Annelidy należą do podsekcji zwierząt celomicznych Coelomata), grupy (supertypu) protostomów (Protostomia). W przypadku aparatów szparkowych pierwotnych charakterystyczne jest:
- Pierwotny otwór gębowy (blastopor) zarodka (gastrula) przechodzi do dorosłego zwierzęcia lub na miejscu tworzy się ostateczny otwór gębowy
- pierwotne usta.
- Mezoderma powstaje z reguły metodą teloblastyczną.
- Pokrowce są jednowarstwowe.
- Szkielet zewnętrzny.
- Protostomy to następujące rodzaje zwierząt: pierścienice (Annelida), mięczaki (Mollusca), stawonogi (Arthropoda), onychofory (Onychophora).
- Annelidy to duża grupa zwierząt, znanych jest około 12 tysięcy gatunków. Są mieszkańcami mórz, zbiorników słodkowodnych i zamieszkują ląd.
Główne cechy typu:
- Ciało składa się z płata głowy (prostomium), tułowia podzielonego na segmenty i płata odbytu (pygidium). Charakteryzuje się metameryzmem struktury zewnętrznej i wewnętrznej.
- U większości zwierząt jama ciała jest wtórna i dobrze rozwinięta. Ostrza nie mają celomu.
- Rozwija się worek skórno-mięśniowy, reprezentowany przez nabłonek oraz mięśnie okrężne i podłużne.
- Jelito składa się z trzech części; rozwinięte są gruczoły ślinowe.
- Układ wydalniczy jest typu nefrydialnego.
- Układ krążenia jest typem zamkniętym, nieobecnym w niektórych grupach.
- Układ oddechowy jest albo nieobecny, zwierzęta oddychają całą powierzchnią ciała, niektórzy przedstawiciele mają skrzela.
- Układ nerwowy składa się z pary mózgu i brzusznego sznura nerwowego lub łuski.
- Annelidy są dwupienne lub hermafrodytami.
- Kruszenie jaj według typu spiralnego, deterministycznego.
- Zabudowa z metamorfozą lub bezpośrednio.
Annelidy Ogólna charakterystyka
Imię łacińskie Annelida
Typ pierścienice, Lub pierścienie, jest bardzo ważną grupą dla zrozumienia ewolucji wyższych bezkręgowców. Obejmuje około 8700 gatunków. W porównaniu z rozważanymi robakami płaskimi i glistami, a nawet z nemerteanami, pierścienice są zwierzętami znacznie lepiej zorganizowanymi.
Główną cechą zewnętrznej struktury pierścieni jest metameryzm, czyli segmentacja ciała. Ciało składa się z mniej lub bardziej znaczącej liczby segmentów, czyli metamerów. Metameryzm pierścieni wyraża się nie tylko w organizacji zewnętrznej, ale także w organizacji wewnętrznej, w powtarzalności wielu narządów wewnętrznych.
Mają wtórną jamę ciała, zazwyczaj nieobecną u robaków niższych. Jama ciała pierścieni jest również segmentowana, to znaczy podzielona przegrodami w mniejszym lub większym stopniu zgodnie z segmentacją zewnętrzną.
U loki jest dobrze rozwinięta zamknięta układ krążenia. Narządy wydalnicze - metanefrydia - są zlokalizowane segment po segmencie i dlatego nazywane są narządami segmentowymi.
Układ nerwowy składa się z pary zwoju nadgardłowego, zwanego mózgiem, połączonego połączeniami okołogardłowymi z brzusznym przewodem nerwowym. Ten ostatni składa się z pary sąsiadujących wzdłużnie pni w każdym segmencie, tworząc zwoje lub zwoje nerwowe.
Struktura wewnętrzna
Muskulatura
Pod nabłonkiem znajduje się woreczek mięśniowy. Składa się z zewnętrznych mięśni okrężnych i wewnętrznych mięśni podłużnych. Mięśnie podłużne w postaci warstwy ciągłej lub podzielone na wstążki.
Pijawki mają warstwę mięśni ukośnych, które znajdują się pomiędzy mięśniami okrężnymi i podłużnymi. U pijawek mięśnie grzbietowo-brzuszne są dobrze rozwinięte. W wędrujących wieloszczetach rozwijają się zginacze i prostowniki parapodiów - pochodne mięśni pierścieniowych. Mięśnie pierścieniowe skąposzczetów są bardziej rozwinięte w ośmiu przednich segmentach, co jest związane ze sposobem życia.
Jama ciała
Wtórne lub całe. Jama ciała jest wyłożona nabłonkiem koelomicznym lub otrzewnowym, który oddziela płyn jamy ustnej od tkanek i narządów. Każdy segment ciała wieloszczetów i skąposzczetów ma dwa worki celomiczne. Ściany worków z jednej strony przylegają do mięśni, tworząc somatopleurę, z drugiej strony do jelit i do siebie, tworzy się splanchnopleura (liść jelitowy). Splanchnopleura prawego i lewego worka tworzy krezkę (krezkę) - dwuwarstwową przegrodę podłużną. Rozwijają się dwie lub jedna przegroda. Ściany worków zwrócone do sąsiednich segmentów tworzą rozwarstwienia. U niektórych wieloszczetów rozproszenie zanika. Celom nie występuje w prostomium i pygidium. U prawie wszystkich pijawek (z wyjątkiem pijawek szczeciniastych) miąższ między narządami jest na ogół zachowany w postaci luk.
Funkcje jelita grubego to: wspierająca, dystrybucyjna, wydalnicza, a u wieloszczetów reprodukcyjna.
Pochodzenie celomu. Znane są 4 hipotezy: miocoel, gonocoel, enterocoel i schizocoel.
Układ trawienny
Reprezentowany przez trzy wydziały. Trawienie jamy ustnej. Gardło drapieżnych wieloszczetów jest uzbrojone w chitynowe szczęki. Przewody gruczołów ślinowych uchodzą do gardła pierścieniców. Gruczoły pijawek zawierają hirudynę, antykoagulant. U dżdżownic przewody gruczołów wapiennych (morenowych) wpływają do przełyku. Jelito przednie dżdżownic obejmuje, oprócz gardła i przełyku, wole i muskularny żołądek. Powierzchnia absorpcyjna jelita środkowego zwiększa się z powodu narośli - uchyłka (pijawki, część wieloszczetów) lub tyflosolu (skąposzczety).
Układ wydalniczy
Typ nefrydialny. Z reguły każdy segment ma dwa kanały wydalnicze; zaczynają się w jednym segmencie i otwierają się porem wydalniczym w następnym segmencie ciała. Najbardziej zróżnicowane są narządy wydalnicze wieloszczetów. Robaki wieloszczetowe mają następujące typy układów wydalniczych: protonephridia, metanephridia, nephromyxia i myxonephridia. Protonephridia rozwijają się w larwach; zaczynają się od maczugowatych komórek końcowych z wicią (solenocytami), a następnie kanałem nefrydii. Metanephridia zaczyna się od lejka z nefrostomią w środku
lejki zawierają rzęski, następnie przewód i nefropory. Protonefrydia i metanefrydia mają pochodzenie ektodermalne. Nefromyksja i myksonefrydia to połączenie przewodów protonefrydy lub metanefrydii z koelomoduktem - lejkiem narządów płciowych. Celomodukty pochodzenia mezodermalnego. Narządami wydalniczymi skąposzczetów i pijawek są metanefrydia. U pijawek jest ich znacznie mniej niż segmentów ciała (pijawki lekarskie mają 17 par), a lejek jest oddzielony od kanału. W kanałach wydalniczych nefrydii amoniak przekształca się w związki o dużej masie cząsteczkowej, a woda jest wchłaniana w całości. Na pierścienicach znajdują się także „pąki” magazynujące: tkankę chloragogenną (wieloszczety, skąposzczety) i tkankę botriodeniczną (pijawki). Gromadzą sole guaniny i kwasu moczowego, które są usuwane z jelita przez nefrydia.
Układ krążenia pierścienic
Większość pierścienic ma zamknięty układ krążenia. Jest reprezentowany przez dwa główne naczynia (grzbietowe i brzuszne) oraz sieć naczyń włosowatych. Ruch krwi odbywa się w wyniku skurczu ścian naczynia grzbietowego; u skąposzczetów również pierścieniowe serca kurczą się. Kierunek przepływu krwi przez naczynie kręgowe jest od tyłu do przodu, a w naczyniu brzusznym - w przeciwnym kierunku. Układ krążenia jest rozwinięty u pijawek szczeciniastych i trąbkowych. W pijawkach szczękowych nie ma naczyń; funkcję układu krążenia pełni układ lakunarny. Proces funkcjonalnej zamiany jednego narządu na inny, o różnym pochodzeniu, nazywany jest substytucją narządu. Krew pierścienic jest często zabarwiona na czerwono ze względu na obecność hemoglobiny. Prymitywne wieloszczety nie mają układu krążenia.
Układ oddechowy
Większość oddycha całą powierzchnią ciała; niektóre wieloszczety i niektóre pijawki mają skrzela. Ocenia się narządy oddechowe. Skrzela wieloszczetów są pierwotnie zmodyfikowanymi czułkami grzbietowymi parapodiów, podczas gdy skrzela pijawek są wyrostkami skórnymi.
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Układ nerwowy obejmuje: sparowany zwój rdzeniasty (nadgardłowy), łączniki, zwoje podgardłowe i brzuszny przewód nerwowy lub układ nerwowy pochyły. Pnie brzuszne są połączone spoidłami. Ewolucja układu nerwowego poszła w kierunku przekształcenia układu nerwowego typu drabinkowego w łańcuch, zanurzający układ w jamie ciała. Nerwy pochodzące system centralny stanowią układ peryferyjny. Istnieją różne stopnie rozwoju zwoju nadgardłowego; mózg jest albo monolityczny, albo podzielony na sekcje. Pijawki charakteryzują się połączeniem segmentów zwojowych tworzących przyssawki. Narządy zmysłów. Wieloszczety: nabłonkowe komórki czuciowe, czułki, narządy karkowe, czułki parapodiów, statocysty, narządy wzroku (oczy typu kubkowego lub bąbelkowego). Narządy zmysłów skąposzczetów: komórki światłoczułe, niektórzy mieszkańcy wody mają oczy, chemiczne narządy zmysłów, komórki dotykowe. Pijawki: narządy kubkowe – chemiczne narządy zmysłów, oczy.
Klasyfikacja
Rodzaj pierścieni dzieli się na kilka klas, z których rozważymy cztery:
1. Loki Polychaeta
2. Echiurida
Echiurids to wysoce zmodyfikowana grupa loczków, organizacja wewnętrzna który różni się od wieloszczetów niesegmentowanym coelomem i obecnością jednej pary metanephrpdii.
Larwa trochoforowa echiuridów ma ogromne znaczenie dla ustalenia jedności pochodzenia echiuridów z wieloszczetami.
Na dnie morza, wśród kamieni w mule i piasku, żyją osobliwe zwierzęta, ale wygląd niezwykle mało przypomina pierścienice, głównie ze względu na brak segmentacji. Obejmuje to takie formy jak Bonellia, Echiurus i kilka innych, łącznie około 150 gatunków. Ciało samicy Bonellii, żyjącej w szczelinach skalnych, ma kształt ogórka i nosi długi, nierozsuwany pień, rozwidlony na końcu. Długość tułowia może być kilkakrotnie większa niż długość ciała. Wzdłuż pnia biegnie rowek wyłożony rzęskami, a u podstawy pnia znajduje się otwór gębowy. Wraz z przepływem wody małe cząsteczki jedzenia przedostają się do ust wzdłuż rowka. Po brzusznej stronie przedniej części ciała Bonellii znajdują się dwie duże szczeciny, a u innych szkarłatników na tylnym końcu znajduje się również korona małych szczecin. Obecność szczecin przybliża je do loków.
3. Oligochaeta
Oligochaetes lub skąposzczety to duża grupa pierścienic, obejmująca około 3100 gatunków. Bez wątpienia wywodzą się od wieloszczetów, różnią się jednak od nich wieloma istotnymi cechami.
Oligochaetes przeważnie żyją w glebie i na dnie zbiorników słodkowodnych, gdzie często zakopują się w błotnistej glebie. Robaka Tubifex można znaleźć w prawie każdym słodkim zbiorniku wodnym, czasami w ogromna liczba. Robak żyje w mule i siedzi z głową zakopaną w ziemi, a tylna część stale wykonuje ruchy oscylacyjne.
Do skąposzczetów glebowych zalicza się dużą grupę dżdżownic, których przykładem jest dżdżownica zwyczajna (Lumbricus terrestris).
Oligochaetes żywią się głównie pokarmem roślinnym, głównie rozkładającymi się częściami roślin, które odnajdują w glebie i mule.
Rozważając charakterystykę skąposzczetów, będziemy mieć na myśli przede wszystkim dżdżownicę zwyczajną.
4. Pijawki (Hirudinea) >> >>
Filogeneza
Problem pochodzenia pierścieni jest bardzo kontrowersyjny; istnieją różne hipotezy na ten temat. Jedną z najbardziej rozpowszechnionych dotychczas hipotez postawili E. Meyer i A. Lang. Nazywa się ją teorią turbellarną, gdyż jej autorzy uważali, że loki wieloszczetowe pochodzą od przodków turbellarnych, co oznacza, że pochodzenie loczków wiązali z płazińcami. Jednocześnie zwolennicy tej hipotezy wskazują na zjawisko tzw. pseudometameryzmu, obserwowane u niektórych turbellarian i wyrażające się powtarzalnością niektórych narządów na długości ciała (wyrostki jelitowe, metameryczne ułożenie gonad). Wskazują również na podobieństwo larw trochoforów pierścieniowych do larw turbellarian Müllera i możliwe pochodzenie metanefrydii poprzez zmiany w układzie protonefrydialnym, zwłaszcza że larwy pierścienicowe – trochofory – i dolne pierścienie mają typowe protonefrydia.
Jednak inni zoologowie uważają, że pierścienice są pod wieloma względami bliższe nemerteanom i że pochodzą od przodków nemertejczyków. Ten punkt widzenia rozwija N. A. Livanov.
Trzecia hipoteza nazywa się teorią trochoforu. Jej zwolennicy wytwarzają loki od hipotetycznego przodka Trochozoon, który ma strukturę przypominającą trochofor i wywodzi się z ctenoforów.
Jeśli chodzi o powiązania filogenetyczne w obrębie czterech rozważanych klas pierścienic, obecnie wydają się one całkiem jasne.
Zatem pierścienice, które są wysoce zorganizowanymi protostomami, najwyraźniej pochodzą ze starożytnych protostomów.
Niewątpliwie od starożytnych wieloszczetów wywodzą się nie tylko współczesne wieloszczety, ale także inne grupy pierścienic. Ale szczególnie ważne jest, że wieloszczety są kluczową grupą w ewolucji wyższych protostomów. Z nich pochodzą mięczaki i stawonogi.
Znaczenie pierścieni
Robaki wieloszczetowe.
Pokarm dla ryb i innych zwierząt. Odegraj największą rolę gatunki masowe. Wprowadzenie wieloszczeta nereidy azowskiej do Morza Kaspijskiego.
Pożywienie ludzkie (palolo i inne gatunki).
Sprzątanie woda morska, przetwarzanie materii organicznej.
Osadnictwo na dnie statków (serpulidy) – zmniejszenie prędkości ruchu.
Oligochaete robaki.
Skąposzczety, mieszkańcy zbiorników wodnych, dostarczają pożywienia wielu zwierzętom i uczestniczą w przetwarzaniu materii organicznej.
Dżdżownice są pokarmem dla zwierząt i ludzi. Galeria
Ogólna charakterystyka
Typ Annelidy stanowią dużą grupę (12 tys. gatunków). Obejmuje zwierzęta z jamy wtórnej, których ciało składa się z powtarzających się segmentów lub pierścieni. Układ krążenia pierścienic jest zamknięty. W porównaniu do nicieni pierścienicowych mają bardziej zaawansowany układ nerwowy i narządy zmysłów. Główne cechy tej grupy wymagają bardziej szczegółowego opisu.
Wtórna jama ciała, czyli coelom (od greckiego koiloma - „wgłębienie”, „jama”) rozwija się w zarodku z warstwy mezodermy. Jest to przestrzeń pomiędzy ścianą ciała a narządy wewnętrzne. W przeciwieństwie do pierwotnej jamy ciała, jama wtórna jest wyścielona od wewnątrz własnym nabłonkiem wewnętrznym. Całość wypełniona jest cieczą, tworząc stałe środowisko wewnętrzne organizmu. Dzięki ciśnieniu płynu wnęka wtórna utrzymuje określony kształt korpusu robaka i służy jako podparcie podczas ruchu. Inaczej mówiąc całość pełni funkcję hydroszkieletu. Płyn celomiczny bierze udział w metabolizmie: transportuje składniki odżywcze, gromadzi i usuwa szkodliwe substancje, a także usuwa produkty rozrodcze.
Pierścienie mają korpus segmentowy: podzielony jest na kolejne sekcje – segmenty, czyli pierścienie (stąd nazwa pierścienic). Takie segmenty mają różne typy może być ich kilka lub setki. Jama ciała jest wewnętrznie podzielona na segmenty poprzecznymi przegrodami. Każdy segment jest niezależnym przedziałem: ma własne zewnętrzne odrosty, węzły układu nerwowego, narządy wydalnicze i gonady.
Do rodzaju Annelid zaliczają się robaki Polychaete i Oligochaete.
Siedliska, budowa i aktywność życiowa wieloszczetów
Znanych jest około 7000 gatunków wieloszczetów. Większość z nich żyje w morzach, kilka w wodach słodkich, w ściółce lasy tropikalne. W morzach wieloszczety żyją na dnie, gdzie pełzają wśród kamieni, koralowców, zarośli roślinności morskiej i zakopują się w mule. Wśród nich występują formy siedzące, które budują rurkę ochronną i nigdy jej nie opuszczają (ryc. 62). Istnieją gatunki planktonowe. Robaki wieloszczetowe występują głównie w strefie przybrzeżnej, ale czasami na głębokości do 8000 m na 1 m2 dno morskieżyje do 90 tysięcy wieloszczetów. Żywią się nimi skorupiaki, ryby, szkarłupnie, jamy jelitowe i ptaki. Dlatego niektóre wieloszczety zostały specjalnie wyhodowane w Morzu Kaspijskim jako pokarm dla ryb.
Ryż. 62. Różne pierścienice wieloszczetów: 1 - siedząca forma robaka morskiego: 2 - nersis; 3 - mysz morska; 4 - rdzeń piaskowy
Ciało wieloszczetów jest wydłużone, lekko spłaszczone w kierunku grzbietowo-brzusznym lub cylindryczne, od 2 mm do 3 m. Podobnie jak wszystkie pierścienice, ciało wieloszczetów składa się z segmentów, których liczba u różnych gatunków waha się od 5 do 5. 800. Oprócz wielu segmentów ciała wyróżnia się część głowy i płat odbytu.
Na głowie tych robaków znajduje się para palpów, para macek i czułków. Są to narządy dotyku i zmysłu chemicznego (ryc. 63, A).
Ryż. 63. Nersis: A - sekcja głowy; B - parapodya (przekrój); B - larwa; 1 - macka; 2 - palp; 3 - anteny; 4 - oczy: 5 - włosie
Po bokach każdego segmentu ciała zauważalne są narośla skórno-mięśniowe - narządy ruchu, które nazywane są parapodiami (od greckiego para - „blisko” i podion - „noga”) (ryc. 63, B). Parapodia posiadają w sobie swego rodzaju wzmocnienie – pęczki włosia, które przyczyniają się do sztywności narządów ruchu. Robak przeczesuje swoje parapodia od przodu do tyłu, przyczepiając się do nierównych powierzchni podłoża i w ten sposób czołga się do przodu.
W siedzących formach robaków następuje częściowe zmniejszenie (skrócenie) parapodiów: często zachowują się one tylko w przedniej części ciała.
Ciało robaków wieloszczetowych pokryte jest jednowarstwowym nabłonkiem. U robaków osiadłych wydzielina nabłonkowa może stwardnieć, tworząc gęstą osłonę ochronną wokół ciała. Worek skórno-mięśniowy składa się z cienkiego naskórka, nabłonka skóry i mięśni (ryc. 64, A). Pod nabłonkiem skóry znajdują się dwie warstwy mięśni: poprzeczna lub okrężna i podłużna. Pod warstwą mięśniową znajduje się jednowarstwowy nabłonek wewnętrzny, który wyściela od wewnątrz wtórną jamę ciała i tworzy przegrody pomiędzy segmentami.
