>

Πώς λειτουργεί και λειτουργεί η συσκευή Golgi σε ένα ζωντανό κύτταρο

Το κύτταρο είναι ένα αναπόσπαστο σύστημα

Ένα ζωντανό κύτταρο είναι μια μοναδική, τέλεια, μικρότερη μονάδα του σώματος που έχει σχεδιαστεί για να χρησιμοποιεί το οξυγόνο και τα θρεπτικά συστατικά όσο το δυνατόν πιο αποτελεσματικά ενώ εκτελεί τις λειτουργίες του. Τα ζωτικά οργανίδια για το κύτταρο είναι ο πυρήνας, τα ριβοσώματα, τα μιτοχόνδρια, το ενδοπλασματικό δίκτυο και η συσκευή Golgi. Ας μιλήσουμε για το τελευταίο με περισσότερες λεπτομέρειες.

Τι είναι αυτό

Αυτό το μεμβρανικό οργανίδιο είναι ένα σύμπλεγμα δομών που αφαιρούν τις ουσίες που συντίθενται σε αυτό από το κύτταρο. Τις περισσότερες φορές βρίσκεται κοντά στην εξωτερική κυτταρική μεμβράνη.

Συσκευή Golgi: δομή

Αποτελείται από «σακουλάκια» σε σχήμα μεμβράνης που ονομάζονται στέρνες. Τα τελευταία έχουν σχήμα μακρόστενο, ελαφρώς πεπλατυσμένο στη μέση και φαρδύ στις άκρες. Το σύμπλεγμα περιέχει επίσης στρογγυλά κυστίδια Golgi - μικρές δομές μεμβράνης. Οι δεξαμενές «διπλώνονται» σε στοίβες που ονομάζονται δικτυοσώματα. Η συσκευή Golgi περιέχει διάφορους τύπους «σάκων» ολόκληρο το σύμπλεγμα χωρίζεται σε ορισμένα μέρη ανάλογα με το βαθμό απόστασης από τον πυρήνα. Υπάρχουν τρία από αυτά: το τμήμα cis (πιο κοντά στον πυρήνα), το μεσαίο τμήμα και το trans - το πιο απομακρυσμένο από τον πυρήνα. Χαρακτηρίζονται από διαφορετική σύνθεση ενζύμων, άρα και την εργασία που επιτελείται. Υπάρχει ένα χαρακτηριστικό στη δομή των δικτυοσωμάτων: είναι πολικά, δηλαδή, το τμήμα που βρίσκεται πιο κοντά στον πυρήνα δέχεται μόνο κυστίδια που προέρχονται από το ενδοπλασματικό δίκτυο. Το τμήμα της «στοίβας» που βλέπει στην κυτταρική μεμβράνη σχηματίζεται μόνο και τις απελευθερώνει.

Συσκευή Golgi: λειτουργίες

Οι κύριες εργασίες που εκτελούνται είναι η διαλογή πρωτεϊνών, λιπιδίων, βλεννογόνων εκκρίσεων και η απομάκρυνσή τους. Μέσα από αυτήν περνούν και μη πρωτεϊνικές ουσίες που εκκρίνονται από το κύτταρο και υδατανθρακικά συστατικά της εξωτερικής μεμβράνης. Ταυτόχρονα, η συσκευή Golgi δεν είναι καθόλου αδιάφορος μεσολαβητής που απλώς «μεταδίδει» διαδικασίες ενεργοποίησης και τροποποίησης («ωρίμανση») σε αυτήν.

  1. Ταξινόμηση ουσιών, μεταφορά πρωτεϊνών. Η κατανομή των πρωτεϊνικών ουσιών γίνεται σε τρία ρεύματα: για τη μεμβράνη του ίδιου του κυττάρου, εξαγωγή και λυσοσωμικά ένζυμα. Εκτός από πρωτεΐνες, το πρώτο ρεύμα περιλαμβάνει και λίπη. Ενδιαφέρον γεγονόςότι τυχόν εξαγόμενες ουσίες μεταφέρονται μέσα στα κυστίδια. Όμως οι πρωτεΐνες που προορίζονται για την κυτταρική μεμβράνη είναι ενσωματωμένες στη μεμβράνη του κυστιδίου μεταφοράς και κινούνται με αυτόν τον τρόπο.
  2. Η απελευθέρωση όλων των προϊόντων που παράγονται στο κύτταρο. Η συσκευή Golgi «συσκευάζει» όλα τα προϊόντα, τόσο πρωτεϊνικά όσο και άλλης φύσης, σε εκκριτικά κυστίδια. Όλες οι ουσίες απελευθερώνονται μέσω της πολύπλοκης αλληλεπίδρασης της τελευταίας με την κυτταρική μεμβράνη.
  3. Σύνθεση πολυσακχαριτών (γλυκοζαμινογλυκάνες και συστατικά του γλυκοκάλυκα του κυτταρικού τοιχώματος).
  4. Θείωση, γλυκοζυλίωση λιπών και πρωτεϊνών, μερική πρωτεόλυση των τελευταίων (απαραίτητη για τη μετατροπή τους από ανενεργή μορφή σε ενεργή) - όλες αυτές είναι διαδικασίες «ωρίμανσης» πρωτεϊνών απαραίτητες για το μελλοντικό τους πλήρες έργο.

Εν κατακλείδι

Έχοντας εξετάσει πώς είναι δομημένο και λειτουργεί το σύμπλεγμα Golgi, είμαστε πεπεισμένοι ότι είναι το πιο σημαντικό και αναπόσπαστο μέρος οποιουδήποτε κυττάρου (ειδικά των εκκριτικών). Ένα κύτταρο που δεν παράγει ουσίες για εξαγωγή δεν μπορεί επίσης να κάνει χωρίς αυτό το οργανίδιο, καθώς η «ολοκλήρωση» της κυτταρικής μεμβράνης και άλλοι σημαντικοί παράγοντες εξαρτώνται από αυτό. εσωτερικές διαδικασίεςδραστηριότητα ζωής.

Η συσκευή Golgi, που ονομάζεται επίσης σύμπλεγμα Golgi, βρίσκεται τόσο σε ζώα όσο και σε ζώα και συνήθως αποτελείται από μια συλλογή τμημάτων σε σχήμα κυπέλλου, συνδεδεμένα με μεμβράνη που ονομάζονται cisternae και μοιάζουν με μια στοίβα ξεφουσκωμένων μπαλονιών.

Ωστόσο, μερικά μονοκύτταρα μαστιγωτά έχουν 60 στέρνες που σχηματίζουν τη συσκευή Golgi. Ομοίως, ο αριθμός των μιγαδικών στοίβων Golgi ποικίλλει ανάλογα με τις λειτουργίες του. , κατά κανόνα, περιέχουν από 10 έως 20 στοίβες ανά κυψέλη, ενωμένες σε ένα σύμπλεγμα με σωληνοειδείς συνδέσεις μεταξύ των δεξαμενών. Η συσκευή Golgi βρίσκεται συνήθως κοντά σε.

Ιστορία της ανακάλυψης

Λόγω σχετικά μεγάλα μεγέθηΤο σύμπλεγμα Golgi ήταν ένα από τα πρώτα οργανίδια που παρατηρήθηκαν στα κύτταρα. Το 1897, ένας Ιταλός γιατρός ονόματι Camillo Golgi, σπούδαζε νευρικό σύστημα, μεταχειρισμένο νέα τεχνολογίαχρωματισμό, που ανέπτυξε ο ίδιος (και που είναι επίκαιρος σήμερα). Χάρη στη νέα μέθοδο, ο επιστήμονας μπόρεσε να διακρίνει την κυτταρική δομή και την ονόμασε εσωτερική δικτυωτή συσκευή.

