Сэдэв 3 Фотосинтезийн үе шатууд
3-р хэсэг Фотосинтез
1. Фотосинтезийн гэрлийн үе шат
2. Фотосинтезийн фосфоржилт
3.Фотосинтезийн үед CO 2-ыг тогтоох арга замууд
4. Фото амьсгалах
Фотосинтезийн гэрлийн үе шатны мөн чанар нь харанхуй урвал дахь нүүрстөрөгчийг багасгахад шаардлагатай цацрагийн энергийг шингээж, шингээх хүч (ATP ба NADP-H) болгон хувиргах явдал юм. Гэрлийн энергийг химийн энерги болгон хувиргах үйл явцын нарийн төвөгтэй байдал нь тэдгээрийн хатуу мембран зохион байгуулалтыг шаарддаг. Фотосинтезийн гэрлийн үе шат нь хлоропластын мөхлөгт явагддаг.
Тиймээс фотосинтезийн мембран нь маш чухал урвалыг гүйцэтгэдэг: энэ нь шингээгдсэн гэрлийн квантуудын энергийг NADP-H-ийн исэлдэлтийн потенциал болон ATP молекул дахь фосфорын бүлгийн шилжүүлэх урвалын потенциал болгон хувиргадаг маш богино настай хэлбэрээс нэлээд урт наслалт хэлбэрт шилждэг. Тогтворжсон энергийг дараа нь ургамлын эсийн биохимийн урвалд, тэр дундаа нүүрстөрөгчийн давхар ислийг бууруулахад хүргэдэг.
Таван үндсэн полипептидийн цогцолбор нь хлоропластуудын дотоод мембранд суулгагдсан байдаг: фотосистем I цогцолбор (PSI), фотосистем II цогцолбор (PSII), гэрэл хураах цогцолбор II (LHCII), цитохром b 6 f цогцолборТэгээд ATP синтаза (CF 0 - CF 1 цогцолбор). PSI, PSII, CCKII цогцолборууд нь пигмент (хлорофилл, каротиноид) агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь PSI болон PSII урвалын төвийн пигментүүдэд энерги цуглуулдаг антенны пигментийн үүрэг гүйцэтгэдэг. PSI ба PSII цогцолборууд, түүнчлэн цитохром b 6 f-цогцолбор нь исэлдэлтийн кофакторуудыг агуулдаг ба фотосинтезийн электрон тээвэрлэлтэд оролцдог. Эдгээр цогцолборын уураг нь өөр өөр байдаг өндөр агуулгатайгидрофобик амин хүчлүүд, энэ нь тэдгээрийн мембранд нэгдэхийг баталгаажуулдаг. ATP синтаза ( CF 0 – CF 1-цогцолбор) нь ATP-ийн синтезийг гүйцэтгэдэг. Том полипептидийн цогцолбороос гадна тилакоид мембран нь уургийн жижиг бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг. пластоцианин, ферредоксинТэгээд ферредоксин-NADP оксидоредуктаза,мембраны гадаргуу дээр байрладаг. Эдгээр нь фотосинтезийн электрон тээврийн системийн нэг хэсэг юм.
Фотосинтезийн гэрлийн мөчлөгт дараах процессууд явагдана: 1) фотосинтезийн пигмент молекулуудын фото өдөөлт; 2) антеннаас энергийн урвалын төв рүү шилжих; 3) усны молекулын фото исэлдэлт ба хүчилтөрөгч ялгарах; 4) NADP-ийн NADP-H-ийн фото бууралт; 5) фотосинтезийн фосфоржилт, ATP үүсэх.
Хлоропласт пигментүүд нь функциональ цогцолборууд - пигмент системд нэгтгэгддэг бөгөөд тэдгээрийн урвалын төв нь хлорофилл байдаг. А,Гэрэл мэдрэмтгий байдлыг гүйцэтгэхдээ энэ нь гэрэл хураах пигментүүдээс бүрдсэн антентай энерги дамжуулах процессоор холбогддог. Өндөр ургамал дахь фотосинтезийн орчин үеийн схемд хоёр өөр фотосистемийн оролцоотойгоор явагддаг хоёр фотохимийн урвал орно. Тэдгээрийн оршин тогтнох тухай таамаглалыг 1957 онд Р.Эмерсон богино долгионы туяа (650 нм)-тэй хослуулан гэрэлтүүлэх замаар урт долгионы улаан гэрлийн (700 нм) үйлчлэлийг сайжруулж нээсэн үр дүнд үндэслэн хийсэн. Дараа нь фотосистем II нь PSI-тэй харьцуулахад богино долгионы цацрагийг шингээдэг болохыг тогтоожээ. Фотосинтез нь зөвхөн хамтдаа ажиллах үед үр дүнтэй явагддаг бөгөөд энэ нь Эмерсоны олшруулах эффектийг тайлбарладаг.
PSI нь урвалын төв болгон хлорофилл димер агуулдаг болон хамтхамгийн их гэрэл шингээх чадвар 700 нм (P 700), түүнчлэн хлорофилл А 675-695, антенны бүрэлдэхүүн хэсгийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Энэ систем дэх анхдагч электрон хүлээн авагч нь хлорофилийн мономер хэлбэр юм А 695, хоёрдогч хүлээн авагч нь төмрийн хүхрийн уураг (-FeS) юм. PSI цогцолбор нь гэрлийн нөлөөн дор төмөр агуулсан уураг - ферредоксин (Fd) -ийг бууруулж, зэс агуулсан уураг - пластоцианиныг (Pc) исэлдүүлдэг.
PSII нь хлорофилл агуулсан урвалын төвийг агуулдаг А(P 680) ба антенны пигментүүд - хлорофилл А 670-683. Анхдагч электрон хүлээн авагч нь феофитин (Ph) бөгөөд электроныг пластокинон руу шилжүүлдэг. PSII нь мөн усыг исэлдүүлдэг S-системийн уургийн цогцолбор, электрон тээвэрлэгч Z. Энэ цогцолбор нь манган, хлор, магнийн оролцоотойгоор ажилладаг. PSII нь пластокиноныг (PQ) бууруулж, усыг исэлдүүлж, O2 болон протоныг ялгаруулдаг.
PSII ба PSI-ийн хоорондох холбоос нь цитохромын уургийн цогцолбор болох пластокиноны сан юм b 6 fба пластоцианин.
Ургамлын хлоропластуудын урвалын төв бүр нь антенн эсвэл гэрэл цуглуулах цогцолборуудын нэг хэсэг болох 300 орчим пигмент молекулыг агуулдаг. Хлоропластын ламеллагаас хлорофилл агуулсан хөнгөн хураах уургийн цогцолборыг тусгаарлав. АТэгээд бболон PSP-тэй нягт холбоотой каротиноидууд (CCC), PSI болон PSII-д шууд багтсан антенны цогцолборууд (фотосистемийн антенны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг төвлөрүүлдэг). Тилакоидын уургийн тал хувь, хлорофилийн 60 орчим хувь нь SSC-д нутагшсан байдаг. SSC бүр нь 120-240 хлорофилл молекул агуулдаг.
Антенны уургийн цогцолбор PS1 нь 110 хлорофилл молекулыг агуулдаг аНэг R 700 нь 680-695 , Эдгээрийн 60 молекул нь антенны цогцолборын бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд үүнийг SSC PSI гэж үзэж болно. PSI антенны цогцолбор нь b-каротин агуулдаг.
PSII антенны уургийн цогцолбор нь 40 хлорофилл молекулыг агуулдаг А P 680 ба b-каротин тутамд хамгийн их шингээлт нь 670-683 нм.
Антенны цогцолборын хромопротеинууд нь фотохимийн идэвхгүй байдаг. Тэдний үүрэг бол квант энергийг шингээх, шилжүүлэх явдал юм их тоо P 700 ба P 680 урвалын төвүүдийн молекулууд тус бүр нь электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээтэй холбоотой бөгөөд фотохимийн урвал явуулдаг. Бүх хлорофилийн молекулуудад электрон тээвэрлэх гинжийг (ETC) зохион байгуулах нь үндэслэлгүй юм, учир нь нарны шууд тусгалд ч гэсэн гэрлийн квантууд пигментийн молекулд 0.1 секунд тутамд нэгээс илүүгүй удаа тусдаг.
Эрчим хүчийг шингээх, хадгалах, шилжүүлэх үйл явцын физик механизмуудхлорофилл молекулуудыг нэлээд сайн судалсан. Фотоны шингээлт(hν) нь систем янз бүрийн энергийн төлөвт шилжсэнтэй холбоотой. Молекулд атомаас ялгаатай нь электрон, чичиргээ болон эргэлтийн хөдөлгөөнүүд боломжтой бөгөөд молекулын нийт энерги нь эдгээр төрлийн энергийн нийлбэртэй тэнцүү байна. Шингээх системийн энергийн гол үзүүлэлт нь тойрог замд байгаа гадаад электронуудын энергиээр тодорхойлогддог түүний электрон энергийн түвшин юм. Паули зарчмын дагуу гадаад тойрог замд эсрэг чиглэлтэй спинтэй хоёр электрон байдаг бөгөөд үүний үр дүнд хос электронуудын тогтвортой систем үүсдэг. Гэрлийн энергийг шингээх нь электронуудын аль нэг нь илүү өндөр тойрог замд шилжиж, шингэсэн энергийг электрон өдөөх энерги хэлбэрээр хадгалах замаар дагалддаг. Шингээх системийн хамгийн чухал шинж чанар бол молекулын электрон тохиргоогоор тодорхойлогддог шингээлтийн сонгомол чанар юм. Нарийн төвөгтэй органик молекулд гэрлийн квантуудыг шингээх үед электрон дамжуулж болох тодорхой чөлөөт тойрог замууд байдаг. Борын "давтамжийн дүрэм"-ийн дагуу шингэсэн эсвэл ялгарсан цацрагийн давтамж v нь түвшин хоорондын энергийн зөрүүтэй яг тохирч байх ёстой.
ν = (E 2 – E 1)/цаг,
Энд h нь Планкийн тогтмол.
Цахим шилжилт бүр нь тодорхой шингээлтийн зурваст тохирдог. Тиймээс молекулын электрон бүтэц нь электрон чичиргээний спектрийн шинж чанарыг тодорхойлдог.
Шингээсэн энергийг хадгалахпигментийн электрон өдөөгдсөн төлөвийн харагдахтай холбоотой. Эдгээр пигментүүдийн электрон шилжилтийн схемд дүн шинжилгээ хийсний үндсэн дээр Mg-порфирины сэтгэл хөдөлгөм төлөв байдлын физик хуулиудыг авч үзэж болно (зураг).
Сэтгэл хөдлөм төлөвийн хоёр үндсэн төрөл байдаг - дан болон гурвалсан. Тэд энерги болон электрон эргэлтийн төлөвөөр ялгаатай. Синглет өдөөгдсөн төлөвт электрон газар дээр эргэлдэж, өдөөгдсөн түвшин нь гурвалсан төлөвт шилжих үед эсрэг параллель хэвээр үлддэг бөгөөд өдөөгдсөн электрон нь нэгадикал систем үүсэх замаар эргэдэг. Фотоныг шингээх үед хлорофилл молекул нь үндсэн төлөвөөс (S 0) өдөөгдсөн сингл төлөвүүдийн аль нэгэнд шилждэг - S 1 эсвэл S 2 , Энэ нь электроныг илүү өндөр энергитэй өдөөгдөх түвшинд шилжихэд дагалддаг. S2-ийн өдөөгдсөн төлөв маш тогтворгүй байна. Электрон хурдан (10 -12 секундын дотор) энергиийнхээ зарим хэсгийг дулаан хэлбэрээр алдаж, чичиргээний доод түвшин S 1 руу унаж, 10 -9 секундын турш үлддэг. S 1 төлөвт электрон эргэлтийн эргэлт үүсч, энерги нь S 1-ээс бага T 1 гурвалсан төлөвт шилжиж болно. .
Сэтгэл хөдөлсөн төлөвийг идэвхгүй болгох хэд хэдэн боломжит арга байдаг:
· Системийн үндсэн төлөвт шилжих үед фотоны ялгаралт (флюресцент эсвэл фосфоресценц);
энергийг өөр молекул руу шилжүүлэх;
· фотохимийн урвалд өдөөх энергийг ашиглах.
Эрчим хүчний шилжилт хөдөлгөөнПигментийн молекулуудын хооронд дараахь механизмаар дамжин үүсч болно. Индуктив резонансын механизм(Förster механизм) электрон шилжилтийг оптик зөвшөөрч, энергийн солилцооны дагуу явагдсан тохиолдолд боломжтой өдөөх механизм."Exciton" гэсэн ойлголт нь өдөөгдсөн электрон нь пигментийн молекултай холбогдож, цэнэгийн хуваагдал үүсэхгүй молекулын электрон өдөөгдсөн төлөвийг хэлнэ. Өдөөгдсөн пигмент молекулаас өөр молекул руу энерги шилжүүлэх нь өдөөх энергийн цацрагийн бус дамжуулалтаар явагддаг. Өдөөгдсөн төлөвт байгаа электрон нь хэлбэлзэгч диполь юм. Үүссэн хувьсах цахилгаан орон нь резонансын нөхцөл (газар болон өдөөгдсөн түвшний хоорондох энергийн тэгш байдал) болон молекулуудын хооронд хангалттай хүчтэй харилцан үйлчлэлийг (10 нм-ээс ихгүй зай) тодорхойлдог индукцийн нөхцөл хангагдсан тохиолдолд өөр пигмент молекул дахь электроны ижил төстэй хэлбэлзлийг үүсгэж болно. ).
Теренин-Декстерийн энергийн шилжилтийн солилцооны резонансын механизмшилжилтийг оптикийн хувьд хориглож, пигментийг өдөөх үед диполь үүсэхгүй байх үед үүсдэг. Үүнийг хэрэгжүүлэхийн тулд молекулуудын (ойролцоогоор 1 нм) давхцаж буй гадаад орбиталуудтай нягт холбоо тогтоох шаардлагатай. Эдгээр нөхцөлд ганц болон триплет түвшинд байрлах электронуудын солилцоо боломжтой.
Фотохимид гэсэн ойлголт байдаг квант урсгалүйл явц. Фотосинтезийн хувьд гэрлийн энергийг химийн энерги болгон хувиргах үр ашгийн энэхүү үзүүлэлт нь нэг O 2 молекул ялгарахын тулд хэдэн квант гэрэл шингээж байгааг харуулдаг. Фото идэвхт бодисын молекул бүр зөвхөн нэг квант гэрлийг шингээдэг гэдгийг санах нь зүйтэй. Энэ энерги нь фото идэвхит бодисын молекулд тодорхой өөрчлөлт хийхэд хангалттай.
Квантын урсгалын хурдны эсрэг урсгал гэж нэрлэдэг квант өгөөж: гэрлийн квант тутамд шингэсэн хүчилтөрөгчийн молекулын тоо эсвэл нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекулын тоо. Энэ тоо нэгээс бага байна. Нэг CO 2 молекулыг шингээхэд 8 квант гэрэл зарцуулсан бол квантын гарц 0.125 байна.
Фотосинтезийн электрон тээврийн гинжин хэлхээний бүтэц, түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн шинж чанар.Фотосинтезийн электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээнд нэлээд олон орно их тоохлоропластын мембран бүтцэд байрлах бүрэлдэхүүн хэсгүүд. Хиноноос бусад бараг бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь урвуу исэлдэлтийн өөрчлөлтийг хийх чадвартай функциональ бүлгүүдийг агуулсан уураг бөгөөд протонтой хамт электрон эсвэл электрон тээвэрлэгч үүрэг гүйцэтгэдэг. Олон тооны ETC тээвэрлэгчид металл (төмөр, зэс, манган) орно. гэх мэт чухал бүрэлдэхүүн хэсгүүдФотосинтез дэх электрон дамжуулалтыг дараахь нэгдлүүдийн бүлгийг тэмдэглэж болно: цитохром, хинон, пиридин нуклеотид, флавопротейн, түүнчлэн төмрийн уураг, зэсийн уураг, манганы уураг. Эдгээр бүлгүүдийн ETC дахь байршлыг голчлон тэдгээрийн исэлдэлтийн потенциалын үнэ цэнээр тодорхойлно.
Хүчилтөрөгч ялгардаг фотосинтезийн тухай санаанууд Р.Хилл, Ф.Бенделл нарын электрон тээвэрлэлтийн Z схемийн нөлөөн дор үүссэн. Энэхүү схемийг хлоропласт дахь цитохромын исэлдэлтийн потенциалын хэмжилт дээр үндэслэн үзүүлэв. Электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээ нь физик электрон энергийг химийн бондын энерги болгон хувиргах газар бөгөөд PS I ба PS II-ийг агуулдаг. Z-схем нь PSII-ийг PSI-тэй дараалан ажиллуулах, нэгтгэх дээр суурилдаг.
P 700 нь анхдагч электрон хандивлагч бөгөөд хлорофилл (зарим эх сурвалжийн дагуу хлорофиллын димер а), электроныг завсрын хүлээн авагч руу шилжүүлдэг бөгөөд фотохимийн аргаар исэлдүүлэх боломжтой. A 0 - завсрын электрон хүлээн авагч - хлорофилл a-ийн димер юм.
Хоёрдогч электрон хүлээн авагч нь төмөр хүхрийн А ба В төвүүдтэй холбогдсон төмөр хүхрийн уургийн бүтцийн элемент нь төмөр хүхрийн атомуудын харилцан холбогдсон сүлжээ бөгөөд үүнийг төмөр хүхрийн кластер гэж нэрлэдэг.
Мембраны гадна байрлах хлоропластын стромын үе шатанд уусдаг төмрийн уураг болох ферредоксин нь PSI урвалын төвөөс NADP руу электронуудыг шилжүүлснээр CO 2-ыг тогтооход шаардлагатай NADP-H үүсдэг. Фотосинтезийн хүчилтөрөгч үүсгэгч организмын бүх уусдаг ферредоксин (цианобактерийг оруулаад) нь 2Fe-2S төрлийнх юм.
Мөн электрон дамжуулах бүрэлдэхүүн хэсэг нь мембранаар холбогдсон цитохром f юм. Мембранаар холбогдсон цитохром f-ийн электрон хүлээн авагч ба урвалын төвийн хлорофилл-уургийн цогцолборын шууд донор нь зэс агуулсан уураг бөгөөд үүнийг "тараах тээвэрлэгч" пластоцианин гэж нэрлэдэг.
Хлоропласт нь мөн b6 ба b 559 цитохромуудыг агуулдаг. Цитохром b 6 нь 18 кДа молекул жинтэй полипептид бөгөөд циклийн электрон дамжуулалтад оролцдог.
b 6 /f цогцолбор нь b ба f төрлийн цитохромуудыг агуулсан полипептидийн салшгүй мембран цогцолбор юм. Цитохром b 6 / f цогцолбор нь хоёр фотосистемийн хооронд электрон тээвэрлэлтийг хурдасгадаг.
Цитохромын b 6 / f цогцолбор нь усанд уусдаг металлопротеины жижиг санг сэргээдэг - пластоцианин (Pc), энэ нь PS I цогцолбор руу багасгах эквивалентыг шилжүүлэхэд үйлчилдэг Пластоцианин нь зэсийн атомыг агуулсан жижиг гидрофоб металлопротейн юм.
PS II урвалын төвийн анхдагч урвалд оролцогчид нь анхдагч электрон донор P 680, завсрын хүлээн авагч феофитин ба Fe 2+-ийн ойролцоо байрладаг хоёр пластокинон (ихэвчлэн Q ба B гэж нэрлэдэг) юм. Анхдагч электрон донор нь 680 нм-т гэрлийн шингээлтийн мэдэгдэхүйц өөрчлөлт ажиглагдсан тул P 680 гэж нэрлэгддэг хлорофилл а хэлбэрийн нэг юм.
PS II-ийн анхдагч электрон хүлээн авагч нь пластокинон юм. Q нь төмөр-хиноны цогцолбор гэж таамаглаж байна. PS II-ийн хоёрдогч электрон хүлээн авагч нь мөн B гэж нэрлэгддэг пластокинон бөгөөд Q-тай цувралаар ажилладаг. Пластокинон/пластокинон систем нь хоёр электронтой дахин хоёр протоныг нэгэн зэрэг дамжуулдаг тул хоёр электронтой редокс систем юм. Пластокинон/пластокинон системээр дамжуулан ETC-ийн дагуу хоёр электрон шилжиж байгаа тул хоёр протон тилакоид мембранаар дамждаг. Энэ тохиолдолд протоны концентрацийн градиент үүсдэг гэж үздэг хөдөлгөгч хүч ATP синтезийн үйл явц. Үүний үр дагавар нь thylakoids доторх протоны концентраци нэмэгдэж, тилакоид мембраны гадна ба дотор талуудын хооронд мэдэгдэхүйц рН градиент үүсэх явдал юм: гаднаас илүү хүчиллэг орчин нь гаднаасаа байдаг.
2. Фотосинтезийн фосфоржилт
Ус нь PS-2-ийн электрон донорын үүрэг гүйцэтгэдэг. Усны молекулууд электроноо өгч, чөлөөт гидроксил OH ба протон H + болж задардаг. Чөлөөт гидроксил радикалууд хоорондоо урвалд орж H2O ба O2 үүсгэдэг. Усны фото исэлдэлтэд манган ба хлорын ионууд кофактороор оролцдог гэж үздэг.
Усны фотолизийн явцад фотосинтезийн явцад хийгдсэн фотохимийн ажлын мөн чанар илэрдэг. Гэхдээ усны исэлдэлт нь P 680 молекулаас тасарсан электрон хүлээн авагч руу, цаашлаад электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээнд (ETC) шилжсэн тохиолдолд тохиолддог. Фотосистем-2-ийн ETC-д электрон тээвэрлэгчид нь пластокинон, цитохром, пластоцианин (зэс агуулсан уураг), FAD, NADP гэх мэт.
P 700 молекулаас тасарсан электроныг төмөр, хүхэр агуулсан уураг барьж, ферредоксин руу шилжүүлдэг. Ирээдүйд энэ электроны зам хоёр талтай байж болно. Эдгээр замуудын нэг нь ферредоксиноос хэд хэдэн зөөвөрлөгчөөр дамжин P 700 хүртэл электроныг дараалан шилжүүлэхээс бүрдэнэ. Дараа нь гэрлийн квант Р 700 молекулаас дараагийн электроныг гаргана. Энэ электрон нь ферредоксинд хүрч, хлорофилл молекул руу буцаж ирдэг. Үйл явцын мөчлөгийн шинж чанар нь тодорхой харагдаж байна. Ферредоксиноос электроныг шилжүүлэхэд электрон өдөөх энерги нь ADP ба H3PO4-ээс ATP үүсэхэд ордог. Энэ төрлийн фотофосфоржилтыг Р.Арнон нэрлэсэн мөчлөгийн . Цикл фотофосфоржилт нь онолын хувьд хаалттай стоматтай ч тохиолдож болно, учир нь агаар мандалд солилцоо хийх шаардлагагүй.
Цикл бус фотофосфоржилтфотосистемийн аль алиных нь оролцоотойгоор үүсдэг. Энэ тохиолдолд P 700-ээс тасарсан электронууд ба протон H + нь ферредоксинд хүрч, хэд хэдэн тээвэрлэгчээр (FAD гэх мэт) NADP руу шилждэг бөгөөд багассан NADP·H 2 үүсдэг. Сүүлийнх нь хүчтэй бууруулагч бодис болгон фотосинтезийн харанхуй урвалд ашиглагддаг. Үүний зэрэгцээ хлорофилл P 680 молекул нь гэрлийн квантыг шингээж авснаар нэг электроноос татгалзаж, өдөөгдсөн төлөвт ордог. Олон тооны тээвэрлэгчээр дамжин өнгөрсний дараа электрон P 700 молекул дахь электроны дутагдлыг нөхдөг. Хлорофилл P 680-ийн электрон "нүх" нь усны фотолизийн бүтээгдэхүүний нэг болох OH ионоос электроноор нөхөгддөг. Фотосистем 1-д электрон тээвэрлэх гинжээр дамжих үед гэрлийн квантаар P 680-аас тасарсан электроны энерги нь фотофосфоржилт руу шилждэг. Цикл бус электрон тээвэрлэлтийн үед диаграмаас харахад усны фотолиз явагдаж, чөлөөт хүчилтөрөгч ялгардаг.
Фотофосфоризацийн механизмын үндэс нь электрон дамжуулалт юм. Английн биохимич П.Митчелл фотофосфоржилтын онолыг химиосмотик онол гэж нэрлэв. Хлоропластын ETC нь тилакоидын мембранд байрладаг нь мэдэгдэж байна. ETC дахь электрон тээвэрлэгчдийн нэг (пластокинон) нь П.Митчелийн таамаглалын дагуу зөвхөн электрон төдийгүй протоныг (H +) зөөвөрлөж, тилакоид мембранаар гаднаас дотогшоо чиглэсэн чиглэлд шилжүүлдэг. Тилакоид мембран дотор протон хуримтлагдах үед орчин нь хүчиллэг болж, үр дүнд нь рН-ийн градиент үүсдэг: гадна тал нь дотоод хэсгээс бага хүчиллэг болдог. Энэхүү градиент нь усны фотолизийн бүтээгдэхүүн болох протоны нийлүүлэлтээс болж нэмэгддэг.
Мембраны гадна ба дотор талын рН-ийн зөрүү нь эрчим хүчний чухал эх үүсвэрийг бий болгодог. Энэхүү энергийн тусламжтайгаар протонуудыг тилакоидын мембраны гадна талд тусгай мөөг хэлбэртэй проекцоор тусгай сувгаар гадагшлуулдаг. Эдгээр сувгууд нь фотофосфоризацид оролцох чадвартай холбох хүчин зүйл (тусгай уураг) агуулдаг. Ийм уураг нь ATP-ийн задралын урвалыг хурдасгадаг фермент ATPase гэж үздэг, гэхдээ мембранаар урсаж буй протоны энерги байдаг бөгөөд түүний синтез. РН-ийн градиент байгаа тул электронууд фотосистем дэх тээвэрлэгчдийн гинжин хэлхээний дагуу хөдөлж байх тусам ATP синтез хийгдэнэ. Тилакоидын доторх ETC-ээр дамжин өнгөрөх хоёр электрон тутамд дөрвөн протон хуримтлагдаж, мембранаас гаднах коньюгацийн хүчин зүйлийн оролцоотойгоор ялгарсан гурван протон тутамд нэг ATP молекул нийлэгждэг гэж тооцоолсон.
Тиймээс гэрлийн фазын үр дүнд гэрлийн энергийн нөлөөгөөр ATP ба NADPH 2 үүсч, харанхуй үе шатанд ашиглагдаж, O 2 усны фотолизийн бүтээгдэхүүн агаар мандалд гардаг. Фотосинтезийн гэрлийн үе шатны ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар илэрхийлж болно.
2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2
Тилакоид мембран нь олон тооны уураг, бага молекул жинтэй пигментүүдийг агуулдаг бөгөөд эдгээр нь чөлөөт болон уурагтай хослуулсан байдаг бөгөөд эдгээр нь хоёр нийлмэл нэгдэлд нэгтгэгддэг. фотосистем I Тэгээд фотосистем I I. Эдгээр фотосистем бүрийн цөм нь ногоон пигмент агуулсан уураг юм хлорофилл , спектрийн улаан бүсэд гэрлийг шингээх чадвартай. Фотосинтезийн цогцолборт багтсан янз бүрийн пигментүүд нь маш сул гэрлийг барьж, энергийг хлорофилл руу шилжүүлэх чадвартай тул гэрэл багатай нөхцөлд ч (жишээлбэл, модны сүүдэрт эсвэл үүлэрхэг цаг агаарт) фотосинтез явагдаж болно.
Фотосистем II-ийн хлорофилл молекулын квант гэрлийг шингээх нь түүнийг өдөөхөд хүргэдэг, тухайлбал электронуудын аль нэг нь илүү өндөр энергийн түвшинд шилждэг. Энэ электрон нь электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээнд, эсвэл илүү нарийвчлалтайгаар, тилакоид мембранд ууссан пигментүүд болон цитохромын уураг руу шилждэг бөгөөд энэ нь митохондрийн дотоод мембраны цитохромуудыг санагдуулдаг (зураг харна уу). Митохондрийн электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээний адилаар электрон тээвэрлэгчээс зөөгч рүү шилжихэд түүний энерги буурдаг. Түүний энергийн нэг хэсэг нь протоныг хлоропласт стромоос тилакоид руу мембранаар дамжуулахад зарцуулагддаг. Тиймээс thylakoid мембран дээр гарч ирдэг протоны концентрацийн градиент . Энэ градиентийг тусгай фермент ашиглаж болно ATP синтетаза ADP ба H 3 PO 4 (F n) -аас ATP-ийн синтезийн хувьд. Тэдгээр. хлоропласт дээр "далан" гэж нэрлэгддэг зарчим хэрэгждэг бөгөөд үүнийг өмнө нь митохондрийн жишээн дээр авч үзсэн. Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд ATP синтезийг нэрлэдэг фотофосфоризаци . Энэ нэр нь эрчим хүч хэрэглэдэгтэй холбоотой юм нарны гэрэл. Онцлог шинж чанарМитохондри дахь исэлдэлтийн фосфоржилт нь органик субстратын исэлдэлтийн явцад ATP синтезийн энерги үүсдэг ("" хэсгийг үзнэ үү).
Фотосистем II-д электроноо "алдсан" исэлдсэн хлорофилл сэргээгдэх нь усны молекулыг задалдаг тусгай ферментийн үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг бөгөөд үүнээс электронуудыг (молекулаас) салгаж авдаг.
H 2 O -> 2e - + 2H + + 1/2O 2
Дээрх үйл явц гэж нэрлэгддэг усны фотолиз , гэхдээ энэ нь урсаж байна дотортилакоидын мембранууд. Энэ процесс нь мембран дээрх протоны концентрацийн градиентийг улам ихэсгэж, улмаар нэмэлт ATP синтезийг бий болгодог.
Өөрөөр хэлбэл, ус нь хлорофилийн электрон "нийлүүлэгч" гэж хэлж болно. Энэ урвалын дайвар бүтээгдэхүүн нь молекулын хүчилтөрөгч бөгөөд тархалтаар хлоропластыг орхиж, стоматаар дамжин агаар мандалд ордог.
Фотосистем II-ийн хлорофиллээс тусгаарлагдсан электронуудын "хувь заяаг" цаашид судлахыг хичээцгээе. Тэд тээвэрлэгчдийн гинжээр дамжин өнгөрч, хлорофилл молекул агуулсан I фотосистемийн урвалын төвд ордог. Энэхүү хлорофилл молекул нь мөн квант гэрлийг шингээж, энергийг электронуудын аль нэгэнд шилжүүлж, илүү өндөр энергийн түвшинд хүргэдэг. Тусгай тээвэрлэгч уургийн гинжээр дамждаг электрон нь NADP+ молекул руу шилждэг. Энэхүү NADP + молекул нь дараагийн мөчлөгт өөр электрон хүлээн авч, хлоропласт стромоос протоныг барьж, NADPH болж буурдаг.
Тиймээс усны молекулаас "тасарсан" электронууд нь II ба I фотосистемийн хлорофиллууд гэрлийн квантуудыг шингээж авсны улмаас өндөр энерги авч, дараа нь тээвэрлэгчдийн гинжин хэлхээгээр дамжин NADP + -ийг сэргээдэг. Эдгээр электронуудын энергийн нэг хэсэг нь протоныг тилакоид мембранаар дамжуулж, тэдгээрийн концентрацийн градиентийг бий болгоход зарцуулагддаг. Дараа нь протоны градиентаас гарах энерги нь ATP синтазын ферментээр ATP-ийг синтез хийхэд зарцуулагдана.
- гэрлийн энерги (hv) ашиглан органик бусаас органик нэгдлүүдийн нийлэгжилт. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл нь:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтез нь нарны гэрлийн энергийг ATP хэлбэрээр химийн холбоо энерги болгон хувиргах өвөрмөц шинж чанартай фотосинтезийн пигментүүдийн оролцоотойгоор явагддаг. Фотосинтезийн пигментүүд нь уурагтай төстэй бодис юм. Тэдний хамгийн чухал нь пигмент хлорофилл юм. Эукариотуудад фотосинтезийн пигментүүд нь прокариотуудын дотоод мембранд, цитоплазмын мембраны нэвчилтүүдэд суулгагдсан байдаг.
Хлоропластын бүтэц нь митохондрийн бүтэцтэй маш төстэй юм. Грана thylakoids-ийн дотоод мембран нь фотосинтезийн пигментүүд, мөн электрон зөөвөрлөх гинжин уургууд болон ATP синтетаза ферментийн молекулуудыг агуулдаг.
Фотосинтезийн үйл явц нь гэрэл ба харанхуй гэсэн хоёр үе шатаас бүрдэнэ.
Гэрлийн үе шатФотосинтез нь зөвхөн грана тилакоидын мембран дахь гэрэлд явагддаг. Энэ үе шатанд хлорофилл нь гэрлийн квантуудыг шингээж, ATP молекул, усны фотолиз үүсгэдэг.
Гэрлийн квант (hv) нөлөөн дор хлорофилл нь электроноо алдаж, өдөөгдсөн төлөвт шилждэг.
Chl → Chl + e -
Эдгээр электронууд нь зөөгчөөр гадагшаа шилждэг, i.e. матриц руу чиглэсэн тилакоид мембраны гадаргуу, тэдгээр нь хуримтлагддаг.
Үүний зэрэгцээ, усны фотолиз нь thylakoids дотор тохиолддог, i.e. гэрлийн нөлөөн дор түүний задрал
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Үүссэн электронууд нь зөөгчөөр хлорофиллын молекулууд руу шилжиж, тэдгээрийг сэргээдэг: хлорофилл молекулууд тогтвортой байдалд буцаж ирдэг.
Усны фотолизийн явцад үүссэн устөрөгчийн протонууд thylakoid дотор хуримтлагдаж, H + нөөцийг үүсгэдэг. Үүний үр дүнд дотоод гадаргууТилакоид мембран эерэг цэнэгтэй (H +-ийн улмаас), гаднах мембран нь сөрөг цэнэгтэй (e - улмаас). Эсрэг цэнэгтэй тоосонцор мембраны хоёр талд хуримтлагдах тусам потенциалын зөрүү нэмэгддэг. Боломжит ялгаа нь эгзэгтэй утгад хүрэхэд цахилгаан талбайн хүч нь ATP синтетазын сувгаар протонуудыг түлхэж эхэлдэг. Энэ тохиолдолд ялгарсан энерги нь ADP молекулуудыг фосфоржуулахад ашиглагддаг.
ADP + P → ATP
Гэрлийн энергийн нөлөөн дор фотосинтезийн үед ATP үүсэхийг нэрлэдэг фотофосфоризаци.
Устөрөгчийн ионууд, нэг удаа гадна гадаргууТилакоид мембранууд тэнд электронуудтай уулзаж, атомын устөрөгчийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь устөрөгчийн зөөгч молекул NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) -тай холбогддог.
2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2
Тиймээс фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд гурван процесс явагддаг: усны задралын улмаас хүчилтөрөгч үүсэх, ATP-ийн нийлэгжилт, NADP H2 хэлбэрээр устөрөгчийн атом үүсэх. Хүчилтөрөгч нь агаар мандалд тархаж, ATP ба NADP H2 нь харанхуй фазын үйл явцад оролцдог.
Харанхуй үе шатФотосинтез нь хлоропласт матрицад гэрэл болон харанхуйд хоёуланд нь явагддаг бөгөөд Калвины мөчлөгт агаараас ирж буй CO 2-ын дараалсан хувиргалтыг илэрхийлдэг. Харанхуй фазын урвалууд нь ATP-ийн энергийг ашиглан явагддаг. Калвины мөчлөгт CO 2 нь NADP H 2-ийн устөрөгчтэй холбогдож глюкоз үүсгэдэг.
Фотосинтезийн явцад моносахаридуудаас (глюкоз гэх мэт) гадна бусад органик нэгдлүүдийн мономерууд - амин хүчил, глицерин, өөх тосны хүчлүүд нийлэгждэг. Тиймээс фотосинтезийн ачаар ургамал өөрсдийгөө болон дэлхий дээрх бүх амьд биетүүдийг шаардлагатай органик бодис, хүчилтөрөгчөөр хангадаг.
Харьцуулсан шинж чанаруудЭукариотуудын фотосинтез ба амьсгалыг хүснэгтэд үзүүлэв.
| Гарын үсэг зурах | Фотосинтез | Амьсгалах |
|---|---|---|
| Урвалын тэгшитгэл | 6CO 2 + 6H 2 O + Гэрлийн энерги → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Эрчим хүч (ATP) |
| Эхлэх материал | Нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус | |
| Урвалын бүтээгдэхүүн | Органик бодис, хүчилтөрөгч | Нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус |
| Бодисын эргэлтийн ач холбогдол | Органик бус бодисоос органик бодисын нийлэгжилт | Органик бодисыг органик бус бодис болгон задлах |
| Эрчим хүчний хувиргалт | Гэрлийн энергийг энерги болгон хувиргах химийн холбооорганик бодис | Органик бодисын химийн бондын энергийг ATP-ийн өндөр энергитэй бондын энерги болгон хувиргах. |
| Гол үе шатууд | Гэрэл ба харанхуй үе (Калвины мөчлөгийг оруулаад) | Бүрэн бус исэлдэлт (гликолиз) ба бүрэн исэлдэлт (Кребсийн мөчлөгийг оруулаад) |
| Үйл явцын байршил | Хлоропласт | Гиалоплазм (бүрэн бус исэлдэлт) ба митохондри (бүрэн исэлдэлт) |
Үндсэн ойлголт ба үндсэн нэр томъёо: фотосинтез. Хлорофилл. Гэрлийн үе шат. Харанхуй үе шат.
Санаж байна уу! Хуванцар солилцоо гэж юу вэ?
Бодоод үз!
Ногооняруу найрагчдын шүлэгт ихэвчлэн дурдагддаг. Тиймээс, Богдан-Игорь Антонич: "... яруу найраг, ногоон ургамал шиг эрч хүчтэй, ухаалаг", "... ногоон байгууламжийн цасан шуурга, ногоон байгууламжийн гал" гэсэн мөрүүдтэй.
“...ногооны голоос ногоон үер урсдаг.” Ногоон бол шинэчлэлийн өнгө, залуу нас, тайван байдал, байгалийн өнгө юм.
Яагаад ургамал ногоон өнгөтэй байдаг вэ?
Фотосинтезийн нөхцөл юу вэ?
Фотосинтез (Грек хэлнээс гэрэл зураг - гэрэл, синтез - хослол) нь хуванцар бодисын солилцооны үйл явцын маш нарийн төвөгтэй цогц юм. Эрдэмтэд фотосинтезийн гурван төрлийг ялгадаг: хүчилтөрөгч (ургамал, цианобактерийн молекулын хүчилтөрөгч ялгаруулдаг), хүчилтөрөгчгүй (фотобактерт хүчилтөрөгч ялгаруулахгүйгээр агааргүй нөхцөлд бактериохлорофиллийн оролцоотой) ба хлорофиллгүй (оролцоотой). археа дахь бактерийн родопсинууд). 2.4 км-ийн гүнд нарны гэрлийн оронд хар тамхичдын сул цацрагийг ашигладаг ногоон хүхрийн бактери GSB1 илрүүлсэн. Гэвч К.Свенсон эсийн тухай нэгэн сэдэвт бүтээлдээ: “Амьд байгалийн энергийн анхдагч эх үүсвэр нь харагдах гэрлийн энерги” гэж бичсэн байдаг.
Амьд байгальд хамгийн түгээмэл тохиолддог зүйл бол гэрэл энерги, нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус, фермент, хлорофилл шаарддаг хүчилтөрөгчийн фотосинтез юм. Фотосинтезийн гэрлийг хлорофилл шингээж, усыг эсийн хананы нүхээр дамжуулж, нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь тархалтаар эсэд ордог.
Фотосинтезийн гол пигментүүд нь хлорофилл юм. Хлорофилл (Грекийн хлорос - ногоон, филон - навч) нь ногоон ургамлын пигмент бөгөөд тэдгээрийн оролцоотойгоор фотосинтез явагддаг. Хлорофиллын ногоон өнгө нь цэнхэр туяа, хэсэгчлэн улаан туяаг шингээхэд дасан зохицох явдал юм. Мөн ногоон туяа нь ургамлын биеэс ойж, хүний нүдний торлог бүрхэвчинд нэвтэрч, боргоцойг цочроож, өнгөт харааны мэдрэмжийг үүсгэдэг. Тиймээс ургамал ногоон өнгөтэй байдаг!
Хлорофиллоос гадна ургамалд туслах каротиноид, цианобактери, улаан замаг нь фикобилин агуулдаг. Ногоон
Нил ягаан өнгийн бактери нь хөх, ягаан, тэр ч байтугай хэт улаан туяаг шингээдэг бактериохлорофилл агуулдаг.
Фотосинтез нь дээд ургамал, замаг, цианобактер, зарим археа, өөрөөр хэлбэл фото-автотроф гэж нэрлэгддэг организмд тохиолддог. Ургамал дахь фотосинтез нь хлоропласт, цианобактери ба фотобактерид - фотопигмент бүхий мембраны дотоод нэвчилт дээр явагддаг.
Тиймээс ФОТОСИНТЕЗ гэдэг нь гэрлийн энергийг ашиглан, фотосинтезийн пигментүүдийн оролцоотойгоор органик бус бодисуудаас органик нэгдлүүд үүсэх үйл явц юм.
Фотосинтезийн гэрэл ба харанхуй үе шатуудын онцлог юу вэ?
Фотосинтезийн үйл явцад хоёр үе шатыг ялгадаг - гэрэл ба харанхуй үе шат (Зураг 49).
Фотосинтезийн гэрлийн үе шат нь гэрлийн оролцоотойгоор хлоропластын мөхлөгт явагддаг. Энэ үе шат нь гэрлийн квантуудыг хлорофилл молекулд шингээж авах мөчөөс эхэлдэг. Энэ тохиолдолд хлорофилийн молекул дахь магнийн атомын электронууд илүү өндөр энергийн түвшинд шилжиж, потенциал энерги хуримтлуулдаг. Өдөөгдсөн электронуудын нэлээд хэсэг нь үүнийг ATP үүсэх, NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) бууруулах зорилгоор бусад химийн нэгдлүүд рүү шилжүүлдэг. Ийм урт нэртэй энэ нэгдэл нь эс дэх устөрөгчийн бүх нийтийн биологийн тээвэрлэгч юм. Гэрлийн нөлөөн дор усны задралын процесс явагддаг - фотолиз. Энэ тохиолдолд электрон (e“), протон (H+) ба дайвар бүтээгдэхүүн болох молекулын хүчилтөрөгч үүсдэг. Өндөр энергийн түвшинтэй электронуудыг нэмсэн H+ устөрөгчийн протонууд атомын устөрөгч болж хувирдаг бөгөөд энэ нь NADP+-ийг NADP болгон бууруулахад ашиглагддаг. N. Тиймээс гэрлийн фазын үндсэн үйл явц нь: 1) усны фотолиз (хүчилтөрөгч үүсэх гэрлийн нөлөөн дор усыг хуваах); 2) NADP-ийн бууралт (NADP-д устөрөгчийн атом нэмэх); 3) фотофосфоризаци (ADP-ээс ATP үүсэх).
Тиймээс гэрлийн үе шат нь гэрлийн энергийн улмаас молекулын хүчилтөрөгч, атомын устөрөгч, ATP үүсэхийг баталгаажуулдаг процессуудын багц юм.
Фотосинтезийн харанхуй үе нь хлоропластуудын стромд тохиолддог. Түүний үйл явц нь гэрлээс хамаардаггүй бөгөөд эсийн глюкозын хэрэгцээнээс хамааран гэрэл ба харанхуйд хоёуланд нь тохиолдож болно. Харанхуй үе шат нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг тогтоох цикл буюу Калвины мөчлөг гэж нэрлэгддэг мөчлөгийн урвал дээр суурилдаг. Энэ үйл явцыг Америкийн биохимич Мелвин Калвин (1911 - 1997) анх судалжээ. Нобелийн шагналхимийн чиглэлээр (1961). Харанхуй үе шатанд нүүрстөрөгчийн давхар исэлээс глюкоз, NADP-аас устөрөгч, ATP энергиээс нийлэгждэг. CO 2-ийн бэхэлгээний урвалыг дэлхий дээрх хамгийн түгээмэл фермент болох рибулоз бисфосфат карбоксилаза (Рубиско) хурдасгадаг.
Тиймээс харанхуй фаз нь ATP-ийн химийн энергийн ачаар нүүрстөрөгчийн эх үүсвэр болох нүүрстөрөгчийн давхар исэл, устөрөгчийн эх үүсвэр болох усыг ашиглан глюкоз үүсэхийг баталгаажуулдаг мөчлөгийн урвалын багц юм.
Фотосинтезийн гаригийн үүрэг юу вэ?
Биосфер дахь фотосинтезийн ач холбогдлыг үнэлж баршгүй. Энэ үйл явцын ачаар нарны гэрлийн энергийг фото-автотрофууд ерөнхийд нь анхдагч органик бодисоор хангадаг нүүрс усны химийн энерги болгон хувиргадаг. Эндээс эрчим хүч гетеротроф организмд шилждэг хүнсний сүлжээ эхэлдэг. Ургамал нь өвсөн тэжээлт амьтдын хоол болж үйлчилдэг бөгөөд ингэснээр шаардлагатай зүйлийг олж авдаг шим тэжээл. Дараа нь өвсөн тэжээлт амьтад махчин амьтдын хоол болж хувирдаг бөгөөд тэдэнгүйгээр амьдрах боломжгүй юм.
Нарны энергийн багахан хэсгийг ургамал хурааж фотосинтезд ашигладаг. Нарны энергийг голчлон ууршилт, температурын нөхцлийг хадгалахад ашигладаг. дэлхийн гадаргуу. Тиймээс нарны энергийн ердөө 40-50% нь биосферт нэвтэрч, нарны энергийн ердөө 1-2% нь нийлэгжсэн органик бодис болж хувирдаг.
Ногоон ургамал, цианобактери нь агаар мандлын хийн найрлагад нөлөөлдөг. Орчин үеийн агаар мандалд байгаа бүх хүчилтөрөгч нь фотосинтезийн бүтээгдэхүүн юм. Агаар мандал үүссэн нь дэлхийн гадаргуугийн төлөв байдлыг бүрэн өөрчилж, аэробик амьсгалах боломжтой болсон. Хожим хувьслын явцад озоны давхарга үүссэний дараа амьд организмууд хуурай газарт хүрч ирэв. Үүнээс гадна фотосинтез нь CO 2 хуримтлагдахаас сэргийлж, гарагийг хэт халалтаас хамгаалдаг.
Тиймээс фотосинтез байдаг гаригийн ач холбогдол, Дэлхий дээр амьд байгаль оршин тогтнохыг баталгаажуулах.
ҮЙЛ АЖИЛЛАГАА Тохирох даалгавар
Хүснэгтийг ашиглан фотосинтезийг аэробик амьсгалтай харьцуулж, хуванцар ба энергийн солилцооны хамаарлын талаар дүгнэлт гарга.
ФОТОСИНТЕЗ БА АЭРОБ АМЬСГАЛЫН ХАРЬЦУУЛСАН ШИНЖ БАЙДАЛ
Мэдлэгийн даалгаврыг хэрэгжүүлэх
Ургамлын фотосинтезийн үйл явцын зохион байгуулалтын түвшинг таньж, нэрлэ. Ургамлын организмын фотосинтезд дасан зохицох чадварыг нэрлэ өөр өөр түвшинтүүний байгууллага.
ХАРИЛЦАА Биологи + Уран зохиол
Фотосинтезийн хамгийн алдартай судлаачдын нэг К.А.Тимирязев (1843 - 1920) "Хлорофилийн микроскопийн ногоон үр тариа нь нарны энерги нэг захаас урсдаг сансрын орон зайн фокус, цэг, бүх илрэл юм. амьдрал дэлхий дээрх нөгөөгөөс үүссэн. Энэ бол тэнгэрээс гал хулгайлсан жинхэнэ Прометей юм. Түүний хулгайлсан нарны туяа анивчиж буй ангалд ч, цахилгааны гялбам очонд ч шатна. Нарны туяа аварга уурын хөдөлгүүр, зураачийн бийр, яруу найрагчийн үзэг зэргийг хөдөлгөдөг." Нарны туяа яруу найрагчийн үзгийг хөдөлгөдөг гэсэн хэллэгийг мэдлэгээ хэрэгжүүлж, батал.
|
Өөрийгөө хянах даалгаврууд |
|
|
1. Фотосинтез гэж юу вэ? 2. Хлорофилл гэж юу вэ? 3. Юу вэ гэрлийн үе шатфотосинтез? 4. Фотосинтезийн харанхуй үе гэж юу вэ? 5. Анхдагч органик бодис гэж юу вэ? 6. Фотосинтез нь организмын аэробик амьсгалыг хэрхэн тодорхойлдог вэ? |
|
|
7. Фотосинтезийн нөхцөл ямар байдаг вэ? 8. Фотосинтезийн гэрэл ба харанхуй үе шатуудын онцлог юу вэ? 9. Фотосинтезийн гаригийн үүрэг юу вэ? |
|
|
10. Фотосинтез ба аэробик амьсгалын ижил төстэй болон ялгаатай талууд юу вэ? |
Энэ бол сурах бичгийн материал юм
Мөн NADP·H 2 гэрлийн үе шатанд олж авсан. Илүү нарийвчлалтай: харанхуй үе шатанд нүүрстөрөгчийн давхар исэл (CO 2) холбогддог.
Энэ процесс нь олон үе шаттай байдаг: C 3 - фотосинтез ба С 4 - фотосинтез. Латин C үсэг нь нүүрстөрөгчийн атомыг илэрхийлдэг бөгөөд үүний дараах тоо нь фотосинтезийн харанхуй фазын анхдагч органик бүтээгдэхүүн дэх нүүрстөрөгчийн атомын тоо юм. Тиймээс C 3 замын хувьд анхдагч бүтээгдэхүүн нь PGA гэж нэрлэгддэг гурван нүүрстөрөгчийн фосфоглицерины хүчил гэж тооцогддог. С4 замын хувьд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг холбодог анхны органик бодис нь дөрвөн нүүрстөрөгчийн оксалоацетик хүчил (оксалоацетат) юм.
C 3 фотосинтезийг судалсан эрдэмтний нэрээр Калвины мөчлөг гэж бас нэрлэдэг. C 4 фотосинтез нь Кальвины циклийг агуулдаг боловч зөвхөн түүнээс бүрддэггүй бөгөөд үүнийг Хэтч-Слэкийн мөчлөг гэж нэрлэдэг. Дунд зэргийн өргөрөгт C3 ургамал, халуун орны өргөрөгт С4 ургамал түгээмэл байдаг.
Фотосинтезийн харанхуй урвалууд нь хлоропластын стромд явагддаг.
Калвины мөчлөг
Калвины мөчлөгийн эхний урвал бол рибулоз-1,5-бисфосфатын (RiBP) карбоксилжилт юм. Карбоксилжилт- энэ нь CO 2 молекулыг нэмснээр карбоксил бүлэг -COOH үүсдэг. RiBP нь нүүрстөрөгчийн төгсгөлийн атомуудад холбогдсон фосфатын бүлгүүд (фосфорын хүчлээр үүсгэгддэг) бүхий рибоз (таван нүүрстөрөгчийн элсэн чихэр) юм.
Химийн томъёо RiBF
Урвалыг рибулоз-1,5-бисфосфат карбоксилаза оксигеназа ферментээр катализатор болгодог. РубисКО). Энэ нь зөвхөн нүүрстөрөгчийн давхар ислийг холбохоос гадна хүчилтөрөгчийг "оксигеназа" гэсэн үгээр илэрхийлдэг. Хэрэв RuBisCO нь субстрат руу хүчилтөрөгч нэмэх урвалыг хурдасгадаг бол фотосинтезийн харанхуй үе шат нь Калвины мөчлөгийн замаар явахаа больсон, харин замын дагуу явагдана. фото амьсгал, энэ нь үндсэндээ ургамалд хортой.
RiBP-д CO 2 нэмэх урвалын катализ нь хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг. Үүний үр дүнд тогтворгүй зургаан нүүрстөрөгчийн органик нэгдэл үүсч, тэр даруй гурван нүүрстөрөгчийн хоёр молекул болж задардаг. фосфоглицерины хүчил
Фосфоглицерины хүчлийн химийн томъёо
Дараа нь PGA нь фосфоглицеральдегид (PGA) болж хувирдаг триоз фосфат.
PHA-ийн багахан хэсэг нь Калвины мөчлөгийг орхиж, глюкоз гэх мэт илүү нарийн төвөгтэй органик бодисыг нийлэгжүүлэхэд ашигладаг. Энэ нь эргээд цардуул болтол полимержих боломжтой. Бусад бодисууд (амин хүчил, өөх тосны хүчил) нь янз бүрийн оролцоотойгоор үүсдэг эхлэх материал. Ийм урвал нь зөвхөн ургамлын эсүүдэд ажиглагддаггүй. Тиймээс, хэрэв бид фотосинтезийг хлорофилл агуулсан эсийн өвөрмөц үзэгдэл гэж үзвэл глюкоз биш харин PHA-ийн нийлэгжилтээр төгсдөг.
Ихэнх PHA молекулууд Калвины мөчлөгт үлддэг. Үүнтэй хамт хэд хэдэн өөрчлөлтүүд тохиолддог бөгөөд үүний үр дүнд PHA нь RiBP болж хувирдаг. Энэ нь мөн ATP энергийг ашигладаг. Тиймээс RiBP нь шинэ нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекулуудыг холбохын тулд сэргээгддэг.
Hatch-Slack мөчлөг
Халуун орчинд байдаг олон ургамалд фотосинтезийн харанхуй үе шат нь арай илүү төвөгтэй байдаг. Хувьслын явцад C 4 фотосинтез илүү гарч ирэв үр дүнтэй аргаагаар мандалд хүчилтөрөгчийн хэмжээ ихсэх үед нүүрстөрөгчийн давхар ислийг холбож, RuBisCO үр дүнгүй фото амьсгалахад зарцуулагдаж эхлэв.
С4 ургамалд хоёр төрлийн фотосинтезийн эсүүд байдаг. Навчны мезофиллийн хлоропластуудад фотосинтезийн гэрлийн үе ба харанхуй фазын нэг хэсэг, тухайлбал CO 2-тэй холбогддог. фосфоенолпируват(FEP). Үүний үр дүнд дөрвөн нүүрстөрөгчийн органик хүчил үүсдэг. Дараа нь энэ хүчил нь судасны багц бүрхүүлийн эсийн хлоропласт руу дамждаг. Эндээс CO 2 молекулыг ферментийн аргаар салгаж, дараа нь Калвины мөчлөгт ордог. Декарбоксилжилтын дараа үлдсэн гурван нүүрстөрөгчийн хүчил пирув- мезофилл эсүүд рүү буцаж очоод дахин PEP болж хувирдаг.
Хэтч-Слэк цикл нь фотосинтезийн харанхуй үе шатанд илүү их энерги зарцуулдаг хувилбар боловч CO 2 ба PEP-ийг холбодог фермент нь RuBisCO-аас илүү үр дүнтэй катализатор юм. Үүнээс гадна хүчилтөрөгчтэй урвалд ордоггүй. Органик хүчлийн тусламжтайгаар CO 2-ыг хүчилтөрөгчийн урсгалд хүндрэлтэй байдаг гүн эсүүд рүү зөөвөрлөх нь энд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж нэмэгдэж, RuBisCO нь молекулын хүчилтөрөгчийг холбоход бараг зарцуулагдахгүй болоход хүргэдэг.