3. tēma Fotosintēzes posmi
3. sadaļa Fotosintēze
1. Fotosintēzes gaismas fāze
2. Fotosintētiskā fosforilēšana
3.CO 2 fiksācijas veidi fotosintēzes laikā
4.Fotoelpošana
Fotosintēzes gaismas fāzes būtība ir starojuma enerģijas absorbcija un tās pārvēršana asimilācijas spēkā (ATP un NADP-H), kas nepieciešama oglekļa samazināšanai tumšās reakcijās. Gaismas enerģijas pārvēršanas ķīmiskajā enerģijā procesu sarežģītība prasa to stingru membrānas organizāciju. Fotosintēzes gaismas fāze notiek hloroplasta granātā.
Tādējādi fotosintētiskā membrāna veic ļoti svarīgu reakciju: tā pārvērš absorbēto gaismas kvantu enerģiju NADP-H redokspotenciālā un fosforilgrupas pārneses reakcijas potenciālā ATP molekulā tiek pārveidots no ļoti īslaicīgas formas uz diezgan ilgmūžīgu formu. Stabilizēto enerģiju vēlāk var izmantot augu šūnas bioķīmiskajās reakcijās, tostarp reakcijās, kas noved pie oglekļa dioksīda samazināšanās.
Pieci galvenie polipeptīdu kompleksi ir iestrādāti hloroplastu iekšējās membrānās: fotosistēmas I komplekss (PSI), fotosistēmas II komplekss (PSII), gaismas savākšanas komplekss II (LHCII), citohroma b 6 f komplekss Un ATP sintāze (CF 0 – CF 1 komplekss). PSI, PSII un CCKII kompleksi satur pigmentus (hlorofilus, karotinoīdus), no kuriem lielākā daļa darbojas kā antenas pigmenti, kas savāc enerģiju PSI un PSII reakcijas centru pigmentiem. PSI un PSII kompleksi, kā arī citohroms b 6 f-komplekss satur redoks kofaktorus un piedalās fotosintēzes elektronu transportēšanā. Šo kompleksu proteīni ir atšķirīgi augsts saturs hidrofobās aminoskābes, kas nodrošina to integrāciju membrānā. ATP sintāze ( CF 0 – CF 1-komplekss) veic ATP sintēzi. Papildus lielajiem polipeptīdu kompleksiem tilakoīdu membrānas satur mazus olbaltumvielu komponentus - plastocianīns, ferredoksīns Un ferredoksīna-NADP oksidoreduktāze, kas atrodas uz membrānu virsmas. Tie ir daļa no fotosintēzes elektronu transporta sistēmas.
Fotosintēzes gaismas ciklā notiek šādi procesi: 1) fotosintēzes pigmenta molekulu fotouzbudinājums; 2) enerģijas migrācija no antenas uz reakcijas centru; 3) ūdens molekulas fotooksidācija un skābekļa izdalīšanās; 4) NADP fotoreducēšana uz NADP-H; 5) fotosintētiskā fosforilēšanās, ATP veidošanās.
Hloroplastu pigmenti tiek apvienoti funkcionālos kompleksos – pigmentu sistēmās, kurās reakcijas centrs ir hlorofils A, Veicot fotosensibilizāciju, tā tiek savienota ar enerģijas pārneses procesiem ar antenu, kas sastāv no gaismas savākšanas pigmentiem. Mūsdienu fotosintēzes shēma augstākos augos ietver divas fotoķīmiskās reakcijas, kas tiek veiktas, piedaloties divām dažādām fotosistēmām. Pieņēmumu par to esamību 1957. gadā izdarīja R. Emersons, pamatojoties uz viņa atklāto efektu, kas uzlabo garo viļņu sarkanās gaismas (700 nm) darbību, kombinējot apgaismojumu ar īsāku viļņu stariem (650 nm). Pēc tam tika konstatēts, ka fotosistēma II absorbē īsāka viļņa garuma starus, salīdzinot ar PSI. Fotosintēze notiek efektīvi tikai tad, ja tie darbojas kopā, kas izskaidro Emersona pastiprināšanas efektu.
PSI kā reakcijas centru satur hlorofila dimēru un ar maksimālā gaismas absorbcija 700 nm (P 700), kā arī hlorofili A 675-695, spēlējot antenas komponenta lomu. Primārais elektronu akceptors šajā sistēmā ir hlorofila monomēra forma A 695, sekundārie akceptori ir dzelzs-sēra proteīni (-FeS). PSI komplekss gaismas ietekmē samazina dzelzi saturošo proteīnu - ferredoksīnu (Fd) un oksidē varu saturošo proteīnu - plastocianīnu (Pc).
PSII satur reakcijas centru, kas satur hlorofilu A(P 680) un antenu pigmenti - hlorofili A 670-683. Primārais elektronu akceptors ir feofitīns (Ph), kas pārnes elektronus uz plastohinonu. PSII ietver arī S-sistēmas proteīnu kompleksu, kas oksidē ūdeni, un elektronu transportētāju Z. Šis komplekss darbojas ar mangāna, hlora un magnija līdzdalību. PSII samazina plastohinonu (PQ) un oksidē ūdeni, atbrīvojot O2 un protonus.
Saikne starp PSII un PSI ir plastohinona fonds, olbaltumvielu citohroma komplekss b 6 f un plastocianīns.
Augu hloroplastos katrs reakcijas centrs satur aptuveni 300 pigmenta molekulas, kas ir daļa no antenas vai gaismas savākšanas kompleksiem. No hloroplastu lamelēm ir izdalīts gaismas ieguves olbaltumvielu komplekss, kas satur hlorofilus A Un b un karotinoīdi (CCC), kas ir cieši saistīti ar PSP, un antenu kompleksi, kas tieši iekļauti PSI un PSII (fotosistēmu fokusējošās antenas sastāvdaļas). Puse no tilakoīda proteīna un aptuveni 60% no hlorofila ir lokalizēti SSC. Katrs SSC satur no 120 līdz 240 hlorofila molekulām.
Antenas proteīna komplekss PS1 satur 110 hlorofila molekulas a 680-695 par vienu R 700 , no tām 60 molekulas ir antenu kompleksa sastāvdaļas, ko var uzskatīt par SSC PSI. PSI antenu komplekss satur arī b-karotīnu.