Ryż. 64. Przekroje poprzeczne (A) i podłużne (B) przez ciało Nereis (strzałki pokazują ruch krwi przez naczynia): 1 - parapodim; 2 - mięśnie podłużne; 3 - mięśnie okrężne: 4 - jelito; 5 - łańcuch nerwu brzusznego; 6 - grzbietowe naczynie krwionośne; 7 - naczynie krwionośne jamy brzusznej; 8 - otwieranie ust; 9 - gardło; 10 - mózg
Układ trawienny zaczyna się od ust, które znajdują się po brzusznej stronie płata głowy. W części sąsiadującej z pyskiem, czyli mięśniem gardła, wiele drapieżnych robaków ma chitynowe zęby, które służą do chwytania ofiary. Po gardle następuje przełyk i żołądek. Jelito składa się z trzech odcinków: jelita przedniego, środkowego i tylnego (ryc. 64, B). Jelito środkowe wygląda jak prosta rurka. Zachodzi w nim trawienie i wchłanianie składniki odżywcze. W jelicie tylnym tworzą się odchody. Otwór odbytu znajduje się na blaszce odbytu. Wędrujące wieloszczety są głównie drapieżnikami, natomiast robaki siedzące żywią się drobnymi cząsteczkami organicznymi i planktonem zawieszonym w wodzie.
Narządy oddechowe. U wieloszczetów wymiana gazowa (pochłanianie tlenu i uwalnianie dwutlenku węgla) odbywa się albo na całej powierzchni ciała, albo przez obszary parapodiów, do których wnikają naczynia krwionośne. W niektórych postaciach siedzących funkcję oddechową pełni korona macek na płacie głowy.
Układ krążenia pierścienic jest zamknięty: w dowolnej części ciała robaka krew przepływa tylko przez naczynia. Istnieją dwa główne naczynia - grzbietowe i brzuszne. Jedno naczynie przechodzi nad jelitem, drugie pod nim (patrz ryc. 64). Są one połączone ze sobą licznymi półokrągłymi naczyniami. Nie ma serca, a przepływ krwi zapewniają skurcze ścian naczynia kręgowego, w którym krew przepływa od tyłu do przodu, w jamie brzusznej - od przodu do tyłu.
Układ wydalniczy reprezentowane przez sparowane rurki umieszczone w każdym segmencie ciała. Każda rurka zaczyna się od szerokiego lejka skierowanego w stronę jamy ciała. Krawędzie lejka pokryte są migoczącymi rzęskami. Przeciwny koniec rurki otwiera się na zewnątrz z boku korpusu. Za pomocą układu kanalików wydalniczych produkty przemiany materii gromadzące się w płynie celomicznym są wydalane na zewnątrz.
Układ nerwowy składa się z sparowanych węzłów nadgardłowych lub mózgowych (zwojów), połączonych sznurami w pierścień okołogardłowy, sparowanego pęczka nerwu brzusznego i odchodzących od nich nerwów.
Narządy zmysłów najbardziej rozwinięte u wędrownych wieloszczetów. Wiele z nich ma oczy. Narządy dotyku i zmysłu chemicznego znajdują się na czułkach, czułkach i parapodiach. Istnieją narządy równowagi. Dotyk i inne czynniki drażniące działają na wrażliwe komórki skóry. Pobudzenie, które w nich powstaje, przekazywane jest wzdłuż nerwów do węzłów nerwowych, z nich przez inne nerwy do mięśni, powodując ich skurcz.
Reprodukcja. Większość robaków wieloszczetowych jest dwupienna. Gonady są obecne w prawie każdym segmencie. Dojrzałe komórki rozrodcze (u kobiet - jaja, u mężczyzn - plemniki) dostają się najpierw w całości, a następnie przez kanaliki układu wydalniczego do wody. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Z jaja rozwija się larwa (patrz ryc. 63, B), która pływa za pomocą rzęsek. Następnie osiada na dnie i zamienia się w dorosłego robaka. Niektóre gatunki rozmnażają się również bezpłciowo. U niektórych gatunków robak jest podzielony poprzecznie, a każda połowa przywraca brakującą część. U innych osobniki córki nie rozpraszają się, w wyniku czego tworzy się łańcuch liczący do 30 osobników, który następnie ulega rozpadowi.
Annelidy to zwierzęta bezkręgowe, wśród których naukowcy identyfikują około 12 tysięcy gatunków skąposzczetów, wieloszczetów, mięśniaków i pijawek.
Opis pierścieni
Długość ciała różnych typów pierścienic waha się od kilku milimetrów do 6 metrów. Ciało liszaj obrączkowy ma dwustronną symetrię. Dzieli się na ogon, głowę i część środkową, które składają się z licznych powtarzających się segmentów. Wszystkie segmenty korpusu oddzielone są przegrodami. Każdy z nich zawiera kompletny zestaw narządów.
Usta znajdują się w pierwszym segmencie. Korpus pierścienia wypełniony jest płynem, który wytwarza ciśnienie hydrostatyczne i nadaje kształt ciału. Warstwa zewnętrzna składa się z dwóch warstw mięśni. Włókna jednej warstwy ułożone są w kierunku wzdłużnym, natomiast w drugiej warstwie pracują po okręgu. Ruch odbywa się poprzez działanie mięśni rozmieszczonych po całym ciele.
Mięśnie pierścienic mogą pracować w taki sposób, że części ciała mogą na przemian wydłużać się i gęstnieć.
Styl życia pierścienic
Annelidy są dystrybuowane na całym świecie. Żyją głównie na lądzie i w wodzie, ale niektóre gatunki pierścienic wysysają krew. Wśród pierścienic znajdują się drapieżniki, filtratory i padlinożercy. Największy znaczenie ekologiczne mają pierścienice, które recyklingują glebę. Do pierścienic zaliczają się nie tylko robaki skąposzczetów, ale także pijawki. 1 metr kwadratowy gleba może zawierać 50-500 robaków.
Najbardziej zróżnicowanymi formami morskimi są pierścienice. Żyją na wszystkich szerokościach geograficznych Oceanu Światowego i można je spotkać na różnych głębokościach, do 10 kilometrów. Mają dużą gęstość zaludnienia: na 1 metr kwadratowy przypada około 500-600 pierścienic morskich. Annelidy są bardzo ważne w ekosystemie morskim.
Annelidy są zwierzętami dwupiennymi, niektóre są hermafrodytami. Reprodukcja pierścienic
Wiele gatunków pierścienic rozmnaża się bezpłciowo, ale są gatunki, które rozmnażają się płciowo. Większość gatunków rozwija się z larw.
Wieloszczety i skąposzczety charakteryzują się zdolnością do regeneracji, dlatego rozmnażają się wegetatywnie. U niektórych gatunków, na przykład u Aulophorus, w obecności wystarczającej ilości pożywienia na segmentach ciała tworzą się dodatkowe otwory ustne, przez które z czasem następuje separacja i powstawanie nowych osobników - klonów potomnych.
Zasilanie pierścienic
Klasyfikacja pierścieni
Annelidy są uważane za bliskich krewnych stawonogów. Mają cechy wspólne: segmentowane ciało i struktura układu nerwowego. Robaki wieloszczetowe są najbardziej podobne do stawonogów. Rozwinęły także przydatki boczne - parapodia, które są uważane za podstawy nóg.
Ze względu na rodzaj zmiażdżenia i strukturę larw pierścienice są podobne do mięczaków i sipunculidów.
Uważa się, że najbliższymi krewnymi pierścienic są ramienionogi, nemerteany i foronidy, mięczaki są bardziej odległymi krewnymi, a najbardziej odległymi krewnymi są płazińce.
Różne klasyfikacje wyróżniają różną liczbę klas pierścieni. Ale tradycyjnie dzieli się je na 3 klasy: skąposzczety, wieloszczety i pijawki. Istnieje również inna taksonomia:
Robaki wieloszczetowe – ta klasa jest najliczniejsza i składa się głównie z form morskich;
Mizostomidae;
Robaki opasane z charakterystycznym paskiem na ciele.
Ewolucja pierścienic
Istnieje kilka wersji na temat pochodzenia pierścieni. Powszechnie uważa się, że pochodzą z niższych poziomów płazińce. Pewne cechy wskazują, że pierścienice są ogólnie podobne do robaków niższych.
Przyjmuje się, że jako pierwsze powstały wieloszczety, z których wykształciły się formy słodkowodne i lądowe – wieloszczety i pijawki.
Pierścienie typu, czyli grzybice, obejmują około 9 000 gatunków robaków wyższych. Ta grupa zwierząt ma wielka wartość aby zrozumieć szlaki filogenetyczne wyższych bezkręgowców. Annelidy mają wyższą organizację niż płazińce i glisty. Żyją w morzach i wodach słodkich, a także w glebie. Typ jest podzielony na kilka klas. Zapoznajmy się z przedstawicielem klasy skąposzczetów (dżdżownic).
Ogólna charakterystyka
Ciało pierścieni składa się z segmentów. Segmenty ciała są zewnętrznie identyczne. Każdy segment, z wyjątkiem przedniego, w którym znajduje się otwór ustny, jest wyposażony w małe włosie. Są to ostatnie pozostałości po zaginionej parze podiów.
Annelidy mają dobrze rozwinięty worek skórno-mięśniowy, składający się z jednej warstwy nabłonka i dwóch warstw mięśni: zewnętrznej warstwy mięśni okrężnych i wewnętrznej warstwy utworzonej przez podłużne włókna mięśniowe.
Pomiędzy workiem skórno-mięśniowym a jelitami znajduje się wtórna jama ciała, czyli coelom, która powstaje podczas embriogenezy wewnątrz rosnących worków mezodermalnych.
Morfologicznie jama wtórna różni się od jamy pierwotnej obecnością wyściółki nabłonkowej przylegającej z jednej strony do ściany ciała, a z drugiej do ścian przewodu pokarmowego. Liście wyściółki rosną razem nad i pod jelitami, a utworzona z nich krezka dzieli całość na prawą i lewa strona. Przegrody poprzeczne dzielą wnęki korpusu na komory odpowiadające granicom pierścieni zewnętrznych. Całość wypełniona płynem.
