10. Εγκεφαλικός φλοιός.
Δομή.
Ο φλοιός είναι φυλογενετικά το νεότερο και ταυτόχρονα πολύπλοκο τμήμα του εγκεφάλου, σχεδιασμένο για την επεξεργασία των αισθητηριακών πληροφοριών και το σχηματισμό αντιδράσεων συμπεριφοράς του σώματος.
Ο εγκεφαλικός φλοιός χωρίζεται σε αρχαίο (οσφρητικό βολβό, οσφρητικό σωλήνα, οσφρητικό φυμάτιο), παλιό (μέρος του μεταιχμιακού συστήματος) και νέο φλοιό. Ο νέος φλοιός καταλαμβάνει το 95-96% της συνολικής έκτασης και το 4-5% είναι το μερίδιο αρχαίου και παλαιού φλοιού. Το πάχος του φλοιού κυμαίνεται από 1,3 έως 4,5 mm. Η περιοχή του φλοιού αυξάνεται λόγω αυλακώσεων και συνελίξεων. Σε έναν ενήλικα είναι 2200 cm²
Ο φλοιός αποτελείται από φαιά και λευκή ουσία, καθώς και από νευρογλοία. Ο αριθμός των νευρώνων είναι 16-18 δισεκατομμύρια γλοιακά κύτταρα εκτελούν μια τροφική λειτουργία.
Με βάση τα λειτουργικά χαρακτηριστικά τους, οι νευρώνες του φλοιού χωρίζονται σε 3 τύπους: εισάγων(αισθητηριακές) - τις προσεγγίζουν οι νευρικές ίνες των προσαγωγών οδών, προσεταιριστική(intercalated) – εντός του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού, απαγωγός(κινητήρας) - σχηματίζει κατερχόμενες (απαγωγές) οδούς που εκτείνονται από τον φλοιό σε διαφορετικούς πυρήνες του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού. Τα αισθητήρια κύτταρα περιλαμβάνουν αστρικά κύτταρα, τα οποία περιλαμβάνονται στα στρώματα 3 και 4 των αισθητήριων περιοχών του φλοιού. Οι απαγωγοί νευρώνες περιλαμβάνουν νευρώνες του στρώματος 5 της κινητικής ζώνης, οι οποίοι αντιπροσωπεύονται από γιγάντια πυραμιδικά κύτταρα του Betz. Τα κύτταρα συσχέτισης περιλαμβάνουν ατρακτοειδή και πυραμιδικά κύτταρα του στρώματος 3.
Λόγω του γεγονότος ότι τα σώματα και οι διεργασίες των νευρώνων που περιγράφηκαν παραπάνω έχουν μια διατεταγμένη διάταξη, ο φλοιός είναι κατασκευασμένος σύμφωνα με την αρχή της οθόνης, δηλ. το σήμα εστιάζεται όχι από σημείο σε σημείο, αλλά σε πολλούς νευρώνες, γεγονός που παρέχει μια πλήρη ανάλυση του ερεθίσματος, καθώς και τη δυνατότητα μετάδοσης του σήματος σε άλλες περιοχές του φλοιού που ενδιαφέρονται για αυτό.
Ο φλοιός αποτελείται από 7 στρώματα.
Μοριακός στρώμα– μικροί νευρώνες και ίνες. Οι προσαγωγές θαλαμοφλοιώδεις ίνες από τους μη ειδικούς πυρήνες του θαλάμου έρχονται εδώ, ρυθμίζοντας το επίπεδο διεγερσιμότητας των νευρώνων του φλοιού.
Εξωτερικό κοκκώδες στρώμα που σχηματίζονται από μικρούς κοκκοειδή νευρώνες και μικρά πυραμιδικά κύτταρα.
Εξωτερικό πυραμιδικό στρώμα αποτελείται από πυραμιδικά κύτταρα διαφορετικών μεγεθών. Λειτουργικά, τα στρώματα II και III του φλοιού ενώνουν νευρώνες, οι διεργασίες των οποίων παρέχουν φλοιο-φλοιώδεις συνειρμικές συνδέσεις.
Εσωτερικό κοκκώδες στρώμα σχηματίζεται από αστρικά κύτταρα. Οι προσαγωγές θαλαμοφλοιώδεις ίνες που προέρχονται από τους πυρήνες προβολής του θαλάμου καταλήγουν εδώ.
Εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα περιλαμβάνει μεγάλα πυραμιδικά κύτταρα - κύτταρα Betz, οι άξονες των οποίων πηγαίνουν στον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό.
Πολυμορφικό στρώμα (πολύμορφο) - πολύμορφοι νευρώνες που έχουν τριγωνικό και ατρακτοειδές σχήμα.
Ακτινοειδείς νευρώνες συνδέστε όλα τα στρώματα του φλοιού, οι ίνες τους ανεβαίνουν σε 1 στρώμα. Διατίθεται μόνο σε ορισμένες περιοχές του φλοιού.
Η λειτουργική μονάδα του φλοιού είναι μια κάθετη στήλη που αποτελείται από 7 κύτταρα, τα οποία μαζί αντιδρούν στο ίδιο ερέθισμα.
Στον φλοιό, οι αισθητικές, οι συνειρμικές και οι κινητικές ζώνες διακρίνονται με βάση τη θέση των νευρώνων:
Οι αισθητήριες περιοχές είναι περιοχές εισόδου του φλοιού που λαμβάνουν αισθητηριακές πληροφορίες από τους περισσότερους υποδοχείς του σώματος μέσω των ανιόντων νευρικών οδών.
Συνδυαστικές ζώνες – 1) συνδέουν τις νέες αισθητηριακές πληροφορίες με τις προηγούμενες ληφθείσες και αποθηκευμένες σε μπλοκ μνήμης, λόγω των οποίων «αναγνωρίζονται» νέα ερεθίσματα, 2) πληροφορίες από ορισμένους υποδοχείς συγκρίνονται με αισθητηριακές πληροφορίες από άλλους υποδοχείς, 3) συμμετέχουν στις διαδικασίες της απομνημόνευσης, της μάθησης και της σκέψης.
Οι κινητικές ζώνες είναι περιοχές εξόδου του φλοιού. Οι κινητικές παρορμήσεις προκύπτουν σε αυτά, πηγαίνοντας σε εθελοντικούς μύες κατά μήκος των οδών καθόδου που βρίσκονται στη λευκή ουσία εγκεφαλικά ημισφαίρια.
Κυτοαρχιτεκτονική- Αυτή είναι η θέση των νευρώνων στον φλοιό.
Μυελοαρχιτεκτονική- Αυτή είναι η κατανομή των ινών στον εγκεφαλικό φλοιό.
Η αρχή της διαφορετικής ποιότητας δομής του εγκεφαλικού φλοιού τέθηκε το 1674 από τον ανατόμο του Κιέβου A.A. Μπέτσομ. Αργότερα ο Κ. Μπρόντμαν το 1903-09. εντόπισε 52 κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία. Οι O. Vogt και C. Vogt εντόπισαν 150 μυελοαρχιτεκτονικά πεδία στον φλοιό.
Εντοπισμός λειτουργιών στον εγκεφαλικό φλοιό.
I.P. Ο Pavlov θεώρησε τον εγκεφαλικό φλοιό ως μια συνεχή αντιληπτική επιφάνεια, ως ένα σύνολο φλοιωδών άκρων αναλυτών. Ο αναλυτής είναι ένα πολύπλοκο σύστημα που αποτελείται από έναν υποδοχέα - τη συσκευή αντίληψης, τους αγωγούς των νευρικών ερεθισμάτων και το άκρο του εγκεφάλου, όπου υψηλότερη ανάλυσηερεθισμούς. I.P. Ο Pavlov έδειξε ότι ο φλοιός διακρίνει μεταξύ πυρήνων και διάσπαρτων στοιχείων. Ο πυρήνας είναι η θέση συγκέντρωσης των νευρώνων, όπου προβάλλονται όλες οι δομές των περιφερειακών υποδοχέων και λαμβάνει χώρα σημαντική ανάλυση και σύνθεση και ολοκλήρωση λειτουργιών.
Τα διάσπαρτα στοιχεία μπορούν να βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα και σε διαφορετικές αποστάσεις από αυτόν. Περιλαμβάνουν απλούστερη ανάλυση και σύνθεση.
Τα φλοιώδη άκρα του αναλυτή πραγματοποιούν την ανάλυση και τη σύνθεση των σημάτων.
Ας εξετάσουμε τον εντοπισμό των πυρήνων των αναλυτών κινητήρα:
1. Στον φλοιό της μετακεντρικής έλικας (πεδία 1, 2, 3) και στον άνω βρεγματικό λοβό (πεδία 5 και 7) βρίσκονται νευρικά κύτταρα που αποτελούν τον πυρήνα του φλοιού αναλυτή της γενικής ευαισθησία(θερμοκρασία, πόνος, απτική και ιδιοδεκτική). Αισθητήρια μονοπάτια που οδηγούν στον φλοιό μεγάλος εγκέφαλος, τέμνονται είτε στο επίπεδο διαφορετικών τμημάτων του νωτιαίου μυελού (μονοπάτια πόνου, ευαισθησία στη θερμοκρασία, αφή και πίεση), είτε στο επίπεδο του προμήκη μυελού (μονοπάτια ιδιοδεκτικής ευαισθησίας της φλοιικής κατεύθυνσης). Ως αποτέλεσμα, οι μετακεντρικοί γύροι κάθε ημισφαιρίου συνδέονται με το αντίθετο μισό του σώματος. Στην μετακεντρική έλικα, τα πεδία υποδοχέα διαφόρων τμημάτων του ανθρώπινου σώματος προβάλλονται με τέτοιο τρόπο ώστε τα φλοιώδη άκρα του αναλυτή ευαισθησίας του κάτω κορμού και των κάτω άκρων να βρίσκονται πιο ψηλά και τα πεδία υποδοχέα των άνω τμημάτων του το σώμα, το κεφάλι και τα άνω άκρα προβάλλονται πιο χαμηλά (πιο κοντά στην πλάγια αύλακα).
2. Πυρήνας μοτέρΟ αναλυτής βρίσκεται κυρίως στον λεγόμενο κινητικό φλοιό, ο οποίος περιλαμβάνει την προκεντρική έλικα (πεδία 4 και 6) και τον παρακεντρικό λοβό στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου. Στην 5η στιβάδα του φλοιού της προκεντρικής έλικας υπάρχουν πυραμιδικοί νευρώνες (κύτταρα Betz), οι οποίοι I.P. Ο Pavlov τα ταξινόμησε ως ενδιάμεσα κύτταρα και σημείωσε ότι αυτά τα κύτταρα, με τις διαδικασίες τους, συνδέονται με τους υποφλοιώδεις πυρήνες, κινητικά κύτταρα των πυρήνων των κρανιακών και νωτιαίων νεύρων. Επιπλέον, στα ανώτερα μέρη της προκεντρικής έλικας και στον παρακεντρικό λοβό υπάρχουν κύτταρα, από τα οποία αποστέλλονται ώσεις στους μύες των κατώτερων τμημάτων του κορμού και των κάτω άκρων. Στο κάτω μέρος της προκεντρικής γύρος υπάρχουν επίσης κινητικά κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα των μυών του προσώπου.
Έτσι, όλες οι περιοχές του ανθρώπινου σώματος προβάλλονται «ανάποδα» στην προκεντρική έλικα. Λόγω του γεγονότος ότι οι πυραμιδικές οδούς, που προέρχονται από τα γιγαντοπυραμιδικά κύτταρα, τέμνονται είτε στο επίπεδο του εγκεφαλικού στελέχους (φλοιοπυρηνικές ίνες) στο όριο με τον νωτιαίο μυελό, είτε σε τμήματα του νωτιαίου μυελού (φλοιονωτιαία οδός), ο κινητήρας περιοχές κάθε ημισφαιρίου που συνδέονται με τους σκελετικούς μύες της απέναντι πλευράς του σώματος. Εάν οι μύες των άκρων συνδέονται μεμονωμένα με ένα από τα ημισφαίρια, οι μύες του κορμού, του λάρυγγα και του φάρυγγα συνδέονται με τις κινητικές περιοχές και των δύο ημισφαιρίων.
3. Πυρήνας οπτικόςΟ αναλυτής βρίσκεται στον ινιακό λοβό του εγκεφαλικού ημισφαιρίου (πεδία 17, 18, 19). Ο πυρήνας του οπτικού αναλυτή του δεξιού ημισφαιρίου συνδέεται με μονοπάτια με το πλάγιο μισό του αμφιβληστροειδούς του δεξιού ματιού και το μεσαίο μισό του αμφιβληστροειδούς του αριστερού ματιού. Στον φλοιό του ινιακού λοβού του αριστερού ημισφαιρίου προβάλλονται οι υποδοχείς του πλευρικού μισού του αμφιβληστροειδούς του αριστερού ματιού και του έσω μισού του αμφιβληστροειδούς του δεξιού ματιού αντίστοιχα. Μόνο αμφοτερόπλευρη βλάβη στους πυρήνες του οπτικού αναλυτή οδηγεί σε πλήρη φλοιώδη τύφλωση. Η βλάβη στο πεδίο 18, που βρίσκεται λίγο πάνω από το πεδίο 17, συνοδεύεται από απώλεια οπτικής μνήμης, αλλά δεν σημειώνεται απώλεια όρασης. Το υψηλότερο σε σχέση με τα δύο προηγούμενα στον φλοιό του ινιακού λοβού είναι το πεδίο 19, η ήττα του οποίου συνοδεύεται από απώλεια της ικανότητας πλοήγησης σε άγνωστο περιβάλλον.
4. Στο βάθος της πλάγιας αύλακας, στην επιφάνεια του μεσαίου τμήματος της άνω κροταφικής έλικας που βλέπει προς τη νησίδα, υπάρχει ένας πυρήνας ακουστικόςαναλυτής (πεδία 41, 42, 52). Οι οδοί αγωγιμότητας από τους υποδοχείς τόσο στην αριστερή όσο και στη δεξιά πλευρά περνούν στα νευρικά κύτταρα που αποτελούν τον πυρήνα του ακουστικού αναλυτή κάθε ημισφαιρίου. Από αυτή την άποψη, η μονομερής βλάβη σε αυτόν τον πυρήνα δεν προκαλεί πλήρη απώλεια της ικανότητας αντίληψης ήχων. Η αμφοτερόπλευρη βλάβη συνοδεύεται από κώφωση του φλοιού, όπως στην περίπτωση της πλήρους τύφλωσης του φλοιού.
5. Πυρήνας αναλυτή κινητήρα άρθρωση λόγου(αναλυτής κινητήρα ομιλίας) βρίσκεται στα οπίσθια μέρη της κάτω μετωπιαίας έλικας (πεδίο 44). Συνορεύει με εκείνα τα μέρη της προκεντρικής έλικας που αναλύουν τις κινήσεις που παράγονται από τη σύσπαση των μυών της κεφαλής και του λαιμού. Αυτό είναι κατανοητό, αφού ο αναλυτής κινητήρα ομιλίας αναλύει τις κινήσεις όλων των μυών (χείλη, λαιμός, γλώσσα, λάρυγγας) που συμμετέχουν στην πράξη σχηματισμού του προφορικού λόγου. Η βλάβη στον φλοιό αυτής της περιοχής (πεδίο 44) οδηγεί σε κινητική αφασία, δηλ. απώλεια της ικανότητας συστολής των μυών που εμπλέκονται στην παραγωγή ομιλίας. Επιπλέον, εάν το πεδίο 44 είναι κατεστραμμένο, η ικανότητα προφοράς ήχων ή τραγουδιού δεν χάνεται.
Στα κεντρικά μέρη της κάτω μετωπιαίας έλικας (πεδίο 45) υπάρχει ο πυρήνας του αναλυτή ομιλίας που σχετίζεται με το τραγούδι. Η ήττα του πεδίου 45 συνοδεύεται από φωνητική ευχαρίστηση - την αδυναμία σύνθεσης και αναπαραγωγής μουσικών φράσεων και γραμματισμού, όταν χάνεται η ικανότητα σύνθεσης ουσιαστικών προτάσεων από μεμονωμένες λέξεις. Η ομιλία τέτοιων ανθρώπων αποτελείται από ένα σύνολο λέξεων που δεν συνδέονται σε σημασιολογικό νόημα.
6. Πυρήνας αναλυτής ακουστικής ομιλίαςείναι στενά διασυνδεδεμένο με το φλοιώδες κέντρο του ακουστικού αναλυτή και βρίσκεται, όπως και ο τελευταίος, στην περιοχή της άνω κροταφικής έλικας. Αυτός ο πυρήνας βρίσκεται στα οπίσθια μέρη της άνω κροταφικής έλικας, στην επιφάνειά του στραμμένη προς την πλάγια αυλάκωση του εγκεφαλικού ημισφαιρίου (πεδίο 42).
Η βλάβη στον πυρήνα δεν επηρεάζει την ακουστική αντίληψη των ήχων, αλλά χάνεται η ικανότητα κατανόησης λέξεων και ομιλίας. Η λειτουργία αυτού του πυρήνα είναι ότι ένα άτομο δεν ακούει ή δεν κατανοεί την ομιλία ενός άλλου ατόμου, αλλά ελέγχει τη δική του.
Στο μεσαίο τρίτο της άνω κροταφικής έλικας (πεδίο 22) υπάρχει ένας πυρήνας του φλοιού αναλυτή, η ήττα του οποίου συνοδεύεται από την εμφάνιση μουσικής κώφωσης, όταν οι μουσικές φράσεις γίνονται αντιληπτές ως μια ανούσια συλλογή από διάφορους θορύβους. Αυτό το φλοιώδες άκρο του ακουστικού αναλυτή ανήκει στα κέντρα του δεύτερου συστήματος σημάτων, τα οποία αντιλαμβάνονται τον λεκτικό προσδιορισμό αντικειμένων, ενεργειών, φαινομένων, δηλ. σήματα ανίχνευσης σήματος.
7. Σε άμεση σύνδεση με τον πυρήνα του οπτικού αναλυτή υπάρχει ένας πυρήνας οπτικός αναλυτής γραπτού λόγου(πεδίο 39), που βρίσκεται στη γωνιακή έλικα του κάτω βρεγματικού λοβού. Η βλάβη σε αυτόν τον πυρήνα οδηγεί σε απώλεια της ικανότητας αντίληψης γραπτού κειμένου και ανάγνωσης.
Υπάρχουν 3 ομάδες πεδίων στον φλοιό: πρωτογενές, δευτερογενές και τριτογενές.
Το πρωτεύον πεδίο σχετίζεται με τα αισθητήρια όργανα και τα όργανα κίνησης, σχηματίζεται νωρίτερα στην οντογένεση και έχει τα μεγαλύτερα κύτταρα. Αυτές είναι οι λεγόμενες πυρηνικές ζώνες των αναλυτών. Αναλύουν ερεθίσματα που εισέρχονται στον φλοιό από τους αντίστοιχους υποδοχείς. Εάν η πυρηνική ζώνη καταστραφεί, θα εμφανιστεί τύφλωση του φλοιού, κώφωση και κινητική παράλυση.
Τα δευτερεύοντα πεδία (περιφερικές ζώνες αναλυτών) συνδέονται με μεμονωμένα όργανα μόνο μέσω πρωτογενών πεδίων. Χρησιμεύουν για τη σύνοψη και την περαιτέρω επεξεργασία των εισερχόμενων πληροφοριών. Εάν αυτό το πεδίο καταστραφεί, ένα άτομο βλέπει, ακούει, αλλά δεν καταλαβαίνει το νόημα.
Τα τριτογενή πεδία (περιοχές επικάλυψης των αναλυτών) καταλαμβάνουν σχεδόν το μισό του φλοιού και έχουν εκτεταμένες συνδέσεις με άλλα μέρη του φλοιού και μη ειδικά εγκεφαλικά συστήματα. Εδώ εντοπίζονται κυρίως μικρά και διαφορετικά (αστρικά) κύτταρα και λαμβάνει χώρα υψηλότερη ανάλυση και σύνθεση πληροφοριών, με αποτέλεσμα να αναπτύσσονται στόχοι και στόχοι συμπεριφοράς. Σύμφωνα με αυτούς, η κινητική δραστηριότητα είναι προγραμματισμένη. Με τη συγγενή υπανάπτυξη των τριτογενών πεδίων, ένα άτομο δεν είναι σε θέση να κυριαρχήσει στην ομιλία και ακόμη και στις απλές κινητικές δεξιότητες.
Οι άνθρωποι και τα ζώα έχουν πρωτεύοντα και δευτερεύοντα πεδία, αλλά μόνο οι άνθρωποι έχουν τριτογενές πεδίο. Τα τριτογενή πεδία ωριμάζουν στον άνθρωπο αργότερα από άλλα πεδία του φλοιού. Για την ανάπτυξη των πεδίων, είναι απαραίτητο περισσότερες πληροφορίες να προέρχονται από οπτικούς, ακουστικούς και μυϊκούς υποδοχείς.
Επί- και φυλογένεση του φλοιού.
Μέχρι την 30ή ημέρα της ενδομήτριας ανάπτυξης, σχηματίζεται ο φλοιός. Στους 7-12 μήνες της μεταγεννητικής ανάπτυξης, λαμβάνει χώρα ωρίμανση των εγκεφαλικών συστημάτων.
Το νεογέννητο έχει αναπτύξει φυλογενετικά παλιά μέρη του εγκεφάλου: την παρεγκεφαλίδα, τη γέφυρα και τον διεγκέφαλο. Στα νεογέννητα, οι κύριες αυλακώσεις και οι γύροι (κεντρικές, πλευρικές) είναι καλά εκφρασμένες και οι κλάδοι των αυλακιών και των γύροι είναι αδύναμοι. Η μυελίνωση των προσαγωγών ινών ξεκινά σε 2 μήνες και τελειώνει σε 4-5 χρόνια, και των απαγωγών ινών λίγο αργότερα - από 4-5 μήνες έως 7-8 χρόνια. Οι σχέσεις των αυλακώσεων, των συνελίξεων και των ραμμάτων χαρακτηριστικών ενός ενήλικα καθιερώνονται σε παιδιά ηλικίας 6-8 ετών.
11. Ασυμμετρία των εγκεφαλικών ημισφαιρίων.
Ο πρόσθιος εγκέφαλος, που αντιπροσωπεύει το πιο ογκώδες τμήμα του εγκεφάλου, χωρίζεται κατά μήκος της μέσης γραμμής από μια βαθιά κάθετη σχισμή στο δεξί και το αριστερό ημισφαίριο. Και οι δύο συνδέονται μεταξύ τους μέσω του σκληρού σώματος. Κάθε ημισφαίριο έχει λοβούς: μετωπιαίο, βρεγματικό, κροταφικό, ινιακό και νησίδα. Κάθε λοβός του εγκεφάλου έχει μια λειτουργική σημασία. Το αριστερό και το δεξί ημισφαίριο εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες, αλλά μαζί παρέχουν στοχευμένη συμπεριφορά.
Το δόγμα της μεσοημισφαιρικής ασυμμετρίας προέκυψε πριν από περισσότερα από 100 χρόνια. Στη δεκαετία του 1860, ο Γάλλος ερευνητής P. Broca διαπίστωσε ότι η βλάβη σε μια συγκεκριμένη περιοχή του φλοιού προκαλεί αφασία ή διαταραχή της ομιλίας. Αυτή η περιοχή βρίσκεται στην άκρη του μετωπιαίου λοβού του αριστερού ημισφαιρίου, που ονομάζεται περιοχή Broca (περιοχή 1 ). Ελέγχει την υλοποίηση των αντιδράσεων ομιλίας.
Το 1874, ο Γερμανός ερευνητής K. Wernicke ανακάλυψε μια αισθητήρια περιοχή στο αριστερό ημισφαίριο 2 ) κέντρο ομιλίας, η ήττα του οποίου οδηγεί σε διαταραχή της κατανόησης του λόγου. Το κέντρο του Wernicke βρίσκεται στον κροταφικό λοβό. Ένα άτομο με κατεστραμμένο κέντρο έχει ευχάριστη, χωρίς νόημα ομιλία και ο ίδιος ο ασθενής δεν παρατηρεί αυτό το ελάττωμα.
Μετά την κοπή των συνδέσεων των δύο ημισφαιρίων, καθένα από αυτά λειτουργεί ανεξάρτητα, λαμβάνοντας πληροφορίες μόνο από δεξιά ή αριστερά. Εάν ένας ασθενής με χωρισμένο εγκέφαλο εμφανιστεί με ένα αντικείμενο στο δεξί μισό του οπτικού πεδίου, μπορεί να το ονομάσει και να το πάρει με το δεξί του χέρι. το ίδιο και η λέξη, δηλ. χρησιμοποιείται το αριστερό ημισφαίριο. Σε αυτή την περίπτωση, δεν διαφέρει από έναν κανονικό άνθρωπο. Το ελάττωμα εμφανίζεται όταν εμφανίζονται ερεθίσματα στην αριστερή πλευρά του σώματος ή στο αριστερό μισό του οπτικού πεδίου. Ένα αντικείμενο στο οποίο η εικόνα προβάλλεται δεξί ημισφαίριο, ο ασθενής δεν μπορεί να ονομάσει. Αν και σωστά τον επιλέγει μεταξύ άλλων. Εκείνοι. το δεξί ημισφαίριο δεν μπορεί να παρέχει τη λειτουργία της ονομασίας ενός αντικειμένου, αλλά αναγνωρίζει το αντικείμενο.
3 ζώνη – κινητήρας, που βρίσκεται στην πρόσθια κεντρική έλικα του δεξιού και του αριστερού ημισφαιρίου. Αυτή η περιοχή ελέγχει τους μύες του προσώπου, των άκρων και του κορμού.
Το δεξί ημισφαίριο ελέγχει και ρυθμίζει τις αισθητικοκινητικές και κινητικές λειτουργίες του αριστερού μισού του σώματος και το αριστερό ημισφαίριο ελέγχει το δεξί μισό του σώματος. Οι μουσικές ικανότητες συνδέονται με το δεξί ημισφαίριο. Αριστερό ημισφαίριο– ομιλία, επεξεργάζεται πληροφορίες αναλυτικά και διαδοχικά, σωστά – ταυτόχρονα και ολιστικά. Ένα άτομο με υπεροχή της λειτουργίας του αριστερού ημισφαιρίου έλκεται προς τη θεωρία, έχει μεγάλο λεξιλόγιο και χαρακτηρίζεται από κινητική δραστηριότητα και σκοπιμότητα. Ένα άτομο με το δεξί ημισφαίριο έλκεται προς συγκεκριμένους τύπους δραστηριότητας, είναι αργό, λιγομίλητο, αλλά έχει ένα λεπτό συναίσθημα και ανησυχία.
Η ασυμμετρία των λειτουργιών των εγκεφαλικών ημισφαιρίων είναι γενετικά προκαθορισμένη. Εκφράζεται στην κυρίαρχη συμμετοχή του αριστερού και του δεξιού μισού του εγκεφάλου σε μια ποιοτικά διαφορετική ανάλυση εξωτερικών ερεθισμάτων.
Η λειτουργική ασυμμετρία μπορεί να αυξηθεί με στοχευμένη παρέμβαση λόγω του σχηματισμού μιας σταθερής κυρίαρχης στάσης, αλλά της εκ νέου εκμάθησης γενετικά προγραμματισμένων ασύμμετρων μορφών κινήσεων.
Μια μελέτη της λειτουργικής ασυμμετρίας του εγκεφάλου σε παιδιά έδειξε ότι τα σήματα ομιλίας αρχικά επεξεργάζονται και τα δύο ημισφαίρια και η κυριαρχία του αριστερού ημισφαιