>

Izbrana poglavja iz knjige "Sodobni trening moči. Teorija in praksa." Skeletne mišice

KLASIFIKACIJA MIŠIČNIH VLAKEN.

Morfološka klasifikacija

Prečno črtasto (prečno progasto)

Gladka (neprogasta)

Razvrstitev po vrsti nadzora mišične aktivnosti

Prečno črtasto mišično tkivo skeletnega tipa.

Gladko mišično tkivo notranji organi.

Progasto mišično tkivo srčnega tipa

KLASIFIKACIJA SKELETNIH MIŠIČNIH VLAKEN

PROGASTE MIŠICE predstavljajo najbolj specializiran aparat za izvajanje hitrih kontrakcij. Obstajata dve vrsti progastih mišic - skeletne in srčne. SKELETNE mišice so sestavljene iz mišičnih vlaken, od katerih je vsako večjedrna celica, ki nastane zaradi zlitja velikega števila celic. Glede na kontraktilne lastnosti, barvo in utrujenost delimo mišična vlakna v dve skupini - RDEČA in BELA. Funkcionalna enota mišičnega vlakna je miofibril. Miofibrile zasedajo skoraj celotno citoplazmo mišičnega vlakna in potiskajo jedra na obrobje.

RDEČA MIŠIČNA vlakna (vlakna tipa 1) vsebujejo veliko število mitohondrijev z visoko aktivnostjo oksidativnih encimov. Moč njihovih kontrakcij je razmeroma majhna, stopnja porabe energije pa tolikšna, da imajo dovolj aerobnega metabolizma (porabljajo kisik). Vključeni so v gibe, ki ne zahtevajo večjega napora, kot je vzdrževanje drže.

BELA MIŠIČNA VLAKNA (vlakna tipa 2) odlikuje visoka aktivnost glikoliznih encimov, izrazita kontraktilna sila in tako visoka poraba energije, za katero aerobna presnova ne zadošča več. Zato motorične enote, sestavljene iz belih vlaken, zagotavljajo hitre, a kratkotrajne gibe, ki zahtevajo sunkovite napore.

KLASIFIKACIJA GLADKIH MIŠIC

Gladke mišice delimo na VISCERALNI(UNITARNA) IN MULTI-UNITARNA. VISCERALNI GLADKE mišice se nahajajo v vseh notranjih organih, izvodilih prebavnih žlez, krvnih in limfnih žilah ter koži. TO VEČUNITARNO vključujejo ciliarno mišico in mišico šarenice. Delitev gladkih mišic na visceralne in multiunitarne temelji na različni gostoti njihove motorične inervacije. PRI VISCERALNIH GLADKIH MIŠICAH so motorični živčni končiči prisotni na majhnem številu gladkih mišičnih celic.

FUNKCIJE SKELETNIH IN GLADKIH MIŠIC.

FUNKCIJE IN LASTNOSTI GLADKIH MIŠIC

1. ELEKTRIČNA DEJAVNOST. Za gladke mišice je značilen nestabilen membranski potencial. Nihanje membranskega potenciala ne glede na živčne vplive povzroči nepravilne kontrakcije, ki vzdržujejo mišico v stanju stalne delne kontrakcije – tonusa. Membranski potencial gladkih mišičnih celic ne odraža prave vrednosti potenciala mirovanja. Ko se membranski potencial zmanjša, se mišica skrči, ko se poveča, se sprosti.



2. AVTOMATIZACIJA. Akcijski potenciali gladkih mišičnih celic so po naravi avtoritmični, podobni potencialom prevodnega sistema srca. To kaže, da so gladke mišične celice sposobne spontane samodejne aktivnosti. Avtomatika gladkih mišic, tj. sposobnost samodejne (spontane) aktivnosti je lastna številnim notranjim organom in žilam.

3. ODZIV NA NAPETOST. Kot odgovor na raztezanje se gladka mišica skrči. To je zato, ker raztezanje zmanjša potencial celične membrane, poveča frekvenco AP in navsezadnje tonus gladkih mišic. V človeškem telesu ta lastnost gladkih mišic služi kot eden od načinov za uravnavanje motorične aktivnosti notranjih organov. Na primer, ko je želodec napolnjen, se njegova stena raztegne. Povečanje tona želodčne stene kot odgovor na njeno raztezanje pomaga ohranjati prostornino organa in boljši stik njegovih sten z vhodno hrano. V krvnih žilah se raztezajo zaradi nihanj krvnega tlaka.

4. PLASTIČNOST b. Spremenljivost napetosti brez naravne povezave z njeno dolžino. Torej, če se gladka mišica raztegne, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju raztezanja, ki ga povzroči raztezanje, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak tudi pod to raven.

5. KEMIČNA OBČUTLJIVOST. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na celični membrani gladkih mišic. Če pripravku gladkih mišic črevesja dodate adrenalin ali norepinefrin, se membranski potencial poveča, frekvenca AP zmanjša in mišica se sprosti, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju simpatičnih živcev.

FUNKCIJE IN LASTNOSTI SKELETNIH MIŠIC

Skeletne mišice so sestavni del človeškega mišično-skeletnega sistema. V tem primeru mišice izvajajo naslednje funkcije:

1) zagotoviti določeno držo človeškega telesa;

2) premikati telo v prostoru;

3) premikanje posameznih delov telesa relativno drug proti drugemu;

4) so ​​vir toplote, ki opravljajo termoregulacijsko funkcijo.

Skeletne mišice imajo naslednje bistvene lastnosti LASTNOSTI:

1)VZDRŽENOST- sposobnost odziva na dražljaj s spremembo ionske prevodnosti in membranskega potenciala.

2) PREVODNOST- sposobnost izvajanja akcijskega potenciala vzdolž in globoko v mišično vlakno vzdolž T-sistema;

3) POGODBA- sposobnost skrajšanja ali razvoja napetosti ob vznemirjenju;

4) ELASTIČNOST- sposobnost razvijanja napetosti pri raztezanju.

Membranski potencial progastih mišičnih vlaken je (-80) - (-90) mV, mejna raven depolarizacije pa je okoli -50 mV AP, ki nastane na postsinaptični membrani mišičnega vlakna, se širi skozi sarkolemo (membrana, ki obdaja mišično vlakno) v obe smeri od mesta nastanka (sinapse). Prenaša se s sarkolemo elektrogeno (podobno kot prenos PD brez "Jakuševega živčnega vlakna). Trajanje AP v večini skeletnih mišic je 2-3 ms. V zvezi s tem, pa tudi s potrebo po večji polarizaciji membrane za pojav konice (MP KR = 40 mV), je hitrost širjenja AP po membrani mišičnih vlaken približno 3-5 m1s. Kmalu po prihodu PD se mišično vlakno začne krčiti. Da bi razumeli mehanizem krčenja mišice, se je treba seznaniti z njeno mikrostrukturo.

Struktura mišičnih vlaken

Premer mišičnega vlakna ne presega 0,1 mm, njegova dolžina pa je lahko od nekaj milimetrov do 12 cm (slika 20).

Pod svetlobnim mikroskopom je vidno menjavanje temnih in svetlih prog (prečno zatemnitev). Temni diski (anizotropni diski - A) imajo dvojno preplastitev, medtem ko svetli diski (izotropni diski - I) te lastnosti nimajo. Imenuje se del mišičnega vlakna od sredine enega izotropnega diska do sredine drugega sarkomera. Dolžina sarkomere v mišici v mirovanju je približno 2 µm, pri krčenju z največjo silo pa nekaj več kot 1 µm. (Slika 20 prikazuje sarkomero, ki je na obeh straneh omejena z 2 črtama; I - izotropni disk; A - anizotropni disk; H - območje z zmanjšano anizotropijo. Prečni prerez miofibrila (d) daje idejo o heksagonalni porazdelitvi debelih in tankih miofilamentov).

Sarcolem. Membrana mišičnih vlaken - sarkolema - tvori tipična plazemska membrana, okrepljena z vlakni vezivnega tkiva. Slednji, ki se združujejo na koncih mišičnih vlaken, tvorijo kite, s pomočjo katerih je mišica pritrjena na kosti.

sarkoplazma. Sarkoplazma mišičnega vlakna vsebuje tipičen niz organelov. Toda eden od njih si zasluži posebno pozornost - sarkoplazemski

riž. 20. v mišico (A) vključuje mišična vlakna (b), od katerih vsako vsebuje miofibrile (c). Miofibril (g) je sestavljen iz debelih in tankih miofilamentov (g, d)

niuretikulum (NR). To je široko razvejana mreža, sestavljena iz cistern in cevi, ki jih omejujejo dvoslojne beljakovinsko-lipidne membrane (slika 21). Sarkoplazmatski retikulum opravlja pomembno funkcijo pri sprožitvi mišične kontrakcije kot depo Ca2+.

riž. 21.(po B.I. Khodorovu): A- porazdelitev cevk (T-sistem) in SR znotraj sarkomera; b- triada: pri širjenju PD po T-cevki se iz cisterne CP sprosti Ca2, ki z vezavo na troponin v troponin-tropomiozinskem kompleksu odpravi zaviralni učinek na aktinski miofilament. Prečni mostovi miozinskih filamentov lahko zdaj sodelujejo z aktinskimi filamenti. Proces sprostitve je povezan z aktivnim vračanjem Ca2+ v rezervoarje

Omeniti je treba tudi prisotnost beljakovin v sarkoplazmi mioglobin, ki služi kot skladišče kisika znotraj vlakna.

Kontraktilne protofibrile. Kontraktilne protofibrile so razporejene na urejen način znotraj mišičnega vlakna v sarkoplazmi. Obstajata dve vrsti protofibril: debele (debeline 15-17 nm) in tanke (debeline približno 6 nm). Tanke protofibrile se nahajajo v I-coni in z beljakovinami aktinskih filamentov. Imenujejo se debele niti, ki se nahajajo v coni A miozin(glej sliko 20).

Pri tvorbi miozinskih filamentov (zvitih v parih, s štrlečo glavo) sodeluje več kot dvesto molekul miozina. Glave so usmerjene pod kotom od sredine proti tankim nitim (spominjajo na "čopič" za pomivanje posode). Miozinska glava vsebuje encim ATPazo, molekula ATP pa se nahaja na sami glavici.

Laktinski filamenti sestavljeni iz dveh aktinskih filamentov globularnih molekul aktina, izgledajo kot kroglice. Tanke niti imajo aktivni centri, ki se nahajajo na razdalji 40 nm drug od drugega, na katere se lahko pritrdijo miozinske glave. Tanki filamenti poleg aktina vsebujejo tudi druge beljakovine - troponinski kompleks (kalmodulin), ki se nahaja nad aktivnimi centri in jih pokriva, kar preprečuje povezavo aktina z miozinom.

Tanki filamenti prehajajo skozi sredino I-cone v dve bližnji sarkomeri. V sredini tega območja se nahaja X-membrana, kaj loči sarkomerije med seboj. Tako je vsebina vsakega sarkomera izolirana s sarkolemo in Z-membranami.

Mehanizem krčenja mišic

Začetek krčenja mišic. S širjenjem vzdolž zunanje membrane PD vstopi v mišično vlakno (glej sliko 21), kjer se prenese na membrano sarkoplazemskega retikuluma, kjer odpre električno vzdražene kalcijeve kanale. Ker je koncentracija kalcija v sarkoplazmi manjša od 10 ~ 7 mol1L, v sarkoplazemskem retikulumu pa več kot 104 mol1L, se začne intenzivno sproščanje njegovih ionov v sarkoplazmi.

