Šī ir kanālu un dobumu sistēma, kuras sienas sastāv no viena membrānas slāņa. Membrānas struktūra ir līdzīga plazmalemmai (šķidruma mozaīkai), tomēr šeit iekļautie lipīdi un proteīni ķīmiskajā organizācijā ir nedaudz atšķirīgi. Ir divu veidu EPS: raupja (granulēta) un gluda (agranulāra).

EPS ir vairākas funkcijas.

1. Transports.
2. Membrānas veidošana.
3. Sintē olbaltumvielas, taukus, ogļhidrātus un steroīdu hormonus.
4. Neitralizē toksiskas vielas.
5. Nogulsnē kalciju.

Ieslēgts ārējā virsma proteīnu sintēze notiek raupjā ER membrānā.

2. Uz gludās ER membrānas atrodas fermenti, kas sintezē taukus, ogļhidrātus un steroīdos hormonus.

3. Uz gludās ER membrānas atrodas fermenti, kas neitralizē šūnā iekļuvušās toksiskās svešvielas.

Rough satur membrānas matricas ārpusi liels skaits ribosomas, kas ir iesaistītas olbaltumvielu sintēzē. Uz ribosomas sintezētais proteīns pa speciālu kanālu nonāk ER dobumā (7. att.) un no turienes tiek izplatīts dažādās citoplazmas daļās (galvenokārt nonāk Golgi kompleksā). Tas ir raksturīgi olbaltumvielām, kas iet uz eksportēt. Piemēram, gremošanas enzīmiem, kas sintezēti aizkuņģa dziedzera šūnās.

Ribosomu mRNS

Rīsi. 7. Endoplazmatiskais tīklojums:

A – gludas EPS fragmenti; B – raupja EPS fragmenti. B – funkcionējoša ribosoma uz rupjā ER.

Gludā ER membrāna satur enzīmu komplektu, kas sintezē taukus un vienkāršos ogļhidrātus, kā arī organismam nepieciešamos steroīdos hormonus. Īpaši jāatzīmē, ka aknu šūnu gludās EPS membrānā atrodas enzīmu sistēma, kas noārda šūnā nonākušās svešas vielas (ksenobiotikas), tostarp ārstnieciskos savienojumus. Sistēma sastāv no dažādiem fermentu proteīniem (oksidētājiem, reducētājiem, acetilatoriem utt.).

Ksenobiotiska vai ārstnieciska viela (DS), secīgi mijiedarbojoties ar noteiktiem fermentiem, maina savu ķīmisko struktūru. Rezultātā galaprodukts var saglabāt savu specifisko aktivitāti, var kļūt neaktīvs, vai, tieši otrādi, iegūt jaunu īpašību – kļūt toksisks organismam. Fermentu sistēmu, kas atrodas ER un kas veic ksenobiotiku (vai zāļu) ķīmisko transformāciju, sauc biotransformācijas sistēma.Šobrīd šai sistēmai tiek piešķirta liela nozīme, jo zāļu specifiskā aktivitāte (baktericīda darbība u.c.) organismā un to toksicitāte ir atkarīga no tā darba intensitātes un noteiktu enzīmu kvantitatīvā satura tajā.

Pētot prettuberkulozes vielas izoniazīda līmeni asinīs, pētnieki saskārās ar negaidītu parādību. Lietojot vienu un to pašu zāļu devu, tā koncentrācija asins plazmā dažādiem indivīdiem izrādījās atšķirīga. Izrādījās, ka cilvēkiem ar intensīvu biotransformācijas procesu izoniazīds ātri acetilējas, pārvēršoties citā savienojumā. Tāpēc tā saturs asinīs kļūst ievērojami zemāks nekā indivīdiem ar zemu acetilēšanas intensitāti. Ir loģiski secināt, ka pacientiem ar ātru acetilāciju, par efektīva ārstēšana, nepieciešams izrakstīt lielākas zāļu devas. Tomēr rodas vēl viens apdraudējums: acetilējot izoniazīdu, veidojas savienojumi, kas ir toksiski aknām. Tāpēc izoniazīda devas palielināšana ātrajos acetilatoros var izraisīt aknu bojājumus. Tie ir paradoksi, ar kuriem pastāvīgi saskaras farmakologi, pētot zāļu un biotransformācijas sistēmu darbības mehānismu. Tāpēc viens no svarīgiem jautājumiem, par ko jāizlemj farmakologam - ieteikt ieviest praksē zāles, kas biotransformācijas sistēmā netiktu ātri inaktivētas un turklāt nepārvērstos par organismam toksisku savienojumu. Zināms, ka no šobrīd Farmācijas komitejas ieteiktajām zālēm gandrīz visās notiek biotransformācijas procesi. Tomēr neviens no tiem pilnībā nezaudē savu specifisko aktivitāti un nenodara būtisku kaitējumu organismam. Tādas vielas kā atropīns, hloramfenikols, prednizolons, norepinefrīns un daudzas citas pilnībā saglabā savas īpašības, bet, izejot cauri biotransformācijas sistēmai, tās kļūst labāk šķīstošas ​​ūdenī. Tas nozīmē, ka tie diezgan ātri tiks izvadīti no organisma. Ir vielas, kas aktivizē biotransformācijas sistēmu, piemēram, fenobarbitāls. Tādējādi eksperimentos, kas veikti ar pelēm, tika konstatēts, ka, lielam šīs vielas daudzumam nonākot asinsritē aknu šūnās, gludās ER virsma dubultojas dažu dienu laikā. Lai neitralizētu toksiskos savienojumus organismā, tiek izmantota biotransformācijas sistēmas stimulēšana. Tādējādi fenobarbitālu izmanto jaundzimušo hemolītiskās slimības ārstēšanā, kad biotransformācijas sistēmu stimulēšana palīdz organismam tikt galā ar kaitīgo vielu pārpalikumu, piemēram, bilirubīnu. Starp citu, pēc kaitīgās vielas noņemšanas gludās ER liekās membrānas tiek iznīcinātas ar lizosomu palīdzību, un pēc 5 dienām tīkls iegūst normālu apjomu.

EPS membrānās sintezētās vielas pa kanāliem tiek nogādātas dažādās organellās vai vietās, kur tās ir nepieciešamas (8. att.). EPS transportēšanas nozīme neaprobežojas ar to, dažos apgabalos membrāna spēj veidot izvirzījumus, kas ir savīti un noplēsti no membrānas, veidojot pūslīšus, kas satur visas tīkla kanāliņu sastāvdaļas. Šī pūslīša spēj pārvietot un iztukšot tās saturu dažādās šūnas vietās, jo īpaši saplūstot ar Golgi kompleksu.

Aptuvens XPS Citoskeleta elementi

Ribosoma

Mitohondriji

Kodolšūna

Rīsi. 8. Šūnas iekšpuses shematisks attēlojums (nav mērogā).

Jāatzīmē EPS svarīgā loma visu intracelulāro membrānu veidošanā. Šeit sākas pats pirmais šādas būvniecības posms.

EPS ir arī nozīmīga loma kalcija jonu apmaiņā. Šim jonam ir liela nozīme šūnu metabolisma regulēšanā, mainot membrānas kanālu caurlaidību, aktivizējot dažādi savienojumi citoplazmā utt. Smooth ER ir kalcija jonu depo. Ja nepieciešams, kalcijs tiek atbrīvots un piedalās šūnas dzīvē. Šī funkcija ir visraksturīgākā muskuļu ER. Kalcija jonu izdalīšanās no EPS ir saikne sarežģītajā muskuļu kontrakcijas procesā.

Jāatzīmē EPS ciešā saikne ar mitohondrijiem - šūnas enerģijas stacijām. Slimībās, kas saistītas ar enerģijas deficītu, ribosomas tiek atvienotas no rupjā ER membrānas. Sekas nav grūti paredzēt – tiek traucēta eksportam paredzēto olbaltumvielu sintēze. Un tā kā šādi proteīni ietver gremošanas enzīmi, tad slimībās, kas saistītas ar enerģijas deficītu, tiks traucēta gremošanas dziedzeru darbība un rezultātā cietīs viena no galvenajām organisma funkcijām – gremošana. Pamatojoties uz to, ir jāizstrādā ārsta farmakoloģiskā taktika.

Golgi komplekss

Endokrīnajos dziedzeros, piemēram, aizkuņģa dziedzerī, daži pūslīši, atdaloties no EPS, saplacinās, saplūst ar citiem pūslīšiem un sakraujas viens virs otra, kā pankūkas kaudzē, veidojot Golgi kompleksu (CG). Tas sastāv no vairākiem strukturālie elementi– tvertnes, burbuļi un caurules (9. att.). Visus šos elementus veido viena slāņa šķidra mozaīkas tipa membrāna. Burbuļu saturs “nobriest” tvertnēs. Pēdējie ir atdalīti no kompleksa un pārvietojas citozolā pa mikrotubulām, fibrilām un pavedieniem. Tomēr galvenais pūslīšu ceļš ir kustība uz plazmas membrānu. Saplūstot ar to, pūslīši iztukšo savu saturu ar gremošanas enzīmiem starpšūnu telpā (10. att.). No tā fermenti iekļūst kanālā un ieplūst zarnās. Ekskrēcijas procesu, izmantojot CG sekrēcijas pūslīšus, sauc par eksocitozi.