Układy narządów
Pojawienie się wtórnej jamy ciała zapewnia pierścienicom wyższy poziom procesów życiowych niż inne robaki. Płyn celomiczny, myjąc narządy organizmu wraz z układem krążenia, zaopatruje je w tlen, a także wspomaga usuwanie produktów przemiany materii i ruch fagocytów.
wydalniczy
Każdy segment dżdżownicy ma sparowany narząd układu wydalniczego, składający się z lejka i krętego kanalika. Produkty odpadowe z jamy ciała dostają się do lejka. Z lejka rozciąga się kanał, który wchodzi do sąsiedniego segmentu, tworzy kilka pętli i otwiera się na zewnątrz z porem wydalniczym w bocznej ścianie ciała. Zarówno lejek, jak i kanalik wyposażone są w rzęski, powodujące ruch wydzielanego płynu. Takie narządy wydalnicze nazywane są metanefrydiami.
Układ krążenia i oddechowy
W większości pierścieni jest zamknięty i składa się z naczyń brzusznych i grzbietowych, które przechodzą jeden w drugi na przednim i tylnym końcu ciała. W każdym segmencie naczynie pierścieniowe łączy naczynia grzbietowe i brzuszne. Krew przepływa przez naczynia w wyniku rytmicznych skurczów naczyń grzbietowych i przednich pierścieniowych.
U dżdżownic wymiana gazowa zachodzi przez skórę bogatą w naczynia krwionośne, a niektóre grzybice mają skrzela.
Trawienny
Rozpoczyna się otworem ustnym w przedniej części ciała i kończy otworem odbytowym z tyłu. Jelito składa się z trzech odcinków:
- Przedni (ektodermalny);
- przeciętny ( endodermalny w przeciwieństwie do innych działów);
- tylny (ektodermalny).
Jelito przednie jest często reprezentowane przez kilka sekcji; jama ustna i gardło mięśniowe. W ścianie gardła znajdują się tak zwane gruczoły ślinowe.
Niektóre drapieżne pierścienice mają naskórkowe „zęby”, które służą do chwytania ofiary. W ścianie jelita pojawia się warstwa mięśniowa, która zapewnia jego niezależną perystaltykę. Jelito środkowe przechodzi do jelita krótkiego, zakończonego odbytem.
Układ nerwowy
Znacznie bardziej skomplikowane w porównaniu do robaków płaskich i glisty. Wokół gardła znajduje się pierścień nerwu okołogardłowego, składający się z węzłów nadgardłowych i podgardłowych, połączonych zworkami.
Po stronie brzusznej znajdują się dwa pnie nerwowe, które mają zgrubienia w każdym segmencie - zwoje, które są połączone ze sobą zworkami. W wielu typach loczków prawy i lewy pnie nerwowe łączą się, tworząc brzuszny przewód nerwowy.
Wśród narządów zmysłów pierścienice mają czułki, oczy i narządy równowagi, które często znajdują się na płacie głowy.
Regeneracja
Dżdżownica, podobnie jak hydra i robaki orzęskowe, jest zdolna do regeneracji, czyli odbudowy utraconych części ciała. Jeśli dżdżownica zostanie pocięta na dwie części, brakujące narządy zostaną przywrócone w każdej z nich.
Układ rozrodczy składa się z gonad żeńskich (jajników), które stanowią zespół komórek rozrodczych otoczonych nabłonkiem, oraz gonad męskich (jąder), znajdujących się wewnątrz obszernych worków nasiennych.
Rozmnażanie pierścienic: 1 - kopulacja, 2 - składanie jaj, 3 - zapłodnienie jaj, 4 - składanie kokonu Dżdżownice są hermafrodytami, ale wśród grzybic występują również formy dwupienne. Dżdżownica ma na swoim ciele pas, który wytwarza śluz, z którego tworzy się kokon. Składane są w nim jaja i tam następuje ich rozwój.
Rozwój
U dżdżownic rozwój jest bezpośredni, ale u niektórych grzybic larwa rozwija się z zapłodnionego jaja, tj. rozwój następuje wraz z metamorfozą.
Zatem pierścienice mają szereg postępujących cech, które obejmują pojawienie się segmentacji, jamy ustnej, układu krążenia i oddechowego, a także zwiększoną organizację układu wydalniczego i nerwowego.
Znaczenie pierścienic w przyrodzie
Wiele robaków wieloszczetowych służy jako główny pokarm dla ryb i dlatego ma ogromne znaczenie w cyklu substancji w przyrodzie.
Na przykład jeden z gatunków pierścienic, Nereis, żyjący w Morzu Azowskim, służy jako pokarm dla ryb komercyjnych. Został zaaklimatyzowany przez sowieckich zoologów na Morzu Kaspijskim, gdzie intensywnie się rozmnażał i obecnie stanowi ważny element diety. ryba jesiotr. Robak polichaete, zwany przez tubylców Polinezji „palolo”, jest przez nich pożywieniem.
