādām augsnēm un pārgāja uz aktīvu barošanos ar nekustīgiem un mazkustīgiem pārtikas objektiem. Tas nodrošināja to bioloģiskos panākumus: daudzās jūras gultnes biocenozēs ne tikai seklos ūdeņos, bet arī lielā dziļumā adatādaiņi zeļ bez nopietniem konkurentiem.
Pogonophora- savdabīga sēdošu dzīvnieku grupa, kas tagad klasificēta kā īpašais tips (A.V. Ivanovs, 1955), turpina izraisīt strīdus par to izcelsmi un stāvokli sistēmā. Pogonoforāni atrodas aizsargcaurulēs un izceļas ar ļoti vienkāršotu struktūru: centrālā nervu sistēma, kas sastāv no muguras stumbra ar galvas gangliju, kustību orgānu neesamību un gremošanas cauruli. Viņi dzīvo no ūdenī izšķīdinātām pārtikas vielām - "līķu lietus" sadalīšanās produktiem, kas nokrīt no ūdens slāņiem, kas atrodas augšā un ir bagāti ar dzīvību. Viņiem ir raksturīga tā sauktā ekstraintestinālā gremošana: uzsūkšanos veic taustekļu šūnas. Šāda pasīvā barošana ir iespējama un ieteicama vāji kustīgā okeāna dzīļu ūdenī.
Trešā attīstības nozare noveda pie hordātu atdalīšanas. Acīmredzot pašā evolūcijas sākumā no tās atdalījās pašlaik nelielā hemihordātu grupa, kurai tagad piešķirts patvēruma rangs. Ierakstiet hemihordātu ( Hemichordata) ietver divas klases: pinnabranchids ( Pterobranchia) un enterālā elpošana ( Enteropneusta). Abu klašu pārstāvjiem ir trīs locekļu ķermenis, kas sastāv no galvas daivas (proboscis), apkakles un stumbra.
Cirrozari- sēdoši dzīvnieki, kas veido kolonijas krūmu veidā; Dzīvnieki - zooīdi - sēž cauruļu (krūmu zaru) dobumos. Zooīda mazajai dobajai galvas daivai (proboscis) ir muskuļotas sienas un tā sazinās ar ārējā vide brīžiem mazs. Iekšpusē, galvas daivas pamatnē, atrodas “sirds” 1 un ekskrēcijas orgāns, un uz tās virsmas atrodas dziedzeru orgāns, kura sekrēcija kalpo cauruļu sieniņu veidošanai - kolonijas zariem. . Apkakle, kurai ir savs iekšējais dobums, ierāmē mutes atvērumu un kalpo kā atbalsts zarojošajiem taustekļiem – elpošanas un barības savākšanas orgāniem. Gar apkakles dorsālo virsmu ir īsa nervu gangliju ķēde, kas atrodas intraepiteliāli un stiepjas uz proboscis. Ķermeni aizņem izliekta zarnu caurule.
Ģints pārstāvji Cefalodisks Un Atubarija zarnu caurules augšējā daļā tiem ir pāris “žaunu” atveres, kas atveras uz āru, kas tomēr nav saistītas ar elpošanu un kalpo tikai ūdens izvadīšanai filtrācijas laikā. Apkakli ar taustekļiem un probosča pamatni atbalsta notohords - neliels elastīgs zarnas muguras daļas izaugums, kas ļauj notohordu uzskatīt par notohorda rudimentu (priekšgājēju). Ķermeņa dobumā (coelom) ir dzimumdziedzeri, kas caur īsiem kanāliem atveras uz āru. No apaugļotas olšūnas veidojas kustīgs, rāpot un peldēt spējīgs kāpurs, kas drīz vien nosēžas dibenā un pēc divām dienām pārvēršas par pieaugušu dzīvnieku. Pēdējais ceļš buding veido jaunu koloniju. Pumpuri veidojas uz stolona, ķermeņa astes rajonā.
Resnās zarnas elpošana ir iegarens tārpveida ķermenis; garums no dažiem centimetriem līdz 2-2,5 m ( Batanoglossus gigas). Viņi piekopj vientuļu dzīvesveidu, ir diezgan kustīgi, dzīvo galvenokārt seklos jūras ūdeņos, bet ir sastopami arī dziļumā līdz 8100 m. Ar ieguves palīdzību zemē veidojas U veida urvas. To sienas satur kopā gļotas, ko izdala dziedzeru ādas šūnas.