1

Rīsi. 9. Golgi kompleksa posms: 1 – kodols; 2 – kodols; 3 – CG veidojušies burbuļi; 4 – KG cisternas; 5 – caurule.

Membrāna

Rīsi. 10. KG(g) tvertņu veidošana no burbuļiem:

1 – serde; 2 – kodols; 3 – QD veidojušies burbuļi; 4 – KG cisternas; 5 – caurule.

Jāpiebilst, ka eksocitoze šūnā bieži vien tiek apvienota ar citu svarīgu šūnu procesu – plazmas membrānas uzbūvi vai atjaunošanu. Tās būtība ir tāda, ka burbulis, kas sastāv no viena slāņa šķidruma mozaīkas membrānas, tuvojas membrānai un pārplīst, vienlaikus pārraujot membrānu. Pēc burbuļa satura izdalīšanas tā malas saplūst ar membrānas spraugas malām, un sprauga tiek “aizvērta”. Vēl viens ceļš ir raksturīgs pūslīšiem, no kuriem pēc tam veidojas lizosomas. Šīs pūslīši, kas pārvietojas pa vadošajiem pavedieniem, tiek izplatīti visā šūnas citoplazmā.

Praksē CG notiek rupjā ER ribosomās sintezēto proteīnu pārdale, kas tiek piegādāti pa ER kanāliem CG, daži no tiem nonāk no CG eksportam, daži paliek šūnas vajadzībām (piemēram, piemēram, koncentrēta lizosomās). Precīza proteīnu sadales procesam ir sarežģīts mehānisms, un, ja tas neizdodas, var tikt ietekmētas ne tikai gremošanas funkcijas, bet arī visas ar lizosomām saistītās funkcijas. Daži autori ļoti precīzi atzīmējuši, ka CG kamerā ir “centrālā dzelzceļa stacija”, kurā tiek pārdalīta proteīna pasažieru plūsma.

Dažas mikrotubulas beidzas akli.

CG tiek veikta EPS produktu modifikācija:

1. Ienākošo produktu uzkrāšanās.

2. Dehidrējiet tos.

3. Nepieciešamā ķīmiskā pārstrukturēšana (nobriešana).

Iepriekš mēs atzīmējām, ka CG notiek gremošanas sekrēciju un lizosomu veidošanās. Papildus šīm funkcijām organelle sintezē polisaharīdus un vienu no galvenajiem imūnreakciju dalībniekiem organismā - imūnglobulīnus.

Un visbeidzot, KG aktīvi piedalās plazmas membrānu veidošanā un atjaunošanā. Izlejot cauri plazmlemmai, pūslīši spēj tajā integrēt savu membrānu. Membrānu konstrukcijai tiek izmantotas vielas (11. att.), kas sintezētas EPS un “nogatavinātas” uz KG tvertņu membrānām.

Eksocitoze un veidošanās

Šūnu membrānas no

Burbuļu membrānas.

Šūnas kodols

Golgi komplekss

Rīsi. 11 Plazmas membrānas fragmenta veidošanās shēma no CG pūslīšu membrānas (nav mērogā).

KG funkcija:

· transportēšana (radušies burbuļi transportē fermentus ārā vai pašu lietošanai),

Veido lizosomas

· veidošanās (CG veidojas imūnglobulīni, kompleksie cukuri, mukoproteīni u.c.),

· konstrukcija: a) plazmas membrānā var iestrādāt CG pūslīšu membrānu; b) tvertņu membrānā sintezētos savienojumus izmanto šūnu membrānu konstruēšanai,

· sadalīšana (sadala šūnu nodalījumos).

Lizosomas

Lizosomām ir mazu apaļu pūslīšu izskats, kas atrodas visās citoplazmas daļās, no kurām tās atdala viena slāņa šķidruma mozaīkas membrāna. Iekšējais saturs ir viendabīgs un sastāv no liela skaita dažādu vielu. Nozīmīgākie no tiem ir fermenti (apmēram 40 - 60), kas noārda gandrīz visus dabiskos polimēru organiskos savienojumus, kas nokļūst lizosomās. Lizosomu iekšpusē pH ir 4,5 - 5,0. Pie šīm vērtībām fermenti ir iekšā aktīvs stāvoklis. Ja pH ir tuvu neitrālam, kas raksturīgs citoplazmai, šiem fermentiem ir zema aktivitāte. Tas ir viens no mehānismiem, kas aizsargā šūnas no pašgremošanas, ja enzīmi nokļūst citoplazmā, piemēram, plīst lizosomām. Membrānas ārpusē ir liels skaits daudz dažādu receptoru, kas atvieglo lizosomu savienojumu ar endocītu pūslīšu. Jāatzīmē, ka svarīga lizosomu īpašība ir mērķtiecīga kustība uz darbības objektu. Kad notiek fagocitoze, lizosomas virzās uz fagosomām. Tika atzīmēta to kustība uz iznīcinātām organellām (piemēram, mitohondrijiem). Kā jau rakstījām iepriekš, virzīta lizosomu kustība tiek veikta ar mikrotubulu palīdzību. Mikrotubulu iznīcināšana noved pie fagolizosomu veidošanās pārtraukšanas. Fagocīts praktiski zaudē spēju sagremot patogēnus asinīs (fagocitoze). Tas noved pie smagām infekcijas slimībām.

Noteiktos apstākļos lizosomu membrāna spēj caurstrāvot hialoplazmas lielmolekulārās organiskās vielas (piemēram, olbaltumvielas, lipīdus, polisaharīdus) (12. att. (4.4a), kur tās sadalās elementārajos organiskos savienojumos (amino). skābes, monosaharīdi, taukskābes, glicerīns. Tad šie savienojumi iziet no lizosomām un nonāk šūnas vajadzībām. )) un bojātas vai novecojušas šūnu sastāvdaļas (membrānas, ieslēgumi) Badošanās laikā tiek saglabāta šūnu dzīvībai svarīgā aktivitāte, pateicoties lizosomās esošo citoplazmas struktūru daļas sagremošanai un gala produktu izmantošanai. endogēns uzturs raksturīga daudziem daudzšūnu organismiem.

Ar lizosomu saplūst arī endocitozes (fagocitozes un pinocitozes) procesā radušās endocītu pūslīšu – pinocitozes pūslīšu (12. att. (1.1a) un fagosomas (12. att. (2.2a)) – laikā, veidojot fagolizosomu. iekšējais saturs ir mikroorganismi, organiskās vielas utt., lizosomu enzīmi sadalās elementārās

Mikroorganismi

Izšķīdis

Organisks 2 3

Vielas

Olbaltumvielas, tauki Lizosomu Fragmenti

mitohondriju ogļhidrāti

Rīsi. 12. Lizosomu funkcijas:

1, 1a – hialoplazmas organisko vielu izmantošana; 2, 2a – pinocitozes pūslīšu satura izmantošana; 3, 3a – fagocītu pūslīšu satura izmantošana; 4, 4a – bojāto mitohondriju fermentatīvā sadalīšana. 3a – fagosomas.

ny organiskie savienojumi, kas pēc iekļūšanas citoplazmā kļūst par šūnu metabolisma dalībniekiem. Dažās šūnās lizosomās esošo biogēno makromolekulu sagremošana var nebūt pabeigta. Šajā gadījumā lizosomu dobumā uzkrājas nesagremoti produkti. Šo lizosomu sauc par atlikušo ķermeni. Tur nogulsnējas arī pigmenta vielas. Cilvēkiem, organismam novecojot, "novecojošais pigments" - lipofuscīns - uzkrājas smadzeņu, aknu un muskuļu šķiedru atlikušajās šūnās.

Ja augstāk minēto nosacīti var raksturot kā lizosomu darbību šūnu līmenī, tad šo organellu darbības otra puse izpaužas visa organisma, tā sistēmu un orgānu līmenī. Pirmkārt, tas attiecas uz orgānu izņemšanu, kas mirst embrioģenēzes laikā (piemēram, kurkuļa aste), atsevišķu audu šūnu diferenciācijas laikā (skrimšļa aizstāšana ar kaulu) utt.

Ņemot vērā lizosomu enzīmu lielo nozīmi šūnas dzīvē, var pieņemt, ka jebkurš to darba traucējums var radīt nopietnas sekas. Ja gēns, kas kontrolē jebkura lizosomu enzīma sintēzi, ir bojāts, pēdējie piedzīvos strukturālus traucējumus. Tas novedīs pie “nesagremotu” produktu uzkrāšanās lizosomās. Ja šūnā šādu lizosomu ir pārāk daudz, šūna tiek bojāta un rezultātā tiek traucēta attiecīgo orgānu darbība. Iedzimtas slimības, kas attīstās saskaņā ar šo scenāriju, sauc par "lizosomu uzkrāšanās slimībām".