Λίγο αφότου ανακοίνωσε δημόσια την ανακάλυψή του το 1898, η δομή πήρε το όνομά του, και έγινε παγκοσμίως γνωστή ως συσκευή Golgi. Ωστόσο, πολλοί επιστήμονες της εποχής δεν πίστευαν ότι ο Golgi παρατηρούσε ένα πραγματικό κυτταρικό οργανίδιο και απέδωσαν την ανακάλυψή του σε οπτική παραμόρφωση που προκλήθηκε από χρώση. Η εφεύρεση του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου τον εικοστό αιώνα επιβεβαίωσε τελικά ότι η συσκευή Golgi είναι ένα κυτταρικό οργανίδιο.

Δομή

Στους περισσότερους ευκαρυώτες, η συσκευή Golgi σχηματίζεται από στοίβες σακουλών που αποτελούνται από δύο κύρια τμήματα: ένα τμήμα cis και ένα τμήμα trans. Το διαμέρισμα cis είναι ένα σύμπλεγμα από πεπλατυσμένους μεμβρανώδεις δίσκους γνωστούς ως cisternae, που προέρχονται από φυσαλιδώδεις συστάδες που ορμούν από το ενδοπλασματικό δίκτυο.

Τα κύτταρα θηλαστικών συνήθως περιέχουν μεταξύ 40 και 100 στοίβες. Κατά κανόνα, κάθε στοίβα περιλαμβάνει από 4 έως 8 δεξαμενές. Ωστόσο, μερικά έχουν περίπου 60 στέρνες. Αυτό το σύνολο δεξαμενών χωρίζεται σε cis, medial και trans. Το τρανς διαμέρισμα είναι η τελική στέρνα δομή από την οποία οι πρωτεΐνες συσκευάζονται σε κυστίδια που προορίζονται για λυσοσώματα, εκκριτικά κυστίδια ή την κυτταρική επιφάνεια.

Λειτουργίες

Η συσκευή Golgi συχνά θεωρείται το τμήμα χημικής κατανομής και παροχής του κυττάρου. Τροποποιεί τις πρωτεΐνες και τα λιπίδια (λίπη) που παράγονται στο κύτταρο και τα προετοιμάζει για εξαγωγή εκτός του κυττάρου ή για μεταφορά σε άλλες θέσεις εντός του κυττάρου. Οι πρωτεΐνες και τα λιπίδια, ενσωματωμένα στο λείο και τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο, συσκευάζονται σε μικροσκοπικά κυστίδια που κινούνται μέχρι να φτάσουν στο σύμπλεγμα Golgi.

Τα κυστίδια συγχωνεύονται με τις μεμβράνες Golgi και απελευθερώνουν τα μόρια που περιέχονται μέσα στο οργανίδιο. Μόλις εισέλθουν, οι ενώσεις υποβάλλονται σε περαιτέρω επεξεργασία από τη συσκευή Golgi και στη συνέχεια κατευθύνονται σε κυστίδιο στον προορισμό τους εντός ή εκτός του κυττάρου. Τα εξαγόμενα προϊόντα είναι εκκρίσεις πρωτεϊνών ή γλυκοπρωτεϊνών που αποτελούν μέρος της λειτουργίας των κυττάρων στο σώμα. Άλλες ουσίες επιστρέφουν στο ενδοπλασματικό δίκτυο ή μπορεί να ωριμάσουν για να γίνουν.

Οι μοριακές τροποποιήσεις που συμβαίνουν στο σύμπλεγμα Golgi συμβαίνουν με τακτοποιημένο τρόπο. Κάθε δεξαμενή έχει δύο κύρια διαμερίσματα: το διαμέρισμα cis είναι το άκρο του οργανιδίου, όπου οι ουσίες εισέρχονται στο ενδοπλασματικό δίκτυο για επεξεργασία, και το διαμέρισμα trans, όπου εξέρχονται με τη μορφή μικρότερων μεμονωμένων κυστιδίων. Επομένως, το τμήμα cis βρίσκεται κοντά στο ενδοπλασματικό δίκτυο, από όπου προέρχονται οι περισσότερες ουσίες, και το trans τμήμα βρίσκεται κοντά στο κύτταρο, όπου αποστέλλονται πολλές από τις τροποποιημένες ουσίες στη συσκευή Golgi.

Χημική σύνθεσηκάθε τμήμα, καθώς και τα ένζυμα που περιέχονται στους αυλούς (εσωτερικοί ανοιχτοί χώροι των δεξαμενών) μεταξύ των τμημάτων είναι διακριτικά. Πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, φωσφολιπίδια και άλλα μόρια που παράγονται στο ενδοπλασματικό δίκτυο μεταφέρονται στη συσκευή Golgi για να υποστούν βιοχημική τροποποίηση κατά τη μετάβαση από τα διαμερίσματα cis στα trans του συμπλέγματος. Τα ένζυμα που υπάρχουν στον αυλό Golgi τροποποιούν το τμήμα υδατανθράκων των γλυκοπρωτεϊνών προσθέτοντας ή αφαιρώντας μεμονωμένα μονομερή σακχάρου. Επιπλέον, η ίδια η συσκευή Golgi παράγει μια μεγάλη ποικιλία μακρομορίων, συμπεριλαμβανομένων πολυσακχαριτών.

Το σύμπλεγμα Golgi στα φυτικά κύτταρα παράγει πηκτίνες και άλλους πολυσακχαρίτες απαραίτητους για τη δομή και το μεταβολισμό των φυτών. Τα προϊόντα που εξάγονται από τη συσκευή Golgi μέσω του διαμερίσματος trans ενώνονται τελικά με πλασματική μεμβράνηκύτταρα. Ανάμεσα στις πιο σημαντικές λειτουργίες του συγκροτήματος είναι η ταξινόμηση μεγάλη ποσότηταμακρομόρια που παράγονται από το κύτταρο και η μεταφορά τους στους απαραίτητους προορισμούς. Εξειδικευμένα σημάδια ή ετικέτες μοριακής αναγνώρισης, όπως ομάδες φωσφορικών αλάτων, προστίθενται από τα ένζυμα Golgi για να βοηθήσουν σε αυτή τη διαδικασία ταξινόμησης.

Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επισημάνετε ένα κομμάτι κειμένου και κάντε κλικ Ctrl+Enter.

Το συγκρότημα Golgi ανακαλύφθηκε το 1898. Αυτή η δομή μεμβράνης έχει σχεδιαστεί για να αφαιρεί ενώσεις που συντίθενται στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Στη συνέχεια, θα ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά σε αυτό το σύστημα.

Σύμπλεγμα Golgi: δομή

Η συσκευή είναι μια στοίβα δεξαμενών σε σχήμα δίσκου μεμβράνης. Αυτές οι τσάντες είναι κάπως επεκταμένες προς τις άκρες. Το σύστημα κυστιδίων Golgi σχετίζεται με τις στέρνες. Στα ζωικά κύτταρα υπάρχει μία μεγάλη ή πολλές στοίβες, οι οποίες συνδέονται με σωλήνες στα φυτικά κύτταρα, βρίσκονται δικτυοσώματα (πολλές ξεχωριστές στοίβες). Το συγκρότημα Golgi περιλαμβάνει τρία τμήματα. Περιβάλλονται από κυστίδια μεμβράνης:

  • cis-διαμέρισμα πιο κοντά στον πυρήνα.
  • μεσαίος;
  • τρανς τμήμα (το πιο απομακρυσμένο από τον πυρήνα).

Αυτά τα συστήματα διαφέρουν ως προς το ενζυμικό τους σύνολο. Στο τμήμα cis, η πρώτη θήκη ονομάζεται "δεξαμενή διάσωσης". Με τη βοήθειά του, οι υποδοχείς που προέρχονται από το ενδοπλασματικό ενδιάμεσο δίκτυο κινούνται προς τα πίσω. Το ένζυμο στο τμήμα cis ονομάζεται φωσφογλυκοσιδάση. Προσθέτει φωσφορικό άλας στη μαννόζη (υδατάνθρακας). Το μεσαίο διαμέρισμα περιέχει δύο ένζυμα. Αυτές είναι, συγκεκριμένα, η μενναδιάση και η τρανσφεράση της Ν-ακετυλογλυκοζαμίνης. Το τελευταίο προσθέτει γλυκοζαμίνες. Ένζυμα του τμήματος trans: πεπτιδάση (πραγματοποιεί πρωτεόλυση) και τρανσφεράση (με τη βοήθειά της γίνεται η μεταφορά χημικών ομάδων).

Σύμπλεγμα Golgi: λειτουργίες

Αυτή η δομή εξασφαλίζει τον διαχωρισμό των πρωτεϊνών στα ακόλουθα τρία ρεύματα:

  1. Λυσοσωμική. Μέσω αυτού, οι γλυκοζυλιωμένες πρωτεΐνες διεισδύουν στο διαμέρισμα cis της συσκευής Golgi. Μερικά από αυτά είναι φωσφολυτωμένα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται 6-φωσφορική μαννόζη - αγοραλυσοσωμικά ένζυμα. Στο μέλλον, αυτές οι φωσφολιωμένες πρωτεΐνες θα εισέλθουν στα λυσοσώματα και δεν θα τροποποιηθούν.
  2. Συστατική εξωκυττάρωση (έκκριση). Αυτή η ροή περιλαμβάνει πρωτεΐνες και λιπίδια, τα οποία έχουν γίνει συστατικά της επιφανειακής κυτταρικής συσκευής, συμπεριλαμβανομένου του γλυκοκάλυκα. Επίσης υπάρχουν εδώ ενώσεις που αποτελούν μέρος της εξωκυτταρικής μήτρας.
  3. Επαγώγιμη έκκριση. Πρωτεΐνες που λειτουργούν έξω από το κύτταρο, την επιφανειακή συσκευή και στο εσωτερικό περιβάλλον του σώματος διεισδύουν σε αυτή τη ροή. Η επαγώγιμη έκκριση είναι χαρακτηριστική των εκκριτικών κυττάρων.

Το σύμπλεγμα Golgi συμμετέχει στο σχηματισμό βλεννογόνων εκκρίσεων - βλεννοπολυσακχαριτών (γλυκοζαμινογλυκάνες). Η συσκευή σχηματίζει επίσης τα υδατανθρακικά συστατικά του γλυκοκάλυκα. Αντιπροσωπεύονται κυρίως από γλυκολιπίδια. Το σύστημα εξασφαλίζει επίσης θείωση των στοιχείων πρωτεΐνης και υδατανθράκων. Το σύμπλεγμα Golgi εμπλέκεται στη μερική πρωτεόλυση πρωτεϊνών. Σε ορισμένες περιπτώσεις, λόγω αυτού, η ένωση αλλάζει από ανενεργή σε ενεργή μορφή (για παράδειγμα, η προϊνσουλίνη μετατρέπεται σε ινσουλίνη).

Μετακίνηση ενώσεων από το ενδοπλασματικό δίκτυο (ER)

Το σύμπλεγμα είναι ασύμμετρο. Τα κύτταρα που βρίσκονται πιο κοντά στον πυρήνα περιέχουν τις πιο ανώριμες πρωτεΐνες. Τα κυστίδια - κυστίδια μεμβράνης - συνδέονται συνεχώς σε αυτούς τους σάκους. Εκφύονται από το ενδοπλασματικό κοκκώδες δίκτυο. Η διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης από τα ριβοσώματα λαμβάνει χώρα στις μεμβράνες του. Συγκοινωνιακές συνδέσεις από ενδοπλασματικό δίκτυοστο συγκρότημα Golgi πραγματοποιείται αδιακρίτως. Σε αυτή την περίπτωση, οι λανθασμένα ή ατελώς διπλωμένες πρωτεΐνες συνεχίζουν να παραμένουν στο EPS. Η κίνηση επιστροφής των ενώσεων στο ενδοπλασματικό δίκτυο απαιτεί την παρουσία ειδικής αλληλουχίας σήματος και καθίσταται δυνατή με τη δέσμευση αυτών των ουσιών σε υποδοχείς μεμβράνης στο διαμέρισμα cis.

Τροποποίηση πρωτεΐνης

Στις δεξαμενές του συμπλέγματος συμβαίνει η ωρίμανση ενώσεων που προορίζονται για έκκριση, διαμεμβρανικές, λυσοσωμικές και άλλες ουσίες. Αυτές οι πρωτεΐνες κινούνται διαδοχικά μέσα από στέρνες σε οργανίδια. Οι τροποποιήσεις τους ξεκινούν σε αυτά - φωσφολίωση και γλυκοζυλίωση. Κατά την πρώτη διαδικασία, ένα υπόλειμμα ορθοφωσφορικού οξέος προστίθεται στις πρωτεΐνες. Στην Ο-γλυκοζυλίωση, τα σύνθετα σάκχαρα συνδέονται μέσω ενός ατόμου οξυγόνου. Διαφορετικές δεξαμενές περιέχουν διαφορετικά καταλυτικά ένζυμα. Κατά συνέπεια, οι πρωτεΐνες που ωριμάζουν σε αυτά συμβαίνουν διαδοχικά διάφορες διαδικασίες. Αναμφίβολα, ένα τέτοιο φαινόμενο βήμα πρέπει να ελεγχθεί. Τα υπολείμματα πολυσακχαριτών (κυρίως μαννόζη) λειτουργούν ως ένα είδος «σήμανσης ποιότητας». Σημαδεύουν τις πρωτεΐνες που ωριμάζουν. Η περαιτέρω κίνηση των ενώσεων μέσω δεξαμενών δεν είναι πλήρως κατανοητή από την επιστήμη, παρά το γεγονός ότι οι ανθεκτικές ουσίες παραμένουν σε λιγότερο ή περισσότερο σε μεγαλύτερο βαθμόσχετίζεται με μια θήκη.

Μεταφορά πρωτεϊνών από τη συσκευή

Τα κυστίδια βλασταίνουν από το διαμέρισμα του συμπλέγματος. Περιέχουν πλήρως ώριμες πρωτεϊνικές ενώσεις. Η κύρια λειτουργία του συμπλέγματος θεωρείται ότι είναι η διαλογή των πρωτεϊνών που διέρχονται από αυτό. Η συσκευή πραγματοποιεί το σχηματισμό μιας «τριών κατευθύνσεων ροής πρωτεϊνών» - ωρίμανση και μεταφορά:

  1. Συνδέσεις μεμβράνης πλάσματος.
  2. Μυστικά.
  3. Λυσοσωμικά ένζυμα.

Μέσω της φυσαλιδώδους μεταφοράς, οι πρωτεΐνες που έχουν περάσει από το σύμπλεγμα Golgi παραδίδονται σε ορισμένες περιοχές σύμφωνα με τις «ετικέτες». Αυτή η διαδικασία επίσης δεν είναι πλήρως κατανοητή από την επιστήμη. Έχει διαπιστωθεί ότι η μεταφορά πρωτεϊνών από το σύμπλεγμα απαιτεί τη συμμετοχή ειδικών μεμβρανικών υποδοχέων. Αναγνωρίζουν τη σύνδεση και παρέχουν επιλεκτική πρόσδεση του κυστιδίου και ενός συγκεκριμένου οργανιδίου.

Σχηματισμός λυσοσώματος

Πολλά υδρολυτικά ένζυμα διέρχονται από τη συσκευή. Η προσθήκη της ετικέτας που αναφέρεται παραπάνω πραγματοποιείται με τη συμμετοχή δύο ενζύμων. Η ειδική αναγνώριση των λυσοσωμικών υδρολασών από στοιχεία της τριτοταγούς δομής τους και η προσθήκη φωσφορικής Ν-ακετυλογλυκοζαμίνης πραγματοποιείται από τη φωσφοτρανσφεράση Ν-ακετυλογλυκοζαμίνης. Η φωσφογλυκοσίδη, το δεύτερο ένζυμο, διασπά τη Ν-ακετυλογλυκοζαμίνη, με αποτέλεσμα το σχηματισμό της ετικέτας M6P. Αυτό, με τη σειρά του, αναγνωρίζεται από μια πρωτεΐνη υποδοχέα. Με τη βοήθειά του, οι υδρολάσες εισέρχονται στα κυστίδια και τα στέλνουν στα λυσοσώματα. Σε αυτά, υπό όξινες συνθήκες, το φωσφορικό άλας διαχωρίζεται από την ώριμη υδρολάση. Εάν υπάρχουν διαταραχές στη δραστηριότητα της φωσφοτρανσφεράσης Ν-ακετυλογλυκοζαμίνης λόγω μεταλλάξεων ή λόγω γενετικών ελαττωμάτων στον υποδοχέα M6P, όλα τα λυσοσωμικά ένζυμα χορηγούνται εξ ορισμού στην εξωτερική μεμβράνη. Στη συνέχεια εκκρίνονται στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Έχει επίσης διαπιστωθεί ότι ορισμένοι από τους υποδοχείς M6F μεταφέρονται επίσης στην εξωτερική μεμβράνη. Πραγματοποιούν την επιστροφή λυσοσωμικών ενζύμων που εισήχθησαν κατά λάθος από το εξωτερικό περιβάλλον στο κύτταρο κατά τη διάρκεια της ενδοκυττάρωσης.

Μεταφορά ουσιών στην εξωτερική μεμβράνη

Συνήθως, ακόμη και στο στάδιο της σύνθεσης, πρωτεϊνικές ενώσεις της εξωτερικής μεμβράνης ενσωματώνονται στο τοίχωμα του ενδοπλασματικού δικτύου με τις υδρόφοβες περιοχές τους. Στη συνέχεια μεταφέρονται στο συγκρότημα Golgi. Από εκεί μεταφέρονται στην επιφάνεια του κυττάρου. Κατά τη σύντηξη του πλάσματος και των κυστιδίων, τέτοιες ενώσεις δεν απελευθερώνονται εξωτερικό περιβάλλον.

Εκκριση

Σχεδόν όλες οι παραγόμενες ενώσεις στο κύτταρο (τόσο πρωτεϊνική όσο και μη πρωτεϊνική φύση) διέρχονται από το σύμπλεγμα Golgi. Εκεί σχηματίζουν εκκριτικά κυστίδια. Στα φυτά, με τη συμμετοχή δικτυοσωμάτων, γίνεται η παραγωγή υλικού

Δομή του συγκροτήματος Golgi

συγκρότημα Golgi (KG), ή εσωτερική συσκευή πλέγματος , αποτελεί ειδικό τμήμα του μεταβολικού συστήματος του κυτταροπλάσματος, που συμμετέχει στη διαδικασία απομόνωσης και σχηματισμού μεμβρανικών δομών του κυττάρου.

Το CG είναι ορατό σε ένα οπτικό μικροσκόπιο ως ένα πλέγμα ή κυρτά σώματα σε σχήμα ράβδου που βρίσκονται γύρω από τον πυρήνα.

Κάτω από ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, αποκαλύφθηκε ότι αυτό το οργανίδιο αντιπροσωπεύεται από τρεις τύπους σχηματισμών:

Όλα τα συστατικά της συσκευής Golgi σχηματίζονται από λείες μεμβράνες.

Σημείωση 1

Περιστασιακά, το AG έχει δομή κοκκώδους πλέγματος και βρίσκεται κοντά στον πυρήνα με τη μορφή καλύμματος.

Το AG βρίσκεται σε όλα τα κύτταρα των φυτών και των ζώων.

Σημείωση 2

Η συσκευή Golgi αναπτύσσεται σημαντικά σε εκκριτικά κύτταρα. Είναι ιδιαίτερα ορατή στα νευρικά κύτταρα.

Ο εσωτερικός διαμεμβρανικός χώρος είναι γεμάτος με μια μήτρα που περιέχει συγκεκριμένα ένζυμα.

Η συσκευή Golgi έχει δύο ζώνες:

  • ζώνη σχηματισμού, όπου με τη βοήθεια κυστιδίων εισέρχεται το υλικό που συντίθεται στο ενδοπλασματικό δίκτυο.
  • ζώνη ωρίμανσης, όπου σχηματίζονται οι εκκριτικοί και εκκριτικοί σάκοι. Αυτή η έκκριση συσσωρεύεται στις τερματικές περιοχές του AG, από όπου βλασταίνουν τα εκκριτικά κυστίδια. Κατά κανόνα, τέτοια κυστίδια μεταφέρουν εκκρίσεις έξω από το κύτταρο.

  • Εντοπισμός CG

Στα απολικά κύτταρα (για παράδειγμα, στα νευρικά κύτταρα), το CG βρίσκεται γύρω από τον πυρήνα στα εκκριτικά κύτταρα, καταλαμβάνει μια θέση μεταξύ του πυρήνα και του κορυφαίου πόλου.

Το σύμπλεγμα του σάκου Golgi έχει δύο επιφάνειες:

διαμορφωτικός(ανώριμο ή αναγεννητικό) cis-επιφάνεια (από το λατινικό Cis - σε αυτήν την πλευρά). λειτουργικός(ώριμο) – υπερ-επιφανειακό (από το λατινικό Trans – μέσω, πίσω).

Η στήλη Golgi με την κυρτή διαμορφωτική της επιφάνεια βλέπει προς τον πυρήνα, βρίσκεται δίπλα στο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και περιέχει μικρά στρογγυλά κυστίδια που ονομάζονται ενδιάμεσος. Η ώριμη κοίλη επιφάνεια της στήλης του σάκου βλέπει στην κορυφή (κορυφαίος πόλος) του κυττάρου και καταλήγει σε μεγάλα κυστίδια.

Σχηματισμός του συγκροτήματος Golgi

Οι μεμβράνες KG συντίθενται από το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, το οποίο βρίσκεται δίπλα στο σύμπλοκο. Οι περιοχές του EPS που γειτνιάζουν με αυτό χάνουν ριβοσώματα και μικρά, τα λεγόμενα, ριβοσώματα ξεφυτρώνουν από αυτά. μεταφορά ή ενδιάμεσα κυστίδια. Μετακινούνται στη διαμορφωτική επιφάνεια της στήλης Golgi και συγχωνεύονται με τον πρώτο σάκο της. Στην απέναντι (ώριμη) επιφάνεια του συμπλέγματος Golgi υπάρχει ένας σάκος ακανόνιστου σχήματος. Η διαστολή του - εκκριτικοί κόκκοι (συμπυκνωτικά κενοτόπια) - βλασταίνει συνεχώς και μετατρέπεται σε κυστίδια γεμάτα με έκκριμα - εκκριτικά κοκκία. Έτσι, στο βαθμό που οι μεμβράνες της ώριμης επιφάνειας του συμπλόκου χρησιμοποιούνται για εκκριτικά κυστίδια, οι σάκοι της επιφάνειας σχηματισμού αναπληρώνονται σε βάρος του ενδοπλασματικού δικτύου.

Λειτουργίες του συγκροτήματος Golgi

Η κύρια λειτουργία της συσκευής Golgi είναι η απομάκρυνση των ουσιών που συντίθενται από το κύτταρο. Αυτές οι ουσίες μεταφέρονται μέσω των κυττάρων του ενδοπλασματικού δικτύου και συσσωρεύονται στα κυστίδια της δικτυωτής συσκευής. Στη συνέχεια είτε απελευθερώνονται στο εξωτερικό περιβάλλον είτε το κύτταρο τα χρησιμοποιεί στη διαδικασία της ζωής.

Το σύμπλεγμα συμπυκνώνει επίσης ορισμένες ουσίες (για παράδειγμα, βαφές) που εισέρχονται στο κύτταρο από το εξωτερικό και πρέπει να αφαιρεθούν από αυτό.

Στα φυτικά κύτταρα, το σύμπλεγμα περιέχει ένζυμα για τη σύνθεση πολυσακχαριτών και το ίδιο το πολυσακχαριδικό υλικό, το οποίο χρησιμοποιείται για την κατασκευή της μεμβράνης κυτταρίνης του κυττάρου.

Επιπλέον, η KG τα συνθέτει χημικά, που σχηματίζουν την κυτταρική μεμβράνη.

Γενικά, η συσκευή Golgi εκτελεί τις ακόλουθες λειτουργίες:

  1. συσσώρευση και τροποποίηση μακρομορίων που συντέθηκαν στο ενδοπλασματικό δίκτυο.
  2. σχηματισμός πολύπλοκων εκκρίσεων και εκκριτικών κυστιδίων με συμπύκνωση του εκκριτικού προϊόντος.
  3. σύνθεση και τροποποίηση υδατανθράκων και γλυκοπρωτεϊνών (σχηματισμός γλυκοκάλυκα, βλέννα).
  4. Τροποποίηση πρωτεϊνών - προσθήκη διαφόρων χημικών σχηματισμών στο πολυπεπτίδιο (φωσφορικό - φωσφορυλίωση, καρβοξυλ - καρβοξυλίωση), σχηματισμός συμπλόκων πρωτεϊνών (λιποπρωτεΐνες, γλυκοπρωτεΐνες, βλεννοπρωτεΐνες) και διάσπαση πολυπεπτιδίων.
  5. είναι σημαντικό για το σχηματισμό και την ανανέωση της κυτταροπλασματικής μεμβράνης και άλλων μεμβρανικών σχηματισμών λόγω του σχηματισμού μεμβρανικών κυστιδίων, τα οποία στη συνέχεια συγχωνεύονται με την κυτταρική μεμβράνη.
  6. σχηματισμός λυσοσωμάτων και ειδική κοκκοποίηση στα λευκοκύτταρα.
  7. σχηματισμός υπεροξισωμάτων.

Η περιεκτικότητα σε πρωτεΐνη και, εν μέρει, σε υδατάνθρακες του CG προέρχεται από το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, όπου συντίθεται. Το κύριο μέρος του υδατανθρακικού συστατικού σχηματίζεται στους σάκους του συμπλέγματος με τη συμμετοχή των ενζύμων γλυκοζυλοτρανσφεράσης, που βρίσκονται στις μεμβράνες των σάκων.

Στο σύμπλεγμα Golgi, τελικά σχηματίζονται κυτταρικές εκκρίσεις που περιέχουν γλυκοπρωτεΐνες και γλυκοζαμινογλυκάνες. Στο CG ωριμάζουν εκκριτικά κοκκία, τα οποία μετατρέπονται σε κυστίδια, και η κίνηση αυτών των κυστιδίων προς την πλασματική μεμβράνη είναι η ώθηση των σχηματισμένων (ώριμων) κυστιδίων έξω από το κύτταρο. Η απομάκρυνση των εκκριτικών εγκλεισμάτων από το κύτταρο πραγματοποιείται με την εγκατάσταση των μεμβρανών του κυστιδίου στο πλάσμα και την απελευθέρωση εκκριτικών προϊόντων έξω από το κύτταρο. Κατά τη διαδικασία μετακίνησης των εκκριτικών κυστιδίων στον κορυφαίο πόλο της κυτταρικής μεμβράνης, οι μεμβράνες τους πυκνώνουν από τα αρχικά 5-7 nm, φτάνοντας σε πάχος πλάσματος 7-10 nm.

Σημείωση 4

Υπάρχει μια αλληλεξάρτηση μεταξύ της κυτταρικής δραστηριότητας και του μεγέθους του συμπλέγματος Golgi - τα εκκριτικά κύτταρα έχουν μεγάλες στήλες CG, ενώ τα μη εκκριτικά κύτταρα περιέχουν μικρό αριθμό πολύπλοκων σάκων.

Οργανοειδή- μόνιμα, απαραίτητα παρόντα, συστατικά του κυττάρου που εκτελούν συγκεκριμένες λειτουργίες.

Ενδοπλασματικό δίκτυο

Ενδοπλασματικό δίκτυο (ER), ή ενδοπλασματικό δίκτυο (ER), είναι οργανίδιο μονής μεμβράνης. Είναι ένα σύστημα μεμβρανών που σχηματίζουν «δεξαμενές» και κανάλια, που συνδέονται μεταξύ τους και οριοθετούν έναν ενιαίο εσωτερικό χώρο - τις κοιλότητες EPS. Οι μεμβράνες συνδέονται από τη μία πλευρά με την κυτταροπλασματική μεμβράνη και από την άλλη με την εξωτερική πυρηνική μεμβράνη. Υπάρχουν δύο τύποι EPS: 1) τραχύ (κοκκώδες), που περιέχει ριβοσώματα στην επιφάνειά του και 2) λείες (κοκκώδεις), οι μεμβράνες των οποίων δεν φέρουν ριβοσώματα.

Λειτουργίες: 1) μεταφορά ουσιών από το ένα μέρος του κυττάρου στο άλλο, 2) διαίρεση του κυτταροπλάσματος του κυττάρου σε διαμερίσματα ("διαμερίσματα"), 3) σύνθεση υδατανθράκων και λιπιδίων (ομαλή ER), 4) σύνθεση πρωτεϊνών (ακατέργαστο ER), 5) τόπος σχηματισμού της συσκευής Golgi .

Ή συγκρότημα Golgi, είναι οργανίδιο μονής μεμβράνης. Αποτελείται από στοίβες πεπλατυσμένων «στερνών» με διευρυμένες άκρες. Σχετίζεται με αυτά ένα σύστημα μικρών κυστιδίων μονής μεμβράνης (κυστίδια Golgi). Κάθε στοίβα αποτελείται συνήθως από 4-6 «δεξαμενές», είναι μια δομική και λειτουργική μονάδα της συσκευής Golgi και ονομάζεται δικτύοσωμα. Ο αριθμός των δικτυοσωμάτων σε ένα κύτταρο κυμαίνεται από ένα έως αρκετές εκατοντάδες. Στα φυτικά κύτταρα, τα δικτυοσώματα απομονώνονται.

Η συσκευή Golgi βρίσκεται συνήθως κοντά στον κυτταρικό πυρήνα (σε ζωικά κύτταρα, συχνά κοντά στο κυτταρικό κέντρο).

Λειτουργίες της συσκευής Golgi: 1) συσσώρευση πρωτεϊνών, λιπιδίων, υδατανθράκων, 2) τροποποίηση εισερχόμενων οργανικών ουσιών, 3) «συσκευασία» πρωτεϊνών, λιπιδίων, υδατανθράκων σε μεμβρανικά κυστίδια, 4) έκκριση πρωτεϊνών, λιπιδίων, υδατανθράκων, 5) σύνθεση υδατανθράκων και λιπιδίων , 6) τόπος σχηματισμού λυσοσωμάτων Η εκκριτική λειτουργία είναι η πιο σημαντική, επομένως η συσκευή Golgi είναι καλά ανεπτυγμένη στα εκκριτικά κύτταρα.

Λυσοσώματα

Λυσοσώματα- οργανίδια μονής μεμβράνης. Είναι μικρές φυσαλίδες (διάμετρος από 0,2 έως 0,8 μικρά) που περιέχουν ένα σύνολο υδρολυτικών ενζύμων. Τα ένζυμα συντίθενται στο ακατέργαστο ER και μετακινούνται στη συσκευή Golgi, όπου τροποποιούνται και συσκευάζονται σε μεμβρανικά κυστίδια, τα οποία, μετά τον διαχωρισμό από τη συσκευή Golgi, γίνονται τα ίδια λυσοσώματα. Ένα λυσόσωμα μπορεί να περιέχει από 20 έως 60 διάφορα είδηυδρολυτικά ένζυμα. Η διάσπαση των ουσιών που χρησιμοποιούν ένζυμα ονομάζεται λύση.

Υπάρχουν: 1) πρωτογενή λυσοσώματα, 2) δευτερογενή λυσοσώματα. Πρωτογενή ονομάζονται λυσοσώματα που αποσπώνται από τη συσκευή Golgi. Τα πρωτογενή λυσοσώματα είναι ένας παράγοντας που εξασφαλίζει την εξωκυττάρωση των ενζύμων από το κύτταρο.

Δευτερεύοντα ονομάζονται λυσοσώματα που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της σύντηξης πρωτογενών λυσοσωμάτων με ενδοκυτταρικά κενοτόπια. Σε αυτή την περίπτωση, αφομοιώνουν ουσίες που εισέρχονται στο κύτταρο με φαγοκυττάρωση ή πινοκύττωση, επομένως μπορούν να ονομαστούν πεπτικά κενοτόπια.

Αυτοφαγία- η διαδικασία καταστροφής δομών που δεν είναι απαραίτητες για το κύτταρο. Αρχικά, η δομή που πρόκειται να καταστραφεί περιβάλλεται από μία μόνο μεμβράνη, στη συνέχεια η προκύπτουσα κάψουλα μεμβράνης συγχωνεύεται με το πρωτεύον λυσόσωμα, με αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός δευτερογενούς λυσοσώματος (αυτοφαγικό κενοτόπιο), στο οποίο αυτή η δομή χωνεύεται. Τα προϊόντα της πέψης απορροφώνται από το κυτταρόπλασμα του κυττάρου, αλλά μέρος του υλικού παραμένει άπεπτο. Το δευτερεύον λυσόσωμα που περιέχει αυτό το άπεπτο υλικό ονομάζεται υπολειμματικό σώμα. Με την εξωκυττάρωση, τα άπεπτα σωματίδια απομακρύνονται από το κύτταρο.

Αυτόλυση- αυτοκαταστροφή των κυττάρων, η οποία συμβαίνει λόγω της απελευθέρωσης των περιεχομένων των λυσοσωμάτων. Κανονικά, η αυτόλυση συμβαίνει κατά τη μεταμόρφωση (εξαφάνιση της ουράς σε έναν γυρίνο βατράχων), την περιέλιξη της μήτρας μετά τον τοκετό και σε περιοχές νέκρωσης ιστών.

Λειτουργίες των λυσοσωμάτων: 1) ενδοκυτταρική πέψη οργανικών ουσιών, 2) καταστροφή περιττών κυτταρικών και μη δομών, 3) συμμετοχή στις διαδικασίες αναδιοργάνωσης των κυττάρων.

κενοτόπια

κενοτόπια- Τα οργανίδια μιας μεμβράνης είναι «δοχεία» γεμάτα με υδατικά διαλύματα οργανικών και ανόργανων ουσιών. Το ER και η συσκευή Golgi συμμετέχουν στο σχηματισμό κενοτοπίων. Τα νεαρά φυτικά κύτταρα περιέχουν πολλά μικρά κενοτόπια, τα οποία στη συνέχεια, καθώς τα κύτταρα αναπτύσσονται και διαφοροποιούνται, συγχωνεύονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα μεγάλο κεντρικό κενό. Το κεντρικό κενό μπορεί να καταλάβει έως και το 95% του όγκου ενός ώριμου κυττάρου, ο πυρήνας και τα οργανίδια ωθούνται προς την κυτταρική μεμβράνη. Η μεμβράνη που περιβάλλει το κενοτόπιο του φυτού ονομάζεται τονοπλαστής. Το υγρό που γεμίζει ένα φυτικό κενοτόπιο ονομάζεται χυμός κυττάρων. Ο κυτταρικός χυμός περιέχει υδατοδιαλυτά οργανικά και ανόργανα άλατα, μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες, αμινοξέα, τελικά ή τοξικά μεταβολικά προϊόντα (γλυκοσίδες, αλκαλοειδή), ορισμένες χρωστικές (ανθοκυανίνες).

Τα ζωικά κύτταρα περιέχουν μικρά πεπτικά και αυτοφαγικά κενοτόπια, τα οποία ανήκουν στην ομάδα των δευτερογενών λυσοσωμάτων και περιέχουν υδρολυτικά ένζυμα. Τα μονοκύτταρα ζώα έχουν επίσης συσταλτικά κενοτόπια που εκτελούν τη λειτουργία της ωσμορύθμισης και της απέκκρισης.

Λειτουργίες του κενοτοπίου: 1) συσσώρευση και αποθήκευση νερού, 2) ρύθμιση του μεταβολισμού νερού-αλατιού, 3) διατήρηση της πίεσης του στροβιλισμού, 4) συσσώρευση υδατοδιαλυτών μεταβολιτών, απόθεμα θρεπτικά συστατικά, 5) χρωματίζοντας λουλούδια και καρπούς και έτσι προσελκύοντας επικονιαστές και διασκορπιστές σπόρων, 6) δείτε τις λειτουργίες των λυσοσωμάτων.

Το ενδοπλασματικό δίκτυο, η συσκευή Golgi, τα λυσοσώματα και τα κενοτόπια σχηματίζονται ενιαίο κενοτόπιο δίκτυο του κυττάρου, τα επιμέρους στοιχεία του οποίου μπορούν να μεταμορφωθούν το ένα στο άλλο.

Μιτοχόνδρια

1 - εξωτερική μεμβράνη.
2 - εσωτερική μεμβράνη. 3 - μήτρα; 4 - crista; 5 - πολυενζυμικό σύστημα. 6 - κυκλικό DNA.

Το σχήμα, το μέγεθος και ο αριθμός των μιτοχονδρίων ποικίλλουν πάρα πολύ. Τα μιτοχόνδρια μπορεί να έχουν σχήμα ράβδου, στρογγυλό, σπειροειδές, σε σχήμα κυπέλλου ή διακλαδισμένο. Το μήκος των μιτοχονδρίων κυμαίνεται από 1,5 έως 10 μm, η διάμετρος - από 0,25 έως 1,00 μm. Ο αριθμός των μιτοχονδρίων σε ένα κύτταρο μπορεί να φτάσει αρκετές χιλιάδες και εξαρτάται από τη μεταβολική δραστηριότητα του κυττάρου.

Το μιτοχόνδριο οριοθετείται από δύο μεμβράνες. Η εξωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων (1) είναι λεία, η εσωτερική (2) σχηματίζει πολλές πτυχές - cristas(4). Τα Cristae αυξάνουν την επιφάνεια της εσωτερικής μεμβράνης, στην οποία βρίσκονται πολυενζυμικά συστήματα (5) που εμπλέκονται στη σύνθεση των μορίων ATP. Ο εσωτερικός χώρος των μιτοχονδρίων είναι γεμάτος με μήτρα (3). Η μήτρα περιέχει κυκλικό DNA (6), ειδικό mRNA, ριβοσώματα προκαρυωτικού τύπου (τύπου 70S) και ένζυμα του κύκλου Krebs.

Το μιτοχονδριακό DNA δεν σχετίζεται με πρωτεΐνες («γυμνό»), είναι προσκολλημένο στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου και μεταφέρει πληροφορίες για τη δομή περίπου 30 πρωτεϊνών. Για να δημιουργηθεί ένα μιτοχόνδριο, απαιτούνται πολλές περισσότερες πρωτεΐνες, επομένως πληροφορίες για τις περισσότερες μιτοχονδριακές πρωτεΐνες περιέχονται στο πυρηνικό DNA και αυτές οι πρωτεΐνες συντίθενται στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Τα μιτοχόνδρια είναι ικανά να αναπαράγονται αυτόνομα με σχάση στα δύο. Μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής μεμβράνης υπάρχει δεξαμενή πρωτονίων, όπου συμβαίνει συσσώρευση H +.

Λειτουργίες μιτοχονδρίων: 1) Σύνθεση ATP, 2) διάσπαση οργανικών ουσιών με οξυγόνο.

Σύμφωνα με μια υπόθεση (τη θεωρία της συμβιογένεσης), τα μιτοχόνδρια προήλθαν από αρχαίους ελεύθερους αερόβιους προκαρυωτικούς οργανισμούς, οι οποίοι, έχοντας εισχωρήσει κατά λάθος στο κύτταρο ξενιστή, σχημάτισαν ένα αμοιβαία επωφελές συμβιωτικό σύμπλεγμα μαζί του. Τα ακόλουθα δεδομένα υποστηρίζουν αυτήν την υπόθεση. Πρώτον, το μιτοχονδριακό DNA έχει τα ίδια δομικά χαρακτηριστικά με το DNA των σύγχρονων βακτηρίων (κλειστό σε δακτύλιο, που δεν σχετίζεται με πρωτεΐνες). Δεύτερον, τα μιτοχονδριακά ριβοσώματα και τα βακτηριακά ριβοσώματα ανήκουν στον ίδιο τύπο - τον τύπο 70S. Τρίτον, ο μηχανισμός της μιτοχονδριακής σχάσης είναι παρόμοιος με αυτόν των βακτηρίων. Τέταρτον, η σύνθεση μιτοχονδριακών και βακτηριακών πρωτεϊνών καταστέλλεται από τα ίδια αντιβιοτικά.

Πλασίδια

1 - εξωτερική μεμβράνη. 2 - εσωτερική μεμβράνη. 3 - στρώμα; 4 - θυλακοειδής; 5 - grana; 6 - ελάσματα; 7 - κόκκοι αμύλου. 8 - σταγόνες λιπιδίων.

Τα πλαστίδια είναι χαρακτηριστικά μόνο των φυτικών κυττάρων. Διακρίνω τρεις κύριοι τύποι πλαστιδίων: λευκοπλάστες - άχρωμα πλαστίδια στα κύτταρα άβαφων τμημάτων φυτών, χρωμοπλάστες - έγχρωμα πλαστίδια συνήθως κίτρινα, κόκκινα και πορτοκαλί λουλούδιαΟι χλωροπλάστες είναι πράσινα πλαστίδια.

Χλωροπλάστες.Στα κύτταρα των ανώτερων φυτών, οι χλωροπλάστες έχουν το σχήμα ενός αμφίκυρτου φακού. Το μήκος των χλωροπλαστών κυμαίνεται από 5 έως 10 μm, η διάμετρος - από 2 έως 4 μm. Οι χλωροπλάστες οριοθετούνται από δύο μεμβράνες. Η εξωτερική μεμβράνη (1) είναι λεία, η εσωτερική (2) έχει πολύπλοκη διπλωμένη δομή. Η μικρότερη πτυχή ονομάζεται θυλακοειδής(4). Μια ομάδα θυλακοειδών που είναι διατεταγμένα σαν μια στοίβα νομισμάτων ονομάζεται όψη(5). Ο χλωροπλάστης περιέχει κατά μέσο όρο 40-60 κόκκους, διατεταγμένους σε σχέδιο σκακιέρας. Τα granae συνδέονται μεταξύ τους με πεπλατυσμένα κανάλια - ελάσματα(6). Οι θυλακοειδείς μεμβράνες περιέχουν φωτοσυνθετικές χρωστικές και ένζυμα που παρέχουν σύνθεση ATP. Η κύρια φωτοσυνθετική χρωστική ουσία είναι η χλωροφύλλη, η οποία καθορίζει πράσινοςχλωροπλάστες.

Ο εσωτερικός χώρος των χλωροπλαστών είναι γεμάτος στρώμα(3). Το στρώμα περιέχει κυκλικό «γυμνό» DNA, ριβοσώματα τύπου 70S, ένζυμα κύκλου Calvin και κόκκους αμύλου (7). Μέσα σε κάθε θυλακοειδή υπάρχει μια δεξαμενή πρωτονίων και το H + συσσωρεύεται. Οι χλωροπλάστες, όπως και τα μιτοχόνδρια, είναι ικανοί να αναπαράγονται αυτόνομα με τη διαίρεση τους στα δύο. Βρίσκονται στα κύτταρα των πράσινων μερών των ανώτερων φυτών, ιδιαίτερα σε πολλούς χλωροπλάστες στα φύλλα και στους πράσινους καρπούς. Οι χλωροπλάστες των κατώτερων φυτών ονομάζονται χρωματοφόρα.

Λειτουργία των χλωροπλαστών:φωτοσύνθεση. Πιστεύεται ότι οι χλωροπλάστες προέρχονται από αρχαία ενδοσυμβιωτικά κυανοβακτήρια (θεωρία συμβιογένεσης). Η βάση για αυτήν την υπόθεση είναι η ομοιότητα των χλωροπλαστών και των σύγχρονων βακτηρίων σε μια σειρά από χαρακτηριστικά (κυκλικό, «γυμνό» DNA, ριβοσώματα τύπου 70S, μέθοδος αναπαραγωγής).

Λευκοπλάστες.Το σχήμα ποικίλλει (σφαιρικό, στρογγυλό, κύπελλο κ.λπ.). Οι λευκοπλάστες οριοθετούνται από δύο μεμβράνες. Η εξωτερική μεμβράνη είναι λεία, η εσωτερική σχηματίζει λίγα θυλακοειδή. Το στρώμα περιέχει κυκλικό «γυμνό» DNA, ριβοσώματα τύπου 70S, ένζυμα για τη σύνθεση και την υδρόλυση των εφεδρικών θρεπτικών ουσιών. Δεν υπάρχουν χρωστικές ουσίες. Τα κύτταρα των υπόγειων οργάνων του φυτού (ρίζες, κόνδυλοι, ριζώματα κ.λπ.) έχουν ιδιαίτερα πολλούς λευκοπλάστες. Λειτουργία λευκοπλαστών:σύνθεση, συσσώρευση και αποθήκευση αποθεματικών θρεπτικών ουσιών. Αμυλοπλάστες- λευκοπλάστες που συνθέτουν και συσσωρεύουν άμυλο, ελαιοπλάστες- λάδια, πρωτεϊνοπλάστες- πρωτεΐνες. Διαφορετικές ουσίες μπορούν να συσσωρευτούν στον ίδιο λευκοπλάστες.

Χρωμοπλάστες.Οριοθετείται από δύο μεμβράνες. Η εξωτερική μεμβράνη είναι λεία, η εσωτερική μεμβράνη είτε λεία είτε σχηματίζει μεμονωμένα θυλακοειδή. Το στρώμα περιέχει κυκλικό DNA και χρωστικές - καροτενοειδή, που δίνουν στους χρωμοπλάστες κίτρινο, κόκκινο ή πορτοκαλί χρώμα. Η μορφή συσσώρευσης χρωστικών είναι διαφορετική: με τη μορφή κρυστάλλων, διαλυμένων σε σταγονίδια λιπιδίων (8), κ.λπ. Περιέχονται στα κύτταρα ώριμων φρούτων, πετάλων, φθινοπωρινά φύλλα, σπάνια - ριζώδη λαχανικά. Οι χρωμοπλάστες θεωρούνται το τελικό στάδιο ανάπτυξης πλαστιδίων.

Λειτουργία των χρωμοπλαστών:χρωματίζει λουλούδια και φρούτα και έτσι προσελκύει επικονιαστές και διασκορπιστές σπόρων.

Όλοι οι τύποι πλαστιδίων μπορούν να σχηματιστούν από προπλαστίδια. Προπλαστίδια- μικρά οργανίδια που περιέχονται σε μεριστωματικούς ιστούς. Αφού τα πλαστίδια έχουν κοινής καταγωγής, είναι δυνατοί μεταξύ τους αμοιβαίοι μετασχηματισμοί. Οι λευκοπλάστες μπορούν να μετατραπούν σε χλωροπλάστες (πρασίνισμα των κονδύλων της πατάτας στο φως), οι χλωροπλάστες - σε χρωμοπλάστες (κιτρίνισμα των φύλλων και κοκκίνισμα των καρπών). Η μετατροπή των χρωμοπλαστών σε λευκοπλάστες ή χλωροπλάστες θεωρείται αδύνατη.

Ριβοσώματα

1 - μεγάλη υπομονάδα. 2 - μικρή υπομονάδα.

Ριβοσώματα- οργανίδια χωρίς μεμβράνη, διαμέτρου περίπου 20 nm. Τα ριβοσώματα αποτελούνται από δύο υπομονάδες - μεγάλες και μικρές, στις οποίες μπορούν να διαχωριστούν. Η χημική σύνθεση των ριβοσωμάτων είναι πρωτεΐνες και rRNA. Τα μόρια rRNA αποτελούν το 50-63% της μάζας του ριβοσώματος και σχηματίζουν το δομικό του πλαίσιο. Υπάρχουν δύο τύποι ριβοσωμάτων: 1) ευκαρυωτικά (με σταθερές καθίζησης για ολόκληρο το ριβόσωμα - 80S, μικρή υπομονάδα - 40S, μεγάλη - 60S) και 2) προκαρυωτικά (70S, 30S, 50S, αντίστοιχα).

Τα ριβοσώματα του ευκαρυωτικού τύπου περιέχουν 4 μόρια rRNA και περίπου 100 μόρια πρωτεΐνης, ενώ ο προκαρυωτικός τύπος περιέχει 3 μόρια rRNA και περίπου 55 μόρια πρωτεΐνης. Κατά τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών, τα ριβοσώματα μπορούν να «δουλέψουν» μεμονωμένα ή να συνδυαστούν σε σύμπλοκα - πολυριβοσώματα (πολυσώματα). Σε τέτοια σύμπλοκα συνδέονται μεταξύ τους με ένα μόριο mRNA. Τα προκαρυωτικά κύτταρα έχουν μόνο ριβοσώματα τύπου 70S. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα έχουν τόσο ριβοσώματα τύπου 80S (τραχείες μεμβράνες EPS, κυτταρόπλασμα) όσο και τύπου 70S (μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες).

Στον πυρήνα σχηματίζονται ευκαρυωτικές ριβοσωμικές υπομονάδες. Ο συνδυασμός υπομονάδων σε ένα ολόκληρο ριβόσωμα συμβαίνει στο κυτταρόπλασμα, συνήθως κατά τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών.

Λειτουργία ριβοσωμάτων:συναρμολόγηση μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας (σύνθεση πρωτεϊνών).

Κυτοσκελετός

Κυτοσκελετόςσχηματίζεται από μικροσωληνίσκους και μικρονημάτια. Οι μικροσωληνίσκοι είναι κυλινδρικές, μη διακλαδισμένες δομές. Το μήκος των μικροσωληνίσκων κυμαίνεται από 100 μm έως 1 mm, η διάμετρος είναι περίπου 24 nm και το πάχος του τοιχώματος είναι 5 nm. Το κύριο χημικό συστατικό είναι η πρωτεΐνη τουμπουλίνη. Οι μικροσωληνίσκοι καταστρέφονται από την κολχικίνη. Τα μικρονήματα είναι νήματα με διάμετρο 5-7 nm και αποτελούνται από την πρωτεΐνη ακτίνη. Οι μικροσωληνίσκοι και τα μικρονημάτια σχηματίζουν σύνθετες πλέξεις στο κυτταρόπλασμα. Λειτουργίες του κυτταροσκελετού: 1) προσδιορισμός του σχήματος του κυττάρου, 2) υποστήριξη για οργανίδια, 3) σχηματισμός της ατράκτου, 4) συμμετοχή στις κυτταρικές κινήσεις, 5) οργάνωση της κυτταροπλασματικής ροής.

Περιλαμβάνει δύο κεντρόλες και μια κεντρόσφαιρα. Centrioleείναι ένας κύλινδρος, το τοίχωμα του οποίου σχηματίζεται από εννέα ομάδες τριών συντηγμένων μικροσωληνίσκων (9 τριπλέτες), που συνδέονται μεταξύ τους σε ορισμένα διαστήματα με διασταυρώσεις. Τα κεντρόλια είναι ενωμένα σε ζεύγη όπου βρίσκονται σε ορθή γωνία μεταξύ τους. Πριν από την κυτταρική διαίρεση, τα κεντρόλια αποκλίνουν σε αντίθετους πόλους και μια θυγατρική κεντριόλια εμφανίζεται κοντά σε καθένα από αυτά. Σχηματίζουν μια άτρακτο διαίρεσης, η οποία συμβάλλει στην ομοιόμορφη κατανομή του γενετικού υλικού μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Στα κύτταρα των ανώτερων φυτών (γυμνόσπερμα, αγγειόσπερμα), το κυτταρικό κέντρο δεν έχει κεντρόλες. Τα κεντρόλια είναι αυτοαναπαραγόμενα οργανίδια του κυτταροπλάσματος που προκύπτουν ως αποτέλεσμα του διπλασιασμού των υπαρχόντων κεντρολίων. Λειτουργίες: 1) εξασφάλιση της απόκλισης των χρωμοσωμάτων προς τους κυτταρικούς πόλους κατά τη διάρκεια της μίτωσης ή της μείωσης, 2) του κέντρου οργάνωσης του κυτταροσκελετού.

Οργανοειδή κίνησης

Δεν υπάρχει σε όλα τα κύτταρα. Τα οργανίδια της κίνησης περιλαμβάνουν βλεφαρίδες (κηλιακές ενώσεις, επιθήλιο της αναπνευστικής οδού), μαστίγια (μαστιγώματα, σπέρμα), ψευδόποδα (ριζόποδα, λευκοκύτταρα), μυοϊνίδια (μυϊκά κύτταρα) κ.λπ.

Μαστίγια και βλεφαρίδες- νηματοειδή οργανίδια, που αντιπροσωπεύουν μια αξονική που οριοθετείται από μια μεμβράνη. Το Axoneme είναι μια κυλινδρική δομή. το τοίχωμα του κυλίνδρου σχηματίζεται από εννέα ζεύγη μικροσωληνίσκων στο κέντρο του. Στη βάση του αξονήματος υπάρχουν βασικά σώματα, που αντιπροσωπεύονται από δύο αμοιβαία κάθετα κεντρόλια (κάθε βασικό σώμα αποτελείται από εννέα τριάδες μικροσωληνίσκων· δεν υπάρχουν μικροσωληνίσκοι στο κέντρο του). Το μήκος του μαστιγίου φτάνει τα 150 μικρά, οι βλεφαρίδες είναι αρκετές φορές μικρότερες.

Μυοϊνίδιααποτελούνται από μυοινίδια ακτίνης και μυοσίνης που παρέχουν συστολή των μυϊκών κυττάρων.

    Μεταβείτε στο διαλέξεις Νο 6«Ευκαρυωτικό κύτταρο: κυτταρόπλασμα, κυτταρική μεμβράνη, δομή και λειτουργίες κυτταρικών μεμβρανών»