Proboscis ir muskuļotas sienas; caur nelielu caurumu tā dobumu var piepildīt ar ūdeni, pārvēršot proboscis par urbšanas instrumentu. Apkakles iekšpusē ir arī neliels coelom. Ventrālajā pusē starp spārnu un apkakli ir mutes atvere, kas ved uz rīkli (4. att.). Rīkles sienas ir caurdurtas ar daudziem sapārotiem žaunu spraugām, kas atveras uz āru ķermeņa muguras pusē; Rīkles apakšā dažām sugām veidojas garenisks sabiezējums, ko droši var uzskatīt par endostila rudimentu. Rīkle nonāk zarnā, beidzas ar tūpļa ķermeņa aizmugurējā galā. No zarnu priekšējās daļas muguras virsmas stiepjas daudzi akli aknu procesi; tie ir redzami no ārpuses kā bumbuļu rindas. Neliels dobs elastīgs rīkles sienas izaugums, ko veido vakuolētas šūnas un saistaudu pavedieni - notohords, izvirzās proboscis pamatnē, tāpat kā pīķa zaros. Balanoglosā vairākas muskuļu joslas ir saistītas ar notohordu, kas iet uz ķermeņa astes daļu. Tajā redzams miohorda kompleksa prototips, ar kura attīstību un pilnveidošanu ir saistīta hordātu norise.
Asinsrites sistēma atvērts Divus gareniskos traukus - muguras un vēdera - savieno šķērsvirziena trauki, kas iet gar starpsienām starp žaunu spraugām. Muguras trauks atveras galvas lakūnā, kas atrodas virs notohorda. Blakus tai atrodas “sirds” - doba muskuļu pūslīša: tās ritmiskās kontrakcijas rada asins plūsmu. Salocīts veidojums, ko caurstrāvo asinsvadi, izvirzās proboscis dobumā, pildot ekskrēcijas orgāna funkciju; tā epitēlijs ir līdzīgs hordātu ekskrēcijas orgānu epitēlijam. Sabrukšanas produkti izkliedējas proboscis dobumā un tiek izņemti ar ūdeni caur proboscis porām. Elpošana tiek veikta gan pa visu ķermeņa virsmu, gan rīklē: skābeklis iekļūst asinīs, kas plūst caur starpnozaru starpsienu traukiem. Nervu sistēma sastāv no muguras un vēdera nervu auklām, kas savienotas ar vienu vai diviem perifaringeālajiem nervu gredzeniem (commissures). Muguras nerva auklas priekšējā daļā parasti ir dobums, kas līdzīgs hordātu nervu caurules neirokolēnam. Jutekļu orgānus attēlo sensorās epidermas šūnas, vairāk uz proboscis un apkakles priekšējās daļas. Maņu šūnas, kas izkaisītas proboscis augšpusē, ir gaismas jutīgas.
Akordi ir visizcilāk organizētie radījumi no visiem dzīvnieku valsts pārstāvjiem. Raksturlielumi struktūras ļāva tām kļūt par evolūcijas virsotni.
Akordu iezīmes
Šo dzīvnieku galvenās iezīmes ir notohorda, nervu caurules un žaunu spraugas klātbūtne rīklē. Hordati ir organismi, kuru uzskaitītās īpašības var ievērojami atšķirties.
Tātad, skelets var būt ārējs un iekšējs. Un hordātu attīstību ontoģenēzē var raksturot ar to, ka žaunu spraugas ir aizaugušas organismu embrionālās attīstības laikā. Tajā pašā laikā viņiem attīstās citi elpošanas orgāni - gaisa maisiņi vai plaušas.
Aksiālais skelets
Galvenā hordātu īpašība ir notohorda klātbūtne. Tas ir iekšējs, kas cietas auklas veidā iet cauri visam ķermenim. Ne daudzi šāda veida pārstāvji saglabā notohordu visu mūžu. Tie ietver dažādi veidi lancets, kas pārstāv bezmugurkaulnieku apakštipa Cephalochordates klasi.
Citos pārstāvjos notohords attīstās par skeletu. Tikai dažiem tas sastāv no skrimšļa audi. Kaulu zivīm, putniem un zīdītājiem ir pilnībā pārkaulojies skelets. Evolūcijas procesā tas kļūst sarežģītāks. Tās sastāvdaļas ir galvaskauss, mugurkauls, krūtis, jostas un pašas augšējās un apakšējās ekstremitātes.
Žaunu spraugas rīklē
Chordates ir dzīvnieki, kuriem attīstās rīkles kā izaugumi. Šī ir viņu galvenā atšķirība no bezmugurkaulniekiem. Šajā grupā tie ir ekstremitāšu atvasinājumi.
Protams, ne visiem akordiem ir šī anatomiskā iezīme. Žaunu spraugas saglabājas lancetē un skrimšļainās zivīs: haizivīs un rajās. Dzīvniekiem, kas ir pielāgoti atmosfēras skābekļa elpošanai, tie aizaug agrīnās embriju attīstības stadijās. Pēc tam veidojas plaušas.
Nervu sistēmas iezīmes
Sistēma, kas nodrošina starpsavienojumu starp ķermeni un vidi, hordatos tas sākotnēji veidojas kā nervu caurule. Tam ir ektodermāla izcelsme.
Chordates ir augsti attīstīti dzīvnieki, galvenokārt nervu sistēmas strukturālo īpašību dēļ. Tādējādi zīdītājiem to attēlo muguras smadzenes, kas atrodas mugurkaula kanālā, kā arī smadzenes. Tās ir centrālās nervu sistēmas daļas. Smadzenes droši aizsargā galvaskausa kauli, kas ir savienoti nekustīgi. Tas ir sadalīts nodaļās, pamatojoties uz funkcionālajām īpašībām. Anatomiski smadzenes ir savienotas ar muguras smadzenēm caur atveri, ko veido skriemeļi. Sistēmas perifēro daļu veido mugurkaula un galvaskausa nervi. Tie darbojas kā “transporta maģistrāle”, apvienojot sarežģītu organismu vienotā veselumā un koordinējot tā darbu.
Nosaka hordātu komplekso uzvedību, veidošanos kondicionēti refleksi un skaidra instinktīvas uzvedības programma.
Akordu daudzveidība
Šajā patversmē ietilpst trīs larvalochordates (tunikāti) un galvaskausa (mugurkaulnieki).
Pirmajā no tām ir tikai 30 mūsu laikā sastopamās sugas. Viņu pārstāvji ir lancets. Šie dzīvnieki izskatās kā ķirurģisks instruments, ko sauc par lanceti.
Šo mazo dzīvnieku ķermenis gandrīz vienmēr ir pa pusei smiltīs. Tādējādi lancetei ir ērtāk filtrēt ūdeni, norijot barības vielu daļiņas.
Lielākā hordātu apakšgrupa ir mugurkaulnieki. Viņi ir kolonizējuši absolūti visus biotopus, aizpildot barības ķēdes un ekoloģiskās nišas.
Ūdens iemītnieki ir zivis. Viņu plūstošais ķermenis ir klāts ar zvīņām, tie ir pielāgoti žaunu elpošanai un pārvietojas ar spuru palīdzību.
Pirmie dzīvnieki, kas sasniedza zemi, bija abinieki. Tās ir vardes, krupji, tritoni, tārpi un zivju čūskas. Viņu parastais nosaukums sakarā ar to, ka dzīvo uz sauszemes, elpo ar plaušu un ādas palīdzību, bet vairošanās process notiek ūdenī. Tāpat kā zivis, arī to mātītes ūdenī dēj olas, kuras tēviņi apūdeņo ar sēklu šķidrumu.
Parasti sauszemes dzīvnieki ir rāpuļi. Ķirzakas, čūskas, bruņurupuči un krokodili pavada tikai laiku medībās ūdenī. Viņi vairojas ar olām, kuras dēj īpašās patversmēs uz sauszemes. Viņu āda ir sausa un pārklāta ar blīvām zvīņām.
Pēdējo īpašību no rāpuļiem mantojuši putni. Viņu kāju bezspalvu daļu sauc par tarsu. Tieši viņa ir pārklāta ar mazām zvīņām. Zinātnieki šo faktu uzskata par izcelsmes pierādījumu evolūcijas procesā. Putni spēj lidot daudzu ārējo un iekšējā struktūra. Tās ir modificētas priekškājas, spalvu segums, viegls skelets, ķīļa klātbūtne - plakans kauls, pie kura ir piestiprināti muskuļi, kas kustina spārnus.
Visbeidzot, zvēri jeb zīdītāji ir evolūcijas vainags. Viņi ir dzīvdzemdēti un baro mazuļus ar pienu.
Chordata dzīvnieki ir vissarežģītākie, daudzveidīgākie pēc struktūras, un tiem ir būtiska loma dabā un cilvēka dzīvē.
Chordata dzimta apvieno dažādus dzīvniekus izskats, dzīves apstākļi, dzīvesveids. Šī tipa pārstāvji ir sastopami visās lielākajās dzīves vidēs: ūdenī, uz zemes, augsnē, gaisā. Tie ir izplatīti visā Zemē. Mūsdienu hordātu pārstāvju sugu skaits ir aptuveni 40 tūkstoši.
Chordata cilts ietver bezgalvaskausus, ciklostomas, zivis, rāpuļus, abiniekus, zīdītājus un putnus. Pie šāda veida var klasificēt arī tunikātus – tā ir unikāla organismu grupa, kas dzīvo okeāna dibenā un piekopj pieķertu dzīvesveidu. Dažreiz gastrobreathers, kuriem ir dažas šāda veida īpašības, tiek iekļauti Chordata patversmē.
Chordata tipa raksturojums
Neskatoties uz lielo organismu daudzveidību, tiem visiem ir vairāki kopīgas iezīmes celtniecība un attīstība.
Hordātu struktūra ir šāda: visiem šiem dzīvniekiem ir aksiāls skelets, kas vispirms parādās notohorda vai muguras stīgas formā. Notohords ir speciāla ne-segmentēta un elastīga aukla, kas embrionāli attīstās no embrionālās zarnas muguras sienas. Notohorda izcelsme ir endotermiska.