Uzmanība jāpievērš arī lizosomu līdzdalībai organisma imūnā statusa veidošanā (13. attēls). Nokļūstot organismā, antigēns (piemēram, mikroorganisma toksīns) galvenokārt (apmēram 90%) tiek iznīcināts, kas pasargā šūnas no tā postošās iedarbības. Asinīs palikušās antigēnu molekulas absorbē (ar pinocitozi vai fagocitozi) makrofāgi vai īpašas šūnas ar attīstītu lizosomu sistēmu.

Baktērija

Antigēns

Makrofāgi

pinositoze

Pinocitotisks

Lizosoma

Antigēna peptīdu fragmenti

Rīsi. 13. Antigēna peptīdu fragmentu veidošanās makrofāgā

(mērogs nav ievērots).

tēmu. Pinocitotiskā vezikula vai fagosoma ar antigēnu savienojas ar lizosomu, un pēdējās fermenti sadala antigēnu fragmentos, kuriem ir lielāka antigēna aktivitāte un mazāka toksicitāte nekā sākotnējam mikrobu antigēnam. Šie fragmenti lielos daudzumos tiek nogādāti šūnu virsmā, un notiek spēcīga ķermeņa imūnsistēmas aktivizēšana. Ir skaidrs, ka antigēnu īpašību pastiprināšanās (uz toksiskas iedarbības neesamības fona) lizosomu apstrādes rezultātā ievērojami paātrinās aizsargājošo imūnreakciju veidošanās procesu pret šo mikroorganismu. Antigēna šķelšanās procesu peptīdu fragmentos ar lizosomām sauc antigēnu apstrāde. Jāatzīmē, ka ER un Golgi komplekss ir tieši iesaistīts šajā parādībā.

Un visbeidzot, iekšā pēdējā laikā Plaši tiek apspriests jautājums par attiecībām starp lizosomām un šūnas fagocitētajiem mikroorganismiem. Kā jau minēts iepriekš, fagosomu un lizosomu saplūšana izraisa mikroorganismu sagremošanu fagolizosomā. Tas ir vislabvēlīgākais rezultāts. Taču iespējamas arī citas attiecību iespējas. Tādējādi daži patogēni (slimību izraisošie) mikroorganismi, iekļūstot šūnā fagosomas iekšpusē, izdala vielas, kas bloķē lizosomu saplūšanu ar fagosomu. Tas ļauj viņiem izdzīvot fagosomās. Tomēr šūnu (fagocītu) dzīves ilgums ar absorbētajiem mikroorganismiem ir īss, izdalot asinīs fagosomas ar mikrobiem. Asinsritē nonākušie mikroorganismi atkal var izraisīt slimības recidīvu (atgriešanos). Ir iespējama arī cita iespēja, kad iznīcinātā fagocīta daļas, tostarp fagosomas ar mikrobiem, atkal tiek absorbētas citos fagocītos, atkal paliekot dzīvā stāvoklī un jaunā šūnā. Ciklu var pietiekami atkārtot ilgu laiku. Ir aprakstīts tīfa gadījums gados vecākam pacientam, kurš, būdams jauns sarkanarmietis, cieta no tīfa, cīnoties Pirmajā kavalērijas armijā. Pēc piecdesmit sekundēm papildu gadi ne tikai slimības simptomi atkārtojās - pat maldīgas vīzijas atgrieza veco vīru laikmetā pilsoņu karš. Lieta ir tāda, ka tīfa patogēniem ir iespēja bloķēt fagosomu un lizosomu pievienošanās procesu.

Lizosomu funkcija:

Gremošana (sagremo citoplazmas daļas un mikroorganismus, piegādā elementārus organiskos savienojumus šūnas vajadzībām),

pārstrāde (attīra citoplazmu no sabrukušajām daļām),

piedalīties mirstošo šūnu un orgānu izņemšanā,

· aizsargājošs (mikroorganismu sagremošana, līdzdalība organisma imūnreakcijās).

Ribosomas.

Tas ir olbaltumvielu sintēzes aparāts šūnā. Ribosoma sastāv no divām apakšvienībām - lielas un mazas. Apakšvienībām ir sarežģīta konfigurācija (sk. 14. att.) un tās sastāv no olbaltumvielām un ribosomu RNS (rRNS). Ribosomu RNS kalpo kā sava veida sastatnes, uz kurām ir pievienotas olbaltumvielu molekulas.

Ribosomu veidošanās notiek šūnas kodola kodolā (šis process tiks apspriests tālāk). Izveidotās lielās un mazās apakšvienības iziet caur kodola porām citoplazmā.

Citoplazmā ribosomas atrodas disociētā vai izkliedētā stāvoklī, tas disociētās ribosomas. Šajā stāvoklī tie nespēj piestiprināties pie membrānas. Tas nav ribosomas darba stāvoklis. Darba stāvoklī ribosoma ir organelle, kas sastāv no divām viena otrai pievienotām apakšvienībām, starp kurām iet mRNS virkne. Šādas ribosomas var brīvi “peldēt” citozolā, tās sauc brīvas ribosomas vai piestiprināt pie dažādām membrānām,

A B C D

Rīsi. 14. Mazās (A) un lielās (B) ribosomas apakšvienības dabiskā forma. Visa ribosoma (B). Ribosomas (D) shematisks attēlojums

piemēram, uz EPS membrānu. Uz membrānas ribosoma visbiežāk atrodas nevis atsevišķi, bet gan ansamblī. Ansamblī var būt atšķirīgs ribosomu skaits, taču tās visas ir savienotas ar vienu mRNS virkni. Tas liek ribosomām darboties ļoti efektīvi. Kamēr nākamā ribosoma pabeidz proteīna sintēzi un atstāj mRNS, citas turpina šo sintēzi, atrodoties dažādās RNS molekulas vietās. Šādu ribosomu ansamblis
sauca polisoma(15. att.).

Olbaltumvielu sintēzes beigas Olbaltumvielu sintēzes sākums

Rīsi. 15. Polisomas proteīnu sintēzes shēma.

Attēlā polisomu veido piecas dažādas ribosomas.

Parasti olbaltumvielas eksportam tiek sintezētas uz rupjā ER membrānām, bet hialoplazmā - šūnas vajadzībām. Ja slimības laikā tiek konstatēta ribosomu atdalīšanās no membrānām un to pāreja uz hialoplazmu, tad to var uzskatīt par aizsargreakciju - no vienas puses, šūnas samazina olbaltumvielu eksportu un palielina olbaltumvielu sintēzi iekšējām vajadzībām. No otras puses, šāda ribosomu atdalīšanās norāda uz gaidāmo šūnas enerģijas deficītu, jo ribosomu piestiprināšanai un noturēšanai uz membrānām ir nepieciešama enerģija, kuras galvenais piegādātājs šūnā ir ATP. ATP trūkums dabiski izraisa ne tikai ribosomu atdalīšanos no membrānas, bet arī brīvo ribosomu nespēju pievienoties membrānai. Tas noved pie efektīvā proteīna ģeneratora, rupjā ER, izslēgšanas no šūnas molekulārās ekonomikas. Tiek uzskatīts, ka enerģijas deficīts ir nopietns šūnu vielmaiņas traucējums, kas visbiežāk saistīts ar enerģijas atkarīgo procesu darbības traucējumiem (piemēram, mitohondrijās).

Ribosomā ir trīs dažādas vietas, pie kurām saistās RNS — viena kurjerRNS (mRNS vai mRNS) un divas RNS pārnešanas vietai. Pirmais atrodas lielo un mazo apakšvienību krustpunktā. No pēdējām divām viena sadaļa satur tRNS molekulu un veido saites starp aminoskābēm (peptīdu saites), tāpēc to sauc par P-centru. Tas atrodas mazajā apakšvienībā. Un otrais kalpo, lai noturētu tikko ievesto tRNS molekulu, kas ir piekrauta ar aminoskābi. To sauc par A centru.

Jāuzsver, ka proteīnu sintēzes laikā dažas antibiotikas var bloķēt šo procesu (sīkāk par to pakavēsimies, aprakstot tulkošanu).

Mitohondriji.

