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Retículo endoplasmático liso. Estructura y funciones del retículo endoplásmico, complejo de Golgi.

Se trata de un sistema de canales y cavidades cuyas paredes están formadas por una sola capa de membrana. La estructura de la membrana es similar a la del plasmalema (mosaico fluido), sin embargo, los lípidos y proteínas incluidos aquí son algo diferentes en su organización química. Hay dos tipos de EPS: rugoso (granular) y liso (agranular).

EPS tiene varias funciones.

  1. Transporte.
  2. Formadores de membranas.
  3. Sintetiza proteínas, grasas, carbohidratos y hormonas esteroides.
  4. Neutraliza sustancias toxicas.
  5. Depósitos de calcio.

En Superficie exterior La síntesis de proteínas ocurre en la membrana rugosa del RE.

2. En la membrana del RE liso hay enzimas que sintetizan grasas, carbohidratos y hormonas esteroides.

3. En la membrana del RE liso hay enzimas que neutralizan las sustancias extrañas tóxicas que han entrado en la célula.

Contenidos rugosos en el exterior de la matriz de la membrana. Número grande ribosomas, que participan en la síntesis de proteínas. La proteína sintetizada en el ribosoma ingresa a la cavidad del RE a través de un canal especial (Fig. 7) y desde allí se distribuye a varias partes del citoplasma (principalmente ingresa al complejo de Golgi). Esto es típico de las proteínas que van a exportar. Por ejemplo, para las enzimas digestivas sintetizadas en las células pancreáticas.

ARNm de ribosoma

Arroz. 7. Retículo endoplásmico:

A – fragmentos de EPS lisos; B – fragmentos de EPS rugoso. B – ribosoma funcional en el RE rugoso.

La membrana lisa del RE contiene un conjunto de enzimas que sintetizan grasas y carbohidratos simples, así como hormonas esteroides necesarias para el cuerpo. Cabe señalar especialmente que en la membrana del EPS liso de las células del hígado hay un sistema de enzimas que descomponen las sustancias extrañas (xenobióticos) que ingresan a la célula, incluidos los compuestos medicinales. El sistema consta de una variedad de proteínas enzimáticas (agentes oxidantes, agentes reductores, acetiladores, etc.).

Una sustancia xenobiótica o medicinal (DS), al interactuar secuencialmente con ciertas enzimas, cambia su estructura química. Como resultado, el producto final puede conservar su actividad específica, volverse inactivo o, por el contrario, adquirir una nueva propiedad: volverse tóxico para el cuerpo. El sistema enzimático ubicado en el RE y que lleva a cabo la transformación química de los xenobióticos (o fármacos) se llama sistema de biotransformación. Actualmente a este sistema se le da gran importancia, debido a que la actividad específica del fármaco (actividad bactericida, etc.) en el organismo y su toxicidad dependen de la intensidad de su trabajo y del contenido cuantitativo de determinadas enzimas en él.



Al estudiar los niveles en sangre de la sustancia antituberculosa isoniazida, los investigadores encontraron un fenómeno inesperado. Al tomar la misma dosis del fármaco, su concentración en el plasma sanguíneo en diferentes individuos resultó ser diferente. Resultó que en personas con un proceso intensivo de biotransformación, la isoniazida se acetila rápidamente y se convierte en otro compuesto. Por tanto, su contenido en sangre se vuelve significativamente menor que en individuos con baja intensidad de acetilación. Es lógico concluir que los pacientes con acetilación rápida, por tratamiento efectivo, es necesario prescribir dosis más altas del fármaco. Sin embargo, surge otro peligro: cuando se acetila la isoniazida, se forman compuestos que son tóxicos para el hígado. Por lo tanto, aumentar la dosis de isoniazida en acetiladores rápidos puede provocar daño hepático. Éstas son las paradojas con las que se enfrentan constantemente los farmacólogos cuando estudian el mecanismo de acción de los fármacos y los sistemas de biotransformación. Por lo tanto uno de asuntos importantes, que el farmacólogo debe decidir: recomendar para la introducción en la práctica un fármaco que no sufra una inactivación rápida en el sistema de biotransformación y, además, no se convierta en un compuesto tóxico para el organismo. Se sabe que de los medicamentos actualmente recomendados por el Comité Farmacéutico, casi todos pasan por procesos de biotransformación. Sin embargo, ninguno de ellos pierde por completo su actividad específica y no causa un daño significativo al organismo. Sustancias como la atropina, el cloranfenicol, la prednisolona, ​​​​la norepinefrina y muchas otras conservan completamente sus propiedades, pero al pasar por el sistema de biotransformación se vuelven más solubles en agua. Esto significa que serán eliminados del cuerpo con bastante rapidez. Existen sustancias que activan el sistema de biotransformación, por ejemplo, el fenobarbital. Así, en experimentos realizados con ratones, se descubrió que cuando una gran cantidad de esta sustancia ingresa al torrente sanguíneo en las células del hígado, la superficie del RE liso se duplica en unos pocos días. La estimulación del sistema de biotransformación se utiliza para neutralizar compuestos tóxicos en el cuerpo. Así, el fenobarbital se utiliza en el tratamiento de la enfermedad hemolítica de los recién nacidos, cuando la estimulación de los sistemas de biotransformación ayuda al cuerpo a hacer frente al exceso de sustancias nocivas, por ejemplo, la bilirrubina. Por cierto, después de eliminar la sustancia nociva, el exceso de membranas del RE liso se destruye con la ayuda de los lisosomas y, después de 5 días, la red adquiere un volumen normal.

Las sustancias sintetizadas en las membranas de EPS se entregan a través de canales a varios orgánulos o a los lugares donde se necesitan (Fig. 8). La función de transporte del EPS no se limita a esto; en algunas zonas la membrana es capaz de formar protuberancias que se entrelazan y se desprenden de la membrana, formando una vesícula que contiene todos los ingredientes de la red de túbulos. Esta vesícula es capaz de moverse y vaciar su contenido en diversos lugares de la célula, en particular fusionándose con el complejo de Golgi.

XPS aproximado Elementos del citoesqueleto


ribosoma

mitocondrias

Núcleo Célula

Arroz. 8. Representación esquemática del interior de la celda (no a escala).

Es necesario señalar el importante papel del EPS en la construcción de todas las membranas intracelulares. Aquí comienza la primera etapa de dicha construcción.

El EPS también desempeña un papel importante en el intercambio de iones de calcio. Este ion es de gran importancia en la regulación del metabolismo celular, cambiando la permeabilidad de los canales de membrana, activando varias conexiones en el citoplasma, etc. Smooth ER es un depósito de iones de calcio. Si es necesario, el calcio se libera y participa en la vida de la célula. Esta función es más característica del RE de los músculos. La liberación de iones de calcio del EPS es un vínculo en el complejo proceso de contracción muscular.

Cabe señalar la estrecha conexión del EPS con las mitocondrias, las estaciones de energía de la célula. En las enfermedades asociadas con la deficiencia de energía, los ribosomas se desconectan de la membrana del RE rugoso. Las consecuencias no son difíciles de predecir: se altera la síntesis de proteínas para la exportación. Y dado que tales proteínas incluyen Enzimas digestivas Luego, en enfermedades asociadas con la deficiencia de energía, el funcionamiento de las glándulas digestivas se alterará y, como resultado, una de las funciones principales del cuerpo, la digestiva, se verá afectada. En base a esto, se deben desarrollar las tácticas farmacológicas del médico.

complejo de Golgi

En las glándulas endocrinas, por ejemplo, en el páncreas, algunas vesículas, que se separan del EPS, se aplanan, se fusionan con otras vesículas y se apilan unas encima de otras, como panqueques en una pila, formando el complejo de Golgi (CG). Consta de varios elementos estructurales– depósitos, burbujas y tubos (Fig. 9). Todos estos elementos están formados por una membrana monocapa tipo mosaico líquido. El contenido de las burbujas “madura” en los tanques. Estos últimos se desprenden del complejo y se mueven en el citosol a lo largo de microtúbulos, fibrillas y filamentos. Sin embargo, la ruta principal de las vesículas es el movimiento hacia la membrana plasmática. Al fusionarse con él, las vesículas vacían su contenido con enzimas digestivas en el espacio intercelular (Fig. 10). Desde allí, las enzimas ingresan al conducto y fluyen hacia los intestinos. El proceso de excreción mediante vesículas de secreción de CG se llama exocitosis.

1

Arroz. 9. Sección del complejo de Golgi: 1 – núcleo; 2 – nucleolo; 3 – burbujas formadas en CG; 4 tanques de KG; 5 – tubo.

Membrana


Arroz. 10. Formación de tanques de KG(g) a partir de burbujas:

1 – núcleo; 2 – nucleolo; 3 – se formaron burbujas en el QD; 4 tanques de KG; 5 – tubo.

Cabe señalar que la exocitosis en la célula a menudo se combina con otro proceso celular importante: la construcción o renovación de la membrana plasmática. Su esencia es que una burbuja, que consiste en una membrana de mosaico líquido de una sola capa, se acerca a la membrana y estalla, rompiendo simultáneamente la membrana. Una vez que se libera el contenido de la burbuja, sus bordes se fusionan con los bordes del espacio en la membrana y el espacio se "cierra". Otro camino es característico de las vesículas, a partir de las cuales posteriormente se forman los lisosomas. Estas vesículas, que se mueven a lo largo de los filamentos guía, se distribuyen por todo el citoplasma de la célula.

En la práctica, en el CG hay una redistribución de proteínas sintetizadas en los ribosomas del RE rugoso y entregadas a través de los canales del RE en el CG, algunas de ellas van del CG para la exportación, otras permanecen para las necesidades de la célula (por ejemplo, concentrado en lisosomas). El proceso de distribución precisa de las proteínas tiene un mecanismo complejo y, si falla, no sólo pueden verse afectadas las funciones digestivas, sino también todas las funciones asociadas a los lisosomas. Algunos autores han señalado con mucha precisión que el CG de una célula es una “estación central de ferrocarril” donde se redistribuye el flujo de proteínas de los pasajeros.

Algunos microtúbulos terminan a ciegas.

En CG la modificación de productos provenientes de EPS se realiza:

1. Acumulación de productos entrantes.

2. Deshidratarlos.

3. Necesaria reestructuración química (maduración).

Anteriormente señalamos que en el CG se produce la formación de secreciones digestivas y lisosomas. Además de estas funciones, el orgánulo sintetiza polisacáridos y uno de los principales participantes en las reacciones inmunes del cuerpo: las inmunoglobulinas.

Y por último, KG participa activamente en la construcción y renovación de las membranas plasmáticas. Al atravesar el plasmalema, las vesículas pueden integrar su membrana en él. Para la construcción de membranas se utilizan sustancias (Fig. 11), sintetizadas en EPS y “maduradas” en las membranas de los tanques KG.

Exocitosis y formación.

membranas celulares de

Membranas de burbujas.


Nucleo celular

complejo de Golgi

Arroz. 11 Esquema de formación de un fragmento de membrana plasmática a partir de la membrana de la vesícula CG (no a escala).

Función kg:

· transporte (las burbujas resultantes transportan enzimas hacia afuera o para su propio uso),

Forma lisosomas

· formación (en CG se forman inmunoglobulinas, azúcares complejos, mucoproteínas, etc.),

· construcción: a) la membrana de las vesículas CG puede estar incrustada en la membrana plasmática; b) los compuestos sintetizados en la membrana de los tanques se utilizan para la construcción de membranas celulares,

· dividir (divide la celda en compartimentos).

lisosomas

Los lisosomas tienen la apariencia de pequeñas vesículas redondas, que se encuentran en todas partes del citoplasma, del cual están separados por una membrana de mosaico líquido de una sola capa. El contenido interno es homogéneo y está formado por una gran cantidad de sustancias diversas. Las más importantes son las enzimas (alrededor de 40 a 60), que descomponen casi todos los compuestos orgánicos poliméricos naturales que ingresan a los lisosomas. Dentro de los lisosomas el pH es de 4,5 a 5,0. En estos valores, las enzimas están en estado activo. Si el pH es cercano al neutro, característico del citoplasma, estas enzimas tienen baja actividad. Este es uno de los mecanismos para proteger a las células de la autodigestión si las enzimas ingresan al citoplasma, por ejemplo, cuando los lisosomas se rompen. En el exterior de la membrana hay un gran número de una amplia variedad de receptores que facilitan la conexión de los lisosomas con las vesículas endocíticas. Cabe señalar que una propiedad importante de los lisosomas es el movimiento dirigido hacia el objeto de acción. Cuando se produce la fagocitosis, los lisosomas se mueven hacia los fagosomas. Se observó su movimiento hacia orgánulos destruidos (por ejemplo, mitocondrias). Como escribimos anteriormente, el movimiento dirigido de los lisosomas se lleva a cabo mediante microtúbulos. La destrucción de los microtúbulos conduce al cese de la formación de fagolisosomas. El fagocito prácticamente pierde la capacidad de digerir patógenos en la sangre (fagocitosis). Esto conduce a enfermedades infecciosas graves.

En determinadas condiciones, la membrana lisosómica es capaz de permear sustancias orgánicas de alto peso molecular del hialoplasma (por ejemplo, proteínas, lípidos, polisacáridos) (Fig. 12. (4.4a), donde se descomponen en compuestos orgánicos elementales (amino ácidos, monosacáridos, ácidos grasos, glicerol). Luego, estos compuestos abandonan los lisosomas y se dirigen a las necesidades de la célula. En algunos casos, los lisosomas pueden "capturar" y luego "digerir" fragmentos de orgánulos (Fig. 12. (3.3a). )) y componentes celulares dañados u obsoletos (membranas, inclusiones) Durante el ayuno, la actividad vital de las células se mantiene debido a la digestión de parte de las estructuras citoplasmáticas en los lisosomas y el uso de productos finales. nutrición endógena Característica de muchos organismos multicelulares.

Las vesículas endocíticas formadas durante el proceso de endocitosis (fagocitosis y pinocitosis): vesículas de pinocitosis (Fig. 12. (1.1a) y fagosomas (Fig. 12. (2.2a)), también se fusionan con el lisosoma, formando un fagolisosoma. El contenido interno son microorganismos, sustancias orgánicas, etc., que las enzimas lisosómicas descomponen en elementos elementales.

Microorganismos


disuelto

Orgánico 2 3

Sustancias


Proteínas, grasas Fragmentos de lisosomas

carbohidratos mitocondriales

Arroz. 12. Funciones de los lisosomas:

1, 1a – utilización de sustancias orgánicas del hialoplasma; 2, 2a – utilización del contenido de las vesículas de pinocitosis; 3, 3a – utilización del contenido de las vesículas fagocíticas; 4, 4a – descomposición enzimática de mitocondrias dañadas. 3a – fagosomas.

muchos compuestos orgánicos que, después de ingresar al citoplasma, se convierten en participantes del metabolismo celular. Es posible que en algunas células la digestión de macromoléculas biogénicas dentro de los lisosomas no se complete. En este caso, los productos no digeridos se acumulan en la cavidad lisosómica. Este lisosoma se llama cuerpo residual. Allí se depositan sustancias pigmentarias. En los seres humanos, a medida que el cuerpo envejece, el “pigmento del envejecimiento” (lipofuscina) se acumula en las células residuales del cerebro, el hígado y las fibras musculares.

Si lo anterior se puede caracterizar condicionalmente como la acción de los lisosomas a nivel celular, entonces el otro lado de la actividad de estos orgánulos se manifiesta a nivel de todo el organismo, sus sistemas y órganos. En primer lugar, se trata de la extirpación de órganos que mueren durante la embriogénesis (por ejemplo, la cola de un renacuajo), durante la diferenciación de células de ciertos tejidos (reemplazo de cartílago por hueso), etc.

Teniendo en cuenta la gran importancia de las enzimas lisosómicas en la vida de la célula, se puede suponer que cualquier interrupción de su trabajo puede tener consecuencias graves. Si el gen que controla la síntesis de cualquier enzima lisosómica se daña, esta última experimentará un trastorno estructural. Esto conducirá a la acumulación de productos "no digeridos" en los lisosomas. Si hay demasiados lisosomas de este tipo en una célula, la célula se daña y, como resultado, se altera el funcionamiento de los órganos correspondientes. Las enfermedades hereditarias que se desarrollan según este escenario se denominan "enfermedades por almacenamiento lisosomal".

También se debe prestar atención a la participación de los lisosomas en la formación del estado inmunológico del cuerpo (Figura 13). Una vez en el cuerpo, el antígeno (por ejemplo, la toxina de un microorganismo) se destruye principalmente (alrededor del 90%), lo que protege a las células de sus efectos dañinos. Las moléculas de antígeno que quedan en la sangre son absorbidas (mediante pinocitosis o fagocitosis) por macrófagos o células especiales con un sistema lisosomal desarrollado.

Bacteria


Antígeno

macrófago

pinositosis



pinocitosis


lisosoma

Fragmentos peptídicos de antígeno.

Arroz. 13. Formación de fragmentos de péptidos antigénicos en el macrófago.

(escala no observada).

tema. La vesícula pinocitosa o fagosoma con el antígeno se conecta con el lisosoma y las enzimas de este último descomponen el antígeno en fragmentos que tienen mayor actividad antigénica y menor toxicidad que el antígeno microbiano original. Estos fragmentos salen a la superficie de las células en grandes cantidades y se produce una poderosa activación del sistema inmunológico del cuerpo. Está claro que la mejora de las propiedades antigénicas (en el contexto de la ausencia de efectos tóxicos) como resultado del tratamiento lisosomal acelerará significativamente el proceso de desarrollo de respuestas inmunitarias protectoras contra este microorganismo. El proceso de escisión del antígeno en fragmentos peptídicos por los lisosomas se denomina procesamiento de antígenos. Cabe señalar que el RE y el complejo de Golgi están directamente involucrados en este fenómeno.

Y finalmente, en Últimamente Se considera ampliamente la cuestión de la relación entre los lisosomas y los microorganismos fagocitados por la célula. Como dijimos anteriormente, la fusión del fagosoma y el lisosoma conduce a la digestión de los microorganismos en el fagolisosoma. Este es el resultado más favorable. Sin embargo, también son posibles otras opciones de relación. Por lo tanto, algunos microorganismos patógenos (que causan enfermedades), al penetrar en una célula dentro de un fagosoma, liberan sustancias que bloquean la fusión de los lisosomas con el fagosoma. Esto les permite sobrevivir en fagosomas. Sin embargo, la vida útil de las células (fagocitos) con microorganismos absorbidos es corta; se desintegran y liberan fagosomas con microbios en la sangre. Los microorganismos liberados en el torrente sanguíneo pueden volver a provocar una recaída (regreso) de la enfermedad. También es posible otra opción, cuando partes del fagocito destruido, incluidos los fagosomas con microbios, son nuevamente absorbidas por otros fagocitos, permaneciendo nuevamente en un estado vivo y en una nueva célula. El ciclo se puede repetir lo suficiente largo tiempo. Se describe un caso de tifus en un paciente anciano que, siendo un joven soldado del Ejército Rojo, sufrió tifus mientras luchaba en el Primer Ejército de Caballería. en cincuenta segundos años extra no solo reaparecieron los síntomas de la enfermedad, sino que incluso las visiones delirantes devolvieron al anciano a la época. guerra civil. El caso es que los patógenos del tifus tienen la capacidad de bloquear el proceso de unión de fagosomas y lisosomas.

Función de los lisosomas:

Digestivo (que digiere partes del citoplasma y microorganismos, suministra compuestos orgánicos elementales para las necesidades de la célula),

reciclaje (limpia el citoplasma de las partes descompuestas),

participar en la eliminación de células y órganos moribundos,

· protectora (digestión de microorganismos, participación en las reacciones inmunes del cuerpo).

Ribosomas.

Este es el aparato de síntesis de proteínas en la célula. El ribosoma consta de dos subunidades: grande y pequeña. Las subunidades tienen una configuración compleja (ver Fig. 14) y consisten en proteínas y ARN ribosomal (ARNr). El ARN ribosómico actúa como una especie de andamio al que se unen las moléculas de proteínas.

La formación de ribosomas ocurre en el nucléolo del núcleo celular (este proceso se discutirá a continuación). Las subunidades grandes y pequeñas formadas salen a través de los poros nucleares al citoplasma.

En el citoplasma, los ribosomas se encuentran en estado disociados o dispersos, esto ribosomas disociados. En este estado, no pueden adherirse a la membrana. Éste no es el estado de funcionamiento del ribosoma. En su estado de funcionamiento, el ribosoma es un orgánulo que consta de dos subunidades unidas entre sí, entre las cuales pasa una hebra de ARNm. Estos ribosomas pueden "flotar" libremente en el citosol; se les llama; ribosomas libres, o unirse a varias membranas,


A B C D

Arroz. 14. Forma natural de la subunidad ribosómica pequeña (A) y grande (B). Ribosoma completo (B). Representación esquemática de un ribosoma (D)

por ejemplo a la membrana de EPS. En la membrana, el ribosoma suele estar ubicado no solo, sino en conjunto. Puede haber una cantidad diferente de ribosomas en el conjunto, pero todos están conectados por una hebra de ARNm. Esto hace que los ribosomas funcionen de manera muy eficiente. Mientras el siguiente ribosoma finaliza la síntesis de proteínas y abandona el ARNm, otros continúan esta síntesis, estando en diferentes lugares de la molécula de ARN. Un conjunto de tales ribosomas.
llamado polisoma(Figura 15).

Fin de la síntesis de proteínas Inicio de la síntesis de proteínas

Arroz. 15. Esquema de síntesis de proteínas por un polisoma.

En la imagen, el polisoma está formado por cinco ribosomas diferentes.

Por lo general, las proteínas para la exportación se sintetizan en las membranas del RE rugoso y en el hialoplasma, para las necesidades de la célula. Si durante una enfermedad se detecta el desprendimiento de los ribosomas de las membranas y su transición al hialoplasma, esto puede considerarse como una reacción protectora: por un lado, las células reducen la exportación de proteínas y aumentan la síntesis de proteínas para las necesidades internas. Por otro lado, tal desprendimiento de ribosomas indica una próxima deficiencia de energía de la célula, ya que la unión y retención de los ribosomas en las membranas requiere energía, cuyo principal proveedor en la célula es el ATP. La falta de ATP conduce naturalmente no sólo al desprendimiento de los ribosomas de la membrana, sino también a la incapacidad de los ribosomas libres para unirse a la membrana. Esto lleva a la exclusión del eficaz generador de proteínas, el RE bruto, de la economía molecular de la célula. Se cree que la deficiencia de energía es un trastorno grave del metabolismo celular, asociado con mayor frecuencia con una interrupción en la actividad de los procesos que dependen de la energía (por ejemplo, en las mitocondrias).

Hay tres sitios diferentes en el ribosoma a los que se une el ARN: uno para el ARN mensajero (ARNm o ARNm) y dos para el ARN de transferencia. El primero se encuentra en la unión de las subunidades grande y pequeña. De las dos últimas, una sección contiene la molécula de ARNt y forma enlaces entre aminoácidos (enlaces peptídicos), por lo que se llama centro P. Está ubicado en la subunidad pequeña. Y el segundo sirve para sujetar la molécula de ARNt recién llegada cargada de aminoácidos. Se llama centro A.

Cabe destacar que durante la síntesis de proteínas, algunos antibióticos pueden bloquear este proceso (nos detendremos en esto con más detalle cuando describamos la traducción).

Mitocondrias.

Se les llama "estaciones de energía de la célula". En los eucariotas, se forma una gran cantidad de electrones y protones durante el proceso de glucólisis, el ciclo de Krebs y otras reacciones bioquímicas. Algunos de ellos participan en diversas reacciones bioquímicas, la otra parte se acumula en compuestos especiales. Hay muchos de ellos. Los más importantes son NADH y NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Estos compuestos en forma de NAD y NADP son aceptores, una especie de "trampas" de electrones y protones. Después de agregarles electrones y protones, se convierten en NADH y NADPH y ya son donantes de partículas elementales. "Atraparlos" de la manera más varias partes células, transportan partículas a varias partes del citoplasma y, distribuyéndolas según las necesidades de las reacciones bioquímicas, aseguran el flujo ininterrumpido del metabolismo. Estos mismos compuestos suministran electrones y protones a las mitocondrias desde el citoplasma y desde la matriz mitocondrial, donde se encuentra un poderoso generador de partículas elementales: el ciclo de Krebs. NADH y NADPH, al integrarse en la cadena de transporte de electrones (ver más abajo), transfieren partículas a la síntesis de ATP. La energía se extrae del ATP para todos los procesos que ocurren en la célula y que requieren energía.

Las mitocondrias tienen dos membranas de tipo mosaico fluido. Entre ellos hay un espacio intermembranoso. La membrana interna tiene pliegues: crestas (Fig. 16). La superficie interior de las crestas está salpicada de cuerpos en forma de hongo que tienen un tallo y una cabeza.

La síntesis de ATP se produce en los cuerpos de los hongos. En el mismo espesor de la membrana interna de las mitocondrias hay complejos enzimáticos que transfieren electrones del NADH 2 al oxígeno. Estos complejos se llaman cadena respiratoria o cadena de transmisión

ribosoma

A B C


ADN circular

Arroz. 16. Mitocondrias:

A – Esquema general de organización mitocondrial. B – zona de la cresta con cuerpos en forma de hongo:

1 – membrana externa de las mitocondrias; 2 – matriz intermembrana; 3 – membrana interna; 4 – matriz; 5 – cresta; 6 – cuerpos en forma de seta.

Nariz de electrones. debido al movimiento oh La síntesis de ATP se produce a través de este complejo de electrones. El ATP es el principal proveedor de energía para todos los procesos celulares. Las mitocondrias son los principales consumidores de oxígeno en el cuerpo. Por tanto, las mitocondrias son las primeras en reaccionar ante la falta de oxígeno. Esta reacción es inequívoca: la falta de oxígeno (hipoxia) provoca la inflamación de las mitocondrias, posteriormente las células se dañan y mueren.

Los diferentes tipos de células eucariotas se diferencian entre sí tanto en el número y la forma de las mitocondrias como en el número de crestas. El contenido de orgánulos en una célula oscila entre 500 y 2000, dependiendo de las necesidades energéticas. Por lo tanto, las células del epitelio intestinal que trabajan activamente contienen muchas mitocondrias y, en los espermatozoides, forman una red que envuelve el flagelo y le proporciona energía para moverse. En tejidos con nivel alto En los procesos oxidativos, por ejemplo en el músculo cardíaco, el número de crestas es muchas veces mayor que en las células normales. En las mitocondrias del músculo cardíaco su número es 3 veces mayor que en las mitocondrias del hígado.

La vida de las mitocondrias se mide en días (5 a 20 días en diferentes células). Las mitocondrias obsoletas mueren, se fragmentan y son utilizadas por los lisosomas. En cambio, se forman otras nuevas, que aparecen como resultado de la división de las mitocondrias existentes.

Normalmente, la matriz mitocondrial contiene de 2 a 10 moléculas de ADN. Estas son estructuras de anillos que codifican proteínas mitocondriales. Las mitocondrias contienen todo el aparato de síntesis de proteínas (ribosomas, ARNm, ARNt, aminoácidos, enzimas de transcripción y traducción). Por lo tanto, los procesos de replicación, transcripción y traducción se llevan a cabo en las mitocondrias y se produce la maduración (procesamiento) del ARNm. En base a esto, las mitocondrias son unidades semiautónomas.

Un punto fundamental en la actividad de las mitocondrias es la síntesis de hormonas esteroides y algunos aminoácidos (glutámicos). Las mitocondrias obsoletas pueden realizar una función de almacenamiento: acumular productos de excreción o acumular sustancias nocivas que han entrado en la célula. Está claro que en estos casos la mitocondria deja de realizar su función principal.

Funciones de las mitocondrias:

acumulación de energía en forma de ATP,

· depositar,

· sintética (síntesis de proteínas, hormonas, aminoácidos).

El citoplasma incluye el contenido líquido de la célula o hialoplasma y orgánulos. El plasmalema está formado por un 80-90% de agua. El residuo denso incluye diversos electrolitos y sustancias orgánicas. Desde el punto de vista del contenido de sustancias y la concentración de enzimas, el hialoplasma se puede dividir en central y periférico. El contenido de enzimas en el hialoplasma periférico es mucho mayor, además, tiene una mayor concentración de iones; El hialoplasma está compartimentado principalmente por filamentos finos. Aunque todos los demás componentes de la COCA cumplen una función estructural. Algunos orgánulos, por ejemplo, los ribosomas, las mitocondrias y el centro celular interactúan con las estructuras fibrilares, por lo que podemos decir que todo el citoplasma está organizado estructuralmente. Los orgánulos celulares se dividen en membranosos y no membranosos. Los orgánulos membranosos incluyen: complejo de Golgi, RE, lisosomas, peroxisomas. Los orgánulos que no son de membrana incluyen: el centro celular, los ribosomas (en los procariotas, entre los orgánulos solo hay ribosomas).

EPS

Se trata de un sistema de membrana estructuralmente unificado que impregna toda la célula y que se cree que fue el primero en formarse durante la formación de la célula eucariota. Se produjo exocitosis del plasmalema y dichas células recibieron una cierta ventaja, porque Ha surgido un compartimento en el que se pueden llevar a cabo determinados procesos enzimáticos: la cavidad EPS. Desde un punto de vista funcional, la EPS se puede dividir en 3 apartados:

    EPS rugoso o granular. Está representado por cisternas de membrana aplanadas en las que se ubican los ribosomas.

    EPS intermedio, también representado por cisternas aplanadas, pero los ribosomas no se encuentran en ellas

    El RE liso está representado por una red de tubos de membrana anostomizantes ramificados. No hay ribosomas en la membrana.

Funciones de shEPS.

La función principal está relacionada con la síntesis y segregación de proteínas. Esto está determinado en gran medida por el hecho de que en la membrana se encuentran proteínas especiales, riboforinas, con las que la mayoría de los ribosomas pueden interactuar. Eso. El alargamiento y la terminación de la síntesis de proteínas pueden ocurrir en la membrana del RE. En varios casos, los ribosomas en los que se produce la síntesis de proteínas en el hialoplasma no la completan y entran en la llamada pausa de traducción, luego, con la ayuda de proteínas de amarre especiales, dichos ribosomas se unen a la membrana shEPS y salen de la traducción; pausa, completando la síntesis de proteínas. Además de las riboforinas, en la membrana del shEPS se forma un complejo especial de proteínas integrales, que se denomina complejo de translocación. Participa en el transporte de ciertas proteínas a través de la membrana shEPS hacia su cavidad. Todas las proteínas que se sintetizan en los ribosomas de EPS se pueden dividir en dos grupos:

    Proteínas que van al PAK y al sanoplasma.

    proteínas que entran en la cavidad del RE y que tienen una secuencia peptídica especial en su extremo es reconocida por los receptores del complejo de translocación y se separa durante el paso de la proteína a través del complejo de translocación;

La primera etapa de sigrigación tiene lugar en la membrana shEPS. En la cavidad del shEPS, las proteínas se segregan en dos corrientes:

    proteínas del EPS propiamente dicha, por ejemplo, riboforinas, proteínas del complejo de translocación, receptores, enzimas. Estas proteínas tienen una señal especial de retención de aminoácidos y se denominan proteínas residentes.

    Las proteínas que se excretan de la cavidad de shEPS al EPS intermedio no tienen una señal de retraso y todavía están glicosiladas en la cavidad de shEPS. Estas proteínas se denominan proteínas de tránsito.

CON adentro en la membrana del EPS intermedio hay receptores que reconocen la parte de la señal de hidrocarburo. Debido a la exocitosis, se forman vesículas de membrana en el EPS intermedio, que contienen proteínas glicosiladas y receptores que las reconocen. Estas vesículas se dirigen al complejo de Golgi.

Además de la síntesis y segregación de proteínas, en shEPS se llevan a cabo las etapas finales de la síntesis de algunos lípidos de membrana.

Funciones del EPS intermedio.

Implica la formación de vesículas de membrana utilizando proteínas similares a la clatrina. Estas proteínas aumentan en gran medida la tasa de exocitosis.

Funciones de EPS suave.

    Hay enzimas en la membrana GEPS que sintetizan casi todos los lípidos celulares. Esto se aplica principalmente a los fosfolípidos y las ceramidas. Además, en el RE liso se localizan enzimas que intervienen en la síntesis del colesterol, que a su vez es precursor de las hormonas esteroides. El colesterol es sintetizado principalmente por los hepatocitos, por lo que se observa hipocolesteremia en diversas hepatitis virales. El resultado es anemia, porque Las membranas de los glóbulos rojos se ven afectadas. En algunas células, por ejemplo, las glándulas suprarrenales y las gónadas, se sintetizan hormonas esteroides, y en las glándulas suprarrenales, primero se sintetizan las hormonas sexuales femeninas y luego, en base a ellas, las hormonas sexuales masculinas.

    deposición de calcio y regulación de la concentración de Ca en el hialoplasma. Esta función está determinada por el hecho de que hay portadores de Ca en la membrana de los tubos de gEDS y las proteínas de unión a Ca se encuentran en la cavidad de gEDS. Debido al transporte activo con la ayuda de la bomba de Ca2, se bombea a la cavidad del RE y se une a las proteínas. Cuando la concentración de Ca en la célula disminuye, el Ca se excreta al hialoplasma mediante transporte pasivo. Esta función está especialmente desarrollada en las células musculares, por ejemplo, en los cardiomiocitos. El transporte de Ca puede deberse a la activación del sistema de fosfolipasa. La regulación de los niveles de calcio en la célula es especialmente importante en condiciones de sobrecarga de calcio. Con un exceso de Ca, es posible la apoptosis dependiente de Ca. Por tanto, en la membrana del RE hay una proteína que previene la apoptosis.

    desintoxicación. Realizado principalmente por las células del hígado, que reciben medicamentos y diversas sustancias tóxicas de los intestinos. En las células del hígado, las sustancias hidrófobas tóxicas se convierten en sustancias hidrófobas no tóxicas mediante oxidorreductasas específicas.

    El RE liso participa en el metabolismo de los carbohidratos. Esta función es especialmente característica de las células del hígado, las células musculares y las células intestinales. En estas células, la enzima glucosa-6-fosfatasa se localiza en la membrana gED, que es capaz de escindir el residuo de fosfato de la glucosa. La glucosa puede liberarse en la sangre solo después de la desfosforilación; en caso de defectos hereditarios de esta enzima, se observa la enfermedad de Gierke. Esta enfermedad se caracteriza por la acumulación de exceso de glucógeno en el hígado y los riñones, así como por hipoglucemia. Además, se forma una gran cantidad de ácido láctico, lo que conduce al desarrollo de acidosis.

COMPLEJO DE GOLGI.

La función universal del complejo de Golgi es que interviene en:

    formación de componentes PAK

    formación de gránulos secretores

    formación de lisosomas

en el complejo de Golgi se observa segregación de proteínas que son transportadas aquí desde el RE. (Las proteínas del complejo de Golgi se sintetizan en ribosomas, que se localizan en las inmediaciones del complejo. Estas proteínas tienen una secuencia señal y se transportan a la cavidad del complejo de Golgi a través del complejo de translocación).

Las burbujas de membrana que salen del EPS se fusionan con el tanque de rescate. El tanque de rescate realiza la función de devolver receptores y proteínas de amarre al EPS. Las proteínas de la cisterna de salvamento se transportan a la cisterna del compartimento cis adyacente. Aquí se produce la segregación de proteínas en dos corrientes. Algunas proteínas se fosfolilan debido a la enzima especial fosfoglicosidasa, es decir, La fosfolilación se produce en la parte de los carbohidratos. Después de esto, las proteínas ingresan a la sección medial, donde se producen diversas modificaciones químicas: glicosilación, acetilación, sialilación, después de lo cual las proteínas ingresan a la sección trans, donde se observa proteólisis parcial de las proteínas, y luego las proteínas en; La sección de transdistribución se divide en tres corrientes:

    un flujo constante o constitutivo de proteínas a PAK, debido al cual se regeneran los componentes del plasmalema y el glicocálix

    Flujo de gránulos secretores. Pueden permanecer cerca del complejo de Golgi o debajo del plasmalema, lo que se denomina exocitosis inducible.

    Con la ayuda de este flujo, las vesículas de membrana con proteínas fosfoliladas se eliminan del complejo de Golgi. Se trata de una corriente de los llamados lisosomas primarios, que luego participan en los ciclos fágicos de la célula. Además, en el complejo de Golgi se produce la síntesis de glicosaminoglicanos, se sintetizan muchas glicoproteínas y glicolípidos, se produce la síntesis final de esfingolípidos y se produce la condensación de sustancias disueltas.

LISOSOMAS.

Estos son orgánulos universales de una célula eucariota, que están representados por vesículas de membrana con un diámetro de 0,4 μm, que participan en el suministro de reacciones de hidrólisis a la célula. Todos los lisosomas tienen una matriz que consta de mucopolisacáridos, en los que se localizan las hidrolasas inactivas. La inhibición de las hidrolasas se lleva a cabo por su glicosilación en el EPS, por fosforilación en el complejo de Golgi, debido a que el pH de la matriz no corresponde a las reacciones de hidrólisis. Las funciones de los lisosomas se realizan en dos ciclos fágicos:

    ciclo autofágico

    ciclo de heterofagia

Ciclo de autofagia.

Con este bucle puedes:

    descomponen los componentes celulares viejos (mitocondrias) que han perdido su actividad funcional. Esto asegura la regeneración fisiológica de la célula y la posibilidad de que exista mucho más tiempo que cualquiera de sus estructuras.

    dividir los de repuesto nutrientes en una jaula

    descomponer el exceso de gránulos secretores.

Eso. El ciclo autofágico proporciona a la célula los monómeros necesarios para la síntesis de nuevos biopolímeros inherentes a la célula. En algunos casos, cuando no hay nutrición exógena de la célula, ésta se convierte en la única fuente de monómeros, es decir, la célula cambia a nutrición exógena. Con una inanición prolongada, esto conduce a la lisis celular. Hay 2 tipos de ciclo autofágico:

    macroautofagia o autofagia típica. Comienza con la formación de vesículas de membrana que encierran el orgánulo celular antiguo. Esta vesícula se llama autofagosoma. El lisosoma primario, formado en el complejo de Golgi y que contiene hidrolasas inactivas, se fusiona con el autofagosoma. El proceso de fusión activa bombas de protol o bombas en la membrana del lisosoma secundario. Se bombean protones al lisosoma, lo que provoca un cambio en el Ph; se activa la enzima fosfatasa ácida en la membrana, que escinde el residuo de fosfato de las hidrolasas. Las hidrolasas se activan y comienzan a escindir moléculas complejas y los monómeros ingresan al citoplasma. Los autofagasomas y los lisosomas primarios pueden fusionarse con el lisosoma secundario hasta que las hidrolasas pierden su actividad y los lisosomas secundarios se convierten en telolisosomas. Los telolisosomas se excretan de la célula o se acumulan en ella.

    microautofagia. En este caso, las sustancias a degradar no llegan al lisosoma primario en forma de vesícula autofágica, sino directamente a través de la membrana del lisosoma. En este caso se observa la fosforilación de determinadas proteínas del lisosoma primario.

Patologías. Las causas de las patologías pueden ser la desestabilización de la membrana del lisosoma primario. Hay una liberación masiva de hidrolasas en el citoplasma y una descomposición incontrolada de los componentes celulares. Tales agentes desestabilizadores son las radiaciones ionizantes, las toxinas de algunos hongos, las vitaminas A, D, E, intensas. ejercicio físico, hiper e hipotermia. Los factores de estrés provocan tal liberación de hidrolasas, porque Comienza a actuar sobre las células del cuerpo aumentando la cantidad de adrenalina, lo que desestabiliza la membrana. Son posibles opciones para la superestabilización de la membrana lisosomal. En este caso, los lisosomas no pueden entrar en el ciclo fágico. Cuando se altera la estructura de las enzimas lisosómicas, se observan diversas enfermedades, que en la mayoría de los casos conducen a la muerte del organismo. Si las proteínas del complejo de Golgi no están fosfoliladas, las hidrolasas no se encuentran en los lisosomas primarios, sino en las corrientes secretoras que se eliminan de la célula. Una de las patologías es la enfermedad de las células Y, característica de los fibroblastos, células del tejido conectivo. Allí, los lisosomas no contienen hidrolasas. Se excretan al plasma sanguíneo. En los fibroblastos se acumulan diversas sustancias, lo que conduce al desarrollo de la enfermedad de almacenamiento (síndrome de Tay-Sachs). Una gran cantidad de carbohidratos complejos (glucósidos) se acumula en las neuronas y los lisosomas ocupan un volumen muy grande. El niño pierde la emocionalidad, deja de sonreír, deja de reconocer a sus padres, se retrasa en el desarrollo psicomotor, pierde la visión y muere a los 4-5 años. Las enfermedades por almacenamiento pueden estar asociadas con el desarrollo patológico de las enzimas lisosomales, pero generalmente conducen a la muerte. Son posibles variantes de lisis celular normal durante el ciclo autofágico. Se trata principalmente de la lisis celular en diferentes organismos durante el desarrollo embrionario. En los seres humanos, las membranas entre los dedos sufren autólisis. La cola del renacuajo sufre autólisis. EN en la mayor medida Los insectos que sufren una metamorfosis completa sufren autólisis.

Ciclo heterofágico.

Implica la descomposición de sustancias que ingresan a la célula desde el ambiente externo. Debido a cualquier tipo de endocitosis se forma un heterofagosoma, que es capaz de fusionarse con el lisosoma primario. Todo el ciclo posterior de heterofagia se lleva a cabo de la misma manera que el autofágico.

Funciones del ciclo heterofágico.

    Trófico en organismos unicelulares.

    Protector. Característica de neutrófilos y macrófagos.

Existen variantes del ciclo heterofágico, en el que las hidrolasas se eliminan de la célula al ambiente externo. Por ejemplo, digestión de la pared, reacción acrosómica de los espermatozoides. La modificación del ciclo de hetefagia se observa en las fracturas óseas; en los sitios de fractura, el espacio interfragmentario se llena con tejido cartilaginoso y luego debido a la actividad de células osteoblásticas especiales. tejido cartilaginoso el hueso se destruye y se forma callo. Las patologías del ciclo heterofágico son diversas inmunodeficiencias.

PEROXISOMAS.

Se trata de un orgánulo celular de membrana universal con un diámetro de aproximadamente 0,15-0,25 nm. La función principal de los peroxisomas es la descomposición de ácidos grasos de radicales largos. Aunque por lo general pueden realizar otras funciones. Los peroxisomas en una célula se forman solo debido a la división de los peroxisomas maternos, por lo tanto, si por alguna razón los peroxisomas no ingresan a la célula, la célula muere debido a la acumulación de ácidos grasos. La membrana de los peroxisomas tiene una estructura típica de mosaico fluido y puede aumentar debido al transporte de lípidos y proteínas complejos mediante proteínas especiales.

Funciones.

    Descomposición de ácidos grasos. Los peroxisomas contienen enzimas que pertenecen al grupo de las enzimas oxidorreductasas, que inician la descomposición de los ácidos grasos eliminando los residuos de ácido acético y forman un doble enlace dentro del radical de ácido graso y se forma peróxido de hidrógeno como subproducto. El peróxido se descompone mediante una enzima especial, la catalasa, en H 2 O y O 2. Este proceso de descomposición de los ácidos grasos se llama β-oxidación y ocurre no sólo en los peroxisomas, sino también en las mitocondrias. Los ácidos radicales cortos se descomponen en las mitocondrias. En cualquier caso, la escisión se produce con la formación de residuos de ácido acético o acetato. El acetato reacciona con la coenzima A para formar acetilCoA. Esta sustancia es un producto metabólico clave en el que se descomponen todos los compuestos orgánicos. AcCoA se puede utilizar en el metabolismo energético y se forman nuevos ácidos grasos a partir de AcCoA. El síndrome de Bowman-Zellweger ocurre cuando se altera la β-oxidación de los ácidos grasos. Se caracteriza por la ausencia de peroxisomas en las células. Los recién nacidos nacen con muy bajo peso y con desarrollo patológico de algunos órganos internos, por ejemplo, cerebro, hígado, riñones. Tienen un desarrollo muy retrasado, mueren temprano (antes de 1 año) y en las células se encuentra una gran cantidad de ácidos de radicales largos.

    Los peroxisomas participan en la desintoxicación de muchas sustancias nocivas, como alcoholes, aldehídos y ácidos. Esta función es característica de las células del hígado y los peroxisomas del hígado son más grandes. La desintoxicación de sustancias venenosas se produce debido a su oxidación. Por ejemplo, la oxidación del etanol procede a H 2 O y acetaldehído. La oxidación del etanol al 50% tiene lugar en peroxisomas. El acetaldehído resultante ingresa a las mitocondrias, donde a partir de él se forma acetilCoA. Con el consumo crónico de alcohol, la cantidad de acetilCoA en los hepatocitos aumenta considerablemente. Esto conduce a una disminución de la β-oxidación de los ácidos grasos y a la síntesis de nuevos ácidos grasos. En consecuencia, se comienzan a sintetizar grasas que se depositan en las células del hígado y esto conduce a la degeneración del hígado graso (cirrosis).

    Los peroxisomas son capaces de catalizar la oxidación de uratos, porque Contienen la enzima urato oxidasa. Sin embargo, en los primates superiores y en los humanos esta enzima está inactiva, por lo que una gran cantidad de urato circula en la sangre en forma disuelta. Se filtran bien en los glomérulos y se excretan en la orina secundaria. La concentración de uratos en la sangre contribuye al desarrollo de ciertas enfermedades, por ejemplo, las patologías hereditarias del metabolismo de las purinas conducen a un aumento de diez veces en la concentración de uratos. Como resultado se desarrolla gota, que consiste en el depósito de urato en las articulaciones y algunos tejidos, así como la aparición de cálculos de urato en los riñones.

Una función importante del PAK es la función individualización. Se manifiesta en la diferencia entre las células en la estructura química de los componentes del glicocálix. Estas diferencias pueden estar relacionadas con la estructura de los dominios supramembrana de varias proteínas integrales y semiintegrales. Gran importancia en la implementación de la función de individualización existen diferencias en los componentes carbohidratos del glicocálix (oligosacáridos de glicolípidos y glicoproteínas PAA). Estas diferencias pueden afectar al glicocálix de células idénticas de diferentes organismos. Las diferentes composiciones del glicocálix también son características de diferentes células de un mismo organismo multicelular. Las moléculas responsables de la función de individualización se llaman antígenos. La estructura de los antígenos está controlada por ciertos genes. Cada gen puede determinar varias variantes de un mismo antígeno. El cuerpo tiene una gran cantidad de sistemas de antígenos diferentes. Como resultado, tiene un conjunto único de variantes de diferentes antígenos. Esto demuestra la función de individualización del PAK.

PAC se caracteriza por la función locomotora. Se realiza en forma de movimiento de secciones individuales del PAC o de toda la celda. Esta función se lleva a cabo sobre la base del aparato musculoesquelético submembrana. Con la ayuda del deslizamiento mutuo y la polimerización: la despolarización de microfibrillas y microtúbulos en ciertas áreas del PAA, se forman protuberancias de secciones del plasmalema. Sobre esta base se produce la endocitosis. El movimiento coordinado de muchas secciones del PAC da como resultado el movimiento de toda la célula. Los macrófagos son células del sistema inmunológico con gran movilidad. Son capaces de fagocitosis de sustancias extrañas e incluso de células enteras y se mueven por casi todo el cuerpo. La violación de la función locomotora de los macrófagos provoca una mayor sensibilidad del cuerpo a los patógenos de enfermedades infecciosas. Esto se debe a la participación de los macrófagos en las reacciones inmunes.

Además de las funciones consideradas universales de la PAK, este subsistema celular puede realizar otras funciones especializadas.

6. Estructura y funciones de las eps.

El retículo endoplásmico, o retículo endoplásmico, es un sistema de cisternas de membrana planas y tubos de membrana. Los tanques y tubos de membrana están interconectados y forman una estructura de membrana con contenidos comunes. Esto le permite aislar ciertas áreas del citoplasma del nialoplasma principal e implementar algunas funciones celulares específicas en ellas. Como resultado, se produce una diferenciación funcional de diferentes zonas del citoplasma. La estructura de las membranas de EPS corresponde al modelo de mosaico líquido. Morfológicamente se distinguen dos tipos de EPS: lisos (agranulares) y rugosos (granulares). Smooth ER está representado por un sistema de tubos de membrana. Rough EPS es un sistema de tanque de membrana. En el exterior de las rugosas membranas de EPS se encuentran ribosomas. Ambos tipos de EPS son estructuralmente dependientes: las membranas de un tipo de EPS pueden transformarse en membranas de otro tipo.

Funciones retículo endoplásmico:

    El EPS granular participa en la síntesis de proteínas; en los canales se forman moléculas de proteínas complejas.

    Smooth ER participa en la síntesis de lípidos y carbohidratos.

    Transporte de sustancias orgánicas al interior de la célula (a través de canales EPS).

    Divide la célula en secciones, en las que pueden ocurrir simultáneamente diferentes reacciones químicas y procesos fisiológicos.

XPS suave es multifuncional. Su membrana contiene proteínas enzimáticas que catalizan las reacciones de síntesis de lípidos de membrana. Algunos lípidos fuera de la membrana (hormonas esteroides) también se sintetizan en el RE liso. La composición de la membrana de este tipo de EPS incluye transportadores de Ca 2+. Transportan calcio a lo largo de un gradiente de concentración (transporte pasivo). Durante el transporte pasivo, se sintetiza ATP. Con su ayuda, la concentración de Ca 2+ en el hialoplasma se regula en el RE liso. Este parámetro es importante para regular el funcionamiento de los microtúbulos y las microfibrillas. En las células musculares, el RE liso regula la contracción muscular. El EPS desintoxica muchas sustancias nocivas para la célula (medicamentos). El RE liso puede formar vesículas de membrana o microcuerpos. Estas vesículas llevan a cabo reacciones oxidativas específicas aisladas del EPS.

Función principal XPS aproximado es la síntesis de proteínas. Esto está determinado por la presencia de ribosomas en las membranas. La membrana rugosa del RE contiene proteínas especiales. riboforinas. Los ribosomas interactúan con las riboforinas y se fijan a la membrana en una determinada orientación. Todas las proteínas sintetizadas en el EPS tienen un fragmento de señal terminal. La síntesis de proteínas se produce en los ribosomas del RE rugoso.

La modificación postraduccional de las proteínas se produce en las cisternas rugosas del RE.

7. Complejo de Golgi y lisosomas. Estructura y funciones .

El complejo de Golgi es un orgánulo de membrana universal de las células eucariotas. La parte estructural del complejo de Golgi está representada por el sistema. tanques de membrana, formando una pila de tanques. Esta pila se llama dictiosoma. De ellos se extienden tubos membranosos y vesículas de membrana.

La estructura de las membranas del complejo de Golgi corresponde a una estructura de mosaico fluido. Las membranas de diferentes polos se dividen según la cantidad de glicolípidos y glicoproteínas. En el polo proximal se forman nuevas cisternas dictiosomas. Pequeñas vesículas de membrana se desprenden de áreas del RE liso y se mueven hacia el área del polo proximal. Aquí se fusionan y forman un tanque más grande. Como resultado de este proceso, las sustancias que se sintetizan en el RE pueden transportarse a las cisternas del complejo de Golgi. Las vesículas se desprenden de las superficies laterales del polo distal y participan en la enjocitosis.

El complejo de Golgi realiza 3 funciones celulares generales:

    Acumulativo

    Secretor

    Agregación

En las cisternas del complejo de Golgi tienen lugar ciertos procesos bioquímicos. Como resultado, se lleva a cabo una modificación química de los componentes de la membrana de las cisternas del complejo de Golgi y de las moléculas dentro de estas cisternas. Las membranas de las cisternas del polo proximal contienen enzimas que sintetizan carbohidratos (polisacáridos) y su unión a lípidos y proteínas, es decir. se produce la glicosilación. La presencia de este u otro componente carbohidrato en las proteínas glicosiladas determina su destino. Dependiendo de esto, las proteínas ingresan a diferentes áreas de la célula y son secretadas. La glicosilación es una de las etapas de maduración de las secreciones. Además, las proteínas de las cisternas de Golgi pueden fosforilarse y acetilarse. Los polisacáridos libres se pueden sintetizar en el complejo de Golgi. Algunos de ellos sufren sulfatación con formación de mucopolisacáridos (glucosaminoglicanos). Otra opción para la maduración de las secreciones es la condensación de proteínas. Este proceso implica la eliminación de moléculas de agua de los gránulos secretores, lo que da como resultado un espesamiento de la secreción.

Además, la versatilidad del complejo de Golgi en las células eucariotas radica en su participación en la formación. lisosomas

lisosomas Son orgánulos de membrana de la célula. Dentro de los lisosomas hay una matriz lisosomal de mucopolisacáridos y proteínas enzimáticas.

La membrana lisosómica es un derivado de la membrana EPS, pero tiene sus propias características. Esto se refiere a la estructura de la capa bilípida. En la membrana del lisosoma no es continua (no continua), sino que incluye micelas lipídicas. Estas micelas constituyen hasta el 25% de la superficie de la membrana lisosomal. Esta estructura se llama micelar laminar. Una variedad de proteínas se localizan en la membrana del lisosoma. Estos incluyen enzimas: hidrolasas, fosfolipasas; y proteínas de bajo peso molecular. Las hidrolasas son enzimas específicas de los lisosomas. Catalizan reacciones de hidrólisis (división) de sustancias de alto peso molecular.

Funciones de los lisosomas:

    Digestión de partículas durante la fagocitosis y pinocitosis.

    Protector durante la fagocitosis.

    Autofagia

    Autólisis en la ontogénesis.

La función principal de los lisosomas es la participación en ciclos heterofagóticos (heterofagia) y ciclos autofágicos (autofagia). Con la heterofagia, se descomponen sustancias extrañas a la célula. La autofagia está asociada con la descomposición de las sustancias propias de la célula. La variante habitual de heterofagia comienza con la endocitosis y la formación de una vesícula endocítica. En este caso, la vesícula se llama heterofagosoma. En otra variante de la heterofagia, la etapa de endocitosis de sustancias extrañas está ausente. En este caso, el lisosoma primario participa inmediatamente en la exocitosis. Como resultado, las hidrolasas de matriz se encuentran en el glicocálix celular y son capaces de descomponer sustancias extrañas extracelulares.

Estructura del retículo endoplásmico.

Definición 1

Retículo endoplásmico(ER, retículo endoplásmico) es un complejo sistema de membranas interconectadas, ultramicroscópicas y altamente ramificadas que penetra de manera más o menos uniforme en la masa del citoplasma de todas las células eucariotas.

EPS es un orgánulo de membrana que consta de sacos de membrana planos: cisternas, canales y tubos. Gracias a esta estructura, el retículo endoplasmático aumenta significativamente su área. superficie interior células y divide la célula en secciones. esta lleno por dentro matriz(material suelto moderadamente denso (producto de síntesis)). Contenidos de varios sustancias químicas en secciones no es lo mismo, por lo tanto, en una celda pueden suceder varias cosas simultáneamente y en una secuencia determinada reacciones químicas en un pequeño volumen celular. El retículo endoplasmático se abre en espacio perinuclear(la cavidad entre dos membranas del caryolem).

La membrana del retículo endoplásmico está formada por proteínas y lípidos (principalmente fosfolípidos), así como enzimas: adenosina trifosfatasa y enzimas para la síntesis de lípidos de membrana.

Hay dos tipos de retículo endoplasmático:

  • Liso (agranular, aES), representado por tubos que se anastomosan entre sí y no tienen ribosomas en la superficie;
  • Bruto (granular, grES), que también consta de cisternas interconectadas, pero están cubiertas de ribosomas.

Nota 1

A veces también asignan pasajera o transitoria(tES) retículo endoplásmico, que se encuentra en la zona de transición de un tipo de ES a otro.

El ES granular es característico de todas las células (excepto los espermatozoides), pero el grado de desarrollo varía y depende de la especialización de la célula.

El GRES de células glandulares epiteliales (páncreas, que produce enzimas digestivas, hígado, que sintetiza albúmina sérica), fibroblastos (células del tejido conectivo que producen proteína de colágeno) y células plasmáticas (que producen inmunoglobulinas) está altamente desarrollado.

La ES agranular predomina en las células suprarrenales (síntesis de hormonas esteroides), en las células musculares (metabolismo del calcio), en las células de las glándulas fúndicas del estómago (liberación de iones de cloro).

Otro tipo de membranas de EPS son los tubos de membrana ramificados que contienen una gran cantidad de enzimas específicas en su interior y las vesículas, pequeñas vesículas rodeadas por una membrana, ubicadas principalmente junto a los tubos y cisternas. Aseguran la transferencia de aquellas sustancias que se sintetizan.

funciones EPS

El retículo endoplásmico es un aparato para la síntesis y, en parte, el transporte de sustancias citoplasmáticas, gracias al cual la célula realiza funciones complejas.

Nota 2

Las funciones de ambos tipos de EPS están asociadas a la síntesis y transporte de sustancias. El retículo endoplasmático es un sistema de transporte universal.

El retículo endoplasmático liso y rugoso con sus membranas y contenido (matriz) realizan funciones comunes:

  • separación (estructuración), por lo que el citoplasma se distribuye de manera ordenada y no se mezcla, y también evita que sustancias aleatorias ingresen al orgánulo;
  • transporte transmembrana, por lo que las sustancias necesarias se transfieren a través de la pared de la membrana;
  • síntesis de lípidos de membrana con la participación de enzimas contenidas en la propia membrana y que aseguran la reproducción del retículo endoplásmico;
  • Gracias a la diferencia de potencial que surge entre las dos superficies de las membranas ES, es posible garantizar la conducción de los impulsos de excitación.

Además, cada tipo de red tiene sus funciones específicas.

Funciones del retículo endoplasmático liso (agranular)

El retículo endoplásmico agranular, además de las funciones nombradas comunes a ambos tipos de ES, también realiza funciones exclusivas de él:

  • depósito de calcio. En muchas células (en músculos esqueléticos, en el corazón, óvulos, neuronas) existen mecanismos que pueden cambiar la concentración de iones de calcio. El tejido muscular estriado contiene un retículo endoplasmático especializado llamado retículo sarcoplásmico. Se trata de un depósito de iones de calcio y las membranas de esta red contienen potentes bombas de calcio que pueden liberar grandes cantidades de calcio al citoplasma o transportarlo a las cavidades de los canales de la red en centésimas de segundo;
  • síntesis de lípidos, sustancias como el colesterol y las hormonas esteroides. Las hormonas esteroides se sintetizan principalmente en las células endocrinas de las gónadas y las glándulas suprarrenales, en las células de los riñones y el hígado. Las células intestinales sintetizan lípidos, que se excretan a la linfa y luego a la sangre;

    • función de desintoxicación– neutralización de toxinas exógenas y endógenas;

    Ejemplo 1

    Las células renales (hepatocitos) contienen enzimas oxidasas que pueden destruir el fenobarbital.

    Las enzimas de los orgánulos participan en síntesis de glucógeno(en las células del hígado).

Funciones del retículo endoplasmático rugoso (granular)

Además de las funciones generales enumeradas, el retículo endoplásmico granular también se caracteriza por funciones especiales:

  • síntesis de proteínas en la Central Eléctrica del Estado tiene algunas particularidades. Comienza en polisomas libres, que posteriormente se unen a las membranas ES.
  • El retículo endoplásmico granular sintetiza: todas las proteínas de la membrana celular (excepto algunas proteínas hidrófobas, proteínas de las membranas internas de las mitocondrias y cloroplastos), proteínas específicas de la fase interna de los orgánulos de la membrana, así como proteínas secretoras que se transportan por todo el célula y entrar al espacio extracelular.
  • modificación postraduccional de proteínas: hidroxilación, sulfatación, fosforilación. Un proceso importante es la glicosilación, que se produce bajo la acción de la enzima glicosiltransferasa unida a la membrana. La glicosilación se produce antes de la secreción o transporte de sustancias a determinadas partes de la célula (complejo de Golgi, lisosomas o plasmalema).
  • transporte de sustancias a lo largo de la parte intramembrana de la red. Las proteínas sintetizadas se mueven a través de los huecos del ES hasta el complejo de Golgi, que elimina sustancias de la célula.
  • debido a la participación del retículo endoplásmico granular Se forma el complejo de Golgi.

Las funciones del retículo endoplásmico granular están asociadas al transporte de proteínas que se sintetizan en los ribosomas y se ubican en su superficie. Las proteínas sintetizadas ingresan al EPS, se pliegan y adquieren una estructura terciaria.

La proteína que se transporta hasta las cisternas cambia significativamente a lo largo del camino. Puede, por ejemplo, fosforilarse o convertirse en una glicoproteína. La ruta habitual de una proteína es a través del RE granular hasta el aparato de Golgi, desde donde sale de la célula, pasa a otros orgánulos de la misma célula, como los lisosomas, o se deposita como gránulos de almacenamiento.

En las células del hígado, el retículo endoplasmático granular y no granular participa en los procesos de desintoxicación de sustancias tóxicas, que luego se eliminan de la célula.

Igual que externo membrana de plasma, el retículo endoplásmico tiene una permeabilidad selectiva, por lo que la concentración de sustancias dentro y fuera de los canales del retículo no es la misma. Esto tiene implicaciones para la función celular.

Ejemplo 2

Hay más iones de calcio en el retículo endoplásmico de las células musculares que en su citoplasma. Al salir de los canales del retículo endoplásmico, los iones de calcio desencadenan el proceso de contracción de las fibras musculares.

Formación del retículo endoplásmico.

Los componentes lipídicos de las membranas del retículo endoplásmico son sintetizados por enzimas del propio retículo, mientras que los componentes proteicos provienen de ribosomas ubicados en sus membranas. El retículo endoplásmico liso (agranular) no tiene factores de síntesis de proteínas propios, por lo que se cree que este orgánulo se forma como resultado de la pérdida de ribosomas por parte del retículo endoplásmico granular.