PSII antenas proteīna komplekss satur 40 hlorofila molekulas A ar absorbcijas maksimumu 670–683 nm uz P 680 un b-karotīnu.
Antenu kompleksu hromoproteīniem nav fotoķīmiskas aktivitātes. Viņu uzdevums ir absorbēt un nodot kvantu enerģiju liels skaits reakcijas centru P 700 un P 680 molekulas, no kurām katra ir saistīta ar elektronu transportēšanas ķēdi un veic fotoķīmisku reakciju. Elektronu transportēšanas ķēžu (ETC) organizācija visām hlorofila molekulām ir neracionāla, jo pat tiešos saules staros gaismas kvanti pigmenta molekulā nonāk ne biežāk kā reizi 0,1 s.
Enerģijas absorbcijas, uzglabāšanas un migrācijas procesu fizikālie mehānismi hlorofila molekulas ir pētītas diezgan labi. Fotonu absorbcija(hν) ir saistīts ar sistēmas pāreju uz dažādiem enerģijas stāvokļiem. Molekulā, atšķirībā no atoma, ir iespējamas elektroniskas, vibrācijas un rotācijas kustības, un molekulas kopējā enerģija ir vienāda ar šo enerģiju veidu summu. Galvenais absorbējošās sistēmas enerģijas rādītājs ir tās elektroniskās enerģijas līmenis, ko nosaka ārējo elektronu enerģija orbītā. Saskaņā ar Pauli principu ārējā orbītā ir divi elektroni ar pretēji vērstiem spiniem, kā rezultātā veidojas stabila pārī savienotu elektronu sistēma. Gaismas enerģijas absorbciju pavada viena no elektroniem pāreja uz augstāku orbītu ar absorbētās enerģijas uzglabāšanu elektroniskās ierosmes enerģijas veidā. Absorbcijas sistēmu vissvarīgākā īpašība ir absorbcijas selektivitāte, ko nosaka molekulas elektroniskā konfigurācija. Sarežģītā organiskā molekulā ir noteikts brīvu orbītu kopums, kurā elektrons var pārvietoties, absorbējot gaismas kvantus. Saskaņā ar Bora "frekvences likumu" absorbētā vai izstarotā starojuma frekvencei v stingri jāatbilst enerģijas starpībai starp līmeņiem:
ν = (E 2 – E 1)/h,
kur h ir Planka konstante.
Katra elektroniskā pāreja atbilst noteiktai absorbcijas joslai. Tādējādi molekulas elektroniskā struktūra nosaka elektronisko vibrāciju spektru raksturu.
Absorbētās enerģijas uzglabāšana saistīta ar elektroniski ierosinātu pigmentu stāvokļu rašanos. Mg-porfirīnu ierosināto stāvokļu fizikālos likumus var apsvērt, pamatojoties uz šo pigmentu elektroniskās pārejas shēmas analīzi (attēls).
Ir divi galvenie ierosināto stāvokļu veidi - singlets un triplets. Tie atšķiras pēc enerģijas un elektronu griešanās stāvokļa. Singleta ierosinātā stāvoklī elektrons griežas pie zemes un ierosinātie līmeņi paliek pretparalēli, pārejot uz tripleta stāvokli, ierosinātā elektrona spins griežas, veidojot biradikālu sistēmu. Kad fotons tiek absorbēts, hlorofila molekula pāriet no pamatstāvokļa (S 0) uz vienu no ierosinātajiem singleta stāvokļiem - S 1 vai S 2 , ko pavada elektrona pāreja uz ierosinātu līmeni ar lielāku enerģiju. S2 ierosinātais stāvoklis ir ļoti nestabils. Elektrons ātri (10 -12 s laikā) zaudē daļu savas enerģijas siltuma veidā un nokrīt zemākā vibrāciju līmenī S 1, kur var palikt 10 -9 s. S 1 stāvoklī var notikt elektronu spin apvērse un pāreja uz T 1 tripleta stāvokli, kura enerģija ir zemāka par S 1 .
Ir vairāki iespējamie veidi, kā deaktivizēt ierosinātos stāvokļus:
· fotona emisija ar sistēmas pāreju uz pamatstāvokli (fluorescence vai fosforescence);
enerģijas pārnešana uz citu molekulu;
· ierosmes enerģijas izmantošana fotoķīmiskā reakcijā.
Enerģijas migrācija starp pigmenta molekulām var notikt, izmantojot šādus mehānismus. Induktīvās rezonanses mehānisms(Förster mehānisms) ir iespējama ar nosacījumu, ka ir optiski atļauta elektronu pāreja un tiek veikta enerģijas apmaiņa saskaņā ar eksitona mehānisms. Jēdziens “eksitons” nozīmē elektroniski ierosinātu molekulas stāvokli, kurā ierosinātais elektrons paliek saistīts ar pigmenta molekulu un lādiņa atdalīšanās nenotiek. Enerģijas pārnešana no ierosinātas pigmenta molekulas uz citu molekulu tiek veikta ar ierosmes enerģijas neradiatīvu pārnesi. Elektrons ierosinātā stāvoklī ir oscilējošs dipols. Iegūtais mainīgais elektriskais lauks var izraisīt līdzīgas elektrona vibrācijas citā pigmenta molekulā, ja ir ievēroti rezonanses nosacījumi (enerģijas vienlīdzība starp zemes un ierosinātajiem līmeņiem) un indukcijas apstākļi, kas nosaka pietiekami spēcīgu mijiedarbību starp molekulām (attālums ne vairāk kā 10 nm ).
Terenīna-Dekstera enerģijas migrācijas apmaiņas rezonanses mehānisms rodas, ja pāreja ir optiski aizliegta un, ierosinot pigmentu, neveidojas dipols. Lai to īstenotu, ir nepieciešams ciešs molekulu kontakts (apmēram 1 nm) ar pārklājošām ārējām orbitālēm. Šādos apstākļos ir iespējama elektronu apmaiņa, kas atrodas gan singleta, gan tripleta līmenī.
Fotoķīmijā pastāv jēdziens kvantu plūsma process. Saistībā ar fotosintēzi šis gaismas enerģijas pārvēršanas ķīmiskajā enerģijā efektivitātes rādītājs parāda, cik gaismas kvanti tiek absorbēti, lai atbrīvotos viena O 2 molekula. Jāpatur prātā, ka katra fotoaktīvās vielas molekula vienlaikus absorbē tikai vienu gaismas kvantu. Ar šo enerģiju pietiek, lai izraisītu noteiktas izmaiņas fotoaktīvās vielas molekulā.
Tiek saukts kvantu plūsmas ātruma apgrieztais skaitlis kvantu raža: izdalīto skābekļa molekulu vai absorbēto oglekļa dioksīda molekulu skaits uz vienu gaismas kvantu. Šis skaitlis ir mazāks par vienu. Tātad, ja vienas CO 2 molekulas asimilēšanai tiek patērēti 8 gaismas kvanti, tad kvantu iznākums ir 0,125.
Fotosintēzes elektronu transporta ķēdes uzbūve un tās sastāvdaļu raksturojums. Fotosintēzes elektronu transportēšanas ķēdē ietilpst diezgan liels skaits komponenti, kas atrodas hloroplastu membrānas struktūrās. Gandrīz visi komponenti, izņemot hinonus, ir proteīni, kas satur funkcionālās grupas, kas spēj veikt atgriezeniskas redoks izmaiņas un darbojas kā elektronu vai elektronu nesēji kopā ar protoniem. Vairāki ETC pārvadātāji ietver metālus (dzelzi, varu, mangānu). Kā būtiskas sastāvdaļas elektronu pārnese fotosintēzē, var atzīmēt šādas savienojumu grupas: citohromi, hinoni, piridīna nukleotīdi, flavoproteīni, kā arī dzelzs proteīni, vara proteīni un mangāna proteīni. Šo grupu atrašanās vietu ETC galvenokārt nosaka to redokspotenciāla vērtība.
Idejas par fotosintēzi, kuras laikā izdalās skābeklis, elektronu transportēšanas Z-shēmas ietekmē radās R. Hils un F. Bendels. Šī shēma tika prezentēta, pamatojoties uz citohromu redokspotenciālu mērījumiem hloroplastos. Elektronu transportēšanas ķēde ir vieta, kur fiziskā elektronu enerģija pārvēršas ķīmiskās saites enerģijā, un tajā ietilpst PS I un PS II. Z-shēma ir balstīta uz PSII secīgu darbību un integrāciju ar PSI.
P 700 ir primārais elektronu donors, ir hlorofils (saskaņā ar dažiem avotiem, hlorofila a dimērs), pārnes elektronu uz starpproduktu akceptoru un var tikt oksidēts fotoķīmiski. A 0 – starpposma elektronu akceptors – ir hlorofila a dimērs.
Sekundārie elektronu akceptori ir saistītie dzelzs-sēra centri A un B. Dzelzs-sēra proteīnu strukturālais elements ir savstarpēji savienotu dzelzs un sēra atomu režģis, ko sauc par dzelzs-sēra kopu.
Ferredoksīns, dzelzs proteīns, kas šķīst hloroplasta stromas fāzē, kas atrodas ārpus membrānas, pārnes elektronus no PSI reakcijas centra uz NADP, kā rezultātā veidojas NADP-H, kas nepieciešams CO 2 fiksācijai. Visi šķīstošie ferredoksīni no fotosintēzes skābekli ražojošiem organismiem (tostarp zilaļģēm) ir 2Fe-2S tipa.
Elektronu pārneses komponents ir arī ar membrānu saistīts citohroms f. Ar membrānu saistītā citohroma f elektronu akceptors un reakcijas centra hlorofila-proteīna kompleksa tiešais donors ir varu saturošs proteīns, ko sauc par “izplatīšanas nesēju”, plastocianīnu.
Hloroplasti satur arī citohromus b 6 un b 559. Citohroms b6, kas ir polipeptīds ar molekulmasu 18 kDa, ir iesaistīts cikliskā elektronu pārnesē.
B6/f komplekss ir polipeptīdu integrāls membrānu komplekss, kas satur b un f tipa citohromus. Citohroma b 6 /f komplekss katalizē elektronu transportu starp divām fotosistēmām.
Citohroma b 6 /f komplekss atjauno nelielu ūdenī šķīstošā metaloproteīna - plastocianīna (Pc) kopu, kas kalpo, lai pārnestu reducējošus ekvivalentus uz PS I kompleksu. Plastocianīns ir mazs hidrofobs metaloproteīns, kas ietver vara atomus.
Primāro reakciju dalībnieki PS II reakcijas centrā ir primārais elektronu donors P 680, starpposma akceptors feofitīns un divi plastohinoni (parasti apzīmēti ar Q un B), kas atrodas tuvu Fe 2+. Primārais elektronu donors ir viena no hlorofila a formām, ko sauc par P 680, jo pie 680 nm tika novērotas būtiskas gaismas absorbcijas izmaiņas.
Primārais elektronu akceptors PS II ir plastohinons. Tiek pieņemts, ka Q ir dzelzs-hinona komplekss. Sekundārais elektronu akceptors PS II ir arī plastohinons, kas apzīmēts ar B un darbojas virknē ar Q. Plastohinona/plastohinona sistēma vienlaikus pārvieto vēl divus protonus ar diviem elektroniem, un tāpēc tā ir divu elektronu redokssistēma. Kad divi elektroni tiek pārnesti pa ETC caur plastohinona/plastohinona sistēmu, divi protoni tiek pārnesti pa tilakoīda membrānu. Tiek uzskatīts, ka protonu koncentrācijas gradients, kas rodas šajā gadījumā, ir dzinējspēks ATP sintēzes process. Tā sekas ir protonu koncentrācijas palielināšanās tilakoīdu iekšpusē un nozīmīga pH gradienta parādīšanās starp tilakoīdu membrānas ārējo un iekšējo pusi: no iekšpuses vide ir skābāka nekā no ārpuses.
2. Fotosintētiskā fosforilēšana
Ūdens kalpo kā elektronu donors PS-2. Ūdens molekulas, atsakoties no elektroniem, sadalās brīvā hidroksilā OH un protonos H +. Brīvie hidroksila radikāļi reaģē viens ar otru, veidojot H2O un O2. Tiek pieņemts, ka ūdens fotooksidācijā kā kofaktori ir iesaistīti mangāna un hlora joni.
Ūdens fotolīzes procesā atklājas fotosintēzes laikā veiktā fotoķīmiskā darba būtība. Bet ūdens oksidēšanās notiek ar nosacījumu, ka no P 680 molekulas izsistais elektrons tiek pārnests uz akceptoru un tālāk elektronu transportēšanas ķēdē (ETC). Fotosistēmas-2 ETC elektronu nesēji ir plastohinons, citohromi, plastocianīns (varu saturošs proteīns), FAD, NADP utt.
Elektronu, kas izsists no P 700 molekulas, uztver proteīns, kas satur dzelzi un sēru, un pārnes uz ferredoksīnu. Nākotnē šī elektrona ceļš var būt divējāds. Viens no šiem ceļiem sastāv no secīgas elektronu pārneses no ferredoksīna caur virkni nesēju atpakaļ uz P 700. Tad gaismas kvants izsit nākamo elektronu no P 700 molekulas. Šis elektrons sasniedz ferredoksīnu un atgriežas hlorofila molekulā. Procesa cikliskums ir skaidri redzams. Kad elektrons tiek pārnests no ferredoksīna, elektroniskās ierosmes enerģija nonāk ATP veidošanā no ADP un H3PO4. Šo fotofosforilēšanas veidu nosauca R. Arnons ciklisks . Cikliskā fotofosforilēšana teorētiski var notikt pat ar slēgtiem stomatiem, jo apmaiņa ar atmosfēru tai nav nepieciešama.
Necikliska fotofosforilēšana notiek, piedaloties abām fotosistēmām. Šajā gadījumā no P 700 izsisti elektroni un protons H + sasniedz ferredoksīnu un tiek pārnesti caur vairākiem nesējiem (FAD utt.) uz NADP, veidojot reducētu NADP·H 2. Pēdējo kā spēcīgu reducētāju izmanto tumšās fotosintēzes reakcijās. Tajā pašā laikā hlorofila P 680 molekula, absorbējusi gaismas kvantu, arī nonāk ierosinātā stāvoklī, atsakoties no viena elektrona. Izejot cauri vairākiem nesējiem, elektrons kompensē elektronu deficītu P 700 molekulā. Hlorofila P 680 elektronu “caurums” tiek papildināts ar elektronu no OH jona - viena no ūdens fotolīzes produktiem. Elektrona enerģija, ko gaismas kvants izsita no P 680, ejot caur elektronu transportēšanas ķēdi uz fotosistēmu 1, nonāk fotofosforilācijā. Necikliskā elektronu transporta laikā, kā redzams diagrammā, notiek ūdens fotolīze un atbrīvojas brīvais skābeklis.
Elektronu pārnese ir aplūkotā fotofosforilācijas mehānisma pamatā. Angļu bioķīmiķis P. Mičels izvirzīja fotofosforilācijas teoriju, ko sauc par chemiosmotic teoriju. Ir zināms, ka hloroplastu ETC atrodas tilakoīda membrānā. Viens no elektronu nesējiem ETC (plastohinons), saskaņā ar P. Mičela hipotēzi, transportē ne tikai elektronus, bet arī protonus (H +), virzot tos caur tilakoīda membrānu virzienā no ārpuses uz iekšpusi. Tilakoīdu membrānas iekšpusē, uzkrājoties protoniem, vide kļūst skāba, un rezultātā rodas pH gradients: ārējā puse kļūst mazāk skāba nekā iekšējā. Šis gradients palielinās arī protonu - ūdens fotolīzes produktu - piegādes dēļ.
PH atšķirība starp membrānas ārpusi un iekšpusi rada nozīmīgu enerģijas avotu. Ar šīs enerģijas palīdzību protoni tiek izmesti pa speciāliem kanāliem īpašās sēnes formas projekcijās tilakoīda membrānas ārējā pusē. Šie kanāli satur savienojuma faktoru (īpašu proteīnu), kas var piedalīties fotofosforilācijā. Tiek pieņemts, ka šāds proteīns ir enzīms ATPāze, kas katalizē ATP sadalīšanās reakciju, bet protonu enerģijas klātbūtnē, kas plūst cauri membrānai, tās sintēzi. Kamēr pastāv pH gradients un līdz ar to, kamēr elektroni pārvietojas pa nesēju ķēdi fotosistēmās, notiks arī ATP sintēze. Ir aprēķināts, ka uz katriem diviem elektroniem, kas iet cauri ETC tilakoīda iekšpusē, tiek uzkrāti četri protoni, un uz katriem trim protoniem, kas atbrīvoti, piedaloties konjugācijas faktoram no membrānas uz ārpusi, tiek sintezēta viena ATP molekula.
Tādējādi gaismas fāzes rezultātā gaismas enerģijas ietekmē veidojas ATP un NADPH 2, ko izmanto tumšajā fāzē, un ūdens fotolīzes produkts O 2 tiek izvadīts atmosfērā. Kopējo fotosintēzes gaismas fāzes vienādojumu var izteikt šādi:
2H 2 O + 2 NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2
Tilakoīdu membrānas satur lielu skaitu proteīnu un zemas molekulmasas pigmentus, gan brīvus, gan kombinētus ar olbaltumvielām, kas ir apvienoti divos kompleksos kompleksos, ko sauc par. fotosistēma I Un fotosistēma I I. Katras šīs fotosistēmas kodols ir proteīns, kas satur zaļo pigmentu hlorofils , kas spēj absorbēt gaismu spektra sarkanajā reģionā. Fotosintēzes kompleksos iekļautie dažādie pigmenti spēj uztvert pat ļoti vāju gaismu un nodot tās enerģiju hlorofilam, tāpēc fotosintēze var notikt pat vājā apgaismojumā (piemēram, koku ēnā vai mākoņainā laikā).
Gaismas kvanta absorbcija fotosistēmas II hlorofila molekulā noved pie tā ierosmes, proti, viens no elektroniem pāriet uz augstāku enerģijas līmeni. Šis elektrons tiek pārnests uz elektronu transportēšanas ķēdi vai, precīzāk, uz pigmentiem un citohroma proteīniem, kas izšķīdināti tilakoīda membrānā, nedaudz atgādinot mitohondriju iekšējās membrānas citohromus (sk. attēlu). Pēc analoģijas ar mitohondriju elektronu transportēšanas ķēdi elektrona enerģija samazinās, kad tas tiek pārnests no nesēja uz nesēju. Daļa tās enerģijas tiek tērēta protonu pārnešanai cauri membrānai no hloroplasta stromas uz tilakoīdu. Tādējādi parādās uz tilakoīda membrānas protonu koncentrācijas gradients . Šo gradientu var izmantot īpašs ferments ATP sintetāze ATP sintēzei no ADP un H 3 PO 4 (F n). Tie. hloroplastos tiek īstenots tas pats tā sauktais “dambja” princips, kas tika apspriests iepriekš, izmantojot mitohondriju piemēru. ATP sintēzi fotosintēzes gaismas fāzē sauc fotofosforilēšana . Šis nosaukums ir saistīts ar faktu, ka tas izmanto enerģiju saules gaisma. Atšķirīga iezīme Oksidatīvā fosforilēšana mitohondrijās ir tāda, ka organisko substrātu oksidēšanas laikā tiek radīta enerģija ATP sintēzei (skatīt sadaļu ““).
Oksidētā hlorofila, kas “pazaudējis” elektronu, atjaunošana fotosistēmā II notiek īpaša enzīma darbības rezultātā, kas sadala ūdens molekulu, atņemot no tās (molekulas) elektronus:
H2O -> 2e - + 2H + + 1/2O 2
Iepriekš minēto procesu sauc ūdens fotolīze , bet tas plūst tālāk iekšā tilakoīdu membrānas. Šis process izraisa vēl lielāku protonu koncentrācijas gradienta palielināšanos visā membrānā un līdz ar to papildu ATP sintēzi.
Tas ir, mēs varam teikt, ka ūdens ir hlorofila elektronu “piegādātājs”. Šīs reakcijas blakusprodukts ir molekulārais skābeklis, kas difūzijas ceļā atstāj hloroplastus un izdalās atmosfērā caur stomatu.
Mēģināsim izsekot tālāk no II fotosistēmas hlorofila atdalīto elektronu “liktenim”. Tie iziet cauri nesēju ķēdei un nonāk I fotosistēmas reakcijas centrā, kurā ir arī hlorofila molekula. Šī hlorofila molekula arī absorbē gaismas kvantu un nodod savu enerģiju vienam no elektroniem, paceļot to augstākā enerģijas līmenī. Elektrons, ejot cauri īpašu nesējproteīnu ķēdei, tiek pārnests uz NADP+ molekulu. Šī NADP + molekula nākamajā ciklā saņem vēl vienu elektronu, uztver protonu no hloroplasta stromas un tiek reducēta līdz NADPH.
Tātad no ūdens molekulas “noplēstie” elektroni saņem lielu enerģiju, jo II un I fotosistēmas hlorofili absorbē gaismas kvantus, pēc tam, izejot cauri nesēju ķēdei, tie atjauno NADP +. Daļa šo elektronu enerģijas tiek tērēta protonu transportēšanai pa tilakoīda membrānu un to koncentrācijas gradienta izveidošanai. Protonu gradienta enerģija tiks izmantota, lai sintezētu ATP ar enzīma ATP sintāzes palīdzību.
- organisko savienojumu sintēze no neorganiskiem, izmantojot gaismas enerģiju (hv). Kopējais fotosintēzes vienādojums ir:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Fotosintēze notiek, piedaloties fotosintēzes pigmentiem, kuriem ir unikāla īpašība pārvērst saules gaismas enerģiju ķīmiskās saites enerģijā ATP formā. Fotosintētiskie pigmenti ir olbaltumvielām līdzīgas vielas. Vissvarīgākais no tiem ir pigmenta hlorofils. Eikariotos fotosintētiskie pigmenti ir iestrādāti plastidu iekšējā membrānā, prokariotos tie ir iestrādāti citoplazmas membrānas invaginācijās.
Hloroplasta struktūra ir ļoti līdzīga mitohondriju struktūrai. Grana tilakoīdu iekšējā membrāna satur fotosintēzes pigmentus, kā arī elektronu transportēšanas ķēdes proteīnus un ATP sintetāzes enzīmu molekulas.
Fotosintēzes process sastāv no divām fāzēm: gaišā un tumšā.
Gaismas fāze Fotosintēze notiek tikai gaismā grana tilakoīda membrānā. Šajā fāzē hlorofils absorbē gaismas kvantus, rada ATP molekulu un ūdens fotolīzi.
Gaismas kvanta (hv) ietekmē hlorofils zaudē elektronus, pārejot uz satrauktu stāvokli:
Chl → Chl + e -
Šos elektronus nesēji pārnes uz āru, t.i. tilakoīda membrānas virsma, kas vērsta pret matricu, kur tie uzkrājas.
Tajā pašā laikā tilakoīdu iekšpusē notiek ūdens fotolīze, t.i. tā sadalīšanās gaismas ietekmē
2H 2O → O 2 +4H + + 4e —
Iegūtos elektronus nesēji pārnes uz hlorofila molekulām un atjauno tās: hlorofila molekulas atgriežas stabilā stāvoklī.
Ūdeņraža protoni, kas veidojas ūdens fotolīzes laikā, uzkrājas tilakoīda iekšpusē, veidojot H + rezervuāru. Tā rezultātā iekšējā virsma Tilakoīda membrāna ir uzlādēta pozitīvi (sakarā ar H +), un ārējā membrāna ir uzlādēta negatīvi (sakarā ar e -). Tā kā abās membrānas pusēs uzkrājas pretēji lādētas daļiņas, potenciālā atšķirība palielinās. Kad potenciāla starpība sasniedz kritisko vērtību, elektriskā lauka spēks sāk virzīt protonus caur ATP sintetāzes kanālu. Šajā gadījumā atbrīvotā enerģija tiek izmantota ADP molekulu fosforilēšanai:
ADP + P → ATP
ATP veidošanos fotosintēzes laikā gaismas enerģijas ietekmē sauc fotofosforilēšana.
Ūdeņraža joni, vienreiz ieslēgti ārējā virsma tilakoīdu membrānas, satiekas ar elektroniem un veido atomu ūdeņradi, kas saistās ar ūdeņraža nesējmolekulu NADP (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāts):
2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2
Tādējādi fotosintēzes gaismas fāzē notiek trīs procesi: skābekļa veidošanās ūdens sadalīšanās rezultātā, ATP sintēze un ūdeņraža atomu veidošanās NADP H2 formā. Skābeklis izkliedējas atmosfērā, ATP un NADP H2 piedalās tumšās fāzes procesos.
Tumšā fāze fotosintēze notiek hloroplastu matricā gan gaismā, gan tumsā, un tā atspoguļo secīgu CO 2 transformāciju sēriju, kas nāk no gaisa Kalvina ciklā. Tumšās fāzes reakcijas tiek veiktas, izmantojot ATP enerģiju. Kalvina ciklā CO 2 saistās ar ūdeņradi no NADP H 2, veidojot glikozi.
Fotosintēzes procesā papildus monosaharīdiem (glikozei u.c.) tiek sintezēti arī citu organisko savienojumu monomēri - aminoskābes, glicerīns un taukskābes. Tādējādi, pateicoties fotosintēzei, augi nodrošina sevi un visas dzīvās būtnes uz Zemes ar nepieciešamajām organiskajām vielām un skābekli.
Salīdzinošās īpašības eikariotu fotosintēze un elpošana ir dota tabulā:
| Pierakstīties | Fotosintēze | Elpa |
|---|---|---|
| Reakcijas vienādojums | 6CO 2 + 6H 2 O + Gaismas enerģija → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + enerģija (ATP) |
| Sākuma materiāli | Oglekļa dioksīds, ūdens | |
| Reakcijas produkti | Organiskās vielas, skābeklis | Oglekļa dioksīds, ūdens |
| Nozīme vielu ciklā | Organisko vielu sintēze no neorganiskām vielām | Organisko vielu sadalīšanās uz neorganiskām |
| Enerģijas pārvēršana | Gaismas enerģijas pārvēršana enerģijā ķīmiskās saites organisko vielu | Organisko vielu ķīmisko saišu enerģijas pārvēršana ATP augstas enerģijas saišu enerģijā |
| Galvenie posmi | Gaišā un tumšā fāze (ieskaitot Kalvina ciklu) | Nepilnīga oksidācija (glikolīze) un pilnīga oksidācija (ieskaitot Krebsa ciklu) |
| Procesa vieta | Hloroplasts | Hialoplazma (nepilnīga oksidācija) un mitohondriji (pilnīga oksidācija) |
Pamatjēdzieni un galvenie termini: fotosintēze. Hlorofils. Gaismas fāze. Tumšā fāze.
Atcerieties! Kas ir plastmasas apmaiņa?
Padomājiet!
Zaļš diezgan bieži minēts dzejnieku dzejoļos. Tātad Bogdanam-Igoram Antoniham ir rindiņas: “... dzeja raiba un gudra, kā zaļumi”, “... zaļumu putenis, zaļumu uguns”,
"...zaļie plūdi paceļas no augu upēm." Zaļā ir atjaunošanas krāsa, jaunības, miera un dabas krāsas simbols.
Kāpēc augi ir zaļi?
Kādi ir fotosintēzes nosacījumi?
Fotosintēze (no grieķu foto - gaisma, sintēze - kombinācija) ir ārkārtīgi sarežģīts plastisko vielmaiņas procesu kopums. Zinātnieki izšķir trīs fotosintēzes veidus: skābekli (ar molekulārā skābekļa izdalīšanos augos un zilaļģēs), bezskābekļa (ar bakteriohlorofila piedalīšanos anaerobos apstākļos bez skābekļa izdalīšanās fotobaktērijās) un bez hlorofila (piedaloties bakteriālie rodopsīni arhejās). 2,4 km dziļumā tika atklātas zaļās sēra baktērijas GSB1, kas saules gaismas vietā izmanto melno smēķētāju vājos starus. Bet, kā K. Svensons rakstīja monogrāfijā par šūnām: "Dzīvās dabas primārais enerģijas avots ir redzamās gaismas enerģija."
Dzīvajā dabā visizplatītākā ir skābekļa fotosintēze, kurai nepieciešama gaismas enerģija, oglekļa dioksīds, ūdens, fermenti un hlorofils. Gaismu fotosintēzei absorbē hlorofils, caur šūnu sieniņas porām šūnās tiek nogādāts ūdens, bet oglekļa dioksīds difūzijas ceļā nonāk šūnās.
Galvenie fotosintēzes pigmenti ir hlorofili. Hlorofili (no grieķu valodas chloros - zaļš un filons - lapas) ir zaļie augu pigmenti, ar kuru līdzdalību notiek fotosintēze. Hlorofila zaļā krāsa ir adaptācija zilo un daļēji sarkano staru absorbēšanai. Un zaļie stari atstarojas no augu ķermeņa, iekļūst cilvēka acs tīklenē, kairina čiekurus un rada krāsainas vizuālas sajūtas. Tāpēc augi ir zaļi!
Papildus hlorofiliem augos ir papildu karotinoīdi, un zilaļģēm un sarkanajām aļģēm ir fikobilīni. Zaļumi
un purpursarkanās baktērijas satur bakteriohlorofilus, kas absorbē zilos, violetos un pat infrasarkanos starus.
Fotosintēze notiek augstākos augos, aļģēs, zilaļģēs un dažās arhejās, tas ir, organismos, kas pazīstami kā fotoautotrofi. Fotosintēze augos notiek hloroplastos, zilaļģēs un fotobaktērijās - uz membrānu iekšējām invaginācijām ar fotopigmentiem.
Tātad FOTOSINTEZE ir organisko savienojumu veidošanās process no neorganiskiem, izmantojot gaismas enerģiju un piedaloties fotosintēzes pigmentiem.
Kādas ir fotosintēzes gaišās un tumšās fāzes iezīmes?
Fotosintēzes procesā tiek izdalītas divas stadijas - gaišā un tumšā fāze (49. att.).
Fotosintēzes gaismas fāze notiek hloroplastu granulās, piedaloties gaismai. Šis posms sākas no brīža, kad gaismas kvantus absorbē hlorofila molekula. Šajā gadījumā magnija atoma elektroni hlorofila molekulā pāriet uz augstāku enerģijas līmeni, uzkrājot potenciālo enerģiju. Ievērojama daļa ierosināto elektronu to pārnes uz citiem ķīmiskiem savienojumiem ATP veidošanai un NADP (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāta) reducēšanai. Šis savienojums ar tik garu nosaukumu ir universāls bioloģiskais ūdeņraža nesējs šūnā. Gaismas ietekmē notiek ūdens sadalīšanās process - fotolīze. Šajā gadījumā veidojas elektroni (e“), protoni (H+) un kā blakusprodukts molekulārais skābeklis. Ūdeņraža protoni H+, pievienojot elektronus ar augstu enerģijas līmeni, tiek pārveidoti par atomu ūdeņradi, ko izmanto, lai NADP+ reducētu par NADP. N. Tātad galvenie gaismas fāzes procesi ir: 1) ūdens fotolīze (ūdens šķelšanās gaismas ietekmē ar skābekļa veidošanos); 2) NADP reducēšana (ūdeņraža atoma pievienošana NADP); 3) fotofosforilēšana (ATP veidošanās no ADP).
Tātad gaismas fāze ir procesu kopums, kas nodrošina molekulārā skābekļa, atomu ūdeņraža un ATP veidošanos gaismas enerģijas dēļ.
Fotosintēzes tumšā fāze notiek hloroplastu stromā. Tās procesi nav atkarīgi no gaismas un var notikt gan gaismā, gan tumsā, atkarībā no šūnas nepieciešamības pēc glikozes. Tumšā fāze ir balstīta uz cikliskām reakcijām, ko sauc par oglekļa dioksīda fiksācijas ciklu vai Kalvina ciklu. Šo procesu pirmais pētīja amerikāņu bioķīmiķis Melvins Kalvins (1911-1997), laureāts. Nobela prēmijaķīmijā (1961). Tumšajā fāzē glikoze tiek sintezēta no oglekļa dioksīda, ūdeņradis no NADP un ATP enerģija. CO 2 fiksācijas reakcijas katalizē ribulozes bisfosfāta karboksilāze (Rubisco), visizplatītākais enzīms uz Zemes.
Tātad tumšā fāze ir ciklisku reakciju kopums, kas, pateicoties ATP ķīmiskajai enerģijai, nodrošina glikozes veidošanos, izmantojot oglekļa dioksīdu, kas ir oglekļa avots, un ūdeni, ūdeņraža avotu.
Kāda ir fotosintēzes planetārā loma?
Fotosintēzes nozīmi biosfērā ir grūti pārvērtēt. Pateicoties šim procesam, Saules gaismas enerģiju fotoautotrofi pārvērš ogļhidrātu ķīmiskajā enerģijā, kas parasti nodrošina primāro organisko vielu. Šeit sākas barības ķēdes, caur kurām enerģija tiek nodota heterotrofiskiem organismiem. Augi kalpo kā barība zālēdājiem, kas tādējādi iegūst nepieciešamo barības vielas. Tad zālēdāji kļūst par pārtiku plēsējiem, viņiem ir nepieciešama arī enerģija, bez kuras dzīve nav iespējama.
Tikai nelielu daļu saules enerģijas uztver augi un izmanto fotosintēzei. Saules enerģiju galvenokārt izmanto iztvaikošanai un temperatūras apstākļu uzturēšanai. zemes virsma. Tātad tikai aptuveni 40 - 50% Saules enerģijas iekļūst biosfērā, un tikai 1 - 2% saules enerģijas tiek pārvērsti sintezētās organiskās vielās.
Zaļie augi un zilaļģes ietekmē gāzu sastāvu atmosfērā. Viss skābeklis mūsdienu atmosfērā ir fotosintēzes produkts. Atmosfēras veidošanās pilnībā mainīja zemes virsmas stāvokli, padarot iespējamu aerobo elpošanu. Vēlāk evolūcijas procesā, pēc ozona slāņa veidošanās, dzīvie organismi sasniedza zemi. Turklāt fotosintēze novērš CO 2 uzkrāšanos un pasargā planētu no pārkaršanas.
Tātad fotosintēzei ir planētu nozīme, nodrošinot dzīvās dabas pastāvēšanu uz planētas Zeme.
AKTIVITĀTE Saskaņošanas uzdevums
Izmantojot tabulu, salīdziniet fotosintēzi ar aerobo elpošanu un izdariet secinājumu par plastmasas un enerģijas metabolisma saistību.
FOTOSINTEZES UN AEROBĀS ELPOŠANAS SALĪDZINĀJĀS RAKSTUROJUMS
Zināšanu uzdevuma pielietojums
Atpazīt un nosaukt fotosintēzes procesa organizācijas līmeņus augos. Nosauciet augu organisma adaptācijas fotosintēzei dažādi līmeņi viņa organizācija.
ATTIECĪBAS Bioloģija + Literatūra
Viens no slavenākajiem fotosintēzes pētniekiem K. A. Timirjazevs (1843 - 1920) rakstīja: “Mikroskopiskais zaļais hlorofila graudiņš ir fokuss, kosmiskās telpas punkts, kurā no viena gala ieplūst Saules enerģija un visas izpausmes. dzīvība rodas no otras uz Zemes. Tas ir īsts Prometejs, kurš nozaga uguni no debesīm. Viņa nozagtais saules stars deg gan mirgojošā bezdibenī, gan žilbinošā elektrības dzirkstī. Saules stars iedarbina milzu tvaika dzinēja spararatu, mākslinieka otu un dzejnieka pildspalvu. Pielieto savas zināšanas un pierādi apgalvojumu, ka Saules stars iekustina dzejnieka pildspalvu.
|
Paškontroles uzdevumi |
|
|
1. Kas ir fotosintēze? 2. Kas ir hlorofils? 3. Kas ir gaismas fāze fotosintēze? 4. Kas ir fotosintēzes tumšā fāze? 5. Kas ir primārā organiskā viela? 6. Kā fotosintēze nosaka organismu aerobo elpošanu? |
|
|
7. Kādi ir fotosintēzes nosacījumi? 8. Kādas ir fotosintēzes gaišās un tumšās fāzes pazīmes? 9. Kāda ir fotosintēzes planetārā loma? |
|
|
10. Kādas ir fotosintēzes un aerobo elpošanas līdzības un atšķirības? |
Šis ir mācību grāmatas materiāls
Un NADP·H 2 iegūts gaismas fāzē. Precīzāk: tumšajā fāzē ir saistīts oglekļa dioksīds (CO 2).
Šis process ir daudzpakāpju dabā, ir divi galvenie ceļi: C 3 -fotosintēze un C 4 -fotosintēze. Latīņu burts C apzīmē oglekļa atomu, skaitlis aiz tā ir oglekļa atomu skaits primārajā organiskajā produktā fotosintēzes tumšajā fāzē. Tādējādi C 3 ceļa gadījumā primārais produkts tiek uzskatīts par trīs oglekļa fosfoglicerīnskābi, kas apzīmēta kā PGA. C4 ceļa gadījumā pirmā organiskā viela, kas saistās ar oglekļa dioksīdu, ir četroglekļa oksaloetiķskābe (oksaloacetāts).
C 3 fotosintēzi sauc arī par Kalvina ciklu zinātnieka vārdā, kurš to pētīja. C 4 fotosintēze ietver Kalvina ciklu, taču tas nesastāv tikai no tā un tiek saukts par Hatch-Slack ciklu. Mērenajos platuma grādos izplatīti C3 augi, tropiskajos platuma grādos - C4 augi.
Fotosintēzes tumšās reakcijas notiek hloroplasta stromā.
Kalvina cikls
Pirmā Kalvina cikla reakcija ir ribulozes-1,5-bisfosfāta (RiBP) karboksilēšana. Karboksilēšana- tā ir CO 2 molekulas pievienošana, kā rezultātā veidojas karboksilgrupa -COOH. RiBP ir riboze (piecu oglekļa cukurs) ar fosfātu grupām (ko veido fosforskābe), kas pievienotas gala oglekļa atomiem:
Ķīmiskā formula RiBF
Reakciju katalizē enzīms ribulozes-1,5-bisfosfāta karboksilāzes oksigenāze ( RubisKO). Tas var katalizēt ne tikai oglekļa dioksīda, bet arī skābekļa saistīšanos, kā to norāda vārds “oksigenāze” tā nosaukumā. Ja RuBisCO katalizē skābekļa pievienošanas reakciju substrātam, tad fotosintēzes tumšā fāze vairs neseko Kalvina cikla ceļā, bet gan pa ceļu. fotoelpošana, kas būtībā ir kaitīgs augam.
CO 2 pievienošanas reakcijas katalīze RiBP notiek vairākos posmos. Tā rezultātā veidojas nestabils sešu oglekļa organisks savienojums, kas nekavējoties sadalās divās trīs oglekļa molekulās fosfoglicerīnskābe
Fosfoglicerīnskābes ķīmiskā formula
Pēc tam PGA tiek pārveidots par fosfogliceraldehīdu (PGA), ko sauc arī par triozes fosfāts.
Mazāka PHA daļa iziet no Kalvina cikla un tiek izmantota sarežģītāku organisko vielu, piemēram, glikozes, sintēzei. Tas savukārt var polimerizēties līdz cietei. Citas vielas (aminoskābes, taukskābes) veidojas, piedaloties dažādām izejmateriāli. Šādas reakcijas tiek novērotas ne tikai augu šūnās. Tāpēc, ja mēs uzskatām fotosintēzi par unikālu hlorofilu saturošu šūnu parādību, tad tā beidzas ar PHA, nevis glikozes sintēzi.
Lielākā daļa PHA molekulu paliek Kalvina ciklā. Ar to notiek virkne transformāciju, kuru rezultātā PHA pārvēršas par RiBP. Tas izmanto arī ATP enerģiju. Tādējādi RiBP tiek reģenerēts, lai saistītu jaunas oglekļa dioksīda molekulas.
Hatch-Slack cikls
Daudzos augos karstos biotopos fotosintēzes tumšā fāze ir nedaudz sarežģītāka. Evolūcijas procesā C 4 fotosintēze radās kā vairāk efektīvs veids saistīja oglekļa dioksīdu, kad skābekļa daudzums atmosfērā palielinājās, un RuBisCO sāka tērēt neefektīvai fotoelpošanai.
C4 augos ir divu veidu fotosintēzes šūnas. Lapu mezofila hloroplastos notiek fotosintēzes gaišā fāze un daļa no tumšās fāzes, proti, CO 2 saistīšanās ar fosfoenolpiruvāts(FEP). Rezultātā veidojas četru oglekļa organiskā skābe. Pēc tam šī skābe tiek transportēta uz asinsvadu saišķa apvalka šūnu hloroplastiem. Šeit no tās fermentatīvi tiek atdalīta CO 2 molekula, kas pēc tam nonāk Kalvina ciklā. Trīs oglekļa skābe, kas paliek pēc dekarboksilēšanas, ir piruvics- atgriežas mezofila šūnās, kur tas atkal tiek pārveidots par PEP.
Lai gan Hatch-Slack cikls ir vairāk enerģiju patērējoša fotosintēzes tumšās fāzes versija, enzīms, kas saista CO 2 un PEP, ir efektīvāks katalizators nekā RuBisCO. Turklāt tas nereaģē ar skābekli. CO 2 transportēšana ar organiskās skābes palīdzību uz dziļākām šūnām, uz kurām ir apgrūtināta skābekļa plūsma, noved pie tā, ka šeit palielinās oglekļa dioksīda koncentrācija, un RuBisCO gandrīz netiek tērēts molekulārā skābekļa saistīšanai.