Αυτό είναι ένα σύστημα καναλιών και κοιλοτήτων, τα τοιχώματα των οποίων αποτελούνται από ένα μόνο στρώμα μεμβράνης. Η δομή της μεμβράνης είναι παρόμοια με το πλασμάλεμα (ρευστό-μωσαϊκό), ωστόσο, τα λιπίδια και οι πρωτεΐνες που περιλαμβάνονται εδώ είναι κάπως διαφορετικά στη χημική οργάνωση. Υπάρχουν δύο τύποι EPS: τραχύ (κοκκώδες) και λείο (κοκκώδες).
Το EPS έχει πολλές λειτουργίες.
- Μεταφορά.
- Σχηματισμός μεμβράνης.
- Συνθέτει πρωτεΐνες, λίπη, υδατάνθρακες και στεροειδείς ορμόνες.
- Εξουδετερώνει τοξικες ουσιες.
- Καταθέτει ασβέστιο.
Επί εξωτερική επιφάνειαη πρωτεϊνοσύνθεση λαμβάνει χώρα στην τραχιά μεμβράνη ER.
2. Στη μεμβράνη του λείου ER υπάρχουν ένζυμα που συνθέτουν λίπη, υδατάνθρακες και στεροειδείς ορμόνες.
3. Στη μεμβράνη του λείου ER υπάρχουν ένζυμα που εξουδετερώνουν τις τοξικές ξένες ουσίες που έχουν εισέλθει στο κύτταρο.
Τραχύ περιέχει στο εξωτερικό της μήτρας της μεμβράνης μεγάλος αριθμόςριβοσώματα, τα οποία εμπλέκονται στη σύνθεση πρωτεϊνών. Η πρωτεΐνη που συντίθεται στο ριβόσωμα εισέρχεται στην κοιλότητα του ER μέσω ενός ειδικού καναλιού (Εικ. 7) και από εκεί κατανέμεται σε διάφορα μέρη του κυτταροπλάσματος (κυρίως εισέρχεται στο σύμπλεγμα Golgi). Αυτό είναι χαρακτηριστικό για τις πρωτεΐνες που πηγαίνουν σε εξαγωγή. Για παράδειγμα, για πεπτικά ένζυμα που συντίθενται στα παγκρεατικά κύτταρα.
mRNA του ριβοσώματος
Ρύζι. 7. Ενδοπλασματικό δίκτυο:
A – θραύσματα λείου EPS. B – θραύσματα ακατέργαστων EPS. B – λειτουργικό ριβόσωμα στο τραχύ ER.
Η λεία μεμβράνη ER περιέχει ένα σύνολο ενζύμων που συνθέτουν λίπη και απλούς υδατάνθρακες, καθώς και στεροειδείς ορμόνες απαραίτητες για τον οργανισμό. Πρέπει να σημειωθεί ιδιαίτερα ότι στη μεμβράνη του λείου EPS των ηπατικών κυττάρων υπάρχει ένα σύστημα ενζύμων που διασπούν ξένες ουσίες (ξενοβιοτικά) που εισέρχονται στο κύτταρο, συμπεριλαμβανομένων των φαρμακευτικών ενώσεων. Το σύστημα αποτελείται από μια ποικιλία ενζυμικών πρωτεϊνών (οξειδωτικοί παράγοντες, αναγωγικοί παράγοντες, ακετυλοποιητές κ.λπ.).
Μια ξενοβιοτική ή φαρμακευτική ουσία (DS), που αλληλεπιδρά διαδοχικά με ορισμένα ένζυμα, αλλάζει τη χημική της δομή. Ως αποτέλεσμα, το τελικό προϊόν μπορεί να διατηρήσει τη συγκεκριμένη δραστηριότητά του, μπορεί να γίνει ανενεργό ή, αντίθετα, να αποκτήσει μια νέα ιδιότητα - να γίνει τοξικό για τον οργανισμό. Το ενζυμικό σύστημα που βρίσκεται στο ER και πραγματοποιεί τον χημικό μετασχηματισμό των ξενοβιοτικών (ή φαρμάκων) ονομάζεται σύστημα βιομετασχηματισμού.Επί του παρόντος, δίνεται μεγάλη σημασία σε αυτό το σύστημα, γιατί η ειδική δραστηριότητα του φαρμάκου (βακτηριοκτόνος δράση κ.λπ.) στον οργανισμό και η τοξικότητά τους εξαρτώνται από την ένταση της δράσης του και την ποσοτική περιεκτικότητα ορισμένων ενζύμων σε αυτό.
Κατά τη μελέτη των επιπέδων της αντιφυματικής ουσίας ισονιαζίδης στο αίμα, οι ερευνητές αντιμετώπισαν ένα απροσδόκητο φαινόμενο. Κατά τη λήψη της ίδιας δόσης του φαρμάκου, η συγκέντρωσή του στο πλάσμα του αίματος σε διαφορετικά άτομα αποδείχθηκε διαφορετική. Αποδείχθηκε ότι σε άτομα με έντονη διαδικασία βιομετατροπής, η ισονιαζίδη ακετυλιώνεται γρήγορα και μετατρέπεται σε άλλη ένωση. Επομένως, η περιεκτικότητά του στο αίμα γίνεται σημαντικά χαμηλότερη από ότι σε άτομα με χαμηλή ένταση ακετυλίωσης. Είναι λογικό να συμπεράνουμε ότι οι ασθενείς με ταχεία ακετυλίωση, για αποτελεσματική θεραπεία, είναι απαραίτητο να συνταγογραφηθούν υψηλότερες δόσεις του φαρμάκου. Ωστόσο, προκύπτει ένας άλλος κίνδυνος: όταν η ισονιαζίδη ακετυλιώνεται, σχηματίζονται ενώσεις που είναι τοξικές για το ήπαρ. Επομένως, η αύξηση της δόσης της ισονιαζίδης σε γρήγορους ακετυλοποιητές μπορεί να οδηγήσει σε ηπατική βλάβη. Αυτά είναι τα παράδοξα που συναντούν συνεχώς οι φαρμακολόγοι όταν μελετούν τον μηχανισμό δράσης των φαρμάκων και των συστημάτων βιομετατροπής. Επομένως ένα από σημαντικά ζητήματα, το οποίο πρέπει να αποφασίσει ο φαρμακολόγος - να συστήσει για εισαγωγή στην πράξη ένα φάρμακο που δεν θα υποστεί ταχεία αδρανοποίηση στο σύστημα βιομετασχηματισμού και, επιπλέον, δεν θα μετατρεπόταν σε ένωση τοξική για τον οργανισμό. Είναι γνωστό ότι από τα φάρμακα που προτείνει σήμερα η Φαρμακευτική Επιτροπή, σχεδόν όλα υποβάλλονται σε διαδικασίες βιομετατροπής. Ωστόσο, κανένα από αυτά δεν χάνει εντελώς τη συγκεκριμένη δραστηριότητά του και δεν προκαλεί σημαντική βλάβη στον οργανισμό. Ουσίες όπως η ατροπίνη, η χλωραμφενικόλη, η πρεδνιζολόνη, η νορεπινεφρίνη και πολλές άλλες διατηρούν πλήρως τις ιδιότητές τους, αλλά περνώντας από το σύστημα βιομετατροπής γίνονται πιο διαλυτές στο νερό. Αυτό σημαίνει ότι θα αποβληθούν από το σώμα αρκετά γρήγορα. Υπάρχουν ουσίες που ενεργοποιούν το σύστημα βιομετατροπής, για παράδειγμα, η φαινοβαρβιτάλη. Έτσι, σε πειράματα που έγιναν σε ποντίκια, διαπιστώθηκε ότι όταν μια μεγάλη ποσότητα αυτής της ουσίας εισέρχεται στην κυκλοφορία του αίματος στα ηπατικά κύτταρα, η επιφάνεια του λείου ER διπλασιάζεται σε λίγες μέρες. Η διέγερση του συστήματος βιομετατροπής χρησιμοποιείται για την εξουδετέρωση των τοξικών ενώσεων στο σώμα. Έτσι, η φαινοβαρβιτάλη χρησιμοποιείται στη θεραπεία της αιμολυτικής νόσου των νεογνών, όταν η διέγερση των συστημάτων βιομετατροπής βοηθά το σώμα να αντιμετωπίσει την περίσσεια επιβλαβών ουσιών, για παράδειγμα, τη χολερυθρίνη. Παρεμπιπτόντως, μετά την απομάκρυνση της επιβλαβούς ουσίας, οι περίσσιες μεμβράνες του λείου ER καταστρέφονται με τη βοήθεια λυσοσωμάτων και μετά από 5 ημέρες το δίκτυο αποκτά κανονικό όγκο.
Οι ουσίες που συντίθενται σε μεμβράνες EPS μεταφέρονται μέσω καναλιών σε διάφορα οργανίδια ή σε μέρη όπου χρειάζονται (Εικ. 8). Ο ρόλος μεταφοράς του EPS δεν περιορίζεται σε αυτό σε ορισμένες περιοχές η μεμβράνη είναι ικανή να σχηματίζει προεξοχές, οι οποίες είναι δεμένες και σχισμένες από τη μεμβράνη, σχηματίζοντας ένα κυστίδιο που περιέχει όλα τα συστατικά του σωληναρίου δικτύου. Αυτό το κυστίδιο είναι ικανό να κινεί και να αδειάζει το περιεχόμενό του σε διάφορα σημεία του κυττάρου, ιδιαίτερα να συγχωνεύεται με το σύμπλεγμα Golgi.
Τραχύ XPS 
Στοιχεία του κυτταροσκελετού
Ριβόσωμα
Μιτοχόνδρια
Κύτταρο πυρήνα
Ρύζι. 8. Σχηματική αναπαράσταση του εσωτερικού του κελιού (όχι σε κλίμακα).
Είναι απαραίτητο να σημειωθεί ο σημαντικός ρόλος του EPS στην κατασκευή όλων των ενδοκυτταρικών μεμβρανών. Το πρώτο στάδιο μιας τέτοιας κατασκευής ξεκινά εδώ.
Το EPS παίζει επίσης σημαντικό ρόλο στην ανταλλαγή ιόντων ασβεστίου. Αυτό το ιόν έχει μεγάλη σημασία στη ρύθμιση του κυτταρικού μεταβολισμού, αλλάζοντας τη διαπερατότητα των μεμβρανικών καναλιών, ενεργοποιώντας διάφορες συνδέσειςστο κυτταρόπλασμα κ.λπ. Το Smooth ER είναι μια αποθήκη ιόντων ασβεστίου. Εάν είναι απαραίτητο, το ασβέστιο απελευθερώνεται και συμμετέχει στη ζωή του κυττάρου. Αυτή η λειτουργία είναι πιο χαρακτηριστική του ER των μυών. Η απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου από το EPS είναι ένας κρίκος στη σύνθετη διαδικασία της μυϊκής συστολής.
Είναι απαραίτητο να σημειωθεί η στενή σύνδεση του EPS με τα μιτοχόνδρια - τους ενεργειακούς σταθμούς του κυττάρου. Σε ασθένειες που σχετίζονται με ανεπάρκεια ενέργειας, τα ριβοσώματα αποσυνδέονται από τη μεμβράνη του ακατέργαστου ER. Οι συνέπειες δεν είναι δύσκολο να προβλεφθούν - η σύνθεση πρωτεϊνών για εξαγωγή διακόπτεται. Και αφού τέτοιες πρωτεΐνες περιλαμβάνουν πεπτικά ένζυμα, τότε σε ασθένειες που σχετίζονται με ανεπάρκεια ενέργειας, η λειτουργία των πεπτικών αδένων θα διαταραχθεί και, ως αποτέλεσμα, μια από τις κύριες λειτουργίες του σώματος - η πεπτική - θα υποφέρει. Με βάση αυτό, θα πρέπει να αναπτυχθούν οι φαρμακολογικές τακτικές του γιατρού.
συγκρότημα Golgi
Στους ενδοκρινείς αδένες, για παράδειγμα, στο πάγκρεας, μερικά κυστίδια, που διαχωρίζονται από το EPS, ισοπεδώνονται, συγχωνεύονται με άλλα κυστίδια και στοιβάζονται το ένα πάνω στο άλλο, όπως οι τηγανίτες σε μια στοίβα, σχηματίζοντας το σύμπλεγμα Golgi (CG). Αποτελείται από πολλά δομικά στοιχεία– δεξαμενές, φυσαλίδες και σωλήνες (Εικ. 9). Όλα αυτά τα στοιχεία σχηματίζονται από μια μονής στρώσης υγρή μεμβράνη τύπου μωσαϊκού. Το περιεχόμενο των φυσαλίδων «ωριμάζει» στις δεξαμενές. Τα τελευταία αποσπώνται από το σύμπλοκο και κινούνται στο κυτταρόπλασμα κατά μήκος μικροσωληνίσκων, ινιδίων και νημάτων. Ωστόσο, η κύρια οδός των κυστιδίων είναι η κίνηση προς την πλασματική μεμβράνη. Συγχωνεύοντας με αυτό, τα κυστίδια αδειάζουν το περιεχόμενό τους με πεπτικά ένζυμα στον μεσοκυττάριο χώρο (Εικ. 10). Από αυτό, τα ένζυμα εισέρχονται στον αγωγό και ρέουν στα έντερα. Η διαδικασία απέκκρισης με τη χρήση κυστιδίων έκκρισης CG ονομάζεται εξωκυττάρωση.
1
Ρύζι. 9. Τμήμα του συμπλέγματος Golgi: 1 – πυρήνας; 2 – πυρήνας; 3 – σχηματίζονται φυσαλίδες στο CG. 4 – δεξαμενές KG. 5 – σωλήνας.
Μεμβράνη
Ρύζι. 10. Σχηματισμός δεξαμενών KG(g) από φυσαλίδες:
1 – πυρήνας; 2 – πυρήνας; 3 – φυσαλίδες που σχηματίζονται στο QD. 4 – δεξαμενές KG. 5 – σωλήνας.
Πρέπει να σημειωθεί ότι η εξωκυττάρωση στο κύτταρο συχνά συνδυάζεται με μια άλλη σημαντική κυτταρική διαδικασία - την κατασκευή ή την ανανέωση της πλασματικής μεμβράνης. Η ουσία της είναι ότι μια φυσαλίδα, που αποτελείται από μια μεμβράνη υγρού μωσαϊκού μονής στρώσης, πλησιάζει τη μεμβράνη και σκάει, σπάζοντας ταυτόχρονα τη μεμβράνη. Αφού απελευθερωθούν τα περιεχόμενα της φυσαλίδας, οι άκρες της συγχωνεύονται με τις άκρες του κενού στη μεμβράνη και το κενό «κλείνει». Μια άλλη διαδρομή είναι χαρακτηριστική των κυστιδίων, από τα οποία σχηματίζονται στη συνέχεια τα λυσοσώματα. Αυτά τα κυστίδια, κινούμενα κατά μήκος των νημάτων οδηγών, κατανέμονται σε όλο το κυτταρόπλασμα του κυττάρου.
Στην πράξη, στο CG υπάρχει μια ανακατανομή πρωτεϊνών που συντίθενται στα ριβοσώματα του ακατέργαστου ER και παρέχονται μέσω των καναλιών ER στο CG, μερικές από αυτές πηγαίνουν από το CG για εξαγωγή, μερικές παραμένουν για τις ανάγκες του κυττάρου (για για παράδειγμα, συγκεντρωμένο σε λυσοσώματα). Η διαδικασία της ακριβούς κατανομής των πρωτεϊνών έχει έναν πολύπλοκο μηχανισμό, και εάν αποτύχει, μπορεί να επηρεαστούν όχι μόνο οι πεπτικές λειτουργίες, αλλά και όλες οι λειτουργίες που σχετίζονται με τα λυσοσώματα. Ορισμένοι συγγραφείς έχουν σημειώσει με μεγάλη ακρίβεια ότι το CG σε ένα κελί είναι ένας «κεντρικός σιδηροδρομικός σταθμός», όπου η ροή των επιβατών πρωτεΐνης ανακατανέμεται.
Μερικοί μικροσωληνίσκοι τελειώνουν τυφλά.
Στο CG, πραγματοποιείται τροποποίηση προϊόντων που προέρχονται από EPS:
1. Συσσώρευση εισερχόμενων προϊόντων.
2. Αφυδατώστε τα.
3. Απαραίτητη χημική αναδιάρθρωση (ωρίμανση).
Προηγουμένως, σημειώσαμε ότι στο CG εμφανίζεται ο σχηματισμός πεπτικών εκκρίσεων και λυσοσωμάτων. Εκτός από αυτές τις λειτουργίες, το οργανίδιο συνθέτει πολυσακχαρίτες και έναν από τους κύριους συμμετέχοντες στις ανοσολογικές αντιδράσεις στο σώμα - τις ανοσοσφαιρίνες.
Και τέλος, η KG συμμετέχει ενεργά στην κατασκευή και ανανέωση των πλασματικών μεμβρανών. Χύνοντας μέσα από το πλάσμα, τα κυστίδια είναι σε θέση να ενσωματώσουν τη μεμβράνη τους σε αυτό. Για την κατασκευή μεμβρανών χρησιμοποιούνται ουσίες (Εικ. 11), που συντίθενται σε EPS και «ωριμάζουν» στις μεμβράνες των δεξαμενών KG.
 |
Εξωκυττάρωση και σχηματισμός
Κυτταρικές μεμβράνες από
Μεμβράνες φυσαλίδων.
Κυτταρικός πυρήνας
συγκρότημα Golgi
Ρύζι. 11 Σχήμα σχηματισμού θραύσματος της πλασματικής μεμβράνης από τη μεμβράνη του κυστιδίου CG (όχι σε κλίμακα).
Λειτουργία KG:
· μεταφορά (οι φυσαλίδες που προκύπτουν μεταφέρουν τα ένζυμα έξω ή για δική τους χρήση),
Σχηματίζει λυσοσώματα
· σχηματισμός (ανοσοσφαιρίνες, σύμπλοκα σάκχαρα, βλεννοπρωτεΐνες κ.λπ. σχηματίζονται στο CG),
· κατασκευή: α) η μεμβράνη των κυστιδίων CG μπορεί να ενσωματωθεί στην πλασματική μεμβράνη. β) οι ενώσεις που συντίθενται στη μεμβράνη των δεξαμενών χρησιμοποιούνται για την κατασκευή κυτταρικών μεμβρανών,
· διαίρεση (διαιρεί το κελί σε διαμερίσματα).
Λυσοσώματα
Τα λυσοσώματα έχουν την εμφάνιση μικρών στρογγυλών κυστιδίων, που βρίσκονται σε όλα τα μέρη του κυτταροπλάσματος, από τα οποία διαχωρίζονται από μια μονής στιβάδας υγρή-μωσαϊκή μεμβράνη. Τα εσωτερικά περιεχόμενα είναι ομοιογενή και αποτελούνται από μεγάλο αριθμό διαφόρων ουσιών. Τα πιο σημαντικά από αυτά είναι τα ένζυμα (περίπου 40 - 60), τα οποία διασπούν σχεδόν όλες τις φυσικές πολυμερείς οργανικές ενώσεις που εισέρχονται στο εσωτερικό των λυσοσωμάτων. Μέσα στα λυσοσώματα το pH είναι 4,5 - 5,0. Σε αυτές τις τιμές, τα ένζυμα είναι μέσα ενεργή κατάσταση. Εάν το pH είναι κοντά στο ουδέτερο, χαρακτηριστικό του κυτταροπλάσματος, αυτά τα ένζυμα έχουν χαμηλή δραστηριότητα. Αυτός είναι ένας από τους μηχανισμούς για την προστασία των κυττάρων από την αυτοπέψη εάν τα ένζυμα εισέλθουν στο κυτταρόπλασμα, για παράδειγμα, όταν τα λυσοσώματα σπάσουν. Στο εξωτερικό της μεμβράνης υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός απόμια μεγάλη ποικιλία υποδοχέων που διευκολύνουν τη σύνδεση των λυσοσωμάτων με τα ενδοκυτταρικά κυστίδια. Πρέπει να σημειωθεί ότι μια σημαντική ιδιότητα των λυσοσωμάτων είναι η στοχευμένη κίνηση προς το αντικείμενο δράσης. Όταν συμβαίνει φαγοκυττάρωση, τα λυσοσώματα κινούνται προς τα φαγοσώματα. Σημειώθηκε η κίνησή τους προς τα κατεστραμμένα οργανίδια (για παράδειγμα, τα μιτοχόνδρια). Όπως γράψαμε νωρίτερα, η κατευθυνόμενη κίνηση των λυσοσωμάτων πραγματοποιείται με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων. Η καταστροφή των μικροσωληνίσκων οδηγεί στη διακοπή του σχηματισμού φαγολυσοσωμάτων. Το φαγοκύτταρο πρακτικά χάνει την ικανότητα πέψης των παθογόνων στο αίμα (φαγοκυττάρωση). Αυτό οδηγεί σε σοβαρές μολυσματικές ασθένειες.
Υπό ορισμένες συνθήκες, η μεμβράνη του λυσοσώματος είναι ικανή να διαπεράσει υψηλού μοριακού χαρακτήρα οργανικές ουσίες του υαλοπλάσματος (για παράδειγμα, πρωτεΐνες, λιπίδια, πολυσακχαρίτες) (Εικ. 12. (4.4a), όπου διασπώνται σε στοιχειώδεις οργανικές ενώσεις (αμινο οξέα, μονοσακχαρίτες, λιπαρά οξέα, γλυκερίνη Στη συνέχεια, αυτές οι ενώσεις φεύγουν από τα λυσοσώματα και πηγαίνουν στις ανάγκες του κυττάρου. )) και κατεστραμμένα ή απαρχαιωμένα κυτταρικά συστατικά (μεμβράνες, εγκλείσματα) Κατά τη διάρκεια της νηστείας, η ζωτική δραστηριότητα των κυττάρων διατηρείται λόγω της πέψης μέρους των κυτταροπλασματικών δομών στα λυσοσώματα και της χρήσης τελικών προϊόντων. ενδογενής διατροφήχαρακτηριστικό πολλών πολυκύτταρων οργανισμών.
Τα ενδοκυτταρικά κυστίδια που σχηματίζονται κατά τη διαδικασία της ενδοκυττάρωσης (φαγοκυττάρωση και πινοκυττάρωση) - κυστίδια πινοκύτωσης (Εικ. 12. (1,1a) και φαγοσώματα (Εικ. 12. (2,2α)) - συγχωνεύονται επίσης με το λυσόσωμα, σχηματίζοντας ένα φαγολυσόσωμα. Το εσωτερικό τους περιεχόμενο είναι μικροοργανισμοί, οργανικές ουσίες κ.λπ. διασπώνται από ένζυμα λυσοσώματος σε στοιχειώδη
Μικροοργανισμοί
Διαλυμένο
Οργανικός 2 3
Ουσίες
Πρωτεΐνες, λίπη Θραύσματα Λυσοσώματος
μιτοχονδριακούς υδατάνθρακες
Ρύζι. 12. Λειτουργίες των λυσοσωμάτων:
1, 1α – χρήση οργανικών ουσιών του υαλοπλάσματος. 2, 2α – χρήση των περιεχομένων των κυστιδίων πινοκυττάρωσης. 3, 3α – χρήση του περιεχομένου των φαγοκυτταρικών κυστιδίων. 4, 4a – ενζυματική διάσπαση κατεστραμμένων μιτοχονδρίων. 3α – φαγοσώματα.
ny οργανικές ενώσεις, οι οποίες, αφού εισέλθουν στο κυτταρόπλασμα, γίνονται συμμετέχοντες στον κυτταρικό μεταβολισμό. Η πέψη των βιογενών μακρομορίων μέσα στα λυσοσώματα μπορεί να μην ολοκληρωθεί σε ορισμένα κύτταρα. Σε αυτή την περίπτωση, τα άπεπτα προϊόντα συσσωρεύονται στην κοιλότητα του λυσοσώματος. Αυτό το λυσόσωμα ονομάζεται υπολειπόμενο σώμα. Εκεί εναποτίθενται και χρωστικές ουσίες. Στους ανθρώπους, καθώς το σώμα γερνά, η «χρωστική ουσία γήρανσης» - λιποφουσκίνη - συσσωρεύεται στα υπολειμματικά κύτταρα του εγκεφάλου, του ήπατος και των μυϊκών ινών.
Εάν τα παραπάνω μπορούν να χαρακτηριστούν υπό όρους ως η δράση των λυσοσωμάτων σε επίπεδο κυττάρου, τότε η άλλη πλευρά της δραστηριότητας αυτών των οργανιδίων εκδηλώνεται στο επίπεδο ολόκληρου του οργανισμού, των συστημάτων και των οργάνων του. Πρώτα απ 'όλα, αυτό αφορά την αφαίρεση οργάνων που πεθαίνουν κατά την εμβρυογένεση (για παράδειγμα, η ουρά ενός γυρίνου), κατά τη διαφοροποίηση των κυττάρων ορισμένων ιστών (αντικατάσταση του χόνδρου με οστό) κ.λπ.
Λαμβάνοντας υπόψη τη μεγάλη σημασία των ενζύμων των λυσοσωμάτων στη ζωή του κυττάρου, μπορεί να υποτεθεί ότι οποιαδήποτε διαταραχή της εργασίας τους μπορεί να οδηγήσει σε σοβαρές συνέπειες. Εάν το γονίδιο που ελέγχει τη σύνθεση οποιουδήποτε ενζύμου λυσοσώματος καταστραφεί, το τελευταίο θα παρουσιάσει μια δομική διαταραχή. Αυτό θα οδηγήσει στη συσσώρευση «άπεπτων» προϊόντων στα λυσοσώματα. Εάν υπάρχουν πάρα πολλά τέτοια λυσοσώματα σε ένα κύτταρο, το κύτταρο καταστρέφεται και, ως αποτέλεσμα, διαταράσσεται η λειτουργία των αντίστοιχων οργάνων. Οι κληρονομικές ασθένειες που αναπτύσσονται σύμφωνα με αυτό το σενάριο ονομάζονται «ασθένειες λυσοσωμικής αποθήκευσης».
Πρέπει επίσης να δοθεί προσοχή στη συμμετοχή των λυσοσωμάτων στο σχηματισμό της ανοσοποιητικής κατάστασης του σώματος (Εικόνα 13). Μόλις εισέλθει στο σώμα, το αντιγόνο (για παράδειγμα, μια τοξίνη ενός μικροοργανισμού) καταστρέφεται κυρίως (περίπου 90%), γεγονός που προστατεύει τα κύτταρα από τις βλαβερές του επιδράσεις. Τα μόρια αντιγόνου που παραμένουν στο αίμα απορροφώνται (με πινοκύττωση ή φαγοκυττάρωση) από μακροφάγα ή ειδικά κύτταρα με ανεπτυγμένο λυσοσωμικό σύστημα
Βακτήριο
 |
Αντιγόνο
Μακροφάγος
πινοσίτωση
Πινοκυτταρωτική
Λυσόσωμα
Πεπτιδικά θραύσματα αντιγόνου
Ρύζι. 13. Σχηματισμός θραυσμάτων πεπτιδίου αντιγόνου στο μακροφάγο
(δεν παρατηρείται κλίμακα).
θέμα. Το πινοκυτταρωτικό κυστίδιο ή το φαγόσωμα με το αντιγόνο συνδέεται με το λυσόσωμα και τα ένζυμα του τελευταίου διασπούν το αντιγόνο σε θραύσματα που έχουν μεγαλύτερη αντιγονική δράση και μικρότερη τοξικότητα από το αρχικό μικροβιακό αντιγόνο. Αυτά τα θραύσματα φέρονται στην επιφάνεια των κυττάρων σε μεγάλες ποσότητες και λαμβάνει χώρα μια ισχυρή ενεργοποίηση του ανοσοποιητικού συστήματος του σώματος. Είναι σαφές ότι η ενίσχυση των αντιγονικών ιδιοτήτων (στο πλαίσιο της απουσίας τοξικής επίδρασης), ως αποτέλεσμα της λυσοσωμικής θεραπείας, θα επιταχύνει σημαντικά τη διαδικασία ανάπτυξης προστατευτικών ανοσολογικών αποκρίσεων σε αυτόν τον μικροοργανισμό. Η διαδικασία διάσπασης του αντιγόνου σε πεπτιδικά θραύσματα από τα λυσοσώματα ονομάζεται επεξεργασία αντιγόνου. Σημειωτέον ότι το σύμπλεγμα ER και Golgi εμπλέκονται άμεσα σε αυτό το φαινόμενο.
Και τέλος, μέσα ΠρόσφαταΤο ζήτημα της σχέσης μεταξύ λυσοσωμάτων και μικροοργανισμών που φαγοκυτταρώνονται από το κύτταρο εξετάζεται ευρέως. Όπως αναφέραμε νωρίτερα, η σύντηξη του φαγοσώματος και του λυσοσώματος οδηγεί στην πέψη των μικροοργανισμών στο φαγολυσόσωμα. Αυτό είναι το πιο ευνοϊκό αποτέλεσμα. Ωστόσο, άλλες επιλογές σχέσης είναι επίσης δυνατές. Έτσι, ορισμένοι παθογόνοι μικροοργανισμοί (που προκαλούν ασθένειες), όταν διεισδύουν σε ένα κύτταρο μέσα σε ένα φαγόσωμα, απελευθερώνουν ουσίες που εμποδίζουν τη σύντηξη των λυσοσωμάτων με το φαγόσωμα. Αυτό τους καθιστά δυνατό να επιβιώσουν στα φαγοσώματα. Ωστόσο, η διάρκεια ζωής των κυττάρων (φαγοκύτταρα) με απορροφημένους μικροοργανισμούς είναι σύντομη, απελευθερώνοντας φαγοσώματα με μικρόβια στο αίμα. Οι μικροοργανισμοί που απελευθερώνονται στην κυκλοφορία του αίματος μπορούν και πάλι να προκαλέσουν υποτροπή (επιστροφή) της νόσου. Μια άλλη επιλογή είναι επίσης δυνατή, όταν μέρη του κατεστραμμένου φαγοκυττάρου, συμπεριλαμβανομένων των φαγοσωμάτων με μικρόβια, απορροφώνται ξανά από άλλα φαγοκύτταρα, παραμένοντας πάλι σε ζωντανή κατάσταση και σε νέο κύτταρο. Ο κύκλος μπορεί να επαναληφθεί αρκετά πολύς καιρός. Περιγράφεται περίπτωση τύφου σε έναν ηλικιωμένο ασθενή που, ως νεαρός στρατιώτης του Κόκκινου Στρατού, έπασχε από τύφο πολεμώντας στην Α' Στρατιά Ιππικού. Σε πενήντα δευτερόλεπτα επιπλέον χρόνιαόχι μόνο τα συμπτώματα της ασθένειας επανεμφανίστηκαν - ακόμη και παραληρηματικά οράματα επέστρεψαν τον γέρο στην εποχή εμφύλιος πόλεμος. Το θέμα είναι ότι τα παθογόνα του τύφου έχουν την ικανότητα να εμποδίζουν τη διαδικασία ένωσης φαγοσωμάτων και λυσοσωμάτων.
Λειτουργία λυσοσωμάτων:
Πεπτικό (πέπτει μέρη του κυτταροπλάσματος και μικροοργανισμούς, προμηθεύει στοιχειώδεις οργανικές ενώσεις για τις ανάγκες του κυττάρου),
ανακύκλωση (καθαρίζει το κυτταρόπλασμα από σάπια μέρη),
συμμετέχουν στην αφαίρεση των νεκρών κυττάρων και οργάνων,
· προστατευτικό (πέψη μικροοργανισμών, συμμετοχή στις ανοσολογικές αντιδράσεις του οργανισμού).
Ριβοσώματα.
Αυτή είναι η συσκευή πρωτεϊνοσύνθεσης στο κύτταρο. Το ριβόσωμα αποτελείται από δύο υπομονάδες - μεγάλη και μικρή. Οι υπομονάδες έχουν πολύπλοκη διαμόρφωση (βλ. Εικ. 14) και αποτελούνται από πρωτεΐνες και ριβοσωμικό RNA (rRNA). Το ριβοσωμικό RNA χρησιμεύει ως ένα είδος ικριώματος πάνω στο οποίο συνδέονται μόρια πρωτεΐνης.
Ο σχηματισμός ριβοσωμάτων συμβαίνει στον πυρήνα του κυτταρικού πυρήνα (αυτή η διαδικασία θα συζητηθεί παρακάτω). Οι σχηματισμένες μεγάλες και μικρές υπομονάδες εξέρχονται μέσω των πυρηνικών πόρων στο κυτταρόπλασμα.
Στο κυτταρόπλασμα, τα ριβοσώματα βρίσκονται σε κατάσταση διάσπασης ή διασποράς, αυτό διασχισμένα ριβοσώματα. Σε αυτή την κατάσταση, δεν μπορούν να προσκολληθούν στη μεμβράνη. Αυτή δεν είναι η κατάσταση λειτουργίας του ριβοσώματος. Στην κατάσταση λειτουργίας του, το ριβόσωμα είναι ένα οργανίδιο που αποτελείται από δύο υπομονάδες συνδεδεμένες μεταξύ τους, μεταξύ των οποίων διέρχεται μια αλυσίδα mRNA. Τέτοια ριβοσώματα μπορούν να «επιπλέουν» ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα ελεύθερα ριβοσώματαή προσκολλώνται σε διάφορες μεμβράνες,
Α Β Γ Δ
Ρύζι. 14. Φυσική μορφή της μικρής (Α) και της μεγάλης (Β) ριβοσωματικής υπομονάδας. Ολόκληρο ριβόσωμα (Β). Σχηματική αναπαράσταση ριβοσώματος (D)
για παράδειγμα στη μεμβράνη EPS. Στη μεμβράνη, το ριβόσωμα βρίσκεται τις περισσότερες φορές όχι μόνο του, αλλά σε ένα σύνολο. Μπορεί να υπάρχει διαφορετικός αριθμός ριβοσωμάτων στο σύνολο, αλλά όλα συνδέονται με έναν κλώνο mRNA. Αυτό κάνει τα ριβοσώματα να λειτουργούν πολύ αποτελεσματικά. Ενώ το επόμενο ριβόσωμα ολοκληρώνει την πρωτεϊνική σύνθεση και αφήνει το mRNA, άλλα συνεχίζουν αυτή τη σύνθεση, όντας σε διαφορετικά σημεία του μορίου RNA. Ένα σύνολο τέτοιων ριβοσωμάτων 
που ονομάζεται πολυσωμα(Εικ. 15).
Τέλος πρωτεϊνοσύνθεσης Έναρξη πρωτεϊνοσύνθεσης
Ρύζι. 15. Σχήμα πρωτεϊνοσύνθεσης από πολυσωμάτιο.
Στην εικόνα, ένα πολυσωμάτιο αποτελείται από πέντε διαφορετικά ριβοσώματα.
Τυπικά, οι πρωτεΐνες για εξαγωγή συντίθενται στις μεμβράνες του ακατέργαστου ER και στο υαλόπλασμα - για τις ανάγκες του κυττάρου. Εάν, κατά τη διάρκεια μιας ασθένειας, εντοπιστεί η αποκόλληση ριβοσωμάτων από τις μεμβράνες και η μετάβασή τους στο υαλόπλασμα, τότε αυτό μπορεί να θεωρηθεί ως προστατευτική αντίδραση - αφενός, τα κύτταρα μειώνουν την εξαγωγή πρωτεΐνης και αυξάνουν τη σύνθεση πρωτεϊνών για εσωτερικές ανάγκες. Από την άλλη, μια τέτοια αποκόλληση ριβοσωμάτων υποδηλώνει την επερχόμενη ενεργειακή ανεπάρκεια του κυττάρου, αφού η προσκόλληση και η διατήρηση των ριβοσωμάτων στις μεμβράνες απαιτεί ενέργεια, ο κύριος προμηθευτής της οποίας στο κύτταρο είναι το ATP. Η έλλειψη ATP οδηγεί φυσικά όχι μόνο στην αποκόλληση των ριβοσωμάτων από τη μεμβράνη, αλλά και στην αδυναμία των ελεύθερων ριβοσωμάτων να προσκολληθούν στη μεμβράνη. Αυτό οδηγεί στον αποκλεισμό του αποτελεσματικού πρωτεϊνικού παράγοντα, του ακατέργαστου ER, από τη μοριακή οικονομία του κυττάρου. Πιστεύεται ότι η ανεπάρκεια ενέργειας είναι μια σοβαρή διαταραχή του κυτταρικού μεταβολισμού, που συνήθως σχετίζεται με διαταραχή της δραστηριότητας ενεργειακά εξαρτώμενων διεργασιών (για παράδειγμα, στα μιτοχόνδρια).
Υπάρχουν τρεις διαφορετικές θέσεις στο ριβόσωμα με τις οποίες δεσμεύεται το RNA—μία για το αγγελιαφόρο RNA (mRNA ή mRNA) και δύο για το RNA μεταφοράς. Η πρώτη βρίσκεται στη συμβολή των μεγάλων και μικρών υπομονάδων. Από τις δύο τελευταίες, μια περιοχή συγκρατεί το μόριο tRNA και σχηματίζει δεσμούς μεταξύ αμινοξέων (πεπτιδικούς δεσμούς), γι' αυτό και ονομάζεται κέντρο P. Βρίσκεται στη μικρή υπομονάδα. Και το δεύτερο χρησιμεύει για να συγκρατεί το νεοαφιχθέν μόριο tRNA φορτωμένο με αμινοξύ. Ονομάζεται κέντρο Α.
Θα πρέπει να τονιστεί ότι κατά την πρωτεϊνοσύνθεση, ορισμένα αντιβιοτικά μπορούν να εμποδίσουν αυτή τη διαδικασία (θα σταθούμε σε αυτό με περισσότερες λεπτομέρειες όταν θα περιγράψουμε τη μετάφραση).
Μιτοχόνδρια.
Ονομάζονται «ενεργειακοί σταθμοί του κυττάρου». Στους ευκαρυώτες, ένας μεγάλος αριθμός ηλεκτρονίων και πρωτονίων σχηματίζεται κατά τη διαδικασία της γλυκόλυσης, του κύκλου του Krebs και άλλων βιοχημικών αντιδράσεων. Μερικά από αυτά συμμετέχουν σε διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις, το άλλο μέρος συσσωρεύεται σε ειδικές ενώσεις. Υπάρχουν αρκετά από αυτά. Τα σημαντικότερα από αυτά είναι το NADH και το NADPH (νικοτιναμίδιο αδενινο δινουκλεοτίδιο και νικοτιναμίδιο αδενίνη δινουκλεοτίδιο φωσφορικό). Αυτές οι ενώσεις με τη μορφή NAD και NADP είναι αποδέκτες - ένα είδος «παγίδων» ηλεκτρονίων και πρωτονίων. Αφού προσθέσουν ηλεκτρόνια και πρωτόνια σε αυτά, μετατρέπονται σε NADH και NADPH και είναι ήδη δότες στοιχειωδών σωματιδίων. Τους «πιάνω» στο μέγιστο διάφορα μέρηκύτταρα, μεταφέρουν σωματίδια σε διάφορα σημεία του κυτταροπλάσματος και, κατανέμοντας τα στις ανάγκες των βιοχημικών αντιδράσεων, εξασφαλίζουν την αδιάλειπτη ροή του μεταβολισμού. Αυτές οι ίδιες ενώσεις παρέχουν ηλεκτρόνια και πρωτόνια στα μιτοχόνδρια από το κυτταρόπλασμα και από τη μιτοχονδριακή μήτρα, όπου βρίσκεται μια ισχυρή γεννήτρια στοιχειωδών σωματιδίων - ο κύκλος του Krebs. Το NADH και το NADPH, που είναι ενσωματωμένα στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (βλ. παρακάτω), μεταφέρουν σωματίδια στη σύνθεση ATP. Η ενέργεια αντλείται από το ATP για όλες τις διεργασίες που συμβαίνουν στο κύτταρο που απαιτούν ενέργεια.
Τα μιτοχόνδρια έχουν δύο μεμβράνες ρευστού μωσαϊκού τύπου. Ανάμεσά τους υπάρχει ένας ενδιάμεσος χώρος. Η εσωτερική μεμβράνη έχει πτυχώσεις - cristae (Εικ. 16). Η εσωτερική επιφάνεια των κριστών είναι διάστικτη με σώματα σε σχήμα μανιταριού που έχουν μίσχο και κεφάλι.
Η σύνθεση ATP συμβαίνει σε σώματα μανιταριών. Στο ίδιο το πάχος της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων υπάρχουν ενζυμικά σύμπλοκα που μεταφέρουν ηλεκτρόνια από το NADH 2 στο οξυγόνο. Αυτά τα συμπλέγματα ονομάζονται αναπνευστική αλυσίδα ή αλυσίδα μετάδοσης
Ριβόσωμα
Α Β Γ
 |
|||||||||
Κυκλικό DNA
Ρύζι. 16. Μιτοχόνδρια:
Α – Γενικό σχήμα μιτοχονδριακής οργάνωσης. B – περιοχή της crista με σώματα μανιταριών:
1 – εξωτερική μεμβράνη μιτοχονδρίων. 2 – διαμεμβρανική μήτρα. 3 – εσωτερική μεμβράνη. 4 – μήτρα; 5 – crista; 6 – σώματα σε σχήμα μανιταριού.
μύτη ηλεκτρονίων.Λόγω κίνησης εΗ σύνθεση ATP λαμβάνει χώρα μέσω αυτού του συμπλέγματος ηλεκτρονίων. Η ATP είναι ο κύριος προμηθευτής ενέργειας για όλες τις κυτταρικές διεργασίες. Τα μιτοχόνδρια είναι οι κύριοι καταναλωτές οξυγόνου στο σώμα. Επομένως, τα μιτοχόνδρια είναι τα πρώτα που αντιδρούν στην έλλειψη οξυγόνου. Αυτή η αντίδραση είναι ξεκάθαρη - η έλλειψη οξυγόνου (υποξία) οδηγεί σε διόγκωση των μιτοχονδρίων, στη συνέχεια τα κύτταρα καταστρέφονται και πεθαίνουν.
Οι διαφορετικοί τύποι ευκαρυωτικών κυττάρων διαφέρουν μεταξύ τους τόσο στον αριθμό και το σχήμα των μιτοχονδρίων όσο και στον αριθμό των κριστών. Η περιεκτικότητα σε οργανίδια σε ένα κύτταρο κυμαίνεται από 500 έως 2000, ανάλογα με τις ενεργειακές απαιτήσεις. Έτσι τα ενεργά ενεργά κύτταρα του εντερικού επιθηλίου περιέχουν πολλά μιτοχόνδρια και στο σπέρμα σχηματίζουν ένα δίκτυο που τυλίγεται γύρω από το μαστίγιο, παρέχοντάς του ενέργεια για κίνηση. Σε ιστούς με υψηλό επίπεδοοξειδωτικές διεργασίες, για παράδειγμα στον καρδιακό μυ ο αριθμός των κριστών είναι πολλές φορές μεγαλύτερος από ότι στα συνηθισμένα κύτταρα. Στα μιτοχόνδρια του καρδιακού μυός ο αριθμός τους είναι 3 φορές μεγαλύτερος από ότι στα μιτοχόνδρια του ήπατος.
Η ζωή των μιτοχονδρίων μετριέται σε ημέρες (5 – 20 ημέρες σε διαφορετικά κύτταρα). Τα απαρχαιωμένα μιτοχόνδρια πεθαίνουν, διασπώνται σε θραύσματα και χρησιμοποιούνται από τα λυσοσώματα. Αντίθετα, σχηματίζονται νέα, τα οποία εμφανίζονται ως αποτέλεσμα της διαίρεσης των υπαρχόντων μιτοχονδρίων.
Τυπικά, η μιτοχονδριακή μήτρα περιέχει 2-10 μόρια DNA. Αυτές είναι δομές δακτυλίου που κωδικοποιούν μιτοχονδριακές πρωτεΐνες. Τα μιτοχόνδρια περιέχουν ολόκληρη τη συσκευή πρωτεϊνοσύνθεσης (ριβοσώματα, mRNA, tRNA, αμινοξέα, ένζυμα μεταγραφής και μετάφρασης). Επομένως, οι διαδικασίες της αντιγραφής, της μεταγραφής και της μετάφρασης πραγματοποιούνται στα μιτοχόνδρια και λαμβάνει χώρα η ωρίμανση - επεξεργασία - του mRNA. Με βάση αυτό, τα μιτοχόνδρια είναι ημιαυτόνομες μονάδες.
Βασικό σημείο στη δραστηριότητα των μιτοχονδρίων είναι η σύνθεση στεροειδών ορμονών και κάποιων αμινοξέων (γλουταμινικό). Τα απαρχαιωμένα μιτοχόνδρια μπορούν να εκτελέσουν μια λειτουργία αποθήκευσης - να συσσωρεύουν προϊόντα απέκκρισης ή να συσσωρεύουν επιβλαβείς ουσίες που έχουν εισέλθει στο κύτταρο. Είναι σαφές ότι σε αυτές τις περιπτώσεις τα μιτοχόνδρια παύουν να εκτελούν την κύρια λειτουργία τους.
Λειτουργίες μιτοχονδρίων:
συσσώρευση ενέργειας με τη μορφή ATP,
· κατάθεση,
· συνθετικό (σύνθεση πρωτεϊνών, ορμονών, αμινοξέων).
Το κυτταρόπλασμα περιλαμβάνει το υγρό περιεχόμενο του κυττάρου ή του υαλοπλάσματος και των οργανιδίων. Το πλάσμα είναι 80-90% νερό. Το πυκνό υπόλειμμα περιλαμβάνει διάφορους ηλεκτρολύτες και οργανικές ουσίες. Από την άποψη της περιεκτικότητας σε ουσία και της συγκέντρωσης του ενζύμου, το υαλόπλασμα μπορεί να χωριστεί σε κεντρικό και περιφερειακό. Η περιεκτικότητα σε ένζυμα στο περιφερικό υαλόπλασμα είναι πολύ υψηλότερη, επιπλέον, έχει υψηλότερη συγκέντρωση ιόντων. Το υαλόπλασμα διαμερίζεται κυρίως από λεπτά νημάτια. Αν και όλα τα άλλα συστατικά του COCA εκτελούν μια δομική λειτουργία. Ορισμένα οργανίδια, για παράδειγμα, τα ριβοσώματα, τα μιτοχόνδρια και το κυτταρικό κέντρο αλληλεπιδρούν με τις ινιδώδεις δομές, οπότε μπορούμε να πούμε ότι ολόκληρο το κυτταρόπλασμα είναι δομικά οργανωμένο. Τα κυτταρικά οργανίδια χωρίζονται σε μεμβρανικά και μη. Τα μεμβρανώδη οργανίδια περιλαμβάνουν: σύμπλοκο Golgi, ER, λυσοσώματα, υπεροξισώματα. Τα μη μεμβρανικά οργανίδια περιλαμβάνουν: το κυτταρικό κέντρο, τα ριβοσώματα (στα προκαρυωτικά, μόνο ριβοσώματα υπάρχουν μεταξύ των οργανιδίων).
Η Ε.Π.Σ.
Αυτό είναι ένα δομικά ενοποιημένο σύστημα μεμβράνης που διαπερνά ολόκληρο το κύτταρο και το οποίο πιστεύεται ότι ήταν το πρώτο που σχηματίστηκε κατά τον σχηματισμό του ευκορυωτικού κυττάρου. Παρουσιάστηκε εξωκυττάρωση του πλάσματος και τέτοια κύτταρα έλαβαν ένα ορισμένο πλεονέκτημα, επειδή έχει προκύψει ένα διαμέρισμα στο οποίο μπορούν να διεξαχθούν ορισμένες ενζυματικές διεργασίες, δηλαδή η κοιλότητα EPS. Από λειτουργική άποψη, το EPS μπορεί να χωριστεί σε 3 ενότητες:
τραχύ ή κοκκώδες EPS. Αντιπροσωπεύεται από πεπλατυσμένες μεμβρανικές στέρνες στις οποίες βρίσκονται τα ριβοσώματα.
ενδιάμεσο ER, που αντιπροσωπεύεται επίσης από πεπλατυσμένες στέρνες, αλλά δεν βρίσκονται ριβοσώματα σε αυτά
Το λείο ER αντιπροσωπεύεται από ένα δίκτυο διακλαδισμένων σωλήνων μεμβράνης ανοστομίας. Δεν υπάρχουν ριβοσώματα στη μεμβράνη.
Λειτουργίες του sheEPS.
Η κύρια λειτουργία σχετίζεται με τη σύνθεση και τον διαχωρισμό των πρωτεϊνών. Αυτό καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από το γεγονός ότι ειδικές πρωτεΐνες ριβοφορίνες βρίσκονται στη μεμβράνη, με τις οποίες τα περισσότερα ριβοσώματα μπορούν να αλληλεπιδράσουν. Οτι. επιμήκυνση και τερματισμός της πρωτεϊνικής σύνθεσης μπορεί να συμβεί στη μεμβράνη ER. Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα ριβοσώματα στα οποία πραγματοποιείται η πρωτεϊνική σύνθεση στο υαλόπλασμα δεν το ολοκληρώνουν και εισέρχονται στη λεγόμενη παύση μετάφρασης, στη συνέχεια, με τη βοήθεια ειδικών πρωτεϊνών πρόσδεσης, τέτοια ριβοσώματα προσκολλώνται στη μεμβράνη shEPS και εξέρχονται από την παύση μετάφρασης. ολοκλήρωση της πρωτεϊνικής σύνθεσης. Εκτός από τις ριβοφορίνες, στη μεμβράνη sheEPS σχηματίζεται ένα ειδικό σύμπλεγμα ενσωματωμένων πρωτεϊνών, το οποίο ονομάζεται σύμπλεγμα μετατόπισης. Συμμετέχει στη μεταφορά ορισμένων πρωτεϊνών μέσω της μεμβράνης sheEPS στην κοιλότητα της. Όλες οι πρωτεΐνες που συντίθενται σε ριβοσώματα EPS μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες:
πρωτεΐνες που εισέρχονται στο PAK και στο ιαλόπλασμα
πρωτεΐνες που εισέρχονται στην κοιλότητα του ER και που έχουν μια ειδική πεπτιδική αλληλουχία στο τέλος τους αναγνωρίζεται από τους υποδοχείς του συμπλέγματος μετατόπισης και διαχωρίζεται κατά τη διέλευση της πρωτεΐνης μέσω του συμπλέγματος μετατόπισης.
Το πρώτο στάδιο της διήθησης λαμβάνει χώρα στη μεμβράνη sheEPS. Στην κοιλότητα του sheEPS, οι πρωτεΐνες διαχωρίζονται σε δύο ρεύματα:
πρωτεΐνες του ίδιου του EPS, για παράδειγμα, ριβοφορίνες, πρωτεΐνες του συμπλέγματος μετατόπισης, υποδοχείς, ένζυμα. Αυτές οι πρωτεΐνες έχουν ειδικό σήμα κατακράτησης αμινοξέων και ονομάζονται μόνιμες πρωτεΐνες.
Οι πρωτεΐνες που εκκρίνονται από την κοιλότητα shEPS στην ενδιάμεση EPS δεν έχουν σήμα καθυστέρησης και εξακολουθούν να είναι γλυκοζυλιωμένες στην κοιλότητα sheEPS. Τέτοιες πρωτεΐνες ονομάζονται πρωτεΐνες διέλευσης.
ΜΕ μέσαστη μεμβράνη του ενδιάμεσου EPS υπάρχουν υποδοχείς που αναγνωρίζουν το τμήμα σήματος υδρογονάνθρακα. Λόγω της εξωκυττάρωσης, σχηματίζονται μεμβρανικά κυστίδια στο ενδιάμεσο EPS, τα οποία περιέχουν γλυκοζυλιωμένες πρωτεΐνες και υποδοχείς που τα αναγνωρίζουν. Αυτά τα κυστίδια κατευθύνονται στο σύμπλεγμα Golgi.
Εκτός από τη σύνθεση και τον διαχωρισμό των πρωτεϊνών, τα τελικά στάδια της σύνθεσης ορισμένων λιπιδίων της μεμβράνης πραγματοποιούνται στο sheEPS.
Λειτουργίες του ενδιάμεσου EPS.
Περιλαμβάνει την εκβλάστηση μεμβρανικών κυστιδίων χρησιμοποιώντας πρωτεΐνες που μοιάζουν με κλαθρίνη. Αυτές οι πρωτεΐνες αυξάνουν πολύ τον ρυθμό εξωκυττάρωσης.
Λειτουργίες ομαλού EPS.
Υπάρχουν ένζυμα στη μεμβράνη GEPS που συνθέτουν σχεδόν όλα τα κυτταρικά λιπίδια. Αυτό ισχύει κυρίως για τα φωσφολιπίδια και τα κεραμίδια. Επιπλέον, ένζυμα που εμπλέκονται στη σύνθεση της χοληστερόλης, η οποία με τη σειρά της είναι πρόδρομος των στεροειδών ορμονών, εντοπίζονται στο λείο ER. Η χοληστερόλη συντίθεται κυρίως από τα ηπατοκύτταρα, επομένως υποχοληστεραιμία παρατηρείται σε διάφορες ιογενείς ηπατίτιδα. Το αποτέλεσμα είναι η αναιμία, γιατί επηρεάζονται οι μεμβράνες των ερυθρών αιμοσφαιρίων. Σε ορισμένα κύτταρα, για παράδειγμα, τα επινεφρίδια και οι γονάδες, συντίθενται στεροειδείς ορμόνες και στα επινεφρίδια, αρχικά συντίθενται οι γυναικείες σεξουαλικές ορμόνες και στη συνέχεια, με βάση αυτές, οι ανδρικές ορμόνες.
εναπόθεση ασβεστίου και ρύθμιση της συγκέντρωσης Ca στο υαλόπλασμα. Αυτή η λειτουργία καθορίζεται από το γεγονός ότι υπάρχουν φορείς για το Ca στη μεμβράνη των σωλήνων gEDS και οι πρωτεΐνες που δεσμεύουν το Ca βρίσκονται στην κοιλότητα του gEDS. Λόγω της ενεργού μεταφοράς με τη βοήθεια της αντλίας Ca2, αντλείται στην κοιλότητα του ER και συνδέεται με πρωτεΐνες. Όταν η συγκέντρωση Ca στο κύτταρο μειώνεται, το Ca απεκκρίνεται στο υαλόπλασμα με παθητική μεταφορά. Αυτή η λειτουργία αναπτύσσεται ιδιαίτερα στα μυϊκά κύτταρα, για παράδειγμα, στα καρδιομυοκύτταρα. Η μεταφορά ασβεστίου μπορεί να προκληθεί από την ενεργοποίηση του συστήματος φωσφολιπάσης. Η ρύθμιση των επιπέδων ασβεστίου στο κύτταρο είναι ιδιαίτερα σημαντική υπό συνθήκες υπερφόρτωσης ασβεστίου. Με περίσσεια Ca, είναι δυνατή η εξαρτώμενη από το Ca απόπτωση. Επομένως, στη μεμβράνη του ER υπάρχει μια πρωτεΐνη που αποτρέπει την απόπτωση
αποτοξίνωση. Εκτελείται κυρίως από ηπατικά κύτταρα, τα οποία λαμβάνουν φάρμακακαι διάφορες τοξικές ουσίες από τα έντερα. Στα ηπατικά κύτταρα, οι τοξικές υδρόφοβες ουσίες μετατρέπονται σε μη τοξικές υδρόφοβες ουσίες χρησιμοποιώντας ειδικές οξειδοαναγωγάσες
Το ομαλό ER εμπλέκεται στο μεταβολισμό των υδατανθράκων. Αυτή η λειτουργία είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστική για τα ηπατικά κύτταρα, τα μυϊκά κύτταρα και τα κύτταρα του εντέρου. Σε αυτά τα κύτταρα, το ένζυμο γλυκόζη-6-φωσφατάση εντοπίζεται στη μεμβράνη gED, η οποία είναι ικανή να διασπάσει το φωσφορικό υπόλειμμα από τη γλυκόζη. Η γλυκόζη μπορεί να απελευθερωθεί στο αίμα μόνο μετά από αποφωσφορυλίωση με κληρονομικά ελαττώματα αυτού του ενζύμου, η νόσος του Gierke. Αυτή η ασθένεια χαρακτηρίζεται από τη συσσώρευση περίσσειας γλυκογόνου στο ήπαρ και τα νεφρά, καθώς και από υπογλυκαιμία. Επιπλέον, σχηματίζεται μεγάλη ποσότητα γαλακτικού οξέος, που οδηγεί στην ανάπτυξη οξέωσης.
ΣΥΓΚΡΟΤΗΜΑ ΓΚΟΛΓΙ.
Η καθολική λειτουργία του συμπλέγματος Golgi είναι ότι εμπλέκεται σε:
σχηματισμός συστατικών PAK
σχηματισμός εκκριτικών κόκκων
σχηματισμός λυσοσωμάτων
στο σύμπλεγμα Golgi, παρατηρείται διαχωρισμός πρωτεϊνών που μεταφέρονται εδώ από το ER. (οι ίδιες οι πρωτεΐνες του συμπλέγματος Golgi συντίθενται σε ριβοσώματα, τα οποία εντοπίζονται σε άμεση γειτνίαση με το σύμπλοκο. Αυτές οι πρωτεΐνες έχουν μια αλληλουχία σήματος και μεταφέρονται στην κοιλότητα του συμπλέγματος Golgi μέσω του συμπλέγματος μετατόπισης.)
Οι φυσαλίδες μεμβράνης που προέρχονται από το EPS συγχωνεύονται με τη δεξαμενή διάσωσης. Η δεξαμενή διάσωσης εκτελεί τη λειτουργία της επιστροφής των υποδοχέων και της πρόσδεσης των πρωτεϊνών στο EPS. Οι πρωτεΐνες από τη δεξαμενή διάσωσης μεταφέρονται στην παρακείμενη δεξαμενή του διαμερίσματος cis. Εδώ, λαμβάνει χώρα διαχωρισμός των πρωτεϊνών σε δύο ρεύματα. Ορισμένες πρωτεΐνες φωσφολιώνονται λόγω του ειδικού ενζύμου φωσφογλυκοσιδάση, δηλ. Η φωσφουλίωση συμβαίνει στο μέρος των υδατανθράκων. Μετά από αυτό, οι πρωτεΐνες εισέρχονται στο μεσαίο τμήμα, όπου συμβαίνουν διάφορες χημικές τροποποιήσεις: γλυκοζυλίωση, ακετυλίωση, σιαλυλίωση, μετά την οποία οι πρωτεΐνες εισέρχονται στο trans τμήμα, όπου παρατηρείται μερική πρωτεόλυση των πρωτεϊνών, και στη συνέχεια οι πρωτεΐνες το τμήμα διανομής διαχωρίζεται σε τρία ρεύματα:
μια σταθερή ή συστατική ροή πρωτεϊνών στο PAK, λόγω της οποίας αναγεννώνται τα συστατικά του πλάσματος και του γλυκοκάλυκα
ροή εκκριτικών κόκκων. Μπορούν να παραμείνουν είτε κοντά στο σύμπλεγμα Golgi είτε κάτω από το πλάσμα, αυτή είναι η λεγόμενη επαγόμενη εξωκυττάρωση
Με τη βοήθεια αυτής της ροής, τα κυστίδια μεμβράνης με φωσφολιωμένες πρωτεΐνες απομακρύνονται από το σύμπλεγμα Golgi. Πρόκειται για ένα ρεύμα από τα λεγόμενα πρωτογενή λυσοσώματα, τα οποία στη συνέχεια συμμετέχουν στους φαγικούς κύκλους του κυττάρου. Επιπλέον, στο σύμπλεγμα Golgi λαμβάνει χώρα η σύνθεση γλυκοζαμινογλυκανών, συντίθενται πολλές γλυκοπρωτεΐνες και γλυκολιπίδια, λαμβάνει χώρα η τελική σύνθεση σφιγγολιπιδίων και συμβαίνει συμπύκνωση των διαλυμένων ουσιών.
ΛΥΣΟΣΩΜΑΤΑ.
Πρόκειται για καθολικά οργανίδια ενός ευκαρυωτικού κυττάρου, το οποίο αντιπροσωπεύεται από κυστίδια μεμβράνης με διάμετρο 0,4 μm, τα οποία συμμετέχουν στην παροχή στο κύτταρο αντιδράσεων υδρόλυσης. Όλα τα λυσοσώματα έχουν μια μήτρα που αποτελείται από βλεννοπολυσακχαρίτες, στους οποίους εντοπίζονται ανενεργές υδρολάσες. Η αναστολή των υδρολασών πραγματοποιείται λόγω της γλυκοζυλίωσης τους στο EPS, λόγω της φωσφορυλίωσης στο σύμπλεγμα Golgi, λόγω του γεγονότος ότι το pH της μήτρας δεν αντιστοιχεί σε αντιδράσεις υδρόλυσης. Οι λειτουργίες των λυσοσωμάτων πραγματοποιούνται σε δύο φαγικούς κύκλους:
αυτοφαγικός κύκλος
κύκλος ετεροφαγίας
Κύκλος αυτοφαγίας.
Με αυτόν τον βρόχο μπορείτε:
διασπούν τα παλιά κυτταρικά συστατικά (μιτοχόνδρια) που έχουν χάσει τη λειτουργική τους δραστηριότητα. Αυτό εξασφαλίζει τη φυσιολογική αναγέννηση του κυττάρου και τη δυνατότητα ύπαρξής του πολύ περισσότερο από οποιαδήποτε δομή του
χώρισε τα εφεδρικά ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιεςσε ένα κλουβί
διασπούν την περίσσεια εκκριτικών κόκκων.
Οτι. Ο αυτοφαγικός κύκλος παρέχει στο κύτταρο μονομερή που είναι απαραίτητα για τη σύνθεση νέων βιοπολυμερών εγγενών στο κύτταρο. Σε ορισμένες περιπτώσεις, όταν απουσιάζει η εξωγενής διατροφή του κυττάρου, γίνεται η μόνη πηγή μονομερών, δηλ. το κύτταρο μεταβαίνει σε εξωγενή διατροφή. Με παρατεταμένη ασιτία, αυτό οδηγεί σε λύση των κυττάρων. Υπάρχουν 2 τύποι αυτοφαγικού κύκλου:
μακροαυτοφαγίαή τυπική αυτοφαγία. Ξεκινά με το σχηματισμό μεμβρανικών κυστιδίων, που περικλείουν το παλιό κυτταρικό οργανίδιο. Αυτό το κυστίδιο ονομάζεται αυτοφαγόσωμα. Το πρωτογενές λυσόσωμα, που σχηματίζεται στο σύμπλεγμα Golgi και περιέχει ανενεργές υδρολάσες, συντήκεται με το αυτοφαγόσωμα. Η διαδικασία σύντηξης ενεργοποιεί αντλίες πρωτολίου ή αντλίες στη μεμβράνη του δευτερογενούς λυσοσώματος. Τα πρωτόνια διοχετεύονται στο λυσόσωμα, γεγονός που οδηγεί σε μετατόπιση του Ph, το ένζυμο όξινη φωσφατάση ενεργοποιείται στη μεμβράνη, η οποία αποκόπτει το φωσφορικό υπόλειμμα από τις υδρολάσες. Οι υδρολάσες γίνονται ενεργές και αρχίζουν να αποκόπτουν πολύπλοκα μόρια και τα μονομερή εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα. Τα αυτοφαγασώματα και τα πρωτογενή λυσοσώματα μπορούν να συγχωνευτούν με το δευτερεύον λυσόσωμα έως ότου οι υδρολάσες χάσουν τη δραστηριότητά τους και τα δευτερεύοντα λυσοσώματα μετατραπούν σε τελολυσοσώματα. Τα τελολυσοσώματα είτε απεκκρίνονται από το κύτταρο είτε συσσωρεύονται σε αυτό.
μικροαυτοφαγία.Σε αυτή την περίπτωση, οι προς αποικοδόμηση ουσίες εισέρχονται στο πρωτογενές λυσόσωμα όχι με τη μορφή αυτοφαγικού κυστιδίου, αλλά απευθείας μέσω της μεμβράνης του λυσοσώματος. Σε αυτή την περίπτωση, παρατηρείται φωσφορυλίωση ορισμένων πρωτεϊνών του πρωτογενούς λυσοσώματος.
Παθολογίες.Τα αίτια των παθολογιών μπορεί να είναι η αποσταθεροποίηση της μεμβράνης του πρωτογενούς λυσοσώματος. Υπάρχει μαζική απελευθέρωση υδρολασών στο κυτταρόπλασμα και ανεξέλεγκτη διάσπαση των κυτταρικών συστατικών. Τέτοιοι αποσταθεροποιητικοί παράγοντες είναι η ιονίζουσα ακτινοβολία, οι τοξίνες ορισμένων μανιταριών, οι βιταμίνες A, D, E, έντονες φυσική άσκηση, υπερ- και υποθερμία. Οι παράγοντες στρες προκαλούν μια τέτοια απελευθέρωση υδρολασών, επειδή Αρχίζει να δρα στα κύτταρα του σώματος αυξάνοντας την ποσότητα της αδρεναλίνης, η οποία αποσταθεροποιεί τη μεμβράνη. Είναι δυνατές επιλογές για υπερσταθεροποίηση της λυσοσωμικής μεμβράνης. Σε αυτή την περίπτωση, τα λυσοσώματα δεν μπορούν να εισέλθουν στον φαγικό κύκλο. Όταν διαταράσσεται η δομή των ενζύμων του λυσοσώματος, παρατηρούνται διάφορες ασθένειες, που τις περισσότερες φορές οδηγούν στο θάνατο του οργανισμού. Εάν οι πρωτεΐνες στο σύμπλεγμα Golgi δεν φωσφολιωθούν, τότε οι υδρολάσες δεν βρίσκονται σε πρωτογενή λυσοσώματα, αλλά σε εκκριτικά ρεύματα που απομακρύνονται από το κύτταρο. Μία από τις παθολογίες είναι η νόσος των κυττάρων Υ, χαρακτηριστική των ινοβλαστών, των κυττάρων του συνδετικού ιστού. Εκεί τα λυσοσώματα δεν περιέχουν υδρολάσες. Απεκκρίνονται στο πλάσμα του αίματος. Διάφορες ουσίες συσσωρεύονται στους ινοβλάστες, γεγονός που οδηγεί στην ανάπτυξη ασθένειας αποθήκευσης (σύνδρομο Tay-Sachs). Μια μεγάλη ποσότητα σύνθετων υδατανθράκων - γλυκοσίδες - συσσωρεύεται στους νευρώνες και τα λυσοσώματα καταλαμβάνουν πολύ μεγάλο όγκο. Το παιδί χάνει τη συναισθηματικότητα, σταματά να χαμογελά, σταματά να αναγνωρίζει τους γονείς, υστερεί στην ψυχοκινητική ανάπτυξη, χάνει την όραση και πεθαίνει μέχρι την ηλικία των 4-5 ετών. Οι ασθένειες αποθήκευσης μπορεί να σχετίζονται με παθολογική ανάπτυξη λυσοσωμικών ενζύμων, αλλά συνήθως οδηγούν σε θάνατο. Είναι δυνατές παραλλαγές φυσιολογικής κυτταρικής λύσης κατά τη διάρκεια του αυτοφαγικού κύκλου. Αυτό αφορά κυρίως τη λύση των κυττάρων σε διαφορετικούς οργανισμούς κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Στους ανθρώπους, οι μεμβράνες μεταξύ των δακτύλων υφίστανται αυτόλυση. Η ουρά του γυρίνου υφίσταται αυτόλυση. ΣΕ στο μέγιστο βαθμόΤα έντομα που υφίστανται πλήρη μεταμόρφωση υφίστανται αυτόλυση.
Ετεροφαγικός κύκλος.
Περιλαμβάνει τη διάσπαση ουσιών που εισέρχονται στο κύτταρο από το εξωτερικό περιβάλλον. Λόγω οποιουδήποτε τύπου ενδοκυττάρωσης, σχηματίζεται ένα ετεροφαγόσωμα, το οποίο είναι ικανό να συγχωνευθεί με το πρωτογενές λυσόσωμα. Ολόκληρος ο περαιτέρω κύκλος ετεροφαγίας πραγματοποιείται με τον ίδιο τρόπο όπως ο αυτοφαγικός.
Λειτουργίες του ετεροφαγικού κύκλου.
Τροφικό σε μονοκύτταρους οργανισμούς
Προστατευτικός. Χαρακτηριστικό των ουδετερόφιλων και των μακροφάγων.
Υπάρχουν παραλλαγές του ετεροφαγικού κύκλου, κατά τον οποίο οι υδρολάσες απομακρύνονται από το κύτταρο στο εξωτερικό περιβάλλον. Για παράδειγμα, πέψη των τοιχωμάτων, αντίδραση ακροσωμάτων του σπέρματος. Ο κύκλος της τροποποιητικής ετεροφαγίας παρατηρείται στα κατάγματα των οστών στις θέσεις των καταγμάτων, το διατμηματικό κενό γεμίζει με ιστό χόνδρου, στη συνέχεια λόγω της δραστηριότητας ειδικών οστεοβλαστικών κυττάρων. Ιστός χόνδρουτο οστό καταστρέφεται και σχηματίζεται κάλος. Οι παθολογίες του ετεροφαγικού κύκλου είναι διάφορες ανοσοανεπάρκειες.
ΠΕΡΟΞΥΣΩΜΑΤΑ.
Αυτό είναι ένα οργανίδιο κυττάρου καθολικής μεμβράνης με διάμετρο περίπου 0,15-0,25 nm. Η κύρια λειτουργία των υπεροξισωμάτων είναι η διάσπαση των λιπαρών οξέων μακράς ρίζας. Αν και γενικά μπορούν να εκτελέσουν άλλες λειτουργίες. Τα υπεροξισώματα σε ένα κύτταρο σχηματίζονται μόνο λόγω της διαίρεσης των μητρικών υπεροξισωμάτων, επομένως, εάν για κάποιο λόγο τα υπεροξισώματα δεν εισέλθουν στο κύτταρο, τότε το κύτταρο πεθαίνει λόγω της συσσώρευσης λιπαρών οξέων. Η μεμβράνη των υπεροξισωμάτων έχει μια τυπική δομή υγρού-μωσαϊκού και μπορεί να αυξηθεί λόγω της μεταφοράς πολύπλοκων λιπιδίων και πρωτεϊνών από ειδικές πρωτεΐνες.
Λειτουργίες.
Διάσπαση λιπαρών οξέων. Τα υπεροξισώματα περιέχουν ένζυμα που ανήκουν στην ομάδα των ενζύμων οξειδοαναγωγάσης, τα οποία ξεκινούν τη διάσπαση των λιπαρών οξέων εξαλείφοντας τα υπολείμματα οξικού οξέος και σχηματίζουν διπλό δεσμό μέσα στη ρίζα του λιπαρού οξέος και το υπεροξείδιο του υδρογόνου σχηματίζεται ως υποπροϊόν. Το υπεροξείδιο διασπάται από ένα ειδικό ένζυμο, την καταλάση, σε H 2 O και O 2. Αυτή η διαδικασία διάσπασης των λιπαρών οξέων ονομάζεται β-οξείδωση και εμφανίζεται όχι μόνο στα υπεροξισώματα, αλλά και στα μιτοχόνδρια. Τα βραχέα ριζικά οξέα διασπώνται στα μιτοχόνδρια. Σε κάθε περίπτωση, η διάσπαση συμβαίνει με το σχηματισμό υπολειμμάτων οξικού οξέος ή οξικού. Το οξικό άλας αντιδρά με το συνένζυμο Α σχηματίζοντας ακετυλοCoA. Αυτή η ουσία είναι ένα βασικό μεταβολικό προϊόν στο οποίο διασπώνται όλες οι οργανικές ενώσεις. Το AcCoA μπορεί να χρησιμοποιηθεί στον ενεργειακό μεταβολισμό και νέα λιπαρά οξέα σχηματίζονται με βάση το AcCoA. Το σύνδρομο Bowman-Zellweger εμφανίζεται όταν η β-οξείδωση των λιπαρών οξέων είναι εξασθενημένη. Χαρακτηρίζεται από την απουσία υπεροξισωμάτων στα κύτταρα. Τα νεογέννητα γεννιούνται με πολύ χαμηλό βάρος και με παθολογική ανάπτυξη ορισμένων εσωτερικά όργανα, για παράδειγμα, εγκέφαλος, συκώτι, νεφρά. Έχουν σοβαρή καθυστέρηση στην ανάπτυξή τους, πεθαίνουν νωρίς (πριν από 1 έτος) και ένας μεγάλος αριθμός οξέων μακράς ρίζας βρίσκεται στα κύτταρα.
Τα υπεροξισώματα εμπλέκονται στην αποτοξίνωση πολλών επιβλαβών ουσιών, όπως οι αλκοόλες, οι αλδεΰδες και τα οξέα. Αυτή η λειτουργία είναι χαρακτηριστική των ηπατικών κυττάρων και τα υπεροξισώματα στο ήπαρ είναι μεγαλύτερα. Η αποτοξίνωση των δηλητηριωδών ουσιών συμβαίνει λόγω της οξείδωσής τους. Για παράδειγμα, η οξείδωση της αιθανόλης προχωρά σε Η2Ο και ακεταλδεΰδη. Η οξείδωση της αιθανόλης 50% λαμβάνει χώρα στα υπεροξισώματα. Η προκύπτουσα ακεταλδεΰδη εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου σχηματίζεται ακετυλοCoA από αυτήν. Με τη χρόνια κατανάλωση αλκοόλ, η ποσότητα του acetylCoA στα ηπατοκύτταρα αυξάνεται απότομα. Αυτό οδηγεί σε μείωση της β-οξείδωσης των λιπαρών οξέων και στη σύνθεση νέων λιπαρών οξέων. Κατά συνέπεια, αρχίζουν να συντίθενται λίπη, τα οποία εναποτίθενται στα ηπατικά κύτταρα και αυτό οδηγεί σε λιπώδη εκφύλιση του ήπατος (κίρρωση)
Τα υπεροξισώματα είναι ικανά να καταλύουν την οξείδωση των ουρικών, επειδή περιέχουν το ένζυμο ουρική οξειδάση. Ωστόσο, στα ανώτερα πρωτεύοντα θηλαστικά και στον άνθρωπο αυτό το ένζυμο είναι ανενεργό, επομένως μεγάλη ποσότητα ουρικού άλατος κυκλοφορεί στο αίμα σε διαλυμένη μορφή. Διηθούνται καλά στα σπειράματα και απεκκρίνονται στα δευτερογενή ούρα. Η συγκέντρωση ουρικών στο αίμα συμβάλλει στην ανάπτυξη ορισμένων ασθενειών, για παράδειγμα, οι κληρονομικές παθολογίες του μεταβολισμού των πουρινών οδηγούν σε δεκαπλάσια αύξηση της συγκέντρωσης των ουρικών. Ως αποτέλεσμα, αναπτύσσεται ουρική αρθρίτιδα, η οποία συνίσταται στην εναπόθεση ουρικού άλατος στις αρθρώσεις και σε ορισμένους ιστούς, καθώς και στην εμφάνιση ουρικών λίθων στα νεφρά.
Μια σημαντική λειτουργία του ΠΑΚ είναι η λειτουργία εξατομίκευση. Εκδηλώνεται στις διαφορές μεταξύ των κυττάρων στη χημική δομή των συστατικών του γλυκοκάλυκα. Αυτές οι διαφορές μπορεί να αφορούν τη δομή των υπερμεμβρανικών περιοχών αρκετών ενσωματωμένων και ημι-ολοκληρωμένων πρωτεϊνών. Μεγάλης σημασίαςστην υλοποίηση της λειτουργίας εξατομίκευσης υπάρχουν διαφορές στα υδατανθρακικά συστατικά του γλυκοκάλυκα (ολιγοσακχαρίτες γλυκολιπιδίων και γλυκοπρωτεΐνες PAA). Αυτές οι διαφορές μπορεί να αφορούν τον γλυκοκάλυκα πανομοιότυπων κυττάρων διαφορετικών οργανισμών. Διαφορετικές συνθέσεις του γλυκοκάλυκα είναι επίσης χαρακτηριστικές για διαφορετικά κύτταρα του ίδιου πολυκύτταρου οργανισμού. Τα μόρια που είναι υπεύθυνα για τη συνάρτηση εξατομίκευσης ονομάζονται αντιγόνα. Η δομή των αντιγόνων ελέγχεται από ορισμένα γονίδια. Κάθε γονίδιο μπορεί να καθορίσει πολλές παραλλαγές του ίδιου αντιγόνου. Το σώμα έχει μεγάλο αριθμό διαφορετικών συστημάτων αντιγόνων. Ως αποτέλεσμα, έχει ένα μοναδικό σύνολο παραλλαγών διαφορετικών αντιγόνων. Αυτό καταδεικνύει τη λειτουργία εξατομίκευσης του ΠΑΚ.
Το PAC χαρακτηρίζεται από κινητική λειτουργία. Πραγματοποιείται με τη μορφή κίνησης μεμονωμένων τμημάτων του PAC ή ολόκληρου του κυττάρου. Αυτή η λειτουργία πραγματοποιείται με βάση την υπομεμβρανική μυοσκελετική συσκευή. Με τη βοήθεια αμοιβαίας ολίσθησης και πολυμερισμού - αποπόλωσης μικροϊνιδίων και μικροσωληνίσκων σε ορισμένες περιοχές του ΠΑΑ, σχηματίζονται προεξοχές τμημάτων του πλάσματος. Σε αυτή τη βάση, εμφανίζεται ενδοκυττάρωση. Η συντονισμένη κίνηση πολλών τμημάτων του PAC οδηγεί στην κίνηση ολόκληρου του κυττάρου. Τα μακροφάγα είναι εξαιρετικά κινητά κύτταρα του ανοσοποιητικού συστήματος. Είναι ικανά να φαγοκυττάρουν ξένες ουσίες, ακόμη και ολόκληρα κύτταρα και κινούνται σχεδόν σε ολόκληρο το σώμα. Η παραβίαση της κινητικής λειτουργίας των μακροφάγων προκαλεί αυξημένη ευαισθησία του σώματος σε παθογόνα μολυσματικών ασθενειών. Αυτό οφείλεται στη συμμετοχή των μακροφάγων σε ανοσολογικές αντιδράσεις.
Εκτός από τις θεωρούμενες καθολικές λειτουργίες του PAK, αυτό το υποσύστημα κυψέλης μπορεί επίσης να εκτελέσει άλλες εξειδικευμένες λειτουργίες.
6. Δομή και λειτουργίες του eps.
Το ενδοπλασματικό δίκτυο, ή ενδοπλασματικό δίκτυο, είναι ένα σύστημα δεξαμενών και μεμβρανικών σωλήνων με επίπεδη μεμβράνη. Οι δεξαμενές και οι σωλήνες μεμβράνης συνδέονται μεταξύ τους και σχηματίζουν μια δομή μεμβράνης με κοινά περιεχόμενα. Αυτό σας επιτρέπει να απομονώσετε ορισμένες περιοχές του κυτταροπλάσματος από το κύριο νιόπλασμα και να εφαρμόσετε ορισμένες συγκεκριμένες κυτταρικές λειτουργίες σε αυτές. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται λειτουργική διαφοροποίηση διαφορετικών ζωνών του κυτταροπλάσματος. Η δομή των μεμβρανών EPS αντιστοιχεί στο μοντέλο υγρού μωσαϊκού. Μορφολογικά διακρίνονται δύο τύποι EPS: λεία (κοκκώδης) και τραχιά (κοκκώδης). Το Smooth ER αντιπροσωπεύεται από ένα σύστημα σωλήνων μεμβράνης. Το Rough EPS είναι ένα σύστημα δεξαμενής μεμβράνης. Στο εξωτερικό των ακατέργαστων μεμβρανών EPS υπάρχουν ριβοσώματα. Και οι δύο τύποι EPS εξαρτώνται δομικά - οι μεμβράνες ενός τύπου EPS μπορούν να μετατραπούν σε μεμβράνες άλλου τύπου.
Λειτουργίες ενδοπλασματικό δίκτυο:
Το κοκκώδες EPS εμπλέκεται στη σύνθεση πρωτεϊνών.
Το Smooth ER εμπλέκεται στη σύνθεση λιπιδίων και υδατανθράκων.
Μεταφορά οργανικών ουσιών στο κύτταρο (μέσω καναλιών EPS).
Διαιρεί το κύτταρο σε τμήματα, στα οποία μπορούν να συμβούν διαφορετικές χημικές αντιδράσεις και φυσιολογικές διεργασίες ταυτόχρονα.
Ομαλό XPS είναι πολυλειτουργικό. Η μεμβράνη του περιέχει ενζυμικές πρωτεΐνες που καταλύουν τις αντιδράσεις της σύνθεσης των λιπιδίων της μεμβράνης. Μερικά μη μεμβρανικά λιπίδια (στεροειδή ορμόνες) συντίθενται επίσης στο λείο ER. Η σύνθεση της μεμβράνης αυτού του τύπου EPS περιλαμβάνει μεταφορείς Ca 2+. Μεταφέρουν το ασβέστιο κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης (παθητική μεταφορά). Κατά τη διάρκεια της παθητικής μεταφοράς, το ATP συντίθεται. Με τη βοήθειά τους, η συγκέντρωση του Ca 2+ στο υαλόπλασμα ρυθμίζεται στο λείο ER. Αυτή η παράμετρος είναι σημαντική για τη ρύθμιση της λειτουργίας των μικροσωληνίσκων και των μικροϊνιδίων. Στα μυϊκά κύτταρα, το λείο ER ρυθμίζει τη συστολή των μυών. Το EPS αποτοξινώνει πολλές επιβλαβείς για το κύτταρο ουσίες (φάρμακα). Το λείο ER μπορεί να σχηματίσει μεμβρανικά κυστίδια ή μικροσώματα. Τέτοια κυστίδια πραγματοποιούν ειδικές οξειδωτικές αντιδράσεις μεμονωμένα από το EPS.
Κύρια λειτουργία τραχύ XPS είναι η πρωτεϊνοσύνθεση. Αυτό καθορίζεται από την παρουσία ριβοσωμάτων στις μεμβράνες. Η τραχιά μεμβράνη ER περιέχει ειδικές πρωτεΐνες ριβοφορίνες. Τα ριβοσώματα αλληλεπιδρούν με τις ριβοφορίνες και στερεώνονται στη μεμβράνη με συγκεκριμένο προσανατολισμό. Όλες οι πρωτεΐνες που συντίθενται στο EPS έχουν ένα τερματικό θραύσμα σήματος. Η πρωτεϊνοσύνθεση λαμβάνει χώρα στα ριβοσώματα του ακατέργαστου ER.
Η μετα-μεταφραστική τροποποίηση των πρωτεϊνών λαμβάνει χώρα στις ακατέργαστες δεξαμενές ER.
7. Σύμπλεγμα Golgi και λυσοσώματα. Δομή και λειτουργίες .
Το σύμπλεγμα Golgi είναι ένα καθολικό μεμβρανικό οργανίδιο ευκαρυωτικών κυττάρων. Το δομικό μέρος του συγκροτήματος Golgi αντιπροσωπεύεται από το σύστημα δεξαμενές μεμβράνης, σχηματίζοντας μια στοίβα από τανκς. Αυτή η στοίβα ονομάζεται δικτυόσωμα. Από αυτά εκτείνονται μεμβρανώδεις σωλήνες και κυστίδια μεμβράνης.
Η δομή των μεμβρανών του συμπλέγματος Golgi αντιστοιχεί σε μια δομή υγρού-μωσαϊκού. Οι μεμβράνες διαφορετικών πόλων χωρίζονται ανάλογα με τον αριθμό των γλυκολιπιδίων και των γλυκοπρωτεϊνών. Στον εγγύς πόλο σχηματίζονται νέες δεξαμενές δικτυοσώματος. Μικρά κυστίδια μεμβράνης αποσπώνται από περιοχές του ομαλού ER και μετακινούνται στην περιοχή του εγγύς πόλου. Εδώ συγχωνεύονται και σχηματίζουν μια μεγαλύτερη δεξαμενή. Ως αποτέλεσμα αυτής της διαδικασίας, ουσίες που συντίθενται στο ER μπορούν να μεταφερθούν στις στέρνες του συμπλέγματος Golgi. Τα κυστίδια αποσπώνται από τις πλάγιες επιφάνειες του άπω πόλου και συμμετέχουν στην ενυδάτωση.
Το σύμπλεγμα Golgi εκτελεί 3 γενικές κυτταρικές λειτουργίες:
Σωρευτικός
Εκκριτικός
Συσσωμάτωση
Στις στέρνες του συγκροτήματος Golgi λαμβάνουν χώρα ορισμένες βιοχημικές διεργασίες. Ως αποτέλεσμα, πραγματοποιείται χημική τροποποίηση των συστατικών της μεμβράνης των δεξαμενών του συμπλέγματος Golgi και των μορίων μέσα σε αυτές τις δεξαμενές. Οι μεμβράνες των δεξαμενών του εγγύς πόλου περιέχουν ένζυμα που συνθέτουν υδατάνθρακες (πολυσακχαρίτες) και την πρόσδεσή τους σε λιπίδια και πρωτεΐνες, δηλ. συμβαίνει γλυκοζυλίωση. Η παρουσία αυτού ή άλλου συστατικού υδατάνθρακα σε γλυκοζυλιωμένες πρωτεΐνες καθορίζει τη μοίρα τους. Ανάλογα με αυτό, οι πρωτεΐνες εισέρχονται σε διαφορετικές περιοχές του κυττάρου και εκκρίνονται. Η γλυκοζυλίωση είναι ένα από τα στάδια ωρίμανσης της έκκρισης. Επιπλέον, οι πρωτεΐνες στο σύμπλοκο Golgi cisternae μπορούν να φωσφορυλιωθούν και να ακετυλιωθούν. Οι ελεύθεροι πολυσακχαρίτες μπορούν να συντεθούν στο σύμπλεγμα Golgi. Μερικά από αυτά υφίστανται θείωση με το σχηματισμό βλεννοπολυσακχαριτών (γλυκοζαμινογλυκάνες). Μια άλλη επιλογή για την ωρίμανση της έκκρισης είναι η συμπύκνωση πρωτεΐνης. Αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει την αφαίρεση μορίων νερού από τους εκκριτικούς κόκκους, με αποτέλεσμα την πάχυνση της έκκρισης.
Επίσης, η ευελιξία του συμπλέγματος Golgi στα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι η συμμετοχή του στο σχηματισμό λυσοσώματα
Λυσοσώματαείναι μεμβρανικά οργανίδια του κυττάρου. Μέσα στα λυσοσώματα υπάρχει μια λυσοσωμική μήτρα βλεννοπολυσακχαριτών και ενζυμικών πρωτεϊνών.
Η μεμβράνη του λυσοσώματος είναι παράγωγο της μεμβράνης EPS, αλλά έχει τα δικά της χαρακτηριστικά. Αυτό αφορά τη δομή του διλιπιδικού στρώματος. Στη μεμβράνη του λυσοσώματος δεν είναι συνεχής (όχι συνεχής), αλλά περιλαμβάνει λιπιδικά μικκύλια. Αυτά τα μικκύλια αποτελούν έως και το 25% της επιφάνειας της λυσοσωμικής μεμβράνης. Αυτή η δομή ονομάζεται ελασματοειδής μικκυλιακή. Μια ποικιλία πρωτεϊνών εντοπίζεται στη μεμβράνη του λυσοσώματος. Αυτά περιλαμβάνουν ένζυμα: υδρολάσες, φωσφολιπάσες. και πρωτεΐνες χαμηλού μοριακού βάρους. Οι υδρολάσες είναι ένζυμα ειδικά για τα λυσοσώματα. Καταλύουν αντιδράσεις υδρόλυσης (διάσπασης) ουσιών υψηλού μοριακού βάρους.
Λειτουργίες των λυσοσωμάτων:
Πέψη σωματιδίων κατά τη διάρκεια της φαγοκυττάρωσης και της πινοκυττάρωσης.
Προστατευτικό κατά τη φαγοκυττάρωση
Αυτοφαγία
Αυτόλυση στην οντογένεση.
Η κύρια λειτουργία των λυσοσωμάτων είναι η συμμετοχή σε ετεροφαγικούς κύκλους (ετεροφαγία) και αυτοφαγικούς κύκλους (αυτοφαγία). Με την ετεροφαγία, ξένες προς το κύτταρο ουσίες διασπώνται. Η αυτοφαγία σχετίζεται με τη διάσπαση των ουσιών του ίδιου του κυττάρου. Η συνήθης παραλλαγή της ετεροφαγίας ξεκινά με την ενδοκυττάρωση και το σχηματισμό ενός ενδοκυτταρικού κυστιδίου. Σε αυτή την περίπτωση, το κυστίδιο ονομάζεται ετεροφαγόσωμα. Σε μια άλλη παραλλαγή της ετεροφαγίας, το στάδιο της ενδοκυττάρωσης ξένων ουσιών απουσιάζει. Σε αυτή την περίπτωση, το πρωτογενές λυσόσωμα εμπλέκεται αμέσως στην εξωκυττάρωση. Ως αποτέλεσμα, οι υδρολάσες μήτρας βρίσκονται στον κυτταρικό γλυκοκάλυκα και είναι σε θέση να διασπάσουν τις εξωκυτταρικές ξένες ουσίες.
Δομή του ενδοπλασματικού δικτύου
Ορισμός 1
Ενδοπλασματικό δίκτυο(ER, ενδοπλασματικό δίκτυο) είναι ένα σύνθετο υπερμικροσκοπικό, εξαιρετικά διακλαδισμένο, διασυνδεδεμένο σύστημα μεμβρανών που διαπερνά λίγο πολύ ομοιόμορφα τη μάζα του κυτταροπλάσματος όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων.
Το EPS είναι ένα μεμβρανικό οργανίδιο που αποτελείται από επίπεδους μεμβρανικούς σάκους - στέρνες, κανάλια και σωλήνες. Χάρη σε αυτή τη δομή, το ενδοπλασματικό δίκτυο αυξάνει σημαντικά την έκτασή του εσωτερική επιφάνειακύτταρα και διαιρεί το κελί σε τμήματα. Είναι γεμάτο μέσα μήτρα(μετρίως πυκνό χαλαρό υλικό (προϊόν σύνθεσης)). Περιεχόμενα διαφόρων ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣσε τμήματα δεν είναι το ίδιο, επομένως, σε ένα κελί, διάφορα πράγματα μπορούν να συμβούν ταυτόχρονα και σε μια συγκεκριμένη σειρά χημικές αντιδράσειςσε μικρό όγκο κυττάρων. Το ενδοπλασματικό δίκτυο ανοίγει περιπυρηνικός χώρος(η κοιλότητα μεταξύ δύο μεμβρανών καρυόλου).
Η μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου αποτελείται από πρωτεΐνες και λιπίδια (κυρίως φωσφολιπίδια), καθώς και από ένζυμα: τριφωσφατάση αδενοσίνης και ένζυμα για τη σύνθεση των λιπιδίων της μεμβράνης.
Υπάρχουν δύο τύποι ενδοπλασματικού δικτύου:
- Λείος (κοκκώδης, aES), που αντιπροσωπεύεται από σωλήνες που αναστομώνονται μεταξύ τους και δεν έχουν ριβοσώματα στην επιφάνεια.
- Τραχύς (κοκκώδης, grES), που αποτελούνται επίσης από διασυνδεδεμένες στέρνες, αλλά καλύπτονται με ριβοσώματα.
Σημείωση 1
Μερικές φορές επίσης διαθέτουν περαστικό ή παροδικό(tES) ενδοπλασματικό δίκτυο, το οποίο βρίσκεται στην περιοχή μετάβασης ενός τύπου ES σε έναν άλλο.
Το κοκκώδες ES είναι χαρακτηριστικό όλων των κυττάρων (εκτός του σπέρματος), αλλά ο βαθμός ανάπτυξής του ποικίλλει και εξαρτάται από την εξειδίκευση του κυττάρου.
Το GRES των επιθηλιακών αδενικών κυττάρων (πάγκρεας, που παράγει πεπτικά ένζυμα, ήπαρ, σύνθεση λευκωματίνης ορού), ινοβλάστες (κύτταρα συνδετικού ιστού που παράγουν πρωτεΐνη κολλαγόνου), κύτταρα πλάσματος (παράγουν ανοσοσφαιρίνες) είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένο.
Το κοκκώδες ES κυριαρχεί στα κύτταρα των επινεφριδίων (σύνθεση στεροειδών ορμονών), στα μυϊκά κύτταρα (μεταβολισμός ασβεστίου), στα κύτταρα των βυθοειδών αδένων του στομάχου (απελευθέρωση ιόντων χλωρίου).
Ένας άλλος τύπος μεμβρανών EPS είναι σωλήνες διακλαδισμένης μεμβράνης που περιέχουν μεγάλο αριθμό ειδικών ενζύμων στο εσωτερικό, και κυστίδια - μικρά κυστίδια που περιβάλλονται από μια μεμβράνη, που βρίσκεται κυρίως δίπλα στους σωλήνες και τις στέρνες. Εξασφαλίζουν τη μεταφορά των ουσιών εκείνων που συντίθενται.
Λειτουργίες EPS
Το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι μια συσκευή για τη σύνθεση και, εν μέρει, τη μεταφορά κυτταροπλασματικών ουσιών, χάρη στην οποία το κύτταρο εκτελεί σύνθετες λειτουργίες.
Σημείωση 2
Οι λειτουργίες και των δύο τύπων EPS συνδέονται με τη σύνθεση και τη μεταφορά ουσιών. Το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι ένα παγκόσμιο σύστημα μεταφοράς.
Το λείο και τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο με τις μεμβράνες και τα περιεχόμενά του (μήτρα) εκτελεί κοινές λειτουργίες:
- διαχωρισμός (δόμηση), λόγω του οποίου το κυτταρόπλασμα κατανέμεται με τάξη και δεν αναμιγνύεται, και επίσης αποτρέπει την είσοδο τυχαίων ουσιών στο οργανίδιο.
- διαμεμβρανική μεταφορά, λόγω της οποίας οι απαραίτητες ουσίες μεταφέρονται μέσω του τοιχώματος της μεμβράνης.
- σύνθεση λιπιδίων της μεμβράνης με τη συμμετοχή ενζύμων που περιέχονται στην ίδια τη μεμβράνη και διασφαλίζοντας την αναπαραγωγή του ενδοπλασματικού δικτύου.
- Λόγω της διαφοράς δυναμικού που προκύπτει μεταξύ των δύο επιφανειών των μεμβρανών ES, είναι δυνατό να εξασφαλιστεί η αγωγή των παλμών διέγερσης.
Επιπλέον, κάθε τύπος δικτύου έχει τις δικές του συγκεκριμένες λειτουργίες.
Λειτουργίες λείου (κοκκώδους) ενδοπλασματικού δικτύου
Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, εκτός από τις κοινές λειτουργίες και στους δύο τύπους ES, εκτελεί επίσης λειτουργίες μοναδικές για αυτό:
- αποθήκη ασβεστίου. Σε πολλά κύτταρα (σε σκελετικοί μύες, στην καρδιά, τα αυγά, τους νευρώνες) υπάρχουν μηχανισμοί που μπορούν να αλλάξουν τη συγκέντρωση των ιόντων ασβεστίου. Ο γραμμωτός μυϊκός ιστός περιέχει ένα εξειδικευμένο ενδοπλασματικό δίκτυο που ονομάζεται σαρκοπλασματικό δίκτυο. Αυτή είναι μια δεξαμενή ιόντων ασβεστίου και οι μεμβράνες αυτού του δικτύου περιέχουν ισχυρές αντλίες ασβεστίου που μπορούν να απελευθερώσουν μεγάλες ποσότητες ασβεστίου στο κυτταρόπλασμα ή να το μεταφέρουν στις κοιλότητες των καναλιών του δικτύου σε εκατοστά του δευτερολέπτου.
- σύνθεση λιπιδίων, ουσίες όπως η χοληστερόλη και οι στεροειδείς ορμόνες. Οι στεροειδείς ορμόνες συντίθενται κυρίως στα ενδοκρινικά κύτταρα των γονάδων και των επινεφριδίων, στα κύτταρα των νεφρών και του ήπατος. Τα κύτταρα του εντέρου συνθέτουν λιπίδια, τα οποία απεκκρίνονται στη λέμφο και στη συνέχεια στο αίμα.
λειτουργία αποτοξίνωσης– εξουδετέρωση εξωγενών και ενδογενών τοξινών.
Παράδειγμα 1
Τα νεφρικά κύτταρα (ηπατοκύτταρα) περιέχουν ένζυμα οξειδάσης που μπορούν να καταστρέψουν τη φαινοβαρβιτάλη.
συμμετέχουν τα ένζυμα των οργανιδίων σύνθεση γλυκογόνου(σε ηπατικά κύτταρα).
Λειτουργίες του τραχιού (κοκκώδους) ενδοπλασματικού δικτύου
Εκτός από τις αναφερόμενες γενικές λειτουργίες, το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο χαρακτηρίζεται επίσης από ειδικές:
- πρωτεϊνική σύνθεσηστον Κρατικό Σταθμό ηλεκτροπαραγωγής έχει κάποιες ιδιαιτερότητες. Ξεκινά από ελεύθερα πολυσώματα, τα οποία στη συνέχεια συνδέονται με μεμβράνες ES.
- Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο συνθέτει: όλες τις πρωτεΐνες της κυτταρικής μεμβράνης (εκτός από ορισμένες υδρόφοβες πρωτεΐνες, πρωτεΐνες των εσωτερικών μεμβρανών των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών), συγκεκριμένες πρωτεΐνες της εσωτερικής φάσης των μεμβρανικών οργανιδίων, καθώς και εκκριτικές πρωτεΐνες που μεταφέρονται σε όλο το κύτταρο και εισέρχονται στον εξωκυττάριο χώρο.
- μετα-μεταφραστική τροποποίηση πρωτεϊνών: υδροξυλίωση, θείωση, φωσφορυλίωση. Μια σημαντική διαδικασία είναι η γλυκοζυλίωση, η οποία λαμβάνει χώρα υπό τη δράση του ενζύμου γλυκοζυλοτρανσφεράση που συνδέεται με τη μεμβράνη. Η γλυκοζυλίωση συμβαίνει πριν από την έκκριση ή τη μεταφορά ουσιών σε ορισμένα μέρη του κυττάρου (σύμπλεγμα Golgi, λυσοσώματα ή πλάσμα).
- μεταφορά ουσιώνκατά μήκος του ενδομεμβρανικού τμήματος του δικτύου. Οι συντιθέμενες πρωτεΐνες μετακινούνται μέσα από τα κενά του ES στο σύμπλεγμα Golgi, το οποίο αφαιρεί ουσίες από το κύτταρο.
- λόγω της συμμετοχής του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου Σχηματίζεται το σύμπλεγμα Golgi.
Οι λειτουργίες του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου συνδέονται με τη μεταφορά πρωτεϊνών που συντίθενται σε ριβοσώματα και βρίσκονται στην επιφάνειά του. Οι συντιθέμενες πρωτεΐνες εισέρχονται στο EPS, διπλώνουν και αποκτούν τριτοταγή δομή.
Η πρωτεΐνη που μεταφέρεται στις στέρνες αλλάζει σημαντικά στην πορεία. Μπορεί, για παράδειγμα, να φωσφορυλιωθεί ή να μετατραπεί σε γλυκοπρωτεΐνη. Η συνήθης διαδρομή για μια πρωτεΐνη είναι μέσω του κοκκώδους ER στη συσκευή Golgi, από όπου είτε εξέρχεται από το κύτταρο, είτε πηγαίνει σε άλλα οργανίδια του ίδιου κυττάρου, όπως τα λυσοσώματα), είτε εναποτίθεται ως κόκκοι αποθήκευσης.
Στα ηπατικά κύτταρα, τόσο το κοκκώδες όσο και το μη κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο συμμετέχουν στις διαδικασίες αποτοξίνωσης τοξικών ουσιών, οι οποίες στη συνέχεια απομακρύνονται από το κύτταρο.
Το ίδιο με το εξωτερικό μεμβράνη πλάσματος, το ενδοπλασματικό δίκτυο έχει εκλεκτική διαπερατότητα, με αποτέλεσμα η συγκέντρωση των ουσιών εντός και εκτός των καναλιών του δικτύου να μην είναι ίδια. Αυτό έχει επιπτώσεις στη λειτουργία των κυττάρων.
Παράδειγμα 2
Υπάρχουν περισσότερα ιόντα ασβεστίου στο ενδοπλασματικό δίκτυο των μυϊκών κυττάρων παρά στο κυτταρόπλασμά του. Φεύγοντας από τα κανάλια του ενδοπλασματικού δικτύου, τα ιόντα ασβεστίου πυροδοτούν τη διαδικασία συστολής των μυϊκών ινών.
Σχηματισμός του ενδοπλασματικού δικτύου
Τα λιπιδικά συστατικά των μεμβρανών του ενδοπλασματικού δικτύου συντίθενται από ένζυμα του ίδιου του δικτύου, ενώ τα πρωτεϊνικά συστατικά προέρχονται από ριβοσώματα που βρίσκονται στις μεμβράνες του. Το λείο (κοκκώδες) ενδοπλασματικό δίκτυο δεν έχει δικούς του παράγοντες πρωτεϊνοσύνθεσης, επομένως πιστεύεται ότι αυτό το οργανίδιο σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της απώλειας ριβοσωμάτων από το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο.