Tipske značilnosti in sistem. Deblo chordata se pogosto imenuje najvišje deblo živali. To ni povsem točno, saj hordati kronajo samo vejo devterostomov ( Devterostomija), medtem ko vrh veje protostoma ( Protostomija) zasedajo vrste: členonožci ( členonožci) in školjke ( Mehkužci). Razvoj obeh vej je potekal po različnih poteh in vodil do razvoja bistveno različnih, a biološko zelo aktivnih in kompleksnih vrst organizacije žive snovi.
Obstoj tipa Chordata je utemeljil znani ruski zoolog A. O. Kovalevsky, ki je med preučevanjem razvoja (ontogeneze) plaščarjev ( Tunikata) in brez lobanje ( Acrania), ugotovili temeljno podobnost njihove organizacije z vretenčarji. Ime tipa hordat je predlagal Ball leta 1878. Zdaj je tip hordat sprejet v naslednjem zvezku (izumrle skupine so označene s križcem (†).
Subphyla anesculates in tunicates običajno imenujemo nižji strunarji, v nasprotju z višjimi strunarji - subphylum vretenčarji.
Približno 43 tisoč pripada vrsti chordata. sodobne vrste, razširjeni po vsem svetu: naseljujejo morja in oceane, reke in jezera, celine in otoke. Zunanji videz hordatov je zelo raznolik (nepremični vrečasti ascidi, nekoliko črvi brez lobanje, vretenčarji različnih videzov). Velikosti so tudi različne: od nekaj milimetrov dolgih dodatkov, majhnih rib in žab, dolgih 2-3 cm, do velikanov - nekaj kitov, ki dosežejo 30 m dolžine in tehtajo do 150 ton.
Kljub ogromni raznolikosti so za vse predstavnike vrste hordatov značilne skupne organizacijske značilnosti, ki jih pri predstavnikih drugih vrst ni:
1. Prisotnost skozi vse življenje ali v eni od faz razvoja hrbtne strune - strune (chorda dorsalis), ki igra vlogo notranjega aksialnega skeleta. Je eitodermalnega izvora in predstavlja elastično palico, ki jo tvorijo visoko vakuolizirane celice; notohorda je obdana z membrano vezivnega tkiva. Pri večini vretenčarjev med individualnim razvojem (ontogenezo) notohord nadomesti (izpodrine) hrbtenica, sestavljena iz posameznih vretenc; slednji nastanejo v vezivnotkivni membrani akorda.
2. Osrednji živčni sistem ima obliko cevi, katere notranja votlina se imenuje nevrokela. Nevralna cev je ektodermalnega izvora in leži nad notohordo. Pri vretenčarjih je jasno razdeljen na dva dela: možgane in hrbtenjačo.
3. Sprednji del prebavne cevi - žrelo - je obložen s škržnimi odprtinami, ki se odpirajo navzven in opravlja dve funkciji: del prebavnega trakta in dihalni organ. Pri vodnih vretenčarjih se na pregradah med škržnimi režami razvijejo specializirani dihalni organi – škrge. Pri kopenskih vretenčarjih se škržne reže oblikujejo že v zarodku, a se kmalu zarastejo; posebni organi zračnega dihanja - pljuča - se razvijejo kot parni izrastki na ventralni strani zadnjega dela žrela. Prebavni trakt leži pod notohordo.
4. Utripajoči del krvožilnega sistema - srce - se nahaja na ventralni strani telesa, pod notochordom in prebavno cevjo.
Poleg teh značilnih lastnosti so za hordate značilne nekatere lastnosti, ki jih najdemo tudi pri drugih vrstah.
1. S prebojem stene gastrule nastane sekundarno ustje; v območju primarnega ustja (gastropore) se oblikuje analna odprtina. Ta znak združuje hordate s poločniki, iglokožci, ketognati in pogonoforami v skupino devterostomov - Devterostomija, v nasprotju s skupino protostomov - Protostomija, pri katerem se namesto gastropora oblikuje ustna odprtina, anus pa nastane s prebojem stene gastrule (protostome vključujejo vse druge vrste živali, razen spužv, coelenteratov in protozojev).
2. V procesu embrionalnega razvoja se oblikuje sekundarna telesna votlina - celom, vendar jo imajo tudi vsi devterostomi, obročasti, mehkužci, členonožci, mahovnjaki in ramenonožci.
3. Metamerna ali segmentna razporeditev glavnih organskih sistemov je še posebej jasno izražena pri členonožcih in številnih črvih. Metamerizem je jasno izražen pri hordatih, pri kopenskih vretenčarjih pa se v odrasli dobi kaže le v zgradbi hrbtenice in nekaterih mišic, v izhodišču hrbteničnih živcev in deloma v muskulaturi trebušne stene.
4. Hordate, tako kot večino drugih večceličnih živali, odlikuje dvostranska (dvostranska) simetrija: skozi telo lahko narišemo samo eno ravnino simetrije, ki ga deli na dve polovici, ki sta zrcalna slika drug drugega.
Tako deblo hordatov združuje devterostome, dvostransko simetrične celomske živali z metamerizmom, izraženim predvsem v zgodnjih fazah embrionalnega razvoja. Imajo notranji skelet v obliki strune, nad katero leži nevralna cev; in pod notochordom je prebavna cev. Sprednji konec slednjega - žrelo - je preboden s škržnimi režami, ki se odpirajo navzven. Srce leži na ventralni strani telesa pod prebavno cevjo. Pri višjih hordatih je notohorda nadomeščena s hrbtenico; pri kopenskih razredih se zarastejo škržne reže in razvijejo se novi dihalni organi - pljuča.
Izvor hordatov. Fosilni ostanki prednikov hordatov niso ohranjeni. Zato je treba o zgodnjih fazah njihove evolucije soditi predvsem po posrednih podatkih: s primerjavo strukture odraslih oblik in primerjalne raziskave embrionalni razvoj.
Prednike hordatov so iskali med razne skupineživali, vključno z kolobarji. Na primer, predlagano je bilo, da se nekateri sesilni mnogočetinarji (črvi mnogočetine), kot so sodobni, štejejo za prednike hordatov. Sabellidae in Serpulide. Predpostavljalo se je, da so ti hipotetični predniki hordatov prešli na aktiven življenjski slog, vendar so se začeli premikati na prvotno hrbtni (hrbtni) strani telesa. Analni žleb, značilen za te črve, ki se razteza naprej skozi žlezno polje vzdolž trebušne površine, bi se lahko zaprl in oblikoval nevralno cev, povezano z nevrointestinalnim kanalom s črevesno cevjo, in žlezne celice, ki bi postale del nevralne cevi, zagotavlja nevrosekretorno funkcijo živčnega sistema. V tem primeru bi lahko bil predhodnik notohorda vezivnotkivna vrvica, ki leži v debelini ventralnih mišic nekaterih polihetov. Zdi se, da je verjetnost takšnega oblikovanja notranjega skeleta potrjena s tvorbo hrustančnemu škrgam podobnega skeleta pri nekaterih sodobnih mnogočetinah. Izguba polimerne segmentacije (npr. zaradi gastrobreathers) je s tega vidika sekundarni pojav (Engelbrecht, 1969).
Te duhovite ideje niso bile potrjene. Večina zoologov verjame, da so bili predhodniki hordatov očitno celomske črvaste živali, ki so prešle na sedeč ali sedeč način življenja, kar je privedlo do zmanjšanja števila njihovih telesnih segmentov (verjetno na tri) in oblikovanja sekundarnih ust. Hranili so se pasivno, filtrirali vodo. To so oligomerni prebivalci morsko dno, ki se je razvijal, je povzročil štiri vrste. Med njimi so iglokožci, ki so oblikovali vodno-žilni ambulakralni sistem in kompleksen aparat za zajemanje hrane, pridobili sposobnost gibanja na različnih tleh in prešli na aktivno hranjenje z nepremičnimi in sedečimi živilskimi predmeti. To je zagotovilo njihov biološki uspeh: v številnih biocenozah morskega dna, ne le v plitvih vodah, ampak tudi v velikih globinah, iglokožci uspevajo brez resnih konkurentov.
Pogonophora- posebna skupina sesilnih živali, ki je zdaj razvrščena kot posebna vrsta (A.V. Ivanov, 1955), še vedno povzroča polemike glede njihovega izvora in položaja v sistemu. Pogonofori sedijo v zaščitnih ceveh in se odlikujejo po zelo poenostavljeni zgradbi: centralni živčni sistem, sestavljen iz dorzalnega debla z ganglijem glave, odsotnostjo lokomotornih organov in prebavne cevi. Živijo od hranilnih snovi, raztopljenih v vodi - produktov razgradnje "dežja trupel", ki padajo iz plasti vode, ki ležijo zgoraj, bogate z življenjem. Zanje je značilna tako imenovana ekstraintestinalna prebava: absorpcijo izvajajo celice lovk. Takšno pasivno hranjenje je možno in priporočljivo v šibko premikajočih se vodah oceanskih globin.
Tretja veja razvoja je privedla do ločitve hordatov. Očitno se je na samem začetku evolucije od njega ločila trenutno majhna skupina hemikordatov, ki je zdaj dobila čin phylum. Vrsta hemikordata ( Hemicordata) vključuje dva razreda: pernate rabe ( Pterobranchia) in enterično dihanje ( Enteropneusta). Predstavniki obeh razredov imajo tričleno telo, sestavljeno iz glave (proboscis), ovratnika in trupa.
Cirrobranchs- sesilne živali, ki tvorijo kolonije v obliki grmov; Živali - zooidi - sedijo v votlinah cevi (veje grma). Majhen votli reženj glave (proboscis) zooida ima mišične stene in je povezan z zunanje okolje včasih majhna. V notranjosti, na dnu glave, je "srce" 1 in izločevalni organ, na njegovi površini pa je žlezni organ, katerega izloček služi za izgradnjo sten cevi - vej kolonije. . Ovratnik, ki ima svojo notranjo votlino, uokvirja ustno odprtino in služi kot podpora za razvejane lovke - dihalne organe in organe za zbiranje hrane. Vzdolž hrbtne površine ovratnice je kratka veriga živčnih ganglijev, ki se nahajajo intraepitelno in segajo na proboscis. Telo je zasedeno z ukrivljeno črevesno cevjo.
Predstavniki rodov Cephalodiscus in Atubaria v zgornjem delu črevesne cevi imajo par "škržnih" odprtin, ki se odpirajo navzven, ki pa niso povezane z dihanjem in služijo le za odvajanje vode med filtracijo. Ovratnik z lovkami in osnovo proboscisa podpira notohord - majhen elastičen izrastek dorzalnega dela črevesja, kar nam omogoča, da štejemo notohord kot rudiment (predhodnik) notohorda. V telesni votlini (coelom) so spolne žleze, ki se odpirajo navzven skozi kratke kanale. Iz oplojenega jajčeca se razvije gibljiva ličinka, sposobna plazenja in plavanja, ki se kmalu usede na dno in se po dveh dneh spremeni v odraslo žival. Zadnji način brstenje tvori novo kolonijo. Brsti se oblikujejo na stolonu, v kavdalnem predelu telesa.
Dihanje debelega črevesa imajo podolgovato telo v obliki črva; dolžina od nekaj centimetrov do 2-2,5 m ( Batanoglossus gigas). Vodijo samotarski način življenja, so precej mobilni, živijo predvsem v plitvih morskih vodah, najdemo pa jih tudi v globinah do 8100 m. Z rudarjenjem naredijo rove v obliki črke U. Njihove stene drži skupaj sluz, ki jo izločajo žlezne kožne celice.
Proboscis ima mišične stene; skozi majhno luknjo se lahko njegova votlina napolni z vodo, tako da se proboscis spremeni v orodje za kopanje. Znotraj ovratnice je tudi majhen coelom. Na trebušni strani je med rilčkom in ovratnikom ustna odprtina, ki vodi v žrelo (slika 4). Stene žrela prebadajo številne parne škržne reže, ki se odpirajo navzven na hrbtni strani telesa; Na dnu žrela pri nekaterih vrstah se oblikuje vzdolžna odebelitev, ki jo verjetno lahko štejemo za rudiment endostila. Žrelo prehaja v črevo in se konča z anusom na zadnjem koncu telesa. Številni slepi jetrni procesi segajo od dorzalne površine sprednjega dela črevesja; od zunaj so vidni kot vrste gomoljev. Majhen votli elastični izrastek stene žrela, ki ga tvorijo vakuolizirane celice in niti vezivnega tkiva, štrli v dno proboscisa, kot pri pernatih vejah, notohorda. Pri Balanoglossusu je z notohordo povezanih več mišičnih trakov, ki segajo do kavdalnega dela telesa. V tem je mogoče videti prototip miohordalnega kompleksa, z razvojem in izboljšanjem katerega je povezan napredek hordatov.
Krvožilni sistem odprto Dve vzdolžni posodi - hrbtna in trebušna - sta povezani s prečnimi posodami, ki potekajo vzdolž predelnih sten med škržnimi režami. Hrbtna posoda se odpre v praznino glave, ki se nahaja nad notohordom. Ob njem je "srce" - votel mišični vezikel: njegove ritmične kontrakcije ustvarjajo pretok krvi. Zložena tvorba, prežeta s krvnimi žilami, štrli v votlino proboscisa in opravlja funkcijo izločevalnega organa; njegov epitelij je podoben epiteliju izločevalnih organov hordatov. Produkti razpada difundirajo v votlino rilčka in se odstranijo z vodo skozi pore rilčka. Dihanje poteka tako po celotni površini telesa kot v žrelu: kisik vstopi v kri, ki teče skozi posode interbranhialnih pretin. Živčni sistem je sestavljen iz dorzalnih in ventralnih živčnih vrvic, povezanih z enim ali dvema perifaringealnima živčnima obročema (komisurami). V sprednjem delu dorzalne živčne vrvice je običajno votlina, podobna nevrocelumu nevralne cevi hordatov. Čutilne organe predstavljajo čutilne epidermalne celice, številnejše na rilčku in sprednjem delu ovratnice. Senzorične celice, raztresene na vrhu rilčka, so občutljive na svetlobo.
Hordati so najbolj organizirana bitja vseh predstavnikov živalskega kraljestva. Značajske lastnosti strukture so jim omogočile, da postanejo vrhunec evolucije.
Lastnosti hordatov
Glavne značilnosti teh živali so prisotnost notohorda, nevralne cevi in škržnih rež v žrelu. Hordati so organizmi, pri katerih se naštete lastnosti lahko zelo razlikujejo.
Torej, okostje je lahko zunanje in notranje. In razvoj hordatov v ontogenezi lahko označimo z dejstvom, da se škržne reže med embrionalnim razvojem organizmov zaraščajo. Hkrati razvijejo še druge dihalne organe – zračne mešičke ali pljuča.
Aksialni skelet
Glavna značilnost hordatov je prisotnost notohorda. Je notranji, ki v obliki trdne vrvice poteka skozi celotno telo. Ni veliko predstavnikov te vrste, ki ohranijo notohord vse življenje. Tej vključujejo različni tipi suličniki, ki predstavljajo razred glavohordatov podtipa nevretenčarjev.
Pri drugih predstavnikih se notohord razvije v skelet. Le za nekatere je sestavljen iz hrustančnega tkiva. Koščene ribe, ptice in sesalci imajo popolnoma okostenelo okostje. V procesu evolucije postaja vse bolj zapleteno. Njegovi sestavni deli so lobanja, hrbtenica, prsni koš, pasovi ter sami zgornji in spodnji udi.
Škržne reže v žrelu
Hordati so živali, ki razvijejo žrela kot izrastke. To je njihova glavna razlika od nevretenčarjev. V tej skupini so izpeljanke udov.
Seveda nimajo vsi hordati te anatomske značilnosti. Škržne reže so ohranjene pri suličniku in hrustančnici: morski psi in raže. Pri živalih, ki so prilagojene na dihanje atmosferskega kisika, se v zgodnjih fazah embrionalnega razvoja preveč razrastejo. Nato se oblikujejo pljuča.
Značilnosti živčnega sistema
Sistem, ki zagotavlja medsebojno povezavo med telesom in okolju, pri hordatih je sprva oblikovan kot nevralna cev. Je ektodermalnega izvora.
Hordati so visoko razvite živali, predvsem zaradi strukturnih značilnosti živčnega sistema. Tako ga pri sesalcih predstavlja hrbtenjača, ki se nahaja v hrbteničnem kanalu, pa tudi možgani. So deli centralnega živčnega sistema. Možgani so zanesljivo zaščiteni s kostmi lobanje, ki so fiksno povezane. Glede na funkcionalne značilnosti je razdeljen na oddelke. Anatomsko so možgani povezani s hrbtenjačo skozi odprtino, ki jo tvorijo vretenca. Periferni del sistema tvorijo hrbtenični in kranialni živci. Delujejo kot "transportna avtocesta", ki združuje kompleksen organizem v eno celoto in usklajuje njegovo delo.
Določa kompleksno vedenje hordatov, nastanek pogojni refleksi in jasen program instinktivnega vedenja.
Raznolikost strunarjev
To deblo vključuje tri larvalohordate (plaščarje) in lobanje (vretenčarje).
Prva od njih vključuje le 30 vrst, ki jih najdemo v našem času. Njihovi predstavniki so lanceletnice. Te živali izgledajo kot kirurški instrument, imenovan lanceta.
Telo teh majhnih živali je skoraj vedno napol v pesku. Tako je suličniku bolj priročno filtrirati vodo s požiranjem hranilnih delcev.
Najštevilčnejša podvrsta strunarjev so vretenčarji. Naselili so absolutno vse habitate, zapolnili prehranjevalne verige in ekološke niše.
Vodni prebivalci so ribe. Njihovo poenostavljeno telo je prekrito z luskami, prilagojene so dihanju na škrge in se premikajo s pomočjo plavuti.
Prve živali, ki so dosegle kopno, so bile dvoživke. To so žabe, krastače, tritoni, črvi in ribje kače. Njihovo pogosto ime zaradi dejstva, da živijo na kopnem, dihajo s pomočjo pljuč in kože, vendar se proces njihovega razmnoževanja pojavi v vodi. Tako kot ribe tudi njihove samice odlagajo ikre v vodo, ki jih samci zalijejo s semensko tekočino.
Običajno kopenske živali so plazilci. Kuščarji, kače, želve in krokodili lovijo le čas v vodi. Razmnožujejo se z jajčeci, ki jih odložijo v posebna zavetišča na kopnem. Njihova koža je suha in prekrita z gostimi luskami.
Zadnjo lastnost so od plazilcev podedovale ptice. Neoperjeni del njihovih nog se imenuje tarzus. Prav ona je prekrita z majhnimi luskami. Znanstveniki menijo, da je to dejstvo dokaz izvora v procesu evolucije. Ptice lahko letijo zaradi številnih zunanjih in notranja struktura. To so spremenjene sprednje okončine, pokrov perja, lahko okostje, prisotnost kobilice - ploščate kosti, na katero so pritrjene mišice, ki premikajo krila.
Končno so zveri ali sesalci krona evolucije. So živorodne in svoje mladiče hranijo z mlekom.
Chordata živali so najbolj kompleksno organizirane, raznolike po strukturi, igrajo ključno vlogo v naravi in življenju ljudi.
Tip Chordata združuje živali različnih videz, življenjski pogoji, življenjski slog. Predstavnike te vrste najdemo v vseh večjih okoljih življenja: v vodi, na kopnem, v tleh, v zraku. Razširjeni so po vsej Zemlji. Število vrst sodobnih predstavnikov hordatov je približno 40 tisoč.
Deblo Chordata vključuje brezlobanjce, ciklostome, ribe, plazilce, dvoživke, sesalce in ptice. V to vrsto lahko uvrstimo tudi plaščarje - to je edinstvena skupina organizmov, ki živi na oceanskem dnu in vodi pritrjen življenjski slog. Včasih so gastrodihalci, ki imajo nekatere značilnosti te vrste, vključeni v deblo Chordata.
Značilnosti vrste Chordata
Kljub veliki raznolikosti organizmov imajo vsi številne skupne značilnosti gradnjo in razvoj.
Struktura hordatov je naslednja: vse te živali imajo aksialni skelet, ki se najprej pojavi v obliki akorda ali hrbtne strune. Notohorda je posebna nesegmentirana in elastična vrvica, ki se embrionalno razvije iz dorzalne stene embrionalnega črevesa. Izvor akorda je endotermalni.
Nadalje se lahko ta vrvica razvija drugače, odvisno od organizma. Vse življenje ostane le pri nižjih hordatih. Pri večini višjih živali se notohord zmanjša, na njegovem mestu pa nastane hrbtenica. To pomeni, da je notohord v višjih organizmih embrionalni organ, ki ga nadomestijo vretenca.
Nad aksialnim skeletom je centralni živčni sistem, ki ga predstavlja votla cev. Votlina te cevi se imenuje neurocoel. Za skoraj vse hordate je značilna cevasta zgradba centralnega živčnega sistema.
Pri večini hordatov sprednji del cevi zraste in tvori možgane.
Faringealni del (sprednji) prebavne cevi izstopa na dveh nasprotnih koncih. Odprtine, ki nastanejo, se imenujejo visceralne razpoke. Nižji organizmi te vrste imajo na sebi škrge.
Poleg treh zgoraj omenjenih lastnosti hordatov lahko opazimo tudi, da imajo ti organizmi sekundarna usta, tako kot iglokožci. Telesna votlina pri živalih te vrste je sekundarna. Za Chordate je značilna tudi obojestranska telesna simetrija.
Deblo Chordata je razdeljeno na podtipe:
- Brez lobanje;
- Tunikati;
- Vretenčarji.
Podtip Brez lobanje
To poddelo vključuje samo en razred - Glavohordate in en red - Lanceletnice.
Glavna razlika med tem podtipom je, da so to najbolj primitivni organizmi in vsi so izključno morske živali. Razširjeni so v toplih vodah oceanov in morij zmernih in subtropskih zemljepisnih širin. Lanceletke in epigonikiti živijo v plitvih vodah, zadnji del telesa večinoma zakopljejo v substrat dna. Najraje imajo peščena tla.
Viri ta tip organizmi z detritusom, diatomejami ali zooplanktonom. Vedno se razmnožujejo v topli sezoni. Gnojenje je zunanje.
Lancelet je najljubši predmet preučevanja, saj se vse lastnosti hordatov ohranijo za vse življenje, kar nam omogoča razumevanje načel nastajanja hordatov in vretenčarjev.
Podvrsta plaščarjev
Podtip vključuje 3 razrede:
- Salps;
- Ascidije;
- Dodatki.
Vse živali podtipa so izključno morske.
Glavna razlika med temi strunami je, da skoraj vsi organizmi kot odrasli nimajo notohorda in nevralne cevi. V larvalnem stanju so vse značilnosti tipa pri plaščarjih jasno izražene.
Plaščarji živijo v kolonijah ali samotno, pritrjeni na dno. Prostoplavajočih vrst je bistveno manj. Ta podvrsta živali živi v toplih vodah tropov ali subtropov. Lahko živijo tako na površini morja kot globoko v oceanu.
Oblika telesa odraslih plaščarjev je okrogla, v obliki soda. Organizmi so dobili ime po tem, da je njihovo telo prekrito s hrapavo in debelo lupino - tuniko. Konzistenca tunike je hrustančasta ali želatinasta, njen glavni namen je zaščititi žival pred plenilci.
Plaščarji so hermafroditi in se lahko razmnožujejo tako spolno kot nespolno.
Znano je, da so predniki teh organizmov prosto plavali, trenutno pa se lahko v vodi prosto gibljejo le plaščaste ličinke.
Podvrsta vretenčarjev
Kranialne živali so najvišje poddeblo. V primerjavi z drugimi podtipi imajo več visoka stopnja organizacije, kar je razvidno iz njihove strukture, tako zunanje kot notranje. Med vretenčarji ni vrst, ki bi vodile popolnoma pritrjen življenjski slog - aktivno se premikajo v vesolju, iščejo hrano in zavetje ter par za razmnoževanje.
Vretenčarji si s premikanjem zagotovijo možnost, da spremenijo svoj življenjski prostor glede na spreminjajoče se zunanje razmere.
Zgornje splošne biološke značilnosti so neposredno povezane z morfološko in fiziološko organizacijo vretenčarjev.
Živčni sistem lobanjskih živali je bolj diferenciran kot živčni sistem nižjih živali iste vrste. Vretenčarji imajo dobro razvite možgane, ki prispevajo k delovanju višje živčne dejavnosti. Je najvišja živčna dejavnost je osnova prilagodljivega vedenja. Te živali imajo dobro razvite čutne organe, ki so potrebni za komunikacijo z okoljem.
Kot posledica nastanka čutnih organov in možganov se je razvil zaščitni organ, kot je lobanja. In namesto akorda ima ta podvrsta živali hrbtenico, ki služi kot opora za celotno telo in ohišje za hrbtenjačo.
Vse živali tega podtipa imajo premični čeljustni aparat in ustno razpoko, ki se razvijejo iz sprednjega dela črevesne cevi.
Presnova tega podtipa je veliko bolj zapletena kot pri vseh zgoraj obravnavanih živalih. Kranialne živali imajo srce, ki zagotavlja hiter pretok krvi. Ledvice so potrebne za odstranjevanje odpadnih snovi iz telesa.
Podtip vretenčarjev se je pojavil šele v ordoviciju-silurju, v jurskem obdobju pa so že obstajali vsi trenutno znani tipi in razredi.
Skupno število sodobnih vrst je nekaj več kot 40 tisoč.
Klasifikacija vretenčarjev
Deblo Chordata je zelo raznoliko. Razredi, ki obstajajo v našem času, niso tako številni, vendar je število vrst ogromno.
Kranialni podtip lahko razdelimo v dve skupini, to sta:
- Primarni vodni organizmi.
- Kopenski organizmi.
Primarni vodni organizmi
Pravodna jajčeca se razlikujejo po tem, da imajo bodisi škrge skozi celo življenje ali le v fazi ličinke, med razvojem jajčeca pa se zarodne ovojnice ne oblikujejo. To vključuje predstavnike naslednjih skupin.
Oddelek Agnathans
- Razred Cyclostomes.
To so najbolj primitivne lobanjske živali. Aktivno so se razvijale v silurju in devonu, njihova vrstna raznolikost ni velika.
Oddelek Gastrostomata
Nadrazred rib:
- Razred Koščene ribe.
- Razred hrustančne ribe.
Superrazred štirinožcev:
- Razred Dvoživke.
To so prve živali, ki so razvile čeljustni aparat. To vključuje vse znana riba in dvoživke. Vsi se aktivno gibljejo v vodi in na kopnem, lovijo in zajemajo hrano z usti.
Kopenski organizmi
Skupina kopenskih živali vključuje 3 razrede:
- Ptice.
- Plazilci.
- Sesalci.
Za to skupino je značilno, da pri živalih med razvojem jajčeca nastanejo embrionalne ovojnice. Če vrsta odloži jajčeca na tla, zarodne ovojnice ščitijo zarodek pred zunanjimi vplivi.
Vsi hordati te skupine živijo predvsem na kopnem in imajo notranjo oploditev, kar nakazuje, da so ti organizmi evolucijsko bolj razviti.
V vseh fazah razvoja nimajo škrg.
Izvor hordatov
Obstaja več hipotez o izvoru hordatov. Eden od njih nakazuje, da ta vrsta organizmov izvira iz ličink organizmov, ki dihajo črevesje. Večina predstavnikov tega razreda vodi pritrjen življenjski slog, vendar so njihove ličinke mobilne. Če pregledamo strukturo ličink, lahko vidimo rudimente notohorda, nevralne cevi in druge značilnosti hordatov.
Druga teorija navaja, da se je vrsta Chordates razvila iz plazečih, črvom podobnih prednikov gastrobreathers. Imeli so zametke akorda, v žrelu, poleg škržnih rež, pa je bil endostil - organ, ki je prispeval k izločanju sluzi in zajemanju hrane iz vodnega stolpca.
Članek je obravnaval splošne značilnosti vrste. Hordate združuje veliko podobnih lastnosti vseh organizmov, vendar ima vsak razred in vsaka vrsta svoje značilnosti.
predavanje 1: phylum chordates. splošne značilnosti.
1. splošne značilnosti deblo Chordata.
2. Splošne značilnosti organizacije strunarjev.
3. Sistem tipa Chordata.
1. Splošne značilnosti vrste Chordata.
Približno 43 tisoč sodobnih vrst po vsem svetu. So raznoliki in se razlikujejo po velikosti: od nekaj mm (apendikularno) do 30 m, 150 ton (modri kit).
Splošne značilnosti organizacije:
1) Prisotnost notohorda (vsaj v eni od faz razvoja) - notranji aksialni skelet. Notohord endodermalnega izvora je sestavljen iz visoko vakuoliziranih celic, obdanih z membrano vezivnega tkiva. Pri večini vretenčarjev ga med ontogenezo nadomesti hrbtenica.
2) Centralni živčni sistem ima obliko nevralne cevi z votlino - nevrokelo. Je ektodermalnega izvora in leži nad notohordom. Pri vretenčarjih se razlikuje v možgane in hrbtenjačo.
3) Sprednji del prebavne cevi - žrelo - je prežet s škržnimi režami in opravlja 2 funkciji - prebavo in dihanje. Pri vodnih strunastih škrgah se razvijejo škrge na pregradah med škržnimi režami; pri višjih hordatih so prisotni le v postembrionalnem obdobju in nastanejo pljuča - parni izrastki zadnjega dela žrela.
4) Utripajoči organ krvnega obtoka - srce - se nahaja na ventralni strani telesa, pod notochordom in prebavno cevjo.
Ti znaki so značilni samo za hordate. Vendar pa obstajajo druge značilnosti, značilne za druge živali:
1) Devterostomes;
2) druge votline živali, obstaja kolomična votlina;
3) Metamerne živali (pri višjih vretenčarjih se metamerizem kaže v strukturi hrbtenice in nekaterih mišic, izvor spinalnih živcev);
4) Bilateralno simetrične (dvostranske) živali.
Hordati so se razvili iz celomskih črvom podobnih živali, ki so prešle na sedeč ali sedeč način življenja, kar je povzročilo zmanjšanje števila segmentov in nastanek sekundarnih ust.
Te živali so povzročile 3 vrste:
1) iglokožci;
2) Pogonofori so preproste živali s centralnim živčnim sistemom iz hrbtnega debla s cefaličnim ganglijem; gibalni organi in prebavna cev so odsotni (značilna je ekstraintestinalna prebava z absorpcijo hranil s celicami lovk);
3) Hemicordates - so povzročili 2 razreda:
a) razred Cirrusbranchs b) razred Črevesno-dihalni.
Predstavniki teh razredov imajo naslednje značilnosti hordatov:
1) Prisotnost škržnih rež v stenah žrela;
2) rudiment miohordalnega kompleksa;
3) Neurocoel v nevralni cevi.
Obstajata 2 hipotezi o izvoru hordatov iz hemikordatov:
1) Garstangova hipoteza (1928)
Hordati so se razvili iz ličink želodčnodihalcev. Nekateri ljudje, ki dihajo črevesje, so prešli na sedeč način življenja in filtrirali vodo skozi žrelo, preluknjano s škržnimi odprtinami. Njihove mobilne ličinke so razvile sposobnost razmnoževanja v fazi ličinke (neotenija), kar je privedlo do pojava gibljivega hordastega prednika z razvitim notohordom in nevralno cevjo nad njim. Dokaz za to teorijo je obstoj ličink ascidij s hordatnimi lastnostmi.
2) Severtsova hipoteza (1912, 1939)
Chordata izvirajo iz črvastih, plazečih ali rovečih prednikov želodčnodihalnikov, pri katerih se je razvil notohord; v žrelu s škržnimi režami se je pojavil endostil - organ, ki izloča sluz in zagotavlja zajemanje hrane iz filtrirane vode.
S prehodom primitivnih hordatov v sladka vodna telesa, nadaljnji razvoj motoričnega sistema, intenziviranje metabolizma in aktiviranje zbiranja hrane, posledično razvoj živčnega sistema in čutnih organov, zaplet vedenja, kar je privedlo do nastanka višjih hordatov – vretenčarjev.
2. Splošne značilnosti organizacije strunarjev.
1) Mišično-skeletni sistem:
Osnova je miohordalni kompleks, ki ga tvorijo osrednja dorzalna tetiva (vretenca) in sosednje metamerne mišice. Izboljšanje tega sistema je privedlo do pojava plavanja, teka, skakanja, kopanja, plezanja in letenja, ki so naselile vsa okolja.
2) Prehrana in prebava:
Pojavi se diferenciacija prebavnega trakta. Pri nižjih strunah se pojavi sluzna mreža za zajemanje delcev hrane, pri vretenčarjih pa se oblikuje aparat za aktivno zajemanje hrane (čeljusti). Značilno aktivno iskanje in proizvodnjo hrane. Pojav tekočega traku encimov: določeni encimi se nahajajo v različnih delih prebavnega trakta → sekvenčna hidroliza prehranskega bolusa. Pojavijo se izrastki prebavnega trakta – jetra in trebušna slinavka.
3) Dihanje:
Pri nižjih in vodnih hordatih se škržni aparat oblikuje na škržnih pregradah žrela → poveča se površina stika kapilar škržnega aparata s tekočo vodo → pride do hitrega odvzema O 2. Prehod na atmosfersko dihanje s pomočjo pljuč je privedel do poselitve kopnega s hordati. Za kri in mišice je značilna prisotnost dveh dihalnih pigmentov: hemoglobina (rdeče krvne celice) in mioglobina (rdeče mišice).
4) Krvožilni sistem:
Zanj je značilen zaprt obtočni sistem; zdi se, da je srce razdeljeno na prekate in dele; pojavijo se endotelijske obloge sten krvnih žil → poveča se regulacija in poveča se stabilnost notranjega okolja telesa, kar vodi do prehoda iz poikilotermije v homeotermijo. Poveča se vsebnost sladkorjev v krvni plazmi, poveča se količina beljakovin v plazmi → povečana odpornost proti okužbam (imunost).
5) Izbira:
V seriji hordatov pride do prehoda iz nefridialnega izločevalnega sistema (lancelet) v deblo (vodni hordati) in medenične (kopenski hordati) ledvice. to. ledvice so glavni organ presnove vode in soli.
6) Živčni in endokrini sistem:
Osrednji živčni sistem ima obliko cevi, pri vretenčarjih je razdeljen na možgane in hrbtenjačo. Poveča se število teles nevronskih celic ( Siva snov) v možganih (več kot milijarda pri sesalcih). Oblikujejo se zapleteni nevronski krogi, ki zagotavljajo zbiranje, prenos in obdelavo stanja telesa in zunanjega okolja (čutni organi postanejo kompleksnejši). Endokrini sistem je zelo zapleten. Hormonov je ogromno (ščitnični, steroidni, mineralkortikoidni itd.). Obstaja nevrohumoralna regulacija življenjskih procesov - razmnoževanje, taljenje, selitev, hibernacija itd.
3. Sistem tipa Chordata.
Phylum Chordata
1. Podvrsta plaščarjev ali larvalnih strunarjev (Tunicata, seu Urochordata)
1) Razred Ascidiae (Ascidiae)
2) Razred Salpae
3) Razred Appendiculariae
2. Podvrsta brez lobanje (Acrania)
1) Razred Cephalochordata (suličniki)
3. Podtip lobanjskih ali vretenčarjev (Craniota, seu Vertebrata)
A. Oddelek Agnathans (Agnatha)
1) Razred Cyclostomata
a) Podrazred pinoge (Petromyzones)
b) Podrazred Hagfish (Myxines)
B. Oddelek Gnathostomata
Superrazred Ribi
1) Razred hrustančne ribe (Chondrichthyes)
a) Podrazred Elasmobranchii (morski psi in raže)
b) Podrazred Holocephalii (kimere)
2) Razred koščene ribe (Osteichthyes)
a) Podrazred režnjače (Sarcopterygii) (režentače in pljučne ribe)
b) Podrazred žarkastoplavuti (Actinopterygii) (ganoidni in teleostni)
Nadrazred tetrapodov ali kopenskih vretenčarjev (Tetrapoda)
1) Razred dvoživk ali dvoživk (Amphibia)
a) Podrazred tankovretenčarji (Lepospondylii) (repi in brez nog)
b) Podrazred Arcvertebrates (Apsidospondylii) (brerezpi)
Razredi Koščene in hrustančne ribe nadrazreda Ribe in razred dvoživk nadrazreda Tetrapodi spadajo v morfofiziološko skupino pravodnih vretenčarjev ali Anamnia.
2) Razred plazilcev ali plazilcev (Reptilia)
a) Podrazred Anapsida (želve)
b) Podrazred Archosauria (krokodili)
c) Podrazred Lepidosauria (Lepidosauria) (kljunasti in luskasti)
3) Razred ptic (Aves)
a) Podrazred starodavnih ptic (Archaeornithes)
b) Podrazred pravih ali pahljačastih ptic (Neorniti)
nadred Plavajoči (Impennes) (pingvinu podobni)
nadred tekačev (Ratita) (noju podobni)
nadred Keeleds ali New Palates (Neognathae) (približno 30 redov)
4) Razred sesalcev (Mammalia)
a) Podrazred prve zveri (Prototheria)
infrarazred Atheria (monotremni ali kloakalni)
b) Podrazred Prave zveri (Theria)
infrarazred Nižje živali (Metatheria) (vrečarji)
infrarazred Višje živali ali posteljice (Eutheria, seu Placentalia)
Razredi Plazilci, Ptice in Sesalci nadrazreda Tetrapodov spadajo v morfofiziološko skupino primarnih kopenskih vretenčarjev ali amniotov (Amniota).
TO deblo Chordata vključujejo živali, ki imajo notranji aksialni skelet - notohord - v odrasli dobi ali embrionalnem obdobju življenja. V procesu evolucije so hordati dosegli najvišjo stopnjo organizacije in razcveta v primerjavi z drugimi vrstami. Živijo na vseh območjih sveta in zasedajo vse habitate.
V deblu Chordates so 3 podvrsta :
plaščarji,
Glavohordati (brez lobanje) – razred suličniki,
Vretenčarji (kranialni) - razredi Cyclostomata, hrustančnice, koščene ribe, dvoživke, plazilci, ptice, sesalci.
Glavne značilnosti hordatov:
troslojna struktura
dvostransko simetrične živali
imajo sekundarno telesno votlino in sekundarna usta
zapletena zgradba in razvoj gastrule, med katerim nastaneta notohorda in nevralna plošča. Naslednja stopnja je nevrula - nastanek nevralne cevi
imajo notranji aksialni skelet - notohord: pri živalih brez lobanje ostane vse življenje, pri vretenčarjih ga nadomesti hrustančna ali kostna hrbtenica
Centralni živčni sistem je videti kot cev, ki se nahaja na hrbtni strani telesa nad notohordom. Votlina nevralne cevi je neurocoel. Pri večini hordatov sprednji del nevralne cevi zraste in tvori možgane (nevrokoel – možganski ventrikli)
prebavna cev se nahaja pod notohordom. V njegovem sprednjem delu so škržne reže, ki komunicirajo z zunanjim okoljem in ostanejo bodisi skozi vse življenje (lobanjske živali, vretenčarji - ciklostomi, ribe) bodisi le v embrionalnem obdobju razvoja (dvoživke, kopenski vretenčarji).
srce se nahaja na ventralni strani telesa in pošilja kri v glavo
zunanja ovojnica ima dvoslojno strukturo in je sestavljena iz povrhnjice in vezivnega tkiva dermisa
Hordati imajo dvostransko simetrijo telesa, sekundarno telesno votlino (celom) in metamerno (segmentno) strukturo številnih organov.
Subphylum Cephalochordae
Razred Lancelets
Majhna skupina primitivnih hordatov, ki vse življenje ohranijo vse značilnosti vrste (znanih je okoli 20 vrst suličnikov). Živijo izključno v morjih in živijo na dnu (v pesku).
Klasični predstavnik – suličnik.
To je majhna prosojna žival z dolžino 5-8 cm, njegovo telo ima v obliki torpeda, razvita repna plavut(v obliki lancete) in v paru trebušne gube(metaplevralne gube).
Notranji aksialni skelet ki ga predstavlja akord, prekrit z gosto membrano vezivnega tkiva.
Usnje ki ga predstavlja enoslojna povrhnjica.
Mišičje jasno segmentirani (mišični segmenti se imenujejo miomere).
Ustna odprtina obdan s številnimi lovkami.
Avtor: način prehranjevanja Lancelet je filtrirni podajalnik. Prebavni sistem slabo diferenciran. Žrelo prebadajo škržne reže, ki se odpirajo v peribranhialno votlino. Na dnu žrela leži žlezna tvorba, ki izloča sluz. Delci hrane, ki prihajajo s tokom vode, se prilepijo na sluz in se s pomočjo cilij ciliiranega epitelija, ki obdaja žrelo, usmerijo v črevesje. Črevesna cev tvori slepo izboklino – jetrni izrastek (podobno pravim jetrom vretenčarjev).
Krvožilni sistem zaprt, razvit je en krog krvnega obtoka, srca ni. Pretok krvi vzdržuje pulzirajoča trebušna aorta.
Izločevalni sistem je predstavljen s številnimi parnimi nefridijami - cevmi, ki se nahajajo segment za segmentom. Izločilne odprtine se odpirajo v peribranhialno votlino.
dih izvajajo z uporabo škrg.
Lancelets - dvodomnaživali, njihove spolne žleze nimajo lastnih izločevalnih kanalov.
Gnojenje in razvoj ličinke (z metamorfozo) se pojavljajo v vodi.
Nevralna cev se razteza vzdolž celotnega telesa nad notohordo. centralni živčni sistem tvori cev z nevrokelo v notranjosti. Periferni živci izhajajo iz nevralne cevi.
Čutilni organi so slabo razviti, prisotne so pigmentne lise, ki zaznavajo svetlobo, taktilna celica in vohalna fosa.