Turklāt šis vads var attīstīties dažādi, atkarībā no organisma. Tas saglabājas visu mūžu tikai zemākajos akordos. Lielākajā daļā augstāko dzīvnieku notohords ir samazināts, un tā vietā veidojas mugurkauls. Tas ir, augstākajos organismos notohords ir embrija orgāns, kas tiek aizstāts ar skriemeļiem.
Virs aksiālā skeleta atrodas centrālā nervu sistēma, ko attēlo doba caurule. Šīs caurules dobumu sauc par neirokoeli. Gandrīz visiem hordātiem ir raksturīga centrālās nervu sistēmas cauruļveida struktūra.
Lielākajā daļā hordātu organismu caurules priekšējā daļa aug, veidojot smadzenes.
Gremošanas caurules rīkles daļa (priekšējā daļa) iznāk divos pretējos galos. Atvērtās atveres sauc par viscerālām plaisām. Šāda veida zemākajiem organismiem ir žaunas.
Papildus trim iepriekš minētajām hordātu pazīmēm var arī atzīmēt, ka šiem organismiem ir sekundāra mute, piemēram, adatādaiņiem. Ķermeņa dobums šāda veida dzīvniekiem ir sekundārs. Chordātiem ir raksturīga arī divpusēja ķermeņa simetrija.
Chordata patvērums ir sadalīts apakštipos:
- Bez galvaskausa;
- Tunikāti;
- Mugurkaulnieki.
Apakštips Bez galvaskausa
Šajā apakšgrupā ietilpst tikai viena klase - Cephalochordates un viena kārta - Lancelets.
Galvenā atšķirība starp šo apakštipu ir tā, ka tie ir primitīvākie organismi, un tie visi ir tikai jūras dzīvnieki. Tie ir plaši izplatīti okeānu un mēreno un subtropu platuma grādu siltajos ūdeņos. Lanceleti un epigonihiti dzīvo seklā ūdenī, galvenokārt apglabājot ķermeņa aizmugurējo daļu grunts substrātā. Viņi dod priekšroku smilšainai augsnei.
Plūsmas šis tips organismi ar detrītu, kramaļģēm vai zooplanktonu. Viņi vienmēr vairojas siltajā sezonā. Mēslošana ir ārēja.
Lancelete ir iecienīts izpētes objekts, jo visas hordātu īpašības tiek saglabātas uz mūžu, kas ļauj izprast hordātu un mugurkaulnieku veidošanās principus.
Tunikātu apakštips
Apakštips ietver 3 klases:
- Salps;
- ascīdieši;
- Pielikumi.
Visi apakštipa dzīvnieki ir tikai jūras.
Galvenā atšķirība starp šiem akordiem ir tā, ka gandrīz visiem organismiem pieaugušajiem trūkst notohorda un nervu caurules. Kāpuru stāvoklī visas tunikātu veida īpašības ir skaidri izteiktas.
Tunikāti dzīvo kolonijās vai pa vienam, piestiprināti pie dibena. Brīvi peldošo sugu ir ievērojami mazāk. Šis dzīvnieku apakštips dzīvo tropu vai subtropu siltajos ūdeņos. Viņi var dzīvot gan uz jūras virsmas, gan dziļi okeānā.
Pieaugušo tunikātu ķermeņa forma ir apaļa, mucas formas. Savu nosaukumu organismi ieguvuši tāpēc, ka to ķermeni klāj raupjš un biezs apvalks – tunika. Tunikas konsistence ir skrimšļaina vai želatīna, tās galvenais mērķis ir aizsargāt dzīvnieku no plēsējiem.
Tunikāti ir hermafrodīti un var vairoties gan seksuāli, gan aseksuāli.
Zināms, ka šo organismu senči peldēja brīvi, taču šobrīd ūdenī var brīvi pārvietoties tikai tunikātu kāpuri.
Mugurkaulnieku apakšgrupa
Galvaskausa dzīvnieki ir augstākā apakšgrupa. Salīdzinot ar citiem apakštipiem, tiem ir vairāk augsts līmenis organizācijas, kas izriet no to ārējās un iekšējās struktūras. Mugurkaulnieku vidū nav nevienas sugas, kas piekoptu pilnīgi piesaistītu dzīvesveidu - viņi aktīvi pārvietojas kosmosā, meklējot barību un pajumti, kā arī pāri reprodukcijai.
Pārvietojoties, mugurkaulnieku organismi nodrošina sev iespēju mainīt savu dzīvotni atkarībā no mainīgiem ārējiem apstākļiem.
Iepriekš minētās vispārējās bioloģiskās pazīmes ir tieši saistītas ar mugurkaulnieku morfoloģisko un fizioloģisko organizāciju.
Galvaskausa dzīvnieku nervu sistēma ir vairāk diferencēta nekā tāda paša veida zemākajiem dzīvniekiem. Mugurkaulniekiem ir labi attīstītas smadzenes, kas veicina augstākas nervu aktivitātes darbību. Tas ir visaugstākais nervu darbība ir adaptīvās uzvedības pamats. Šiem dzīvniekiem ir labi attīstīti maņu orgāni, kas nepieciešami saziņai ar apkārtējo vidi.
Jušanas orgānu un smadzeņu rašanās rezultātā izveidojās aizsargorgāns, piemēram, galvaskauss. Un akorda vietā šim dzīvnieku apakštipam ir mugurkauls, kas kalpo kā atbalsts visam ķermenim un muguras smadzenēm.
Visiem apakštipa dzīvniekiem ir kustīgs žokļa aparāts un mutes plaisa, kas veidojas no zarnu caurules priekšējās daļas.
Šī apakštipa metabolisms ir daudz sarežģītāks nekā visiem iepriekš apskatītajiem dzīvniekiem. Galvaskausa dzīvniekiem ir sirds, kas nodrošina ātru asins plūsmu. Nieres ir nepieciešamas, lai no organisma izvadītu atkritumus.
Mugurkaulnieku apakštips parādījās tikai ordovikā-silūrā, bet juras periodā jau pastāvēja visi šobrīd zināmie veidi un klases.
Kopējais mūsdienu sugu skaits ir nedaudz vairāk par 40 tūkstošiem.
Mugurkaulnieku klasifikācija
Chordata dzimta ir ļoti daudzveidīga. Mūsu laikā pastāvošās klases nav tik daudz, bet sugu skaits ir milzīgs.
Galvaskausa apakštipu var iedalīt divās grupās, tās ir:
- Primārie ūdens organismi.
- Sauszemes organismi.
Primārie ūdens organismi
Protoūdens olas atšķiras ar to, ka tām vai nu ir žaunas visu mūžu vai tikai kāpuru stadijā, un olas attīstības laikā embrionālās membrānas neveidojas. Tas ietver šādu grupu pārstāvjus.
Sadaļa Agnathans
- Klases ciklostomas.
Šie ir primitīvākie galvaskausa dzīvnieki. Šobrīd tie aktīvi attīstījušies silūrā un devonā, to sugu daudzveidība nav liela.
Sadaļa Gastrostomas
Zivju superklase:
- Klase Kaulu zivs.
- Klases skrimšļainas zivis.
Superklases četrkājainie:
- Abinieku klase.
Šie ir pirmie dzīvnieki, kas izstrādājuši žokļa aparātu. Tas ietver visu slavenā zivs un abinieki. Viņi visi aktīvi pārvietojas ūdenī un uz zemes, medī un ķer ēdienu ar muti.
Sauszemes organismi
Sauszemes dzīvnieku grupā ietilpst 3 klases:
- Putni.
- Rāpuļi.
- Zīdītāji.
Šai grupai raksturīgs tas, ka dzīvniekiem olšūnas attīstības laikā veidojas embrionālās membrānas. Ja suga dēj olas uz zemes, embrionālās membrānas aizsargā embriju no ārējām ietekmēm.
Visi šīs grupas hordati galvenokārt dzīvo uz sauszemes un tiem ir iekšēja apaugļošanās, kas liecina, ka šie organismi ir vairāk evolucionāri attīstīti.
Viņiem trūkst žaunu visos attīstības posmos.
Akordu izcelsme
Ir vairākas hipotēzes par hordātu izcelsmi. Viens no tiem liecina, ka šāda veida organismi cēlušies no zarnu elpotāju kāpuriem. Lielākā daļa šīs klases pārstāvju vada pieķertu dzīvesveidu, bet viņu kāpuri ir kustīgi. Pētot kāpuru uzbūvi, var redzēt notohorda rudimentus, nervu caurulīti un citas hordātu pazīmes.
Cita teorija apgalvo, ka hordatu dzimta attīstījusies no rāpojošiem, tārpiem līdzīgiem gastroelpotāju priekštečiem. Viņiem bija akorda pamati, un rīklē, blakus žaunu spraugām, atradās endostils - orgāns, kas veicināja gļotu izdalīšanos un barības uztveršanu no ūdens staba.
Rakstā tika apspriestas tipa vispārīgās īpašības. Chordātus vieno daudzas līdzīgas visu organismu pazīmes, tomēr katrai klasei un katrai sugai ir individuālas īpašības.
1. lekcija: patvēruma akordi. vispārīgās īpašības.
1. Vispārējās īpašības patversme Chordata.
2. Hordātu organizācijas vispārīgās iezīmes.
3. Hordatu tipa sistēma.
1. Chordata tipa vispārīgie raksturlielumi.
Apmēram 43 tūkstoši mūsdienu sugu visā pasaulē. Tie ir daudzveidīgi un dažāda izmēra: no dažiem mm (apendikulāri) līdz 30 m, 150 tonnām (zilais valis).
Organizācijas vispārīgās iezīmes:
1) Notohorda klātbūtne (vismaz vienā no attīstības fāzēm) - iekšējais aksiālais skelets. Endodermālas izcelsmes notohords, kas izgatavots no ļoti vakuolētām šūnām, ko ieskauj saistaudu membrāna. Lielākajai daļai mugurkaulnieku ontoģenēzes laikā to aizstāj ar mugurkaulu.