Sproščen kalcij sproži krčenje mišic. Raven kalcija, ki zadošča za sprožitev mišične kontrakcije, se doseže 12-15 ms po prihodu živčnega impulza. To je skriti, latentni čas krčenja mišic. Zaradi dejstva, da je hitrost širjenja AP s sarkolemo večja od časa, potrebnega za sprostitev Ca2" iz sarkoplazemskega retikuluma, se vsa vlakna mišične regije, ki jih inervira en živec, krčijo hkrati.

Ca2+ ima določeno vlogo pri začetku mišične kontrakcije po vstopu v sarkoplazmo. kalmodulin. Z vezavo Ca2+ kalmodulin spodbuja aktivacijo Atfaze in uporabo energije ATP za povezavo aktivnega središča aktinskega filamenta z miozinsko glavo ter skrajšanje mišic (slika 22). Ko se kalmodulin (troponin C) poveže s kalcijem, se sprosti aktivno središče aktina, zaradi česar se miozinska glava pritrdi nanj. Ti procesi se pojavijo, če se koncentracija prostega kalcija v sarkoplazmi poveča za 100-krat ali več: od 10-7 do 10-5 mol1L.

"Tečajni mehanizem." Zaradi kombinacije teh procesov pride do naslednjega:

a) vlečenje miozinskih filamentov proti atin filamentom;

b) polnjenje miozina z energijo, ki se uporablja za rotacijo miozinske glave.

riž. 22. A- prečkajo mostove v stanju sproščenosti mišičnih vlaken; 6 - med kontrakcijo (puščice kažejo smer gibanja aktinskih protofibril (in) dveh polovic sarkomera); V- model razvoja napetosti v prečnih mostovih

čas njihovega krčenja (na levi - v stanju sproščenosti, na desni - med krčenjem mišičnih vlaken). 4 - vrat prečnega mostu; 5 - glava prečnega mostu

Po tem nastali fosfor in adenozin difosforna kislina (ADP) zapustita, na njuno mesto pa se pridruži nova molekula ATP, kar vodi do prekinitve povezave med miozinom in aktivnim središčem aktina.

Ko se mišica skrči:

a) aktinski in miozinski filamenti se praktično ne skrajšajo;

b) interakcija aktina z miozinom vodi do medsebojnega vstopa niti v prostore med njimi;

c) dve sosednji 7-membrani se med seboj približata in s čim močnejšim krčenjem se lahko razdalja med njima skoraj prepolovi;

d) ko se dolžina mišice zmanjša, se sarkomera razširi, saj se sarkoplazma v notranjosti sarkomere ne skrči;

d) podobni procesi istočasno potekajo v vseh sarkomerah mišičnega vlakna, zato sta oba konca mišice potegnjena proti sredini.

Trenutno je mehanizem, ki zagotavlja vstop aktomiozinskih filamentov drug v drugega, še popolnoma neznan. Splošno sprejeta hipoteza o "tečajnem mehanizmu" (glej sliko 22). Ko se miozinska glava poveže z aktivnim središčem aktina, se zavrti za 45°. Zaradi zloma mostu se vrat miozinske glave poravna in pridobi svoj prvotni položaj. Za takšna gibanja je ta sistem dobil ime tečajni mehanizem. Med rotacijo miozin napreduje z aktinom za en "korak" ali "hod", ki je enak 20 nm. Prihod novega dela Ca2+ povzroči ponovitev »koraka«, vendar zdaj z drugo glavo, za katero se izkaže, da je nasproti novega aktivnega središča aktina, saj se nahajajo na razdalji približno 40 nm od drug drugega. Ker imajo miozinski filamenti bipolarno organizacijo glav, njihove vzporedne "vrstice" zagotavljajo drsenje aktinskih filamentov vzdolž sarkomera (od membrane do njene sredine).

Sprostitev mišic.

Ti procesi ("koraki") se bodo ponavljali, dokler bo sarkoplazma vsebovala prosti Ca2" (v koncentraciji več kot 10-5 mol1L) in ATP. Če ne pride do novega vala depolarizacije, se kalcij hitro vrne nazaj v cisterne Iz sarkoplazmatskega retikuluma se izčrpa s pomočjo črpalke Ca2+, ki se nahaja na membrani sarkoplazmatskega retikuluma, kar zahteva veliko količino ATP (za odstranitev se uporabljata 2 molekuli ATP). vsak Ca2+), se aktivira s samim kalcijem, natančneje s povečanjem njegove koncentracije v sarkoplazmi, kar je posledica črpanja kalcija iz sarkoplazme - prekinitve vseh aktinskih in miozinskih vezi.

Energija mišične kontrakcije

ATP v mišicah je potreben za:

1) zmanjšanje (nastanek mostov);

2) sprostitev (podiranje mostov);

3) delovanje Ca2+ črpalke;

4) delovanje K* - črpalke (za odpravo motenih ionskih gradientov zaradi prihoda vzbujanja).

Vendar pa je v mišični sarkoplazmi relativno malo ATP. zadostuje le za nekaj mišičnih kontrakcij (približno osem posameznih kontrakcij). Hkrati se lahko v naravnih pogojih mišice dolgo časa krčijo, kar postane mogoče le zaradi aktiviranja mehanizmov ponovne sinteze ATP - kreatin fosfokinaze, glikolitične in aerobne oksidacije.

Zaporedje »vklopa« navedenih poti resinteze ATP je naslednje. Prvič, takoj po hidrolizi ATP se začne njegova obnova zaradi kreatin fosfata (CP):

ADF + CF<=>ATP + CP.

Pot kreatin fosfokinaze je brez vztrajnosti (takoj jo sproži ADP, ki nastane) in lahko zagotovi mišično kontrakcijo v nekaj sekundah. Hkrati se aktivira glikolitična pot. Tvorba ATP med glikolizo ogljikovih hidratov poteka s sodelovanjem encimov, katerih aktivnost se postopoma povečuje od začetka mišičnih kontrakcij. Toda po 15-20 sekundah postanejo dovolj aktivni, da prevzamejo štafeto ponovne sinteze ATP, ko se CP izčrpa. Pomanjkljivost te poti je manjši izpust ATP na enoto časa v primerjavi s prejšnjo. Poleg tega se med glikolizo tvorijo premalo oksidirani produkti (mlečna, piruvična kislina), ki v primeru intenzivne tvorbe nimajo časa zapustiti mišice, kar vodi do motenj homeostaze v njej (premik pH na kisla stran).

Največji potencial za resintezo ATP ima aerobna oksidacija (skoraj neomejen čas z ustrezno oskrbo s kisikom in produkti oksidacije). Toda to je najbolj inerten način, saj se njegov encimski sistem aktivira počasi. Največjo stopnjo aktivnosti doseže 2-3 minute po začetku mišičnega dela. Poleg mitohondrijskih encimov samega mišičnega vlakna je za zagotavljanje določenega mehanizma resinteze ATP potrebna ustrezna oskrba mišic s kisikom in surovinami. Poleg tega produktivnost (količina sintetiziranega ATP na enoto časa) aerobne oksidacije ni enaka glede na spojino, ki se oksidira: pri oksidaciji energetskih ogljikovih hidratov.

Seveda navedene zmožnosti poti resinteze ATP določajo zmogljivost mišic.

Učinkovitost in ustvarjanje toplote med mišičnim delom

Po prvem zakonu termodinamike (zakonu o ohranitvi energije) je kemična energija, pretvorjena v mišico, enaka vsoti mehanske energije (dela) in kurilne vrednosti. Hidroliza enega mola ATP zagotavlja 48 kJ energije. Samo 40-45% se pretvori v mehansko energijo, preostalih 55-60 % spremeniti v do začetne toplote. Vendar pa v naravne razmere mehanska učinkovitost mišične aktivnosti ali učinkovitost ne presega 20-30%. To je posledica dejstva, da vsa energija ATP v mišici ne gre za samo krčenje mišic: del se porabi za procese okrevanja. Posledično, večja kot je intenzivnost mišičnega dela, bolj aktivni so procesi tvorbe toplote.

Vrste in načini mišičnih kontrakcij

V naravnih razmerah sta oba konca mišice pritrjena na kosti s kitami in ju pri krčenju privlačita drug k drugemu. Če je en konec mišice (sklep) fiksiran, potem drugega potegnemo proti njemu (slika 23). Ko se na ta konec mišice pritrdi breme, ki ga mišica ne SPOSOBNO dvigne, se samo napne, pri čemer se njegova dolžina ne spremeni. Pojavijo se tudi stanja, ko se mišica postopoma povečuje (obremenitev je težja od dvižne sile mišice ali pa je potrebno breme počasi spuščati).

V eksperimentalnih pogojih je mogoče izolirati eno mišico, eno vlakno in celo en aktomiozinski filament z ali brez živca, ki ga inervira. Če en konec nepremično pritrdite na stojalo, na drugega pa obesite utež ali snemalno napravo, lahko posnamete krčenje mišice - miogram.

Posledično se razlikujejo naslednje vrste mišičnih kontrakcij:

o izotonično(koncentrično) - krčenje mišic s skrajšanjem ob ohranjanju stalne napetosti;

o izometrično, ko se dolžina mišice ne spremeni (napetost);

o ekscentričen(pliometrija), ko se mišica podaljša.

Praviloma je večina naravnih mišičnih kontrakcij mešanih, to je anizotoničnih, ko se mišica ob povečani napetosti skrajša.

Na sl. 24, A Prikazana je krivulja posamezne kontrakcije. Na njem lahko ločite kontrakcijske faze in sprostitev. Druga faza je daljša. Čas ene kontrakcije celo posameznega vlakna bistveno presega življenjsko dobo AP.

riž. 24. Različni načini krčenja mišic:

A- posamezne kontrakcije; V- nepopolni tetanus; G g - popolni tetanus

riž. 23. Interakcija med mišico upogibalko (a) in mišico iztegovalko(b)

Amplituda enkratne kontrakcije izoliranega mišičnega vlakna ni odvisna od moči stimulacije, temveč se ravna po zakonu »vse ali nič«. V nasprotju s tem lahko na trdni mišici dobite "lestev" (Bowditch lestev): da večja kot je moč (do določene vrednosti) draženja, močnejša je kontrakcija. Nadaljnje povečanje moči stimulacije ne vpliva na amplitudo mišične kontrakcije. Ta vzorec lahko opazimo tako v primeru draženja skozi živec kot v primeru draženja same mišice. To je posledica dejstva, da so skoraj vse mišice (in živci) mešane, to je, da so sestavljene iz številnih motoričnih enot (MO) z različno razdražljivostjo.

Motorna enota

Posamezno živčno vlakno motoričnega nevrona in mišična vlakna, ki jih inervira, tvorijo eno motorično enoto (slika 25). V večini skeletnih mišic motorična enota vsebuje več sto (tudi na tisoče) mišičnih vlaken. Tudi v zelo majhnih mišicah, ki zahtevajo visoko natančnost gibov (oči, roke), lahko motorna enota vsebuje 10-20 mišičnih vlaken. S funkcionalnega vidika obstaja več vrst motoričnih enot, ki jih lahko združimo v naslednje skupine: hitro in počasi. Njihove funkcionalne razlike so posledica ustreznih strukturnih značilnosti, poleg tega tako na ravni relativno grobe morfologije kot fine biokemične diferenciacije. Različne vrste motoričnih enot razlikujejo mišične dele in živčna vlakna. Te razlike zagotavljajo ustrezno funkcionalno manifestacijo vsake vrste motorične enote. Hitre in počasne se razlikujejo po razdražljivosti, hitrosti impulzov, ki jih izvaja akson, optimalni frekvenci impulzov in odpornosti na utrujenost po opravljenem delu. Poleg tega so pri vsakem tipu motorični nevron in mišična vlakna kot partnerji povezani med seboj, kar zagotavlja njihove funkcionalne značilnosti.

Motorični nevroni. Razdražljivost ali občutljivost na moč trenutnega dražljaja motoričnih nevronov iste mišice je obratno sorazmerna

riž. 25.

1 - telo motoričnega nevrona; 2 - jedro; Z- dendriti; 4 - akson; 5 - mielinska ovojnica aksona; 6 - terminalne veje aksona; 7 - nevromuskularne sinapse

na velikost njihovega telesa: manjši kot je motorični nevron, večja je njegova razdražljivost, to pomeni, da se pri manjši moči dražljaja v njih pojavi akcijski potencial. Mali motorični nevroni inervirajo relativno majhno število počasnih mišičnih vlaken, veliki motorični nevroni inervirajo hitra mišična vlakna, ki jih je običajno veliko v eni motorični enoti.

Premer aksona in hitrost vzbujanja vzdolž njega sta odvisna od velikosti nevrona: večja je pri velikih motoričnih nevronih. Poleg tega se lahko v takih motoričnih nevronih pojavijo živčni impulzi z visoko frekvenco. Posledično lahko s spreminjanjem frekvence impulzov motoričnega nevrona mišična vlakna, ki so del ustrezne motorične enote, prejmejo visokofrekvenčno območje akcijskega potenciala, kar bo določilo večjo moč njihove kontrakcije.

Vsak motorični nevron ustreza tudi strukturi mišičnih vlaken motorične enote. Tako je hitrost krčenja mišičnih vlaken neposredno odvisna od aktivnosti aktomiozinske atfaze (števila aktinskih in miozinskih filamentov): večja kot je njegova aktivnost, hitreje se oblikujejo aktomiozinski mostovi in ​​s tem večja je hitrost kontrakcije. Gostota "pakiranja" aktomioze novih filamentov v hitrih mišičnih vlaknih je večja kot v počasnih. Poleg tega je v hitrem vlaknu bolj izrazit sarkoplazemski retikulum (depo kalcija). Zato med prejemom PD:

o skriti čas pred začetkom kontrakcije je krajši;

o gostota kalcijeve črpalke je večja.

Tako se mišica hitreje skrči in sprosti. V hitrem mišičnem vlaknu je povečana aktivnost glikolitičnih encimov, kar zagotavlja hitro obnovo ATP, ki se porablja med intenzivnimi mišičnimi kontrakcijami.

Nasprotno pa je v počasnih mišičnih vlaknih aktivnost oksidacijskih encimov večja, zaradi česar pride do obnavljanja ATP, čeprav počasneje, vendar bolj ekonomično. Torej, če iz 1 mola glukoze kot posledica glikolize nastanejo le 2-3 mol ATP, potem v primeru aerobne oksidacije - 36-38 molov ATP. Poleg tega med glikolizo nastajajo premalo oksidirani substrati (na primer mlečna kislina), ki "zakisajo" mišico in zmanjšajo njeno zmogljivost. Še dve strukturni razliki v počasnih mišičnih vlaknih prispevata k večji zmogljivosti in izboljšanim pogojem oksidacije:

1) počasna vlakna so bolje preskrbljena s kisikom kot hitra vlakna zaradi večje gostote krvnih kapilar, ki jih obdajajo;

2) znotraj počasnih vlaken je velika količina mioglobina, ki jim daje rdečo barvo in so kisikovi depoji, ki jih lahko uporabimo za oksidacijo v času krčenja mišic, ko je oskrba s kisikom s krvjo otežena zaradi stiskanje krvnih žil z mišico, ki se krči.

Hitra mišična vlakna imajo kratko obdobje krčenja - do 7,5 ms, počasna mišična vlakna pa dolgo obdobje krčenja - do 100 ms.

Če povzamemo funkcionalne razlike med motoričnimi enotami, lahko ugotovimo: za počasne motorične enote je značilna lahka razdražljivost, manjša sila in hitrost krčenja z nizko utrujenostjo in visoko vzdržljivostjo. Hitre motorne enote imajo nasprotne lastnosti.

Nedavne študije so dokazale, da ima vsaka oseba prirojene razlike v odstotku hitrih in počasnih vlaken v svojih skeletnih mišicah. Na primer, v zunanji stegenski mišici je razpon nihanj števila počasnih vlaken od 13 do 96%. Prednost počasnih vlaken zagotavlja "stayer", majhen odstotek njih pa zagotavlja "sprinterske" sposobnosti športnika. Poleg tega se razlikuje tudi sestava različnih mišic pri eni osebi. Tako je v povprečju vsebnost počasnih vlaken v mišici triceps brachii 33%, v mišici biceps brachii - 49%, v sprednji magnum - 46%, v podplatu - 84%.

Sumacijski popadki in tetanus

V naravnih pogojih človeškega življenja do krčenja posameznih mišic ne pride. Značilno je, da živčni impulzi pridejo do mišic preko motoričnih nevronov v "snopih", to je več zaporednih v relativno kratkih časovnih intervalih. To vodi do nastanka ne enega, ampak več PD v sami skeletni mišici. Če na mišico ne vplivajo posamezni impulzi (IP), ampak tisti, ki si hitro sledijo drug za drugim, se kontraktilni učinki seštejejo in posledično se mišica dolgo časa krči (glej sliko 24). Poleg tega, če nadaljnji dražljaji prispejo v začetnem trenutku sprostitve, bo miografska krivulja nazobčana, če pa pred začetkom sprostitve, bo brez nazobčanosti. Ta vrsta okrajšav se imenuje tetanus.

Razlikovati nazobčan in Tetanusova nesposobnost. Pri tetanusu se ne le podaljša čas kontrakcije, ampak se poveča tudi njena moč. To je posledica dejstva, da se bodo kot odgovor na prvi PD imeli čas zgoditi le manjši "koraki". Končna rezerva ustvarja priložnost za povečanje sile kontrakcije med prihodom nadaljnjega PD. V tem primeru je lahko koncentracija kalcija (število aktomiozinskih mostičkov) v takšnem mišičnem vlaknu enaka kot pri eni sami kontrakciji.

Tetanična kontrakcija je verjetno predvsem zato, ker je membrana mišičnih vlaken sposobna prevajati dokaj pogosto PD (več kot 100 na 1 s), saj je refraktorna doba v skeletnih mišicah veliko krajša od posamezne kontrakcije. Posledično, ko naslednji PD prispe do mišice, ta spet postane občutljiva nanje.

Pogostost in moč dražljaja, ki je potreben za izločanje mišičnega vlakna v tetanus, nista enaki za vse mišice, temveč sta odvisni od značilnosti njihove motorične enote. Trajanje ene kontrakcije počasnega mišičnega vlakna lahko doseže 100 ms, hitrega - 10-30 ms. Zato je za pridobitev nepoškodovanega tetanusa v počasnih vlaknih dovolj 10-15 impulzov na s, hitra vlakna pa potrebujejo do 50 impulzov na s in več.

V naravnih razmerah se skoraj nikoli ne zgodi, da bi bila vsa mišična vlakna v skrčenem stanju. Zato je pri prostovoljni kontrakciji mišična moč manjša kot pri umetni stimulaciji. Mehanizem močnega povečanja sile krčenja mišic v ekstremnih razmerah temelji na tem principu: poveča se sinhronost živčnih impulzov, ki prihajajo v različne motorične enote. Eden od mehanizmov, ki zagotavlja povečanje mišične moči, na primer pri športniku med treningom, je povečanje sinhronosti kontrakcije posameznih motoričnih enot.

Največji ritem vzbujanja. Mejni ritem vzbujanja, ki ga določa koncept labilnost, vseh vzdražljivih tkiv je odvisno od trajanja obdobja, ki je potrebno za obnovitev občutljivosti natrijevih kanalov po prejšnji stimulaciji, to je od refraktornega obdobja. Labilnost motorične enote, sestavljene iz treh struktur (živca, sinapse, mišice), določa najbolj "ozka" povezava - sinapsa, saj ima ta najmanjšo frekvenco prenosa vzbujanja. Motorični nevroni, tudi najmanjši, so sposobni izvajati več kot 200 impulzov na sekundo, mišična vlakna - več kot 100 impulzov na sekundo, živčno-mišična sinapsa - manj kot 100 impulzov na sekundo.

Funkcionalne značilnosti skeletnih mišic

Mišična moč določena z vlečno silo na njegovih koncih. Največja vlečna sila se razvije med izometrično kontrakcijo mišice pod naslednjimi pogoji: a) aktivacija vseh motoričnih enot, ki sestavljajo to mišico; b) začetek mišične kontrakcije v mirovanju; c) popoln tetanusni način v vseh motoričnih enotah.

riž. 26.(po A.A. Ukhtomsky)

Za merjenje mišične moči se določi največja obremenitev, ki jo lahko dvigne, ali največja napetost, ki jo lahko razvije pri izometričnem krčenju. (Eno mišično vlakno lahko razvije napetost 100-200 mg.) Človeško telo vsebuje približno 30 milijonov mišičnih vlaken in teoretično bi, če bi vsa vlekla v eno smer, ustvarila napetost do 30 ton. take okoliščine je treba upoštevati. Prvič, moč različnih mišičnih vlaken se nekoliko razlikuje: hitre motorične enote so močnejše od počasnih. Drugič, moč mišice je odvisna od njenega preseka: večji kot je volumen mišice, močnejša je. Poleg tega se glede na potek vlaken razlikujejo poševne in rektusne mišice. Poševni potek vlaken zagotavlja veliko število mišičnih vlaken, ki potekajo skozi njen presek, zaradi česar je moč takšne mišice večja. Zato razlikujejo fiziološki in anatomski premer mišice: fiziološki premer je pravokoten na smer mišičnih vlaken, anatomski premer pa na dolžino mišice (slika 26). Seveda v mišicah z vzdolžno smerjo vlaken oba imenovana premera sovpadata, v cirusu pa je fiziološki premer večji od anatomskega, zato so pri istem anatomskem premeru slednji močnejši. Na primer, relativna moč človeških mišic (na 1 cm2 površine prečnega prereza):

o mišica gležnja - 5,9 kg;

o ramenska fleksorna mišica - 8,1 kg;

o žvečilna mišica - 10,0 kg;

o mišica biceps brachii - 11,4 kg;

o mišica triceps brachii - 16,7 kg.

V naravnih razmerah na izražanje mišične sile ne vplivajo samo zgornji trije pogoji, temveč tudi kot, pod katerim se mišica približa kosti. Večji kot je kot pritrditve, boljši so pogoji za manifestacijo sile. Če se mišica približa kosti pod pravim kotom, se skoraj vsa njena sila porabi za zagotavljanje gibanja, in če je pod ostrim kotom, gre del sile za zagotavljanje gibanja, ostalo pa za stiskanje vzvoda.

Utrujenost

Pri dolgotrajnem ali intenzivnem mišičnem delu se razvije utrujenost, ki se najprej izrazi v zmanjšanju zmogljivosti, nato pa v prenehanju dela. Za utrujenost so značilne ustrezne spremembe, ki se pojavijo ne le v mišicah, ampak tudi v sistemih, ki jim služijo.

Utrujenost Imenujejo stanje, ki se razvije kot posledica dela in se kaže v poslabšanju motoričnih in avtonomnih funkcij telesa ter njihove koordinacije. V tem primeru se učinkovitost zmanjša, pojavi se občutek utrujeni (psihološko stanje). Utrujenost je celostna reakcija celotnega organizma. Ko se v nadaljevanju obravnava utrujenost živca, sinapse in mišic, se je treba spomniti konvencij teh konceptov. Bolj pravilno bi bilo govoriti o nekaterih mehanizmih, ki določajo "delovanje" glavnih delov motorične enote - živcev, mišičnih vlaken, sinaps.

Utrujenost živčnih vlaken. V naravnih razmerah se živčno vlakno praktično ne utrudi. Prevajanje živčnega impulza zahteva porabo energije le za delovanje K+ črpalke, ki je energijsko precej učinkovita. Sistemi za resintezo ATP so povsem sposobni zagotoviti energijo živčnim vlaknom.

Utrujenost nevromuskularnega stika. Učinkovitost, to je sposobnost prevajanja vzbujanja, je pri sinapsi bistveno manjša kot pri živčnem vlaknu. To je lahko posledica dveh pojavov. Depresijo prenosa vzbujanja v sinapsi lahko povzroči izčrpanost pomembnega dela oddajnika ali oslabitev njegove obnove, ko je frekvenca AP, ki jo dovaja živčno vlakno, previsoka. Poleg tega med intenzivno mišično aktivnostjo premalo oksidirani produkti (aktivno nastali med glikolizo) zmanjšajo občutljivost postsinaptične membrane na mediator ACh. To vodi do zmanjšanja amplitude posameznega EPP in s čezmernim zmanjšanjem postane nastanek AP nemogoč.

Utrujenost mišičnih vlaken. Kršitev razdražljivosti in kontraktilnosti mišičnih vlaken je predvsem posledica kršitve njegove energije, to je mehanizmov resinteze ATP. V tem primeru postane odločilen dejavnik intenzivnost mišičnega dela. Njegova izjemno visoka aktivnost je povezana s pomanjkanjem poti kreatin fosfokinaze ali kopičenjem premalo oksidiranih produktov med glikolizo. Slednji po eni strani zmanjša občutljivost postsinaptične membrane, po drugi pa premakne pH sarkoplazme v kislo stran, kar samo po sebi zavira delovanje glikolitičnih encimov. Vse to povzroča hiter razvoj utrujenosti med intenzivnim mišičnim delom. Utrujenost pri dolgotrajnem nizkointenzivnem delu se razvija počasi, kar je povezano s kršitvijo regulacijskih mehanizmov iz osrednjih delov živčnega sistema.

Mišično tkivo je priznano kot prevladujoče tkivo človeškega telesa, katerega delež v skupni teži osebe znaša do 45 % pri moških in do 30 % pri ženskah. Mišičje vključuje različne mišice. Obstaja več kot šeststo vrst mišic.

Pomen mišic v telesu

Mišice imajo izjemno pomembno vlogo v vsakem živem organizmu. Z njihovo pomočjo se začne mišično-skeletni sistem. Zahvaljujoč delovanju mišic človek, tako kot drugi živi organizmi, ne more le hoditi, stati, teči, izvajati kakršnih koli gibov, temveč tudi dihati, žvečiti in predelovati hrano, celo najpomembnejši organ - srce - je sestavljen tudi iz mišično tkivo.

Kako delujejo mišice?

Delovanje mišic je posledica naslednjih lastnosti:

  • Razdražljivost je proces aktivacije, ki se kaže v obliki odziva na dražljaj (običajno zunanji dejavnik). Lastnost se kaže v obliki sprememb metabolizma v mišici in njeni membrani.
  • Prevodnost je lastnost, ki pomeni sposobnost mišičnega tkiva, da prenese živčni impulz, ki nastane kot posledica izpostavljenosti dražljaju iz mišičnega organa v hrbtenjačo in možgane, pa tudi v nasprotni smeri.
  • Kontraktilnost je končno delovanje mišic kot odgovor na stimulativni dejavnik, ki se kaže v obliki skrajšanja mišičnih vlaken, spremeni se tudi mišični tonus, to je stopnja njihove napetosti. Hkrati sta lahko hitrost kontrakcije in največja mišična napetost različni zaradi različnih vplivov dražljaja.

Treba je opozoriti, da je delo mišic možno zaradi menjave zgoraj opisanih lastnosti, najpogosteje v naslednjem vrstnem redu: razdražljivost-prevodnost-kontraktilnost. Če govorimo o prostovoljnem delu mišic in impulz prihaja iz osrednjega živčnega sistema, potem bo algoritem imel obliko prevodnost-razdražljivost-kontraktilnost.

Zgradba mišic

Vsaka človeška mišica je sestavljena iz zbirke podolgovatih celic, ki delujejo v isti smeri in se imenuje mišični snop. Snopi pa vsebujejo do 20 cm dolge mišične celice, imenovane tudi vlakna. Oblika celic progastih mišic je podolgovata, gladkih mišic pa fuziformna.

Mišično vlakno je podolgovata celica, ki jo omejuje zunanja membrana. Pod lupino so kontraktilna beljakovinska vlakna nameščena vzporedno drug z drugim: aktin (lahek in tanek) in miozin (temen, debel). V perifernem delu celice (v progastih mišicah) je več jeder. Gladke mišice imajo samo eno jedro; nahaja se v središču celice.

Razvrstitev mišic po različnih kriterijih

Prisotnost različnih značilnosti, ki se razlikujejo od določenih mišic, omogoča, da jih pogojno združimo glede na enotno značilnost. Danes anatomija nima enotne klasifikacije, po kateri bi lahko razvrstili človeške mišice. Vrste mišic pa lahko razvrstimo po različnih merilih, in sicer:

  1. Po obliki in dolžini.
  2. Glede na opravljene funkcije.
  3. V zvezi s sklepi.
  4. Po lokaciji v telesu.
  5. S pripadnostjo določenim delom telesa.
  6. Glede na lokacijo mišičnih snopov.

Poleg vrst mišic se glede na fiziološke značilnosti strukture razlikujejo tri glavne mišične skupine:

  1. Prečnoprogaste skeletne mišice.
  2. Gladke mišice, ki sestavljajo strukturo notranjih organov in krvnih žil.
  3. Srčna vlakna.

Ista mišica lahko hkrati pripada več zgoraj navedenim skupinam in vrstam, saj lahko vsebuje več navzkrižnih značilnosti hkrati: obliko, funkcijo, odnos do dela telesa itd.

Oblika in velikost mišičnih snopov

Kljub razmeroma enaki strukturi vseh mišičnih vlaken so lahko različnih velikosti in oblik. Tako razvrstitev mišic po tem kriteriju identificira:

  1. Kratke mišice premikajo majhna področja človeškega mišično-skeletnega sistema in se praviloma nahajajo v globokih plasteh mišic. Primer so medvretenčne hrbtenične mišice.
  2. Dolgi, nasprotno, so lokalizirani na tistih delih telesa, ki izvajajo velike amplitude gibanja, na primer okončine (roke, noge).
  3. Široki pokrivajo glavni del telesa (na trebuhu, hrbtu, prsnici). Lahko imajo različne smeri mišičnih vlaken, s čimer zagotavljajo različne kontraktilne gibe.

V človeškem telesu najdemo tudi različne oblike mišic: okrogle (sfinkterske), ravne, kvadratne, rombaste, fuziformne, trapezaste, deltoidne, nazobčane, eno- in dvojno pernate in druge oblike mišičnih vlaken.

Vrste mišic glede na opravljene funkcije

Človeške skeletne mišice lahko opravljajo različne funkcije: fleksijo, ekstenzijo, addukcijo, abdukcijo, rotacijo. Na podlagi te značilnosti lahko mišice pogojno razvrstimo v naslednje skupine:

  1. Ekstenzorji.
  2. Upogibalke.
  3. Vodenje.
  4. Abduktorji.
  5. Rotacijski.

Prvi dve skupini sta vedno na istem delu telesa, vendar v nasprotnih smereh tako, da ko se prvi skrčijo, se drugi sprostijo in obratno. Mišice upogibalke in iztegovalke premikajo okončine in so antagonistične mišice. Na primer, biceps brachii mišica upogiba roko, triceps brachii pa jo iztegne. Če se zaradi delovanja mišic del telesa ali organ premakne proti telesu, so te mišice adduktorji, če v nasprotni smeri - abduktorji. Rotatorji zagotavljajo krožne gibe vratu, spodnjega dela hrbta in glave, medtem ko rotatorje delimo na dve podvrsti: pronatorje, ki zagotavljajo gibanje navznoter, in opore za nart, ki omogočajo gibanje navzven.

V zvezi s sklepi

Mišice so na sklepe pritrjene s kitami, zaradi česar se premikajo. Glede na vrsto pripetja in število sklepov, na katere delujejo mišice, so lahko enosklepne ali večsklepne. Če je torej mišica pripeta samo na en sklep, potem je to enosklepna mišica, če je pripeta na dva, je dvosklepna mišica, če pa je sklepov več, je večsklepna mišica. (upogibalke/iztegovalke prstov).

Praviloma so enosklepni mišični snopi daljši od večsklepnih. Zagotavljajo popolnejšo gibljivost sklepa glede na njegovo os, saj svojo kontraktilnost porabijo le za en sklep, medtem ko večsklepne mišice svojo kontraktilnost porazdelijo na dva sklepa. Slednje vrste mišic so krajše in lahko zagotavljajo veliko manj gibljivosti, hkrati pa premikajo sklepe, na katere so pritrjene. Druga lastnost večsklepnih mišic se imenuje pasivna insuficienca. Opazimo ga lahko, ko je mišica pod vplivom zunanjih dejavnikov popolnoma raztegnjena, po kateri se ne premika naprej, ampak se, nasprotno, upočasni.

Lokalizacija mišic

Mišični snopi se lahko nahajajo v podkožju in tvorijo površinske mišične skupine ali v globljih plasteh - to vključuje globoka mišična vlakna. Na primer, mišice vratu so sestavljene iz površinskih in globokih vlaken, od katerih so nekatera odgovorna za gibanje. cervikalni predel, drugi pa potegnejo nazaj kožo vratu, sosednji del kože prsnega koša in sodelujejo tudi pri obračanju in nagibanju glave. Glede na lokacijo glede na določen organ so lahko notranje in zunanje mišice (zunanje in notranje mišice vratu, trebuha).

Vrste mišic po delih telesa

Glede na dele telesa so mišice razdeljene na naslednje vrste:

  1. Mišice glave so razdeljene v dve skupini: žvečilne mišice, odgovorne za mehansko mletje hrane, in obrazne mišice - vrste mišic, zahvaljujoč katerim človek izraža svoja čustva in razpoloženje.
  2. Mišice telesa so razdeljene na anatomske dele: vratne, prsne (stern major, trapezius, sternoclavicular), dorzalne (romboidne, latissimus dorsalne, teres major), trebušne (notranji in zunanji trebuh, vključno s trebušnimi mišicami in diafragmo).
  3. Mišice zgornjih in spodnjih okončin: brahialis (deltoid, triceps, biceps brachialis), upogibalke in iztegovalke komolca, gastrocnemius (soleus), golenica, mišice stopala.

Vrste mišic glede na lokacijo mišičnih snopov

Anatomija mišic pri različnih vrstah se lahko razlikuje glede na lokacijo mišičnih snopov. V zvezi s tem mišična vlakna, kot so:

  1. Pernati spominjajo na strukturo ptičjega perja, v njih so snopi mišic pritrjeni na kite samo na eni strani in se razhajajo na drugi strani. Pernata oblika razporeditve mišičnih snopov je značilna za ti močne mišice. Kraj njihove pritrditve na periosteum je precej obsežen. Praviloma so nizki in lahko razvijejo veliko moč in vzdržljivost, mišični tonus pa se ne bo bistveno razlikoval.
  2. Mišice z vzporednimi fascikli imenujemo tudi spretne. V primerjavi s pernatimi so daljši in manj vzdržljivi, vendar lahko opravljajo bolj občutljivo delo. Ob krčenju se napetost v njih močno poveča, kar bistveno zmanjša njihovo vzdržljivost.

Mišične skupine po strukturnih značilnostih

Skupki mišičnih vlaken tvorijo celotna tkiva, strukturne značilnosti kar določa njihovo pogojno razdelitev v tri skupine:


Skeletne mišice - aktivni del mišično-skeletnega sistema, ki vključuje tudi kosti, vezi, kite in njihove sklepe. S funkcionalnega vidika lahko med motorični sistem uvrščamo tudi motorične nevrone, ki povzročajo vzbujanje mišičnih vlaken. Akson motoričnega nevrona se razveji na vhodu v skeletno mišico in vsaka veja sodeluje pri tvorbi nevromuskularne sinapse na ločenem mišičnem vlaknu.

Motorični nevron se skupaj z mišičnimi vlakni, ki jih inervira, imenuje nevromotorična (ali motorična) enota (MU). V očesnih mišicah ena motorična enota vsebuje 13-20 mišičnih vlaken, v mišicah trupa - 1 tono vlaken, v mišici podplata - 1500-2500 vlaken. Mišična vlakna ene motorične enote imajo enake morfofunkcionalne lastnosti.

Funkcije skeletnih mišic so: 1) gibanje telesa v prostoru; 2) gibanje delov telesa drug glede na drugega, vključno z izvajanjem dihalnih gibov, ki zagotavljajo prezračevanje pljuč; 3) vzdrževanje položaja in drže telesa. Poleg tega so progaste mišice pomembne pri proizvodnji toplote, ki vzdržuje temperaturno homeostazo, in pri shranjevanju nekaterih hranil.

Fiziološke lastnosti skeletnih mišic označite:

1)razdražljivost. Zaradi visoke polarizacije membran progastih mišičnih vlaken (90 mV) je njihova razdražljivost manjša kot pri živčnih vlaknih. Njihova amplituda akcijskega potenciala (130 mV) je večja kot pri drugih vzdražljivih celicah. Tako je v praksi zelo enostavno beležiti bioelektrično aktivnost skeletnih mišic. Trajanje akcijskega potenciala je 3-5 ms. To določa kratko obdobje absolutne ognjevzdržnosti mišičnih vlaken;

          prevodnost. Hitrost vzbujanja vzdolž membrane mišičnih vlaken je 3-5 m/s;

          kontraktilnost. Predstavlja specifično lastnost mišičnih vlaken, da spreminjajo svojo dolžino in napetost z razvojem vzbujanja.

Imajo tudi skeletne mišice elastičnost in viskoznost.

Načini in vrste mišičnih kontrakcij. Izotonični režim - mišica se skrajša, če se njena napetost ne poveča. Takšno krčenje je možno le za izolirano (odstranjeno iz telesa) mišico.

Izometrični način - mišična napetost se poveča, vendar se dolžina praktično ne zmanjša. To zmanjšanje opazimo, ko poskušamo dvigniti preveliko breme.

Avksotonični način mišica se skrajša in njena napetost se poveča. To zmanjšanje najpogosteje opazimo pri izvajanju delovna dejavnost oseba. Namesto izraza "avksotonični način" se pogosto uporablja ime koncentrični način.

Obstajata dve vrsti mišičnih kontrakcij: enojna in tetanična.

Enotno mišično krčenje se manifestira kot posledica razvoja enega samega vala vzbujanja v mišičnih vlaknih. To je mogoče doseči z uporabo zelo kratkega (približno 1 ms) dražljaja na mišico. Razvoj posamezne mišične kontrakcije je razdeljen na latentno obdobje, fazo skrajšanja in fazo sprostitve. Mišična kontrakcija se začne pojavljati 10 ms od začetka dražljaja. Ta časovni interval se imenuje latentno obdobje (slika 5.1). Temu bo sledil razvoj krajšanja (trajanje približno 50 ms) in sprostitve (50-60 ms). Menijo, da celoten cikel ene mišične kontrakcije traja v povprečju 0,1 s. Vendar je treba upoštevati, da se lahko trajanje posameznega krčenja v različnih mišicah zelo razlikuje. Odvisno je tudi od funkcionalnega stanja mišice. Hitrost krčenja in zlasti sprostitve se upočasnjuje, ko se razvije utrujenost mišic. Med hitre mišice, ki imajo kratko obdobje enojne kontrakcije, so mišice jezika in mišice, ki zapirajo veke.

riž. 5.1.Časovna razmerja med različnimi manifestacijami vzbujanja skeletnih mišičnih vlaken: a - razmerje akcijskega potenciala, sproščanja Ca 2+ v sarkoplazmo in kontrakcije: / - latentno obdobje; 2 - krajšanje;

Pod vplivom posameznega dražljaja najprej nastane akcijski potencial in šele nato se začne razvijati obdobje skrajševanja. Nadaljuje se po koncu repolarizacije. Ponovna vzpostavitev prvotne polarizacije sarkoleme kaže tudi na obnovitev ekscitabilnosti. Posledično lahko v ozadju razvijajoče se kontrakcije mišičnih vlaken nastanejo novi valovi vzbujanja, katerih kontraktilni učinek bo kumulativen.

Tetanična kontrakcija oz tetanus imenujemo mišična kontrakcija, ki se pojavi kot posledica pojava številnih valov vzbujanja v motoričnih enotah, katerih kontraktilni učinek je povzet v amplitudi in času.

Obstajajo nazobčani in gladki tetanusi. Za pridobitev dentatnega tetanusa je potrebno mišico stimulirati s takšno frekvenco, da se vsak naslednji udarec izvaja po fazi skrajševanja, vendar pred koncem sprostitve. Gladki tetanus se pojavi pri pogostejši stimulaciji, ko se med razvojem krajšanja mišic izvajajo naknadni udarci. Na primer, če je faza skrajšanja mišice 50 ms in faza sprostitve 60 ms, potem je za pridobitev nazobčanega tetanusa potrebno to mišico dražiti s frekvenco 9-19 Hz, da bi dobili gladko tetanus - z frekvenca vsaj 20 Hz.

Kljub

Amplituda okrajšave

sproščeno

Pesimum

za stalno draženje, mišice

30 Hz

1 Hz 7 Hz

200 Hz

50 Hz

Pogostost draženja

riž. 5.2. Odvisnost amplitude kontrakcije od frekvence stimulacije (moč in trajanje dražljajev sta nespremenjena)

Za prikaz različnih vrst tetanusa se običajno uporablja snemanje kontrakcij izolirane gastrocnemius mišice žabe na kimografu. Primer takega kimograma je prikazan na sl.

5.2. Amplituda posamezne kontrakcije je minimalna, poveča se pri nazobčanem tetanusu in postane največja pri gladkem tetanusu. Eden od razlogov za to povečanje amplitude je, da se pri pogostih valovih vzbujanja Ca 2+ kopiči v sarkoplazmi mišičnih vlaken, kar spodbuja interakcijo kontraktilnih proteinov. S postopnim povečevanjem frekvence stimulacije se moč in amplituda mišične kontrakcije poveča le do določene meje - optimalen odziv. Frekvenca stimulacije, ki povzroči največji mišični odziv, se imenuje optimalna. Nadaljnje povečanje frekvence stimulacije spremlja zmanjšanje amplitude in moči kontrakcije. in frekvence draženja, ki presegajo optimalno vrednost, so pesimalne.

Pojave optimuma in pesimuma je odkril N.E. Vvedenski. Pri ocenjevanju funkcionalne aktivnosti mišic govorijo o njihovem tonusu in faznih kontrakcijah. Mišični tonus imenujemo stanje dolgotrajne neprekinjene napetosti. V tem primeru je lahko vidno skrajšanje mišice odsotno zaradi dejstva, da se vzbujanje ne pojavi v vseh, ampak le v nekaterih motoričnih enotah mišice in se ne vzbujajo sinhrono. Fazno krčenje mišic

imenujemo kratkotrajno skrajšanje mišice, ki mu sledi njena sprostitev. Strukturno - funkcionalen značilnosti mišičnih vlaken.

Strukturna in funkcionalna enota skeletne mišice je mišično vlakno, ki je podolgovata (0,5-40 cm dolga) večjedrna celica. Debelina mišičnih vlaken je 10-100 mikronov. Njihov premer se lahko poveča z intenzivnimi vadbenimi obremenitvami, vendar se lahko število mišičnih vlaken poveča le do 3-4 mesecev starosti. Membrana mišičnih vlaken se imenuje sarkolema, citoplazma - sarkoplazma.

Sarkoplazma vsebuje jedra, številne organele, sarkoplazemski retikulum, ki vključuje vzdolžne tubule in njihove odebelitve - cisterne, ki vsebujejo rezerve Ca 2+. Cisterne mejijo na prečne tubule, ki prebijajo vlakno v prečni smeri (slika 5.3). V sarkoplazmi poteka vzdolž mišičnega vlakna okoli 2000 miofibril (debelih približno 1 µm), ki vključujejo filamente, ki nastanejo s prepletanjem kontraktilnih beljakovinskih molekul: aktina in miozina. Molekule aktina tvorijo tanke filamente (miofilamente), ki ležijo vzporedno drug z drugim in predrejo nekakšno membrano, imenovano Z-črta ali trak. Z-linije se nahajajo pravokotno na dolgo os miofibrila in delijo miofibrilo na odseke, dolge 2-3 µm. Ta območja se imenujejo

sarkomere.

Cisterna Sarcolemma

Prečna cev

sarkomera

Cev s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz sssss

z zzzz ssss s

j3333 CCSS£

J3333 z z z z z z_

J3333 ss s s_

Sarkomera je skrajšana

3 3333 ssss s

Sarkomera je sproščena riž. 5.3.

Sarkomera je kontraktilna enota miofibrila, debeli filamenti, ki jih tvorijo molekule miozina, ležijo na strogo urejen način ena nad drugo, tanki aktinski filamenti pa so podobno nameščeni na robovih sarkomere. Konci aktinskih filamentov segajo med konce miozinskih filamentov.

Osrednji del sarkomere (širina 1,6 µm), v katerem ležijo miozinski filamenti, je pod mikroskopom temen. To temno območje je mogoče izslediti po celotnem mišičnem vlaknu, saj so sarkomeri sosednjih miofibril nameščeni strogo simetrično drug nad drugim. Temna področja sarkomer se imenujejo A-diski iz besede "anizotropni". Ta področja so dvolomna v polarizirani svetlobi. Območja na robovih A-diska, kjer se aktinski in miozinski filamenti prekrivajo, so videti temnejša kot v sredini, kjer se nahajajo le miozinska nitka. To osrednje območje se imenuje H trak.

Področja miofibrila, v katerih se nahajajo samo aktinski filamenti, ne kažejo dvolomnosti; so izotropna. Od tod tudi njihovo ime - I-diski. V središču I-diska je ozka temna črta, ki jo tvori Z-membrana. Ta membrana ohranja aktinske filamente dveh sosednjih sarkomer v urejenem stanju.

Aktinski filament vključuje poleg molekul aktina še proteina tropomiozin in troponin, ki vplivata na medsebojno delovanje aktinskih in miozinskih filamentov. Molekula miozina ima dele, imenovane glava, vrat in rep. Vsaka taka molekula ima en rep in dve glavi z vratom. Vsaka glava ima kemični center, ki lahko veže ATP, in mesto, ki mu omogoča, da se veže na aktinski filament.

Med tvorbo miozinskega filamenta so molekule miozina prepletene s svojimi dolgimi repi, ki se nahajajo v središču tega filamenta, glave pa se nahajajo bližje njegovim koncem (slika 5.4). Vrat in glava tvorita izboklino, ki štrli iz miozinskih filamentov. Te projekcije imenujemo prečni mostovi. So mobilni in zahvaljujoč takšnim mostom lahko miozinske niti vzpostavijo povezavo z aktinskimi filamenti.

Ko se ATP pritrdi na glavo molekule miozina, se most za kratek čas postavi pod topim kotom glede na rep. V naslednjem trenutku pride do delne cepitve ATP in zaradi tega se glava dvigne in premakne v energijski položaj, v katerem se lahko veže na aktinski filament.

Molekule aktina tvorijo dvojno vijačnico Trolonin

Komunikacijski center ATF

Odsek tankega filamenta (molekule tropomiozina se nahajajo vzdolž aktinskih verig, trolonin se nahaja na vozliščih vijačnice)

Vrat

rep

Tropomioein ti

Molekula miozina pri veliki povečavi

Odsek debelega filamenta (vidne so glave molekul miozina)

Aktinska nitka

glava

+ Pribl 2+

Sa 2+ "*Sa 2+

ADF-F

Sa 2+ n

Sprostitev

Cikel gibanja miozinske glave med mišično kontrakcijo

miozin 0 +ATP

riž. 5.4. Zgradba aktinskih in miozinskih filamentov, gibanje miozinskih glav med mišično kontrakcijo in sprostitvijo. Razlaga v besedilu: 1-4 - stopnje cikla

Mehanizem kontrakcije mišičnih vlaken. Vzbujanje skeletnih mišičnih vlaken v fizioloških pogojih povzročajo samo impulzi, ki prihajajo iz motoričnih nevronov. Živčni impulz aktivira nevromuskularno sinapso, povzroči nastanek PC.P, potencial končne plošče pa poskrbi za generiranje akcijskega potenciala na sarkolemi.

Akcijski potencial se širi tako vzdolž površinske membrane mišičnega vlakna kot globlje vzdolž prečnih tubulov. V tem primeru so cisterne sarkoplazemskega retikuluma depolarizirane in Ca 2+ kanalčki se odprejo.

Ker je v sarkoplazmi koncentracija Ca 2+ 1(G 7 -1(G b M, v rezervoarjih pa približno 10.000-krat večja), potem ko se Ca 2+ kanalčki odprejo, kalcij vzdolž koncentracijskega gradienta zapusti tankira v sarkoplazmo in difundira do miofilamentov ter sproži procese, ki zagotavljajo kontrakcijo, torej sproščanje Ca 2+ ionov. v sarkoplazmo je dejavnik, ki spaja električne nebo in mehanski pojavi v mišičnih vlaknih. Ioni Ca 2+ se vežejo na troponin in to s sodelovanjem tropomio- zina, vodi do odpiranja (deblokade) aktino mest tuliti filamenti, ki se lahko vežejo na miozin. Po tem energizirane miozinske glave tvorijo mostove z aktinom in pride do končne razgradnje ATP, ki so ga prej zajele in zadržale miozinske glave. 2+ v sarkoplazmi. Da se miozinska glava ponovno premakne, se mora nanjo pritrditi nova molekula ATP.

Dodatek ATP povzroči prekinitev povezave med miozinsko glavo in aktinom in le-ta za trenutek zavzame prvotni položaj, iz katerega se lahko premakne naprej v interakcijo z novim odsekom aktinskega filamenta in naredi novo veslanje. Ta teorija o mehanizmu krčenja mišic je bila imenovana

teorija "drsnih niti"

Za sprostitev mišičnega vlakna je potrebno, da koncentracija ionov Ca 2+ v sarkoplazmi postane manjša od 10 -7 M/l. Do tega pride zaradi delovanja kalcijeve črpalke, ki poganja Ca 2+ iz sarkoplazme v retikulum. Poleg tega je treba za sprostitev mišic prekiniti mostove med miozinskimi glavami in aktinom. Do tega razpoka pride, ko so molekule ATP prisotne v sarkoplazmi in se vežejo na miozinske glave. Ko se glave ločijo, elastične sile raztegnejo sarkomero in premaknejo aktinske filamente v prvotni položaj. Elastične sile nastanejo zaradi: 1) elastičnega vleka spiralno oblikovanih celičnih proteinov, vključenih v strukturo sarkomera; 2) elastične lastnosti membran sarkoplazemskega retikuluma in sarkoleme; 3) elastičnost vezivnega tkiva mišic, kit in učinki gravitacije. Mišična moč.

Moč mišice je določena z največjo vrednostjo bremena, ki ga lahko dvigne, ali z največjo silo (napetostjo), ki jo lahko razvije v pogojih izometrične kontrakcije.

Posamezno mišično vlakno je sposobno razviti napetost 100-200 mg. V telesu je približno 15-30 milijonov vlaken. Če bi delovali vzporedno v isto smer in istočasno, bi lahko ustvarili napetost 20-30 ton.

    Moč mišic je odvisna od številnih morfofunkcionalnih, fizioloških in fizikalnih dejavnikov.

Mišična moč se povečuje z večanjem geometrične in fiziološke površine preseka. Za določitev fiziološkega prereza mišice poiščite vsoto prerezov vseh mišičnih vlaken vzdolž črte, ki je narisana pravokotno na potek posameznega mišičnega vlakna.

Da bi lahko primerjali moč mišičnih vlaken v mišicah z različnimi histološkimi strukturami, je bil uveden koncept absolutne mišične moči.

Absolutna mišična moč- največja sila, ki jo razvije mišica, izračunana na 1 cm 2 fiziološkega preseka. Absolutna moč bicepsa - 11,9 kg/cm2, triceps brachii - 16,8 kg/cm2, gastrocnemius 5,9 kg/cm2, gladke mišice - 1 kg/cm2

    Moč mišice je odvisna od odstotka različnih vrst motoričnih enot, ki sestavljajo to mišico. Razmerje različnih vrst motoričnih enot v isti mišici se med ljudmi razlikuje.

Razlikujejo se naslednje vrste motoričnih enot: a) počasne, neutrujajoče (imajo rdečo barvo) - imajo nizko moč, vendar so lahko dolgo časa v stanju tonične kontrakcije brez znakov utrujenosti; b) hitri, hitro utrudljivi (bele barve) - njihova vlakna imajo veliko kontrakcijsko silo; c) hitri, odporni na utrujenost - imajo relativno veliko silo kontrakcije in utrujenost se pri njih razvija počasi.

Pri različnih ljudeh je razmerje med številom počasnih in hitrih motoričnih enot v isti mišici genetsko določeno in se lahko zelo razlikuje. Tako se lahko v človeški mišici kvadricepsa relativna vsebnost bakrenih vlaken giblje od 40 do 98%.

Moč kontrakcij se poveča: a) s povečanjem števila vzburjenih motoričnih enot, ki sodelujejo pri odzivu; b) s povečanjem frekvence vzbujevalnih valov v vsakem od aktiviranih vlaken; c) pri sinhronizaciji vzbujevalnih valov v mišičnih vlaknih; d) ob aktivaciji močnih (belih) motoričnih enot.

Najprej (če je potrebno razviti majhen napor) se aktivirajo počasne, neutrudljive motorične enote, nato pa hitre, odporne na utrujenost. In če je treba razviti silo več kot 20-25% maksimuma, potem so v krčenje vključene hitre, zlahka utrujene motorične enote.

Pri napetosti do 75% največje možne se aktivirajo skoraj vse motorične enote in pride do nadaljnjega povečanja moči zaradi povečanja frekvence impulzov, ki prihajajo do mišičnih vlaken.

Pri šibkih kontrakcijah je frekvenca impulzov v aksonih motoričnih nevronov 5-10 impulzov/s, pri močni sili kontrakcije pa lahko doseže do 50 impulzov/s. IN otroštvo

do povečanja moči pride predvsem zaradi povečanja debeline mišičnih vlaken, to pa je povezano s povečanjem števila miofibril.

Povečanje števila vlaken je nepomembno.

Pri treningu odraslih mišic je povečanje njihove moči povezano s povečanjem števila miofibril, povečanje vzdržljivosti pa zaradi povečanja števila mitohondrijev in intenzivnosti sinteze ATP zaradi aerobnih procesov.

Obstaja razmerje med silo in hitrostjo krajšanja.Večja kot je dolžina mišice, večja je hitrost mišične kontrakcije (zaradi seštevanja kontraktilnih učinkov sarkomer) in je odvisna od obremenitve mišice. Z naraščanjem obremenitve se hitrost krčenja zmanjšuje. Težko breme je mogoče dvigniti le s počasnim premikanjem. Največja hitrost krčenja, dosežena med krčenjem človeške mišice, je približno 8 m/s.

Z razvojem utrujenosti se moč mišične kontrakcije zmanjša.

Subjektivno se lahko utrujenost kaže z občutkom utrujenosti, bolečinami v mišicah, palpitacijami, simptomi zasoplosti, željo po zmanjšanju obremenitve ali prenehanju dela. Simptomi utrujenosti se lahko razlikujejo glede na vrsto dela, intenzivnost dela in stopnjo utrujenosti. Če je utrujenost posledica umskega dela, potem so praviloma simptomi zmanjšane funkcionalnosti bolj izraziti miselna dejavnost. Pri zelo težkem mišičnem delu lahko pridejo do izraza simptomi motenj na ravni živčno-mišičnega sistema.

Utrujenost, ki se razvije v pogojih normalne delovne aktivnosti, tako pri mišičnem kot duševnem delu, ima v veliki meri podobne razvojne mehanizme. V obeh primerih se procesi utrujenosti razvijejo najprej v živčevju centrih Eden od pokazateljev tega je zmanjšanje inteligence nacionalni uspešnost s fizično utrujenostjo in z duševno utrujenostjo - zmanjšanje učinkovitosti materničnega vratu aktivnosti.

Počitek imenujemo stanje počitka ali izvajanja nove dejavnosti, v katerem utrujenost izgine in se zmogljivost obnovi. NJIH. Sechenov je pokazal, da se obnovitev zmogljivosti zgodi hitreje, če med počitkom po utrujenosti ene mišične skupine (na primer leve roke) delo opravlja druga mišična skupina ( desna roka). Ta pojav je poimenoval "aktivna rekreacija"

Okrevanje so procesi, ki zagotavljajo odpravo pomanjkanja energije in plastičnih snovi, reprodukcijo izrabljenih ali poškodovanih struktur med delom, odpravo odvečnih metabolitov in odstopanja kazalcev homeostaze od optimalne ravni.

Dolžina obdobja, potrebnega za obnovitev telesa, je odvisna od intenzivnosti in trajanja dela. Večja kot je intenzivnost dela, krajši je potreben počitek.

Različni kazalniki fizioloških in biokemičnih procesov se obnovijo po različnih časih od konca telesne dejavnosti. Eden od pomembnih testov stopnje okrevanja je določitev časa, ki je potreben, da se vaš srčni utrip vrne na raven mirovanja. Čas okrevanja srčnega utripa po testu zmerne obremenitve pri zdravi osebi ne sme preseči 5 minut.

Z zelo intenzivnim telesna aktivnost pojavi utrujenosti se ne razvijejo samo v centralnem živčnem sistemu, ampak tudi v živčno-mišičnih sinapsah in mišicah. V sistemu nevromuskularne priprave se živčna vlakna najmanj utrujajo, nevromuskularna sinapsa ima največjo utrujenost, mišica pa zavzema vmesni položaj. Živčna vlakna lahko prevajajo visokofrekvenčne akcijske potenciale več ur brez znakov utrujenosti. S pogostim aktiviranjem sinapse se najprej zmanjša učinkovitost prenosa vzbujanja, nato pa pride do blokade njegovega prevajanja.

Do tega pride zaradi zmanjšanja oskrbe z transmiterjem in ATP v presinaptičnem terminalu ter zmanjšanja občutljivosti postsinaptične membrane na acetilholin.

Za mehanizem razvoja utrujenosti v zelo intenzivno delujoči mišici je bilo predlaganih več teorij: a) teorija "izčrpanosti" - poraba zalog ATP in viri njegove tvorbe (kreatin fosfat, glikogen, maščobne kisline) , b) teorija "zadušitve" - ​​pomanjkanje dostave kisika pride najprej v vlakna delovne mišice; c) teorija »zamašitve«, ki pojasnjuje utrujenost s kopičenjem mlečne kisline in toksičnih presnovnih produktov v mišicah. Trenutno se domneva, da se vsi ti pojavi pojavijo med zelo intenzivnim mišičnim delom.

Ugotovljeno je, da se največ fizičnega dela pred razvojem utrujenosti izvaja pri povprečni stopnji zahtevnosti in tempa dela (pravilo povprečnih obremenitev). Pri preprečevanju utrujenosti so pomembni tudi: pravilno razmerje obdobij dela in počitka, menjavanje umskega in fizičnega dela ob upoštevanju cirkadialnih, letnih in individualnih bioloških ritmi.

Mišična moč

je enak produktu mišične sile in hitrosti krajšanja. Največja moč se razvije pri povprečni hitrosti krajšanja mišic. Za mišico roke je največja moč (200 W) dosežena pri hitrosti krčenja 2,5 m/s.

Gladke mišice so sestavni del nekaterih notranjih organov in sodelujejo pri zagotavljanju funkcij, ki jih ti organi opravljajo. Uravnavajo zlasti prehodnost bronhijev za zrak, pretok krvi v različnih organih in tkivih, gibanje tekočin in himusa (v želodcu, črevesju, sečevodih, sečnem in žolčnem mehurju), izločajo plod iz maternice, širijo. ali zožite zenice (s krčenjem radialnih ali krožnih mišic šarenice), spremenite položaj las in reliefa kože. Gladke mišične celice so vretenaste oblike, dolge 50-400 µm, debele 2-10 µm.

Gladke mišice imajo tako kot skeletne mišice razdražljivost, prevodnost in kontraktilnost. Za razliko od skeletnih mišic, ki imajo elastičnost, so gladke mišice plastične (sposobne ohraniti dolžino, ki jim je dana z raztezanjem za dolgo časa brez povečanja napetosti). Ta lastnost je pomembna za delovanje odlaganja hrane v želodcu ali tekočine v žolčniku in mehurju.

Posebnosti razdražljivost gladkih mišičnih vlaken so v določeni meri povezani z njihovim nizkim transmembranskim potencialom (E 0 = 30-70 mV). Mnoga od teh vlaken so avtomatska. Trajanje njihovega akcijskega potenciala lahko doseže več deset milisekund. To se zgodi zato, ker se akcijski potencial v teh vlaknih razvije predvsem zaradi vstopa kalcija v sarkoplazmo iz medcelične tekočine skozi tako imenovane počasne Ca 2+ kanalčke.

Hitrost izvajanje iniciacije v gladkih mišičnih celicah majhna - 2-10 cm/s. Za razliko od skeletnih mišic se lahko vzbujanje v gladkih mišicah prenaša iz enega vlakna v drugo v bližini. Ta prenos nastane zaradi prisotnosti neksusov med gladkimi mišičnimi vlakni, ki imajo nizko odpornost na električni tok in zagotavljajo izmenjavo med celicami Ca 2+ in drugimi molekulami. Zaradi tega ima gladka mišica lastnosti funkcionalnega sincicija.

Kontraktilnost Gladka mišična vlakna odlikujejo dolgo latentno obdobje (0,25-1,00 s) in dolgo trajanje (do 1 min) posamezne kontrakcije. Gladke mišice imajo nizko kontraktilno silo, vendar lahko dolgo časa ostanejo v tonični kontrakciji, ne da bi pri tem razvile utrujenost. To je posledica dejstva, da gladke mišice porabijo 100-500-krat manj energije za vzdrževanje tetanične kontrakcije kot skeletne mišice. Zato imajo zaloge ATP, ki jih porabijo gladke mišice, čas, da se obnovijo tudi med krčenjem, gladke mišice nekaterih telesnih struktur pa so v stanju toničnega krčenja vse življenje.

Pogoji za krčenje gladkih mišic. Najpomembnejša lastnost gladkih mišičnih vlaken je, da se vzbujajo pod vplivom številnih dražljajev.

Normalno krčenje skeletnih mišic sproži le živčni impulz, ki prispe na živčno-mišično stičišče.

Krčenje gladkih mišic lahko povzročijo tako živčni impulzi kot biološko aktivne snovi (hormoni, številni nevrotransmiterji, prostaglandini, nekateri presnovki), pa tudi vpliv fizičnih dejavnikov, kot je raztezanje.

Fosforilacija miozinskih glav poteka s pomočjo encima miozin lahke verige kinaze, defosforilacija pa miozin lahke verige fosfataze. Če aktivnost miozin-fosfataze prevlada nad aktivnostjo kinaze, se miozinske glave defosforilirajo, vez miozin-aktin se prekine in mišica se sprosti.

Zato je za krčenje gladkih mišic potrebno povečanje aktivnosti kinaze lahke verige miozina. Njegovo delovanje uravnava raven Ca 2+ v sarkoplazmi. Ko je gladko mišično vlakno vzburjeno, se vsebnost kalcija v njegovi sarkoplazmi poveča.

To povečanje je posledica vnosa Ca^+ iz dveh virov: 1) medceličnine; 2) sarkoplazemski retikulum (slika 5.5). Nato ioni Ca 2+ tvorijo kompleks s proteinom kalmodulinom, ki pretvori miozin kinazo v aktivno stanje.

Zaporedje procesov, ki vodijo do razvoja kontrakcije gladkih mišic: Vstop Ca 2 v sarkoplazmo – acti

aktivacija kalmodulina (s tvorbo kompleksa 4Ca 2+ - kalmodulin) - aktivacija miozinske lahke verige kinaze - fosforilacija miozinskih glav - vezava miozinskih glav na aktin in rotacija glav, pri kateri se aktinski filamenti vlečejo med miozinske filamente.

Pogoji, potrebni za sprostitev gladkih mišic: 1) zmanjšanje (na 10 M/l ali manj) vsebnosti Ca 2+ v sarkoplazmi; 2) razpad 4Ca 2+ -kalmodulinskega kompleksa, kar vodi do zmanjšanja aktivnosti miozinske lahke verige kinaze - defosforilacija miozinskih glav, kar vodi do pretrganja vezi med aktinskimi in miozinskimi filamenti. Po tem elastične sile povzročijo relativno počasno obnavljanje prvotne dolžine gladkega mišičnega vlakna in njegovo sprostitev.

    Testna vprašanja in naloge

    Celična membrana riž. 5.5.

    Shema poti vstopa Ca 2+ v sarkoplazmo gladkih mišic-

    celice in njeno odstranitev iz plazme: a - mehanizmi, ki zagotavljajo vstop Ca 2+ v sarkoplazmo in sprožitev kontrakcije (Ca 2+ prihaja iz zunajceličnega okolja in sarkoplazemskega retikuluma);

    b - načini za odstranitev Ca 2+ iz sarkoplazme in zagotavljanje sprostitve

    Vpliv norepinefrina preko α-adrenergičnih receptorjev

    Od liganda odvisen Ca 2+ kanal

    Kanali za uhajanje

    Potencialno odvisen Ca 2+ kanal Gladka mišična celicaa-adreno!receptorf

    norepinefrin

    G

    Kakšno je razmerje med akcijskim potencialom, kontrakcijo in razdražljivostjo mišičnega vlakna?

    Kakšni načini in vrste mišičnih kontrakcij obstajajo?

    Navedite strukturne in funkcionalne značilnosti mišičnih vlaken.

    Kaj so motorne enote? Navedite njihove vrste in značilnosti.

    Kakšen je mehanizem krčenja in sproščanja mišičnih vlaken?

    Kaj je mišična moč in kateri dejavniki vplivajo nanjo?

    Kakšno je razmerje med silo kontrakcije, njeno hitrostjo in delom?

    Opredelite utrujenost in okrevanje.

    Kakšne so njihove fiziološke osnove?

    Kakšne so fiziološke lastnosti in značilnosti gladkih mišic?

Naštejte pogoje za krčenje in sprostitev gladkih mišic.

Mišice so ena glavnih sestavin telesa. Temeljijo na tkivu, katerega vlakna se krčijo pod vplivom živčnih impulzov, kar telesu omogoča gibanje in bivanje v okolju.

Mišice se nahajajo v vsakem delu našega telesa. In tudi če ne vemo za njihov obstoj, še vedno obstajajo. Dovolj je, da greste na primer prvič v fitnes ali na aerobiko - naslednji dan vas bodo začele boleti tudi tiste mišice, za katere sploh niste vedeli, da jih imate.

Odgovorni so ne le za gibanje. V mirovanju potrebujejo mišice tudi energijo za vzdrževanje tonusa. To je potrebno, da se lahko v vsakem trenutku določena oseba na živčni impulz odzove z ustreznim gibom in ne izgublja časa s pripravo.

Da bi razumeli, kako so mišice zgrajene, predlagamo, da se spomnimo osnov, ponovimo klasifikacijo in pogledamo v celično Spoznali bomo tudi bolezni, ki lahko poslabšajo njihovo delovanje, in kako okrepiti skeletne mišice.

Splošni pojmi

  • Glede na njihovo polnitev in reakcije, ki nastanejo, delimo mišična vlakna na:
  • progasto;

gladka. Skeletne mišice so podolgovate cevaste strukture, število jeder v eni celici lahko doseže več sto. Sestavljeni so iz mišičnega tkiva, ki je pritrjeno na razne dele

kostni skelet. Krčenje progastih mišic prispeva k gibanju človeka.

Raznolikost oblik

Kako se mišice razlikujejo? Fotografije, predstavljene v našem članku, nam bodo pomagale ugotoviti to.

V človeškem telesu je več kot 600 mišic. V odstotkih je njihova skupna masa 40% celotne telesne mase. Mišice so razvrščene po obliki in zgradbi:

  • debel fusiform;
  • tanko lamelno.

Klasifikacija olajša učenje

Razdelitev skeletnih mišic v skupine se izvaja glede na njihovo lokacijo in pomen pri delovanju različnih organov telesa. Glavne skupine:

Mišice glave in vratu:

  • izrazi obraza - se uporabljajo pri nasmehu, komuniciranju in ustvarjanju različnih grimas, hkrati pa zagotavljajo gibanje sestavnih delov obraza;
  • žvečenje - spodbuja spremembo položaja maksilofacialne regije;
  • voljne mišice notranjih organov glave (mehko nebo, jezik, oči, srednje uho).

Skupine skeletnih mišic vratne hrbtenice:

  • površinsko - spodbujanje nagnjenih in rotacijskih gibov glave;
  • srednji - ustvarjajo spodnjo steno ustne votline in spodbujajo gibanje čeljusti in hrustanca grla navzdol;
  • globoki nagibajo in obračajo glavo, ustvarjajo dvig prvega in drugega rebra.

Mišice, katerih fotografije vidite tukaj, so odgovorne za trup in so razdeljene na mišične snope naslednjih delov:

  • torakalni - aktivira zgornji del trup in roke, pomaga pa tudi pri spreminjanju položaja reber med dihanjem;
  • trebušni del - omogoča pretok krvi skozi žile, spreminja položaj prsnega koša med dihanjem, vpliva na delovanje črevesnega trakta, spodbuja upogibanje trupa;
  • dorzalno - ustvarja motorični sistem zgornjih okončin.

Mišice okončin:

  • zgornji - sestavljen iz mišičnega tkiva ramenski obroč in prosti zgornji ud, pomagajo premikati roko v kapsuli ramenskega sklepa in ustvarjajo gibe zapestja in prstov;
  • spodnje - igrajo glavno vlogo pri gibanju osebe v prostoru, razdeljene so na mišice medeničnega pasu in prostega dela.

Zgradba skeletnih mišic

V svoji strukturi ima ogromno število podolgovatih oblik s premerom od 10 do 100 mikronov, njihova dolžina je od 1 do 12 cm, tanka - aktin in debela - miozin.

Prvi so sestavljeni iz beljakovine, ki ima fibrilarno strukturo. Imenuje se aktin. Debela vlakna so sestavljena iz različnih vrst miozina. Razlikujejo se po času, ki je potreben za razgradnjo molekule ATP, kar povzroči različne stopnje kontrakcije.

Miozin v gladkih mišičnih celicah je razpršen, čeprav je v njem velika količina beljakovin, ki so pomembne pri dolgotrajni tonični kontrakciji.

Struktura skeletne mišice je podobna vrvi ali vpredeni žici, stkani iz vlaken. Zgoraj je obdan s tanko ovojnico iz vezivnega tkiva, imenovano epimizij. Z njegove notranje površine segajo globlje v mišico tanjše veje vezivnega tkiva, ki tvorijo pregrade. V njih so "zaviti" ločeni snopi mišičnega tkiva, od katerih vsak vsebuje do 100 fibril. Od njih segajo ožje veje še globlje.

Kri in živčnega sistema. Arterijska vena poteka vzdolž perimizija - to je vezivno tkivo, ki pokriva snope mišičnih vlaken. V bližini se nahajajo arterijske in venske kapilare.

Razvojni proces

Skeletne mišice se razvijejo iz mezoderma. Somiti nastanejo na strani nevralnega žleba. Po določenem času se vanje sprostijo miotomi. Njihove celice, ki dobijo vretenasto obliko, se razvijejo v mioblaste, ki se delijo. Nekateri od njih napredujejo, drugi pa ostanejo nespremenjeni in tvorijo miosatelitne celice.

Majhen del mioblastov zaradi stika polov ustvari stik med seboj, nato pa plazemske membrane razpadejo v kontaktnem območju. Zahvaljujoč fuziji celic nastanejo simplasti. K njim se premaknejo nediferencirane mlade mišične celice, ki so v istem okolju z miosimplastom bazalne membrane.

Funkcije skeletnih mišic

Ta mišica je osnova mišično-skeletnega sistema. Če je močna, je lažje vzdrževati telo v želenem položaju, verjetnost sklona ali skolioze pa je minimalna. Vsi poznajo prednosti ukvarjanja s športom, zato si poglejmo, kakšno vlogo imajo pri tem mišice.

Kontraktilno tkivo skeletnih mišic opravlja številne funkcije v človeškem telesu. različne funkcije, ki so potrebni za pravilen položaj telesa in njegovo interakcijo posamezne dele drug z drugim.

Mišice opravljajo naslednje funkcije:

  • ustvariti gibljivost telesa;
  • zaščititi toplotno energijo, ki nastane v telesu;
  • spodbujajo gibanje in navpično zadrževanje v prostoru;
  • spodbujajo krčenje dihalnih poti in pomagajo pri požiranju;
  • oblikujejo obrazne izraze;
  • spodbujajo proizvodnjo toplote.

Stalna podpora

Ko mišično tkivo miruje, je v njem vedno rahla napetost, imenovana mišični tonus. Nastane zaradi manjših impulznih frekvenc, ki vstopajo v mišice iz hrbtenjače. Njihovo delovanje določajo signali, ki prodirajo iz glave v hrbtenične motorične nevrone. Mišični tonus je odvisen tudi od njihovega splošnega stanja:

  • zvini;
  • stopnja polnjenja mišičnih ohišij;
  • obogatitev krvi;
  • splošno ravnovesje vode in soli.

Človek ima sposobnost uravnavanja stopnje mišične obremenitve. Zaradi dolgotrajne telesne vadbe ali hudega čustvenega in živčnega stresa se mišični tonus nehote poveča.

Kontrakcije skeletnih mišic in njihove vrste

Ta funkcija je glavna. Toda tudi to, kljub navidezni preprostosti, lahko razdelimo na več vrst.

Vrste kontraktilnih mišic:

  • izotonični - sposobnost mišičnega tkiva, da se skrajša brez sprememb v mišičnih vlaknih;
  • izometrično - med reakcijo se vlakno skrči, vendar njegova dolžina ostane enaka;
  • avksotonični - proces krčenja mišičnega tkiva, pri katerem se spreminjata dolžina in napetost mišic.

Oglejmo si ta postopek podrobneje.

Najprej možgani pošljejo impulz skozi sistem nevronov, ki doseže motorični nevron, ki meji na mišični snop. Nato se eferentni nevron inervira iz sinoptičnega vezikla in sprosti se nevrotransmiter. Veže se na receptorje na sarkolemi mišičnega vlakna in odpre natrijev kanal, kar povzroči depolarizacijo membrane, ki v zadostnih količinah povzroči, da nevrotransmiter stimulira nastajanje kalcijevih ionov. Nato se veže na troponin in spodbudi njegovo krčenje. To pa potegne nazaj tropomeazezin, kar omogoči, da se aktin združi z miozinom.

Nato se začne proces drsenja aktinskega filamenta glede na miozinski filament, kar povzroči krčenje skeletnih mišic. Shematski diagram vam bo pomagal razumeti proces stiskanja progastih mišičnih snopov.

Kako delujejo skeletne mišice

Interakcija velikega števila mišičnih snopov prispeva k različna gibanja trup.

Delo skeletnih mišic se lahko pojavi na naslednje načine:

  • sinergistične mišice delujejo v eno smer;
  • Antagonistične mišice spodbujajo nasprotna gibanja za ustvarjanje napetosti.

Antagonistično delovanje mišic je eden glavnih dejavnikov delovanja mišično-skeletnega sistema. Pri izvajanju katerega koli dejanja so v delo vključena ne le mišična vlakna, ki ga izvajajo, ampak tudi njihovi antagonisti. Spodbujajo odpornost in dajejo gibu konkretnost in milino.

Pri delovanju na sklep deluje prečno progasta skeletna mišica težko delo. Njegov značaj je določen z lokacijo sklepne osi in relativnim položajem mišice.

Nekatere funkcije skeletnih mišic so slabo razumljene in se o njih pogosto ne razpravlja. Na primer, nekateri snopi delujejo kot vzvod za delovanje kosti okostja.

Delo mišic na celični ravni

Delovanje skeletnih mišic izvajata dva proteina: aktin in miozin. Te komponente se lahko premikajo glede na drugo.

Da mišično tkivo deluje, je potrebno porabiti energijo, ki jo vsebuje kemične vezi organske spojine. Razgradnja in oksidacija teh snovi poteka v mišicah. Tu je ves čas prisoten zrak, sprošča se energija, 33% vse te se porabi za delovanje mišičnega tkiva, 67% pa se prenese v druga tkiva in porabi za vzdrževanje stalne telesne temperature.

Bolezni skeletnih mišic

V večini primerov so odstopanja od norme v delovanju mišic posledica patološkega stanja odgovornih delov živčnega sistema.

Najpogostejše patologije skeletnih mišic:

  • Mišični krči so neravnovesje elektrolitov v zunajcelični tekočini, ki obdaja mišična in živčna vlakna, ter spremembe osmotskega tlaka v njej, zlasti njegovo povečanje.
  • Hipokalcemična tetanija je nehotena tetanična kontrakcija skeletnih mišic, ki jo opazimo, ko zunajcelična koncentracija Ca2+ pade na približno 40 % normalne ravni.
  • za katero je značilna progresivna degeneracija skeletnih mišičnih vlaken in miokarda ter mišična invalidnost, ki lahko povzroči smrt zaradi respiratornega ali srčnega popuščanja.
  • Miastenija gravis je kronična avtoimunska bolezen, pri kateri se v telesu tvorijo protitelesa proti nikotinskemu ACh receptorju.

Sprostitev in obnova skeletnih mišic

Pravilna prehrana, življenjski slog in redna vadba vam bodo pomagali postati lastnik zdravih in lepih skeletnih mišic. Ni potrebno vaditi in graditi mišična masa. Dovolj sta redna kardio vadba in joga.

Ne pozabite na obvezen vnos bistvenih vitaminov in mineralov, pa tudi na redne obiske savn in kopeli z metlami, ki vam omogočajo obogatitev mišičnega tkiva in krvnih žil s kisikom.

Sistematične sproščujoče masaže bodo povečale elastičnost in razmnoževanje mišičnih snopov. Obisk kriosavne pozitivno vpliva tudi na strukturo in delovanje skeletnih mišic.