Dżdżownice żywią się resztkami roślinnymi znajdującymi się w glebie, które przechodzą przez ich jelita, pozostawiając na powierzchni sterty odchodów składających się z gleby. Dzięki temu przyczyniają się do wymieszania, a co za tym idzie spulchnienia gleby, a także wzbogacenia jej w substancje organiczne, poprawiając bilans wodno-gazowy gleby. Zauważył to nawet Karol Darwin korzystny wpływ pierścienice na żyzność gleby.
Annelidy(Annelida) to rodzaj najlepiej zorganizowanych robaków z celomą. Ich rozmiary wahają się od kilku milimetrów do 3 m.
Wydłużony korpus jest podzielony wewnętrznymi pierścieniowymi przegrodami na segmenty; czasami jest kilkaset takich segmentów. Każdy segment może mieć boczne odrosty z prymitywnymi kończynami - parapodia, uzbrojone w szczeciny.
Muskulatura składa się z kilku warstw mięśni podłużnych i okrężnych.
Oddech przeprowadzane przez skórę; narządy wydalnicze - sparowane nefrydy, zlokalizowane segment po segmencie.
Układ nerwowy składa się z „mózgu” utworzonego przez sparowane zwoje i brzuszny przewód nerwowy.
Zamknięte układ krążenia składa się z naczyń brzusznych i grzbietowych połączonych w każdym segmencie małymi naczyniami pierścieniowymi. Kilka najgrubszych naczyń w przedniej części ciała ma grube, muskularne ściany i działa jak „serca”. W każdym segmencie naczynia krwionośne rozgałęziają się, tworząc gęstą sieć naczyń włosowatych.
Niektóre pierścienice hermafrodyty, inni rozróżniają mężczyzn i kobiety. Rozwój jest bezpośredni lub z metamorfozą. Występuje również rozmnażanie bezpłciowe (poprzez pączkowanie).
Annelidy dzielą się na 3 klasy: wieloszczety, skąposzczety i pijawki.
Wieloszczety (Polychaeta) mają prymitywne kończyny (parapodia) z licznymi szczecinami na każdym segmencie. Parapodia dwupłatkowe często kojarzą się z rozgałęzionymi przydatkami - skrzelami, za pomocą których odbywa się wymiana gazowa. Na wyraźnie wyodrębnionej głowie znajdują się oczy (u niektórych gatunków nawet zdolne do akomodacji), czułki dotykowe i narządy równowagi (statocysty). Niektóre gatunki są zdolne do luminescencji.
W okresie lęgowym samce wypuszczają plemniki do wody, a samice duża liczba jajka U niektórych gatunków obserwowano zabawy godowe i rywalizację o terytorium. Nawożenie jest zewnętrzne; rodzice następnie umierają. Rozwój następuje wraz z metamorfozą (larwa swobodnie pływająca). Rozmnażanie bezpłciowe jest rzadkie.
Robaki wieloszczetowe. Górny rząd od lewej do prawej: zielona Nereis, brązowa Bispira, wielonożny Chaetopterus, lejkowata Mixicola. Dolny rząd, od lewej do prawej: platinereis Dumerila, chloe, spirobrachus olbrzymi, wspaniała protula
Oligochaety (Oligochaeta) - głównie robaki glebowe. Wśród nich są zarówno gigantyczne dżdżownice o długości do 2,5 m, jak i formy karłowate. Wszystkie segmenty, za wyjątkiem ustnego, posiadają włosie ułożone w kępki. Parapodia nie są wyraźne, głowa jest słabo oddzielona. Cienki naskórek jest stale nawilżany wydzielanym śluzem; Wymiana gazowa zachodzi przez naskórek na drodze dyfuzji.
Robaki skąposzczeckie to przeważnie hermafrodyty z zapłodnieniem krzyżowym; narządy płciowe są rozmieszczone w kilku segmentach ciała. Złożona struktura tych narządów jest przystosowaniem do ziemskiego stylu życia. U niektórych gatunków znana jest partenogeneza. Nie ma metamorfozy; Po kilku tygodniach z kokonów powstałych podczas kopulacji wyłania się kilkanaście młodych robaków.
Oligochaete robaki. Od lewej do prawej: dżdżownica zwyczajna, Aporrectoda longus, Eisenia, tubifex
Pijawki (Hirudinea) mają spłaszczone ciało, zwykle zabarwione na brązowo lub zielono. Na przednich i tylnych końcach ciała znajdują się przyssawki. Długość ciała wynosi od 0,2 do 15 cm. Macki, parapodia i z reguły szczeciny są nieobecne. Mięśnie są dobrze rozwinięte. Wtórna jama ciała jest zmniejszona. Oddychanie odbywa się skórnie, niektóre mają skrzela. Większość pijawek ma od 1 do 5 par oczu.
Żywotność pijawek wynosi kilka lat. Wszystkie są hermafrodytami. Jaja składane są w kokonach; nie ma stadium larwalnego. Większość pijawek wysysa krew różnych zwierząt, w tym ludzi. Pijawki nakłuwają skórę trąbką lub zębami na szczękach, a specjalna substancja – hirudyna – zapobiega krzepnięciu krwi. Wysysanie krwi od jednej ofiary może trwać miesiącami. Krew w jelitach nie ulega degradacji przez bardzo długi czas: pijawki mogą przeżyć bez jedzenia nawet dwa lata. Niektóre pijawki są drapieżnikami i połykają ofiarę w całości.