2) Centrālajai nervu sistēmai ir nervu caurules forma ar dobumu - neiroceli. Tas ir ektodermālas izcelsmes un atrodas virs notohorda. Mugurkaulniekiem tas atšķiras smadzenēs un muguras smadzenēs.
3) Gremošanas caurules priekšējā daļa - rīkle - tiek caurdurta ar žaunu spraugām un veic 2 funkcijas - gremošanu un elpošanu. Ūdens hordatos žaunas attīstās uz starpsienām starp žaunu spraugām; augstākajos akordos tie atrodas tikai embrionālajā stadijā, un tie ir aizauguši, un veidojas plaušas - rīkles aizmugures daļas pāru izaugumi.
4) Asinsrites sistēmas pulsējošais orgāns - sirds - atrodas ķermeņa ventrālajā pusē, zem notohorda un gremošanas caurules.
Šīs rakstzīmes ir raksturīgas tikai hordātiem. Tomēr ir arī citas pazīmes, kas raksturīgas citiem dzīvniekiem:
1) Deuterostomas;
2) Sekundārās dobuma dzīvnieki, ir celomijas dobums;
3) Metameriskie dzīvnieki (augstākiem mugurkaulniekiem metamerisms izpaužas mugurkaula un dažu muskuļu struktūrā, muguras nervu izcelsmē);
4) Divpusēji simetriski (divpusēji) dzīvnieki.
Chordāti attīstījās no celomijas tārpiem līdzīgiem dzīvniekiem, kas pārgāja uz mazkustīgu vai mazkustīgu dzīvesveidu, kā rezultātā samazinājās segmentu skaits un veidojās sekundāra mute.
Šie dzīvnieki radīja 3 veidus:
1) adatādaiņi;
2) Pogonoforāni ir vienkārši dzīvnieki ar centrālo nervu sistēmu no muguras stumbra ar galvas gangliju; nav kustību orgānu un gremošanas caurules (raksturīga ekstraintestināla gremošana, uzsūcot barības vielas taustekļu šūnās);
3) Hemihordāti - radīja 2 klases:
a) klase Cirruszari b) klase Zarnu elpošana.
Šo klašu pārstāvjiem ir šādas hordātu īpašības:
1) žaunu spraugu klātbūtne rīkles sieniņās;
2) Miohorda kompleksa rudiments;
3) Neirocoels nervu caurulītē.
Ir 2 hipotēzes par hordātu izcelsmi no hemihordātiem:
1) Garstang hipotēze (1928)
Akordi attīstījās no gastrobreathers kāpuriem. Daži zarnu elpotāji pārgāja uz mazkustīgu dzīvesveidu, filtrējot ūdeni caur rīkli, ko perforēja žaunu atveres. Viņu kustīgie kāpuri attīstīja spēju vairoties kāpuru stadijā (neotenija), kā rezultātā parādījās mobilais horda priekštecis ar attīstītu notohordu un nervu caurulīti virs tā. Šīs teorijas pierādījums ir ascīdiešu kāpuru esamība ar akordu īpašībām.
2) Severtsova hipotēze (1912, 1939)
Chordata cēlusies no tārpiem līdzīgiem, rāpojošiem vai urbjošiem gastrobreathers priekštečiem, kuros attīstījies notohords; rīklē ar žaunu spraugām parādījās endostils - orgāns, kas izdala gļotas un nodrošina barības uztveršanu no filtrētā ūdens.
Ar primitīvu hordātu pāreju uz saldūdens objektiem, tālākai attīstībai motora sistēma, vielmaiņas pastiprināšanās un barības savākšanas aktivizēšanās, līdz ar to nervu sistēmas un maņu orgānu attīstība, uzvedības komplikācija, kas noveda pie augstāku hordātu - mugurkaulnieku rašanās.
2. Hordātu organizācijas vispārīgās iezīmes.
1) Skeleta-muskuļu sistēma:
Pamats ir miohorda komplekss, ko veido centrālais muguras akords (mugurkauls) un blakus esošie metamēriskie muskuļi. Šīs sistēmas uzlabošana izraisīja peldošu, skrienošu, lecošu, urbjošu, kāpjošu un lidojošu dzīvnieku parādīšanos, kas apdzīvoja visas vides.
2) Uzturs un gremošana:
Notiek gremošanas trakta diferenciācija. Apakšējos akordos parādās gļotādas tīkls, kas uztver barības daļiņas mugurkaulniekiem, veidojas aparāts aktīvai barības uztveršanai (žokļus). Raksturīgs aktīva meklēšana un pārtikas ražošana. Fermentu konveijera izskats: atsevišķi fermenti atrodas dažādās gremošanas trakta daļās → pārtikas bolusa secīga hidrolīze. Parādās gremošanas trakta izaugumi - aknas un aizkuņģa dziedzeris.
3) elpošana:
Apakšējos un ūdens hordātos žaunu aparāts veidojas uz rīkles žaunu starpsienām → palielinās žaunu aparāta kapilāru saskares virsma ar plūstošu ūdeni → notiek strauja O 2 izvadīšana. Pāreja uz atmosfēras elpošanu, izmantojot plaušas, noveda pie zemes nosēšanās ar hordātiem. Asinīm un muskuļiem ir raksturīgi divi elpošanas pigmenti: hemoglobīns (sarkanās asins šūnas) un mioglobīns (sarkanie muskuļi).
4) Asinsrites sistēma:
Raksturīga slēgta asinsrites sistēma; parādās sirds, kas sadalīta kamerās un sekcijās; parādās asinsvadu sieniņu endotēlija apvalki → pastiprinās regulācija un palielinās organisma iekšējās vides stabilitāte, kas noved pie pārejas no poikilotermijas uz homeotermiju. Asins plazmā palielinās cukuru saturs, palielinās proteīnu daudzums plazmā → palielinās rezistence pret infekcijām (imunitāte).
5) Atlase:
Hordātu sērijā notiek pāreja no nefrīda ekskrēcijas sistēmas (lanceleta) uz stumbra (ūdens hordātu) un iegurņa (sauszemes hordātu) nierēm. Tas. nieres ir galvenais ūdens-sāls metabolisma orgāns.
6) Nervu un endokrīnās sistēmas:
Centrālajai nervu sistēmai ir caurules forma mugurkaulniekiem tā ir sadalīta smadzenēs un muguras smadzenēs. Palielinās neironu šūnu ķermeņu skaits ( pelēkā viela) smadzenēs (vairāk nekā miljards zīdītājiem). Veidojas sarežģītas neironu ķēdes, kas nodrošina ķermeņa un ārējās vides stāvokļa savākšanu, pārraidi un apstrādi (sarežģītāki kļūst maņu orgāni). Endokrīnā sistēma ir ļoti sarežģīta. Ir ļoti daudz dažādu hormonu (vairogdziedzera, steroīdu, minerālkortikoīdu utt.). Notiek dzīvības procesu neirohumorālā regulēšana – vairošanās, molting, migrācija, ziemas guļas u.c.
3. Kordatu tipa sistēma.
Phylum Chordata
1. Tunikātu apakštips jeb kāpuru hordatas (Tunicata, seu Urochordata)
1) Ascidiae klase (Ascidiae)
2) Salpae klase
3) Appendiculariae klase
2. Apakštips bez galvaskausa (Acrania)
1) Cephalochordata klase (lancelete)
3. Cranial jeb Vertebrata apakštips (Craniota, seu Vertebrata)
A. Sadaļa Agnathans (Agnatha)
1) Cyclostomata klase
a) Nēģu apakšklase (Petromyzones)
b) Apakšklase Hagfish (Myxines)
B. Sadaļa Gnathostomata
Superklase Zivis
1) Skrimšļzivju klase (Chondrichthyes)
a) Elasmobranchii apakšklase (haizivis un rajas)
b) Holocephalii apakšklase (himēras)
2) Kaulu zivju šķira (Osteichthyes)
a) Apakšklase daivu spuras (Sarcopterygii) (daivas spuras un plaušas)
b) Apakšklase starspuru (Actinopterygii) (ganoid un teleost)
Superklases tetrapodi jeb sauszemes mugurkaulnieki (Tetrapoda)
1) klases abinieki jeb abinieki (Amphibia)
a) Tievo mugurkaulnieku apakšklase (Lepospondylii) (ar asti un bez kājām)
b) Lokmugurkaulnieku apakšklase (Apsidospondylii) (bez astes)
Virsklases kaulainās un skrimšļainās zivis un virsklases Tetrapods klases abinieki pieder pie pirmūdens mugurkaulnieku jeb Anamnia morfofizioloģiskās grupas.
2) rāpuļu klase vai rāpuļi (Reptilia)
a) Anapsida apakšklase (bruņurupuči)
b) Arhozaūrijas apakšklase (krokodili)
c) Lepidosauria (Lepidosauria) apakšklase (knābja un zvīņaina)
3) Putnu klase (Aves)
a) Senie putni (Arheornites) apakšklase
b) Apakšklase Īstie putni jeb vēdējastes putni (neornīti)
Superorder Peldošs (Impennes) (līdzīgs pingvīnam)
superorder Runners (Ratita) (strausam līdzīgi)
superorder Keeleds vai New Palates (Neognathae) (apmēram 30 pasūtījumi)
4) Zīdītāju klase (Mammalia)
a) Pirmā zvēra apakšklase (Prototheria)
infraklase Atheria (monotrēma vai kloāka)
b) Apakšklase Īstie zvēri (Theria)
infraklase Zemākie dzīvnieki (Metatheria) (marsupials)
infraklase Augstākie dzīvnieki jeb placentas (Eutheria, seu Placentalia)
Tetrapodu virsklases rāpuļi, putni un zīdītāji pieder pie primāro sauszemes mugurkaulnieku jeb amniotu (Amniota) morfofizioloģiskās grupas.
UZ patversme Chordata ietver dzīvniekus, kuriem ir iekšējs aksiālais skelets – notohords – pieaugušā vai embrija dzīves periodā. Evolūcijas procesā akordi sasniedza augstāko organizācijas un uzplaukuma līmeni, salīdzinot ar citiem veidiem. Viņi dzīvo visās pasaules daļās un aizņem visus biotopus.
Akordu grupā ir 3 apakštips :
Tunikāti,
Cefalohordāti (bez galvaskausa) – Lancelet klase,
Mugurkaulnieki (galvaskausa) - klases Cyclostomata, Skrimšļzivis, Kaulu zivis, Abinieki, Rāpuļi, Putni, Zīdītāji.
Galvenās hordātu īpašības:
trīsslāņu struktūra
divpusēji simetriski dzīvnieki
ir sekundāra ķermeņa dobums un sekundāra mute
gastrulas sarežģītā uzbūve un attīstība, kuras laikā veidojas notohords un nervu plāksne. Nākamais posms ir neirula - nervu caurules veidošanās
ir iekšējs aksiāls skelets - notohords: dzīvniekiem bez galvaskausa tas saglabājas visu mūžu, mugurkaulniekiem to aizstāj ar skrimšļveida vai kaulainu mugurkaulu
Centrālā nervu sistēma izskatās kā caurule, kas atrodas ķermeņa muguras pusē virs notohorda. Nervu caurules dobums ir neirokols. Lielākajā daļā hordātu nervu caurules priekšējā daļa aug un veido smadzenes (neurocoel - smadzeņu kambari)
gremošanas caurule atrodas zem notohorda. Tās priekšējā daļā ir žaunu spraugas, kas sazinās ar ārējo vidi un saglabājas vai nu visu mūžu (galvaskausa dzīvnieki, mugurkaulnieki - ciklostomas, zivis), vai tikai embrionālajā attīstības periodā (abinieki, sauszemes mugurkaulnieki)
sirds atrodas ķermeņa ventrālajā pusē un sūta asinis uz ķermeņa galvas galu
ārējam apvalkam ir divslāņu struktūra un tas sastāv no epidermas un saistaudu dermas
Chordātiem ir ķermeņa divpusēja simetrija, sekundāra ķermeņa dobums (coelom) un daudzu orgānu metamēriska (segmentāla) struktūra.
Cephalohordae apakšfila
Klase Lancelets
Neliela grupa primitīvu hordātu, kas saglabā visas tipa īpašības visu mūžu (pazīstamas aptuveni 20 lancetu sugas). Viņi dzīvo tikai jūrās un dzīvo dzelmē (smiltīs).
Klasisks pārstāvis – lancete.
Šis ir mazs caurspīdīgs dzīvnieks ar garumu 5-8 cm, viņa ķermenim ir torpēdas formas, izstrādāts astes spura(lancetes formā) un pārī vēdera krokas(metapleiras krokas).
Iekšējais aksiālais skelets attēlots ar akordu, kas pārklāts ar blīvu saistaudu membrānu.
Āda ko attēlo viena slāņa epiderma.
Muskulatūra skaidri segmentēti (muskuļu segmentus sauc par miomēriem).
Mutiska atvēršana ieskauj daudzi taustekļi.
Autors ēšanas veids Lancelet ir filtru padevējs. Gremošanas sistēma slikti diferencēts. Rīkle iekļūst žaunu spraugās, kas atveras peribranhiālajā dobumā. Rīkles apakšā atrodas dziedzeru veidojums, kas izdala gļotas. Pārtikas daļiņas, kas nonāk ar ūdens straumi, pielīp pie gļotām un ar rīkli izklājošā epitēlija skropstu palīdzību tiek novirzītas uz zarnām. Zarnu caurule veido aklu izvirzījumu - aknu izaugumu (līdzīgi mugurkaulnieku īstām aknām).
Asinsrites sistēma slēgts, attīstīts viens asinsrites loks, sirds nav. Asins plūsmu uztur pulsējošā vēdera aorta.
Ekskrēcijas sistēma ir attēlots ar daudzām pārī savienotām nefridijām - caurulēm, kas atrodas pa segmentiem. Ekskrēcijas atveres atveras peribranhiālajā dobumā.
Elpa veikta, izmantojot žaunas.
Lanceles - divmāju dzīvniekiem, to dzimumdziedzeriem nav savu izvadkanālu.
Mēslošana un attīstību kāpuri (ar metamorfozi) rodas ūdenī.
Nervu caurule stiepjas gar visu ķermeni virs notohorda. Centrālā nervu sistēma ko veido caurule ar neiroceli iekšpusē. Perifērie nervi rodas no nervu caurules.
Jutekļu orgāni ir vāji attīstīti, ir gaismu uztveroši pigmenta plankumi, taustes šūna un ožas fossa.