Tās sauc par “šūnas enerģijas stacijām”. Eikariotos glikolīzes, Krebsa cikla un citu bioķīmisko reakciju procesā veidojas liels skaits elektronu un protonu. Daļa no tiem piedalās dažādās bioķīmiskās reakcijās, otra daļa uzkrājas īpašos savienojumos. Tādas ir vairākas. Svarīgākie no tiem ir NADH un NADPH (nikotīnamīda adenīna dinukleotīds un nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāts). Šie savienojumi NAD un NADP formā ir akceptori - sava veida elektronu un protonu “slazdi”. Pēc elektronu un protonu pievienošanas tiem tie pārvēršas par NADH un NADPH un jau ir elementārdaļiņu donori. Viņus "noķert" visvairāk dažādas daļasšūnas, tās transportē daļiņas uz dažādām citoplazmas daļām un, sadalot tās bioķīmisko reakciju vajadzībām, nodrošina nepārtrauktu vielmaiņas plūsmu. Šie paši savienojumi piegādā elektronus un protonus mitohondrijām no citoplazmas un no mitohondriju matricas, kur atrodas spēcīgs elementārdaļiņu ģenerators - Krebsa cikls. NADH un NADPH, kas ir integrēti elektronu transportēšanas ķēdē (skatīt zemāk), pārnes daļiņas uz ATP sintēzi. Enerģija tiek iegūta no ATP visiem šūnā notiekošajiem procesiem, kuriem nepieciešama enerģija.

Mitohondrijiem ir divas šķidras mozaīkas tipa membrānas. Starp tiem ir starpmembrānu telpa. Iekšējā membrānā ir krokas - cristae (16. att.). Cristae iekšējā virsma ir izraibināta ar sēņu formas ķermeņiem ar kātiņu un galvu.

ATP sintēze notiek sēņu ķermeņos. Pašā mitohondriju iekšējās membrānas biezumā atrodas enzīmu kompleksi, kas pārnes elektronus no NADH 2 uz skābekli. Šos kompleksus sauc elpošanas ķēde vai transmisijas ķēde

Ribosoma

A B C

Apļveida DNS

Rīsi. 16. Mitohondriji:

A – Vispārējā mitohondriju organizācijas shēma. B – kristāla apgabals ar sēņu ķermeņiem:

1 – mitohondriju ārējā membrāna; 2 – starpmembrānu matrica; 3 – iekšējā membrāna; 4 – matrica; 5 – crista; 6 – sēņveida ķermeņi.

elektronu deguns. Kustības dēļ uh ATP sintēze notiek caur šo elektronu kompleksu. ATP ir galvenais enerģijas piegādātājs visiem šūnu procesiem. Mitohondriji ir galvenie skābekļa patērētāji organismā. Tāpēc mitohondriji ir pirmie, kas reaģē uz skābekļa trūkumu. Šī reakcija ir nepārprotama - skābekļa trūkums (hipoksija) izraisa mitohondriju pietūkumu, pēc tam šūnas tiek bojātas un mirst.

Dažāda veida eikariotu šūnas atšķiras viena no otras gan pēc mitohondriju skaita un formas, gan ar kristālu skaitu. Organellu saturs šūnā svārstās no 500 līdz 2000 atkarībā no enerģijas nepieciešamības. Tātad aktīvi strādājošās zarnu epitēlija šūnas satur daudz mitohondriju, un spermā tie veido tīklu, kas apvij kauliņu, nodrošinot to ar enerģiju kustībai. Audos ar augsts līmenis oksidatīvie procesi, piemēram, sirds muskulī kristālu skaits ir daudzkārt lielāks nekā parastajās šūnās. Sirds muskuļa mitohondrijās to skaits ir 3 reizes lielāks nekā aknu mitohondrijās.

Mitohondriju mūžs tiek mērīts dienās (dažādās šūnās 5-20 dienas). Novecojuši mitohondriji mirst, sadalās fragmentos un tiek izmantoti lizosomām. Tā vietā veidojas jauni, kas parādās esošo mitohondriju sadalīšanās rezultātā.

Parasti mitohondriju matricā ir 2–10 DNS molekulas. Tās ir gredzenveida struktūras, kas kodē mitohondriju proteīnus. Mitohondriji satur visu proteīnu sintēzes aparātu (ribosomas, mRNS, tRNS, aminoskābes, transkripcijas un translācijas enzīmus). Tāpēc replikācijas, transkripcijas un translācijas procesi tiek veikti mitohondrijās, un notiek mRNS nobriešana - apstrāde. Pamatojoties uz to, mitohondriji ir daļēji autonomas vienības.

Būtisks punkts mitohondriju darbībā ir steroīdu hormonu un dažu aminoskābju (glutamīnskābes) sintēze. Novecojušie mitohondriji var veikt uzglabāšanas funkciju – uzkrāties izdalīšanās produktiem vai uzkrāties šūnā iekļuvušās kaitīgās vielas. Ir skaidrs, ka šajos gadījumos mitohondriji pārstāj pildīt savu galveno funkciju.

Mitohondriju funkcijas:

enerģijas uzkrāšanās ATP formā,

· noguldīšana,

· sintētiskā (olbaltumvielu, hormonu, aminoskābju sintēze).

Citoplazmā ietilpst šūnas šķidrais saturs jeb hialoplazma un organellas. Plazmalemma ir 80-90% ūdens. Blīvā atlikumā ir dažādi elektrolīti un organiskās vielas. No vielu satura un enzīmu koncentrācijas viedokļa hialoplazmu var iedalīt centrālajā un perifērajā. Fermentu saturs perifērajā hialoplazmā ir daudz lielāks, turklāt tajā ir lielāka jonu koncentrācija. Hialoplazmu galvenokārt sadala plāni pavedieni. Lai gan visas pārējās COCA sastāvdaļas veic strukturālu funkciju. Dažas organellas, piemēram, ribosomas, mitohondriji un šūnu centrs mijiedarbojas ar fibrilārām struktūrām, tāpēc var teikt, ka visa citoplazma ir strukturāli sakārtota. Šūnu organellas iedala membrānās un nemembrānas. Membrānas organellās ietilpst: Golgi komplekss, ER, lizosomas, peroksisomas. Nemembrānas organellās ietilpst: šūnu centrs, ribosomas (prokariotos starp organellām ir tikai ribosomas).

E.P.S.

Šī ir strukturāli vienota membrānas sistēma, kas caurstrāvo visu šūnu un, domājams, ir pirmā, kas izveidojās eikariotu šūnas veidošanās laikā. Notika plazmlemmas eksocitoze, un šādas šūnas saņēma zināmu priekšrocību, jo ir izveidojies nodalījums, kurā var veikt noteiktus fermentatīvos procesus, proti, EPS dobums. No funkcionālā viedokļa EPS var iedalīt 3 sadaļās:

raupja vai granulēta EPS. To attēlo saplacinātas membrānas cisternas, uz kurām atrodas ribosomas.

starpposma ER, ko attēlo arī saplacinātas cisternas, bet ribosomas uz tām neatrodas

Gludo ER attēlo sazarotu anostomizējošu membrānas cauruļu tīkls. Uz membrānas nav ribosomu.

SHEPS funkcijas.

Galvenā funkcija ir saistīta ar olbaltumvielu sintēzi un segregāciju. To lielā mērā nosaka fakts, ka uz membrānas atrodas īpaši proteīni riboforīni, ar kuriem lielākā daļa ribosomu spēj mijiedarboties. Tas. uz ER membrānas var rasties proteīna sintēzes pagarināšanās un pārtraukšana. Dažos gadījumos ribosomas, uz kurām notiek proteīnu sintēze hialoplazmā, to nepabeidz un nonāk tā sauktajā translācijas pauzē, pēc tam ar īpašu pietauvošanās proteīnu palīdzību šādas ribosomas pievienojas shEPS membrānai un iziet no translācijas pauzes; proteīnu sintēzes pabeigšana. Papildus riboforīniem uz shEPS membrānas veidojas īpašs integrālo proteīnu komplekss, ko sauc par translokācijas kompleksu. Tas ir iesaistīts noteiktu proteīnu transportēšanā cauri shEPS membrānai tās dobumā. Visas olbaltumvielas, kas tiek sintezētas uz EPS ribosomām, var iedalīt divās grupās:

olbaltumvielas, kas nonāk PAK un heloplazmā

olbaltumvielas, kas nonāk ER dobumā un kuru galā ir īpaša peptīdu secība, to atpazīst translokācijas kompleksa receptori un atdala proteīna šķērsošanas laikā caur translokācijas kompleksu.

Pirmais sigigācijas posms notiek uz shEPS membrānas. ŠEPS dobumā olbaltumvielas sadalās divās plūsmās:

EPS olbaltumvielas, piemēram, riboforīni, translokācijas kompleksa proteīni, receptori, fermenti. Šiem proteīniem ir īpašs aminoskābju aiztures signāls, un tos sauc par pastāvīgajiem proteīniem.

proteīniem, kas tiek izvadīti no shEPS dobuma starpposma EPS, nav aizkaves signāla, un tie joprojām ir glikozilēti shEPS dobumā. Šādas olbaltumvielas sauc par tranzītproteīniem.

AR iekšā uz starpposma EPS membrānas ir receptori, kas atpazīst ogļūdeņraža signāla daļu. Sakarā ar eksocitozi starpposma EPS veidojas membrānas pūslīši, kas satur glikozilētus proteīnus un receptorus, kas tos atpazīst. Šīs pūslīši ir vērsti uz Golgi kompleksu.

Papildus proteīnu sintēzei un segregācijai dažu membrānas lipīdu sintēzes pēdējie posmi tiek veikti shEPS.

Starpposma EPS funkcijas.

Tas ietver membrānas pūslīšu veidošanu, izmantojot klatrīnam līdzīgus proteīnus. Šīs olbaltumvielas ievērojami palielina eksocitozes ātrumu.

Gludas EPS funkcijas.

Uz GEPS membrānas ir fermenti, kas sintezē gandrīz visus šūnu lipīdus. Tas galvenokārt attiecas uz fosfolipīdiem un keramīdu. Turklāt enzīmi, kas ir iesaistīti holesterīna sintēzē, kas savukārt ir steroīdu hormonu prekursors, tiek lokalizēti gludajā ER. Holesterīnu galvenokārt sintezē hepatocīti, tāpēc dažādu vīrusu hepatītu gadījumā tiek novērota hipoholesterēmija. Rezultāts ir anēmija, jo tiek ietekmētas sarkano asins šūnu membrānas. Dažās šūnās, piemēram, virsnieru dziedzeros un dzimumdziedzeros, tiek sintezēti steroīdie hormoni, un virsnieru dziedzeros vispirms tiek sintezēti sieviešu dzimuma hormoni un pēc tam, pamatojoties uz tiem, vīriešu dzimuma hormoni.

kalcija nogulsnēšanās un Ca koncentrācijas regulēšana hialoplazmā. Šo funkciju nosaka fakts, ka uz gEDS cauruļu membrānas ir Ca nesēji, un gEDS dobumā atrodas Ca saistošie proteīni. Pateicoties aktīvai transportēšanai ar Ca2 sūkņa palīdzību, tas tiek iesūknēts ER dobumā un saistās ar olbaltumvielām. Kad Ca koncentrācija šūnā samazinās, Ca pasīvā transporta ceļā tiek izvadīts hialoplazmā. Šī funkcija ir īpaši attīstīta muskuļu šūnās, piemēram, kardiomiocītos. Ca transportēšanu var izraisīt fosfolipāzes sistēmas aktivizēšanās. Kalcija līmeņa regulēšana šūnā ir īpaši svarīga kalcija pārslodzes apstākļos. Ar Ca pārpalikumu ir iespējama no Ca atkarīga apoptoze. Tāpēc ER membrānā ir proteīns, kas novērš apoptozi

detoksikācija. Veic galvenokārt aknu šūnas, kuras saņem zāles un dažādas toksiskas vielas no zarnām. Aknu šūnās toksiskās hidrofobās vielas tiek pārvērstas netoksiskās hidrofobās vielās, izmantojot specifiskas oksidoreduktāzes

gluda ER ir iesaistīta ogļhidrātu metabolismā. Šī funkcija ir īpaši raksturīga aknu šūnām, muskuļu šūnām un zarnu šūnām. Šajās šūnās glikozes-6-fosfatāzes enzīms ir lokalizēts uz gED membrānas, kas spēj atdalīt fosfāta atlikumus no glikozes. Glikoze var izdalīties asinīs tikai pēc defosforilēšanas ar šī enzīma iedzimtiem defektiem, tiek novērota Gierke slimība. Šo slimību raksturo liekā glikogēna uzkrāšanās aknās un nierēs, kā arī hipoglikēmija. Turklāt veidojas liels daudzums pienskābes, kas izraisa acidozes attīstību.

GOLGI KOMPLEKSS.

Golgi kompleksa universālā funkcija ir tā, ka tas ir iesaistīts:

PAK komponentu veidošanās

sekrēcijas granulu veidošanās

lizosomu veidošanās

Golgi kompleksā tiek novērota olbaltumvielu segregācija, kas tiek transportētas uz šejieni no ER. (Pašas Golgi kompleksa olbaltumvielas tiek sintezētas uz ribosomām, kuras lokalizējas kompleksa tiešā tuvumā. Šīm olbaltumvielām ir signālsekvence un tās caur translokācijas kompleksu tiek transportētas Golgi kompleksa dobumā.)

Membrānas burbuļi, kas nāk no EPS, saplūst ar glābšanas tvertni. Glābšanas tvertne pilda receptoru atgriešanas un proteīnu pietauvošanās funkciju EPS. Olbaltumvielas no glābšanas cisternas tiek transportētas uz blakus esošo cis nodalījuma cisternu. Šeit notiek olbaltumvielu segregācija divās plūsmās. Dažas olbaltumvielas tiek fosforilētas īpašā enzīma fosfoglikozidāzes dēļ, t.i. Fosfolilēšana notiek ogļhidrātu daļā. Pēc tam olbaltumvielas nonāk mediālajā sekcijā, kur notiek dažādas ķīmiskās modifikācijas: glikozilācija, acetilēšana, sialilācija, pēc tam olbaltumvielas nonāk trans-sekcijā, kur ir iespējama proteīnu daļēja proteolīze, un tad olbaltumvielas iekšā pārsūtīšanas sadaļa ir sadalīta trīs plūsmās:

pastāvīga vai konstitutīva proteīnu plūsma uz PAK, kuras dēļ tiek atjaunotas plazmlemmas un glikokaliksa sastāvdaļas

sekrēcijas granulu plūsma. Tie var uzkavēties vai nu netālu no Golgi kompleksa, vai zem plazmlemmas, tā ir tā sauktā inducējamā eksocitoze

ar šīs plūsmas palīdzību no Golgi kompleksa tiek izņemtas membrānas pūslīši ar fosfolilētiem proteīniem. Šī ir tā saukto primāro lizosomu plūsma, kas pēc tam piedalās šūnas fagiskajos ciklos. Turklāt Golgi kompleksā notiek glikozaminoglikānu sintēze, tiek sintezēti daudzi glikoproteīni un glikolipīdi, notiek galīgā sfingolipīdu sintēze un notiek izšķīdušo vielu kondensācija.

LIZOSOMAS.

Tās ir eikariotu šūnas universālas organellas, kuras attēlo membrānas pūslīši ar diametru 0,4 μm, kas ir iesaistīti šūnas nodrošināšanā ar hidrolīzes reakcijām. Visās lizosomās ir matrica, kas sastāv no mukopolisaharīdiem, uz kuriem lokalizējas neaktīvās hidrolāzes. Hidrolāžu inhibēšana tiek veikta to glikozilācijas dēļ EPS, fosforilēšanās dēļ Golgi kompleksā, jo matricas pH neatbilst hidrolīzes reakcijām. Lizosomu funkcijas tiek realizētas divos fagiskos ciklos:

autofagiskais cikls

heterofagijas cikls

Autofagijas cikls.

Izmantojot šo cilpu, jūs varat:

noārda vecos šūnu komponentus (mitohondrijus), kas zaudējuši funkcionālo aktivitāti. Tas nodrošina šūnas fizioloģisko atjaunošanos un tās pastāvēšanas iespēju daudz ilgāk nekā jebkura tās struktūra

sadala rezerves barības vielas būrī

sadala liekās sekrēcijas granulas.

Tas. Autofagiskais cikls nodrošina šūnu ar monomēriem, kas nepieciešami jaunu šūnai raksturīgo biopolimēru sintēzei. Dažos gadījumos, kad šūnas eksogēnā uztura nav, tā kļūst par vienīgo monomēru avotu, t.i. šūna pāriet uz eksogēnu uzturu. Ar ilgstošu badu tas noved pie šūnu līzes. Ir 2 autofagiskā cikla veidi:

makroautofagija vai tipiska autofagija. Tas sākas ar membrānu pūslīšu veidošanos, kas aptver veco šūnu organellu. Šo pūslīšu sauc par autofagosomu. Primārā lizosoma, kas veidojas Golgi kompleksā un satur neaktīvas hidrolāzes, saplūst ar autofagosomu. Sapludināšanas process aktivizē protola sūkņus vai sūkņus uz sekundārās lizosomas membrānas. Protoni tiek iesūknēti lizosomā, kas izraisa Ph nobīdi, uz membrānas tiek aktivizēts enzīms skābā fosfatāze, kas atdala fosfātu atlikumus no hidrolāzēm. Hidrolāzes aktivizējas un sāk atdalīt sarežģītas molekulas, un monomēri nokļūst citoplazmā. Autofagasomas un primārās lizosomas var saplūst ar sekundāro lizosomu, līdz hidrolāzes zaudē savu aktivitāti un sekundārās lizosomas pārvēršas telolizosomās. Telolizosomas vai nu izdalās no šūnas, vai uzkrājas tajā.

mikroautofagija.Šajā gadījumā noārdāmās vielas nonāk primārajā lizosomā nevis autofagiskas pūslītes veidā, bet tieši caur lizosomas membrānu. Šajā gadījumā tiek novērota atsevišķu primārās lizosomas olbaltumvielu fosforilēšanās.

Patoloģijas. Patoloģiju cēloņi var būt primārās lizosomas membrānas destabilizācija. Notiek masveida hidrolāžu izdalīšanās citoplazmā un nekontrolēta šūnu komponentu sadalīšanās. Šādi destabilizējoši līdzekļi ir jonizējošais starojums, dažu sēnīšu toksīni, vitamīni A, D, E, intensīva fiziskās aktivitātes, hiper- un hipotermija. Stresa faktori izraisa šādu hidrolāžu izdalīšanos, jo Tas sāk iedarboties uz ķermeņa šūnām, palielinot adrenalīna daudzumu, kas destabilizē membrānu. Ir iespējamas lizosomu membrānas superstabilizācijas iespējas. Šajā gadījumā lizosomas nevar iekļūt fagiskajā ciklā. Izjaucot lizosomu enzīmu struktūru, tiek novērotas dažādas saslimšanas, kas visbiežāk noved pie organisma bojāejas. Ja olbaltumvielas Golgi kompleksā nav fosfolētas, tad hidrolāzes atrodamas nevis primārajās lizosomās, bet gan sekrēcijas plūsmās, kas tiek izņemtas no šūnas. Viena no patoloģijām ir Y-šūnu slimība, kas raksturīga fibroblastiem, saistaudu šūnām. Tur lizosomas nesatur hidrolāzes. Tie tiek izvadīti asins plazmā. Fibroblastos uzkrājas dažādas vielas, kas izraisa uzkrāšanās slimības attīstību (Tay-Sachs sindroms). Neironos uzkrājas liels daudzums komplekso ogļhidrātu – glikozīdu, un lizosomas aizņem ļoti lielu apjomu. Bērns zaudē emocionalitāti, pārstāj smaidīt, pārstāj atpazīt vecākus, atpaliek psihomotorajā attīstībā, zaudē redzi un mirst līdz 4-5 gadu vecumam. Uzglabāšanas slimības var būt saistītas ar lizosomu enzīmu patoloģisku attīstību, bet parasti tās izraisa nāvi. Iespējami normālas šūnu līzes varianti autofagiskā cikla laikā. Tas galvenokārt attiecas uz šūnu līzi dažādos organismos embrionālās attīstības laikā. Cilvēkiem membrānas starp pirkstiem iziet autolīzi. Kurkuļa aste iziet autolīzi. IN vislielākajā mērā Kukaiņi, kuriem notiek pilnīga metamorfoze, tiek pakļauti autolīzei.

Heterofāgiskais cikls.

Tas ietver vielu sadalīšanos, kas nonāk šūnā no ārējās vides. Jebkāda veida endocitozes dēļ veidojas heterofagosoma, kas spēj saplūst ar primāro lizosomu. Viss turpmākais heterofagijas cikls tiek veikts tāpat kā autofagiskais.

Heterofāģiskā cikla funkcijas.

Trofisks vienšūnu organismos

Aizsargājošs. Raksturīgs neitrofiliem un makrofāgiem.

Pastāv heterofagiskā cikla varianti, kuros hidrolāzes tiek izvadītas no šūnas ārējā vidē. Piemēram, sieniņu gremošana, spermas akrosomu reakcija. Modifikācijas hetefagijas cikls tiek novērots kaulu lūzumos lūzumu vietās, starpfragmentu sprauga ir piepildīta ar skrimšļa audiem, tad īpašu osteoblastu šūnu aktivitātes dēļ. Skrimšļa audi kauls tiek iznīcināts un veidojas kalluss. Heterofagiskā cikla patoloģijas ir dažādi imūndeficīti.

PEROKSISOMAS.

Šī ir universāla membrānas šūnu organelle, kuras diametrs ir aptuveni 0,15–0,25 nm. Peroksisomu galvenā funkcija ir garo radikāļu taukskābju sadalīšana. Lai gan kopumā viņi var veikt citas funkcijas. Peroksisomas šūnā veidojas tikai mātes peroksisomu dalīšanās dēļ, tādēļ, ja kāda iemesla dēļ peroksisomas šūnā neietilpst, tad taukskābju uzkrāšanās dēļ šūna iet bojā. Peroksisomu membrānai ir raksturīga šķidruma-mozaīkas struktūra, un tā var palielināties, jo īpaši proteīni transportē sarežģītus lipīdus un proteīnus.

Funkcijas.

Taukskābju sadalīšanās. Peroksisomas satur oksidoreduktāzes enzīmu grupai piederošus enzīmus, kas sāk taukskābju sadalīšanos, likvidējot etiķskābes atlikumus un veido dubultsaiti taukskābju radikāļa iekšienē un kā blakusprodukts veidojas ūdeņraža peroksīds. Peroksīdu sadala īpašs enzīms katalāze H 2 O un O 2. Šo taukskābju sadalīšanās procesu sauc par β-oksidāciju, tas notiek ne tikai peroksisomās, bet arī mitohondrijās. Īsās radikālas skābes sadalās mitohondrijās. Jebkurā gadījumā šķelšanās notiek, veidojoties etiķskābes vai acetāta atlikumiem. Acetāts reaģē ar koenzīmu A, veidojot acetilCoA. Šī viela ir galvenais vielmaiņas produkts, kurā tiek sadalīti visi organiskie savienojumi. AcCoA var izmantot enerģijas metabolismā un uz AcCoA bāzes veidojas jaunas taukskābes. Bowman-Zellweger sindroms rodas, ja ir traucēta taukskābju β-oksidācija. To raksturo peroksisomu trūkums šūnās. Jaundzimušie piedzimst ar ļoti mazu svaru un dažiem ar patoloģisku attīstību iekšējie orgāni, piemēram, smadzenes, aknas, nieres. Tie ir stipri atpalikuši attīstībā, mirst agri (līdz 1 gadam), un šūnās tiek konstatēts liels skaits garo radikāļu skābju.

Peroksisomas ir iesaistītas daudzu kaitīgu vielu, piemēram, spirtu, aldehīdu un skābju, detoksikācijā. Šī funkcija ir raksturīga aknu šūnām, un peroksisomas aknās ir lielākas. Indīgo vielu detoksikācija notiek to oksidēšanās dēļ. Piemēram, etanola oksidēšanās notiek līdz H 2 O un acetaldehīdam. 50% etanola oksidēšana notiek peroksisomās. Iegūtais acetaldehīds nonāk mitohondrijās, kur no tā veidojas acetilCoA. Ar hronisku alkohola lietošanu acetilCoA daudzums hepatocītos strauji palielinās. Tas noved pie taukskābju β-oksidācijas samazināšanās un jaunu taukskābju sintēzes. Līdz ar to sāk sintezēties tauki, kas nogulsnējas aknu šūnās un tas izraisa taukainu aknu deģenerāciju (cirozi).

Peroksisomas spēj katalizēt urātu oksidēšanos, jo tie satur fermentu urātu oksidāzi. Tomēr augstākajiem primātiem un cilvēkiem šis enzīms ir neaktīvs, tāpēc liels daudzums urātu cirkulē asinīs izšķīdušā veidā. Tie ir labi filtrēti glomerulos un izdalās ar sekundāro urīnu. Urātu koncentrācija asinīs veicina noteiktu slimību attīstību, piemēram, iedzimtas purīna metabolisma patoloģijas izraisa urātu koncentrācijas palielināšanos desmitkārtīgi. Tā rezultātā attīstās podagra, kas sastāv no urātu nogulsnēšanās locītavās un dažos audos, kā arī no urātu akmeņu parādīšanās nierēs.

Svarīga PAK funkcija ir funkcija individualizācija. Tas izpaužas kā atšķirības starp šūnām glikokaliksa sastāvdaļu ķīmiskajā struktūrā. Šīs atšķirības var attiekties uz vairāku integrālu un daļēji integrētu proteīnu supramembrānas domēnu struktūru. Lieliska vērtība individualizācijas funkcijas īstenošanā ir atšķirības glikokaliksa ogļhidrātu komponentos (glikolipīdu oligosaharīdi un PAA glikoproteīni). Šīs atšķirības var attiekties uz dažādu organismu identisku šūnu glikokaliksu. Dažādi glikokaliksa sastāvi ir raksturīgi arī viena un tā paša daudzšūnu organisma dažādām šūnām. Par individualizācijas funkciju atbildīgās molekulas sauc antigēni. Antigēnu struktūru kontrolē noteikti gēni. Katrs gēns var noteikt vairākus viena un tā paša antigēna variantus. Ķermenim ir liels skaits dažādu antigēnu sistēmu. Tā rezultātā tam ir unikāls dažādu antigēnu variantu komplekts. Tas parāda PAK individualizācijas funkciju.

PAC raksturo kustību funkcija. Tas tiek realizēts atsevišķu PAC sekciju vai visas šūnas kustības veidā. Šī funkcija tiek veikta, pamatojoties uz submembrānu muskuļu un skeleta aparātu. Ar savstarpējas slīdēšanas un polimerizācijas palīdzību - mikrofibrilu un mikrotubulu depolarizāciju noteiktos PAA apgabalos veidojas plazmlemmas sekciju izvirzījumi. Pamatojoties uz to, notiek endocitoze. Daudzu PAC sekciju koordinēta kustība izraisa visas šūnas kustību. Makrofāgi ir ļoti mobilas imūnsistēmas šūnas. Tie spēj fagocitozēt svešas vielas un pat veselas šūnas un pārvietoties pa gandrīz visu ķermeni. Makrofāgu lokomotorās funkcijas pārkāpums izraisa paaugstinātu ķermeņa jutību pret infekcijas slimību patogēniem. Tas ir saistīts ar makrofāgu līdzdalību imūnās reakcijās.

Papildus aplūkotajām PAK universālajām funkcijām šī šūnu apakšsistēma var veikt arī citas specializētas funkcijas.

6. Eps struktūra un funkcijas.

Endoplazmatiskais tīkls jeb endoplazmatiskais tīklojums ir plakanu membrānas cisternu un membrānas cauruļu sistēma. Membrānas tvertnes un caurules ir savstarpēji savienotas un veido membrānas struktūru ar kopīgu saturu. Tas ļauj izolēt noteiktas citoplazmas zonas no galvenās nialoplazmas un īstenot tajās dažas specifiskas šūnu funkcijas. Tā rezultātā notiek dažādu citoplazmas zonu funkcionālā diferenciācija. EPS membrānu struktūra atbilst šķidrās mozaīkas modelim. Morfoloģiski izšķir divus EPS veidus: gludu (agranulāru) un raupju (granulētu). Smooth ER attēlo membrānas cauruļu sistēma. Rough EPS ir membrānas tvertnes sistēma. Neapstrādāto EPS membrānu ārpusē ir ribosomas. Abi EPS veidi ir strukturāli atkarīgi – viena veida EPS membrānas var pārveidoties par cita veida membrānām.

Funkcijas endoplazmatiskais tīkls:

Granulētais EPS ir iesaistīts proteīnu sintēzē, kanālos veidojas sarežģītas olbaltumvielu molekulas.

Smooth ER ir iesaistīts lipīdu un ogļhidrātu sintēzē.

Organisko vielu transportēšana šūnā (pa EPS kanāliem).

Sadala šūnu sekcijās, kurās vienlaikus var notikt dažādas ķīmiskās reakcijas un fizioloģiskie procesi.

Gluda XPS ir daudzfunkcionāls. Tās membrāna satur fermentu proteīnus, kas katalizē membrānas lipīdu sintēzes reakcijas. Gludajā ER tiek sintezēti arī daži lipīdi, kas nav membrānas (steroīdie hormoni). Šāda veida EPS membrānas sastāvā ietilpst Ca 2+ transportētāji. Tie transportē kalciju pa koncentrācijas gradientu (pasīvā transportēšana). Pasīvā transporta laikā tiek sintezēts ATP. Ar to palīdzību gludajā ER tiek regulēta Ca 2+ koncentrācija hialoplazmā. Šis parametrs ir svarīgs mikrotubulu un mikrofibrilu darbības regulēšanai. Muskuļu šūnās gluda ER regulē muskuļu kontrakciju. EPS detoksificē daudzas šūnai kaitīgas vielas (zāles). Gluda ER var veidot membrānas pūslīšus vai mikroķermeņus. Šādas pūslīši veic specifiskas oksidatīvas reakcijas atsevišķi no EPS.

Galvenā funkcija aptuvens XPS ir olbaltumvielu sintēze. To nosaka ribosomu klātbūtne uz membrānām. Rupjā ER membrāna satur īpašus proteīnus riboforīni. Ribosomas mijiedarbojas ar riboforīniem un ir piestiprinātas pie membrānas noteiktā orientācijā. Visām olbaltumvielām, kas sintezētas EPS, ir gala signāla fragments. Olbaltumvielu sintēze notiek rupjā ER ribosomās.

Proteīnu pēctranslācijas modifikācija notiek neapstrādātajās ER cisternās.

7. Golgi komplekss un lizosomas. Struktūra un funkcijas .

Golgi komplekss ir universāla eikariotu šūnu membrānas organelle. Golgi kompleksa strukturālo daļu attēlo sistēma membrānas tvertnes, veidojot tvertņu kaudzi. Šo kaudzi sauc par diktiozomu. No tiem stiepjas membrānas caurules un membrānas pūslīši.

Golgi kompleksa membrānu struktūra atbilst šķidruma mozaīkas struktūrai. Dažādu polu membrānas tiek sadalītas pēc glikolipīdu un glikoproteīnu skaita. Proksimālajā polā veidojas jaunas diktiozomu cisternas. Mazie membrānas pūslīši atdalās no gludās ER zonām un pārvietojas uz proksimālo polu zonu. Šeit tie saplūst un veido lielāku tvertni. Šī procesa rezultātā vielas, kas tiek sintezētas ER, var transportēt Golgi kompleksa cisternās. Pūslīši atdalās no distālā pola sānu virsmām un piedalās enjocitozē.

Golgi komplekss veic 3 vispārīgas šūnu funkcijas:

Kumulatīvs

Sekretārs

Apkopošana

Golgi kompleksa cisternās notiek noteikti bioķīmiski procesi. Rezultātā tiek veikta Golgi kompleksa cisternu membrānas komponentu un šajās cisternās esošo molekulu ķīmiskā modifikācija. Proksimālā pola cisternu membrānās ir fermenti, kas veic ogļhidrātu (polisaharīdu) sintēzi un to piesaisti lipīdiem un olbaltumvielām, t.i. notiek glikozilācija. Šīs vai citas ogļhidrātu sastāvdaļas klātbūtne glikozilētajos proteīnos nosaka to likteni. Atkarībā no tā olbaltumvielas iekļūst dažādās šūnas zonās un izdalās. Glikozilācija ir viens no sekrēcijas nobriešanas posmiem. Turklāt olbaltumvielas Golgi cisternae var būt fosforilētas un acetilētas. Brīvos polisaharīdus var sintezēt Golgi kompleksā. Daži no tiem tiek pakļauti sulfācijai, veidojot mukopolisaharīdus (glikozaminoglikānus). Vēl viena sekrēcijas nogatavināšanas iespēja ir olbaltumvielu kondensācija. Šis process ietver ūdens molekulu izņemšanu no sekrēcijas granulām, kā rezultātā sekrēts sabiezē.

Arī Golgi kompleksa daudzpusība eikariotu šūnās ir tā līdzdalība veidošanā lizosomas

Lizosomas ir šūnas membrānas organellas. Lizosomu iekšpusē ir mukopolisaharīdu un fermentu proteīnu lizosomu matrica.

Lizosomu membrāna ir EPS membrānas atvasinājums, taču tai ir savas īpašības. Tas attiecas uz bilipīda slāņa struktūru. Lizosomu membrānā tā nav nepārtraukta (nav nepārtraukta), bet ietver lipīdu micellas. Šīs micellas veido līdz 25% no lizosomu membrānas virsmas. Šo struktūru sauc par lamelāru micellāru. Lizosomu membrānā ir lokalizēti dažādi proteīni. Tie ietver fermentus: hidrolāzes, fosfolipāzes; un zemas molekulmasas olbaltumvielas. Hidrolāzes ir lizosomām raksturīgi enzīmi. Tie katalizē augstas molekulmasas vielu hidrolīzes (sadalīšanas) reakcijas.

Lizosomu funkcijas:

Daļiņu sagremošana fagocitozes un pinocitozes laikā.

Aizsargā fagocitozes laikā

Autofagija

Autolīze ontoģenēzē.

Lizosomu galvenā funkcija ir līdzdalība heterofagotiskos ciklos (heterofagija) un autofagijas ciklos (autofagija). Ar heterofagiju šūnai svešas vielas tiek sadalītas. Autofagija ir saistīta ar pašas šūnas vielu sadalīšanos. Parastais heterofagijas variants sākas ar endocitozi un endocītu pūslīšu veidošanos. Šajā gadījumā pūslīšu sauc par heterofagosomu. Citā heterofagijas variantā svešu vielu endocitozes stadija nav. Šajā gadījumā primārā lizosoma nekavējoties tiek iesaistīta eksocitozē. Rezultātā matricas hidrolāzes nonāk šūnu glikokaliksā un spēj noārdīt ārpusšūnu svešas vielas.

Endoplazmatiskā retikuluma uzbūve

1. definīcija

Endoplazmatiskais tīkls(ER, endoplazmatiskais retikulums) ir sarežģīta ultramikroskopiska, ļoti sazarota, savstarpēji savienota membrānu sistēma, kas vairāk vai mazāk vienmērīgi iekļūst visu eikariotu šūnu citoplazmas masā.

EPS ir membrānas organelle, kas sastāv no plakaniem membrānas maisiņiem – cisternām, kanāliem un caurulēm. Pateicoties šai struktūrai, endoplazmatiskais tīkls ievērojami palielina tā laukumu iekšējā virsmašūnas un sadala šūnu sekcijās. Tas ir piepildīts iekšā matrica(vidēji blīvs irdens materiāls (sintēzes produkts)). Saturs dažāds ķīmiskās vielas sadaļās nav tas pats, tāpēc šūnā dažādas lietas var notikt gan vienlaicīgi, gan noteiktā secībā ķīmiskās reakcijas mazā šūnas tilpumā. Endoplazmatiskais tīklojums atveras iekšā perinukleārā telpa(dobums starp divām kariolema membrānām).

Endoplazmatiskā retikuluma membrāna sastāv no olbaltumvielām un lipīdiem (galvenokārt fosfolipīdiem), kā arī enzīmiem: adenozīna trifosfatāzes un enzīmiem membrānas lipīdu sintēzei.

Ir divu veidu endoplazmatiskais tīkls:

• Gluda (agranulārais, aES), ko attēlo caurules, kas anastomizējas viena ar otru un kurām uz virsmas nav ribosomu;
• Rupji (granulēti, grES), kas arī sastāv no savstarpēji savienotām cisternām, bet tās ir pārklātas ar ribosomām.

1. piezīme

Dažreiz viņi arī piešķir pārejoša vai pārejoša(tES) endoplazmatiskais retikulums, kas atrodas viena veida ES pārejas zonā uz citu.

Granulētais ES ir raksturīga visām šūnām (izņemot spermu), taču tās attīstības pakāpe ir atšķirīga un atkarīga no šūnas specializācijas.

Augsti attīstīts ir epitēlija dziedzeru šūnu (aizkuņģa dziedzeris, kas ražo gremošanas enzīmus, aknas, sintezē seruma albumīnu), fibroblastu (saistaudu šūnas, kas ražo kolagēna proteīnu), plazmas šūnas (ražo imūnglobulīnus) GRES.

Agranulārais ES dominē virsnieru šūnās (steroīdo hormonu sintēze), muskuļu šūnās (kalcija metabolisms), kuņģa fundamentālo dziedzeru šūnās (hlora jonu izdalīšanās).

Cits EPS membrānu veids ir sazarotas membrānas caurules, kuru iekšpusē ir liels skaits specifisku enzīmu, un pūslīši - mazi pūslīši, ko ieskauj membrāna, kas galvenokārt atrodas blakus caurulēm un cisternām. Tie nodrošina to vielu pārnesi, kuras tiek sintezētas.

EPS funkcijas

Endoplazmatiskais tīklojums ir aparāts citoplazmas vielu sintēzei un daļēji transportēšanai, pateicoties kam šūna veic sarežģītas funkcijas.

2. piezīme

Abu veidu EPS funkcijas ir saistītas ar vielu sintēzi un transportēšanu. Endoplazmatiskais tīkls ir universāla transporta sistēma.

Gludais un raupjais endoplazmatiskais tīkls ar tā membrānām un saturu (matricu) veic kopīgas funkcijas:

• atdalīšana (strukturēšana), kuras dēļ citoplazma tiek sadalīta sakārtotā veidā un nesajaucas, kā arī novērš nejaušu vielu iekļūšanu organellā;
• transmembrānu transports, kura dēļ caur membrānas sieniņu tiek pārnestas nepieciešamās vielas;
• membrānas lipīdu sintēze, piedaloties pašā membrānā esošajiem enzīmiem un nodrošinot endoplazmatiskā retikuluma reprodukciju;
• Sakarā ar potenciālu starpību, kas rodas starp abām ES membrānu virsmām, ir iespējams nodrošināt ierosmes impulsu vadīšanu.

Turklāt katram tīkla veidam ir savas specifiskas funkcijas.

Gludā (agranulārā) endoplazmatiskā retikuluma funkcijas

Agranulārais endoplazmatiskais tīkls papildus nosauktajām funkcijām, kas ir kopīgas abiem ES veidiem, veic arī funkcijas, kas ir unikālas tam:

• kalcija depo. Daudzās šūnās (in skeleta muskuļi, sirdī, olās, neironos) ir mehānismi, kas var mainīt kalcija jonu koncentrāciju. Svītrotie muskuļu audi satur specializētu endoplazmas tīklu, ko sauc par sarkoplazmas tīklu. Šis ir kalcija jonu rezervuārs, un šī tīkla membrānās ir jaudīgi kalcija sūkņi, kas sekundes simtdaļās spēj izdalīt lielu daudzumu kalcija citoplazmā vai transportēt to tīkla kanālu dobumos;
• lipīdu sintēze, tādas vielas kā holesterīns un steroīdie hormoni. Steroīdie hormoni tiek sintezēti galvenokārt dzimumdziedzeru un virsnieru dziedzeru endokrīnajās šūnās, nieru un aknu šūnās. Zarnu šūnas sintezē lipīdus, kas tiek izvadīti limfā un pēc tam asinīs;

detoksikācijas funkcija– eksogēno un endogēno toksīnu neitralizācija;

1. piemērs

Nieru šūnas (hepatocīti) satur oksidāzes enzīmus, kas var iznīcināt fenobarbitālu.

piedalās organellu enzīmi glikogēna sintēze(aknu šūnās).

Rupjā (granulētā) endoplazmatiskā retikuluma funkcijas

Papildus uzskaitītajām vispārīgajām funkcijām granulētajam endoplazmatiskajam retikulum ir raksturīgas arī īpašas:

• proteīnu sintēze Valsts elektrostacijā ir dažas īpatnības. Tas sākas ar brīvām polisomām, kas pēc tam saistās ar ES membrānām.
• Granulētais endoplazmatiskais tīkls sintezē: visus šūnu membrānas proteīnus (izņemot dažus hidrofobos proteīnus, mitohondriju iekšējo membrānu proteīnus un hloroplastus), specifiskus membrānas organellu iekšējās fāzes proteīnus, kā arī sekrēcijas proteīnus, kas tiek transportēti visā ķermenī. šūnā un iekļūt ārpusšūnu telpā.
• proteīnu pēctranslācijas modifikācija: hidroksilēšana, sulfācija, fosforilēšana. Svarīgs process ir glikozilācija, kas notiek ar membrānu saistītā enzīma glikoziltransferāzes ietekmē. Glikozilācija notiek pirms vielu sekrēcijas vai transportēšanas uz noteiktām šūnas daļām (Golgi komplekss, lizosomas vai plazmlemma).
• vielu transportēšana gar tīkla intramembrānu daļu. Sintezētie proteīni pa ES spraugām pārvietojas uz Golgi kompleksu, kas izvada vielas no šūnas.
• granulētā endoplazmatiskā retikuluma līdzdalības dēļ Izveidojas Golgi komplekss.

Granulētā endoplazmatiskā retikuluma funkcijas ir saistītas ar proteīnu transportēšanu, kas tiek sintezēti ribosomās un atrodas uz tās virsmas. Sintezētie proteīni nonāk EPS, salokās un iegūst terciāro struktūru.

Olbaltumvielas, kas tiek transportētas uz cisternām, pa ceļam ievērojami mainās. To var, piemēram, fosforilēt vai pārveidot par glikoproteīnu. Parastais proteīna ceļš caur granulēto ER nonāk Golgi aparātā, no kurienes tas vai nu iziet no šūnas, vai nonāk citās tās pašas šūnas organellās, piemēram, lizosomās), vai arī tiek nogulsnēts kā uzglabāšanas granulas.

Aknu šūnās toksisko vielu detoksikācijas procesos piedalās gan granulēts, gan negranulēts endoplazmatiskais tīkls, kas pēc tam tiek izņemts no šūnas.

Tāds pats kā ārējais plazmas membrāna, endoplazmatiskajam tīklam ir selektīva caurlaidība, kā rezultātā vielu koncentrācija retikuluma kanālos un ārpus tiem nav vienāda. Tas ietekmē šūnu darbību.

2. piemērs

Muskuļu šūnu endoplazmatiskajā retikulumā kalcija jonu ir vairāk nekā tā citoplazmā. Atstājot endoplazmatiskā retikuluma kanālus, kalcija joni izraisa muskuļu šķiedru kontrakcijas procesu.

Endoplazmatiskā retikuluma veidošanās

Endoplazmatiskā retikuluma membrānu lipīdu komponentus sintezē paša tīkla enzīmi, savukārt olbaltumvielu komponenti nāk no ribosomām, kas atrodas uz tā membrānām. Gludajam (agranulārajam) endoplazmatiskajam tīklam nav savu proteīnu sintēzes faktoru, tāpēc tiek uzskatīts, ka šī organelle veidojas granulētā endoplazmatiskā tīkla ribosomu zuduma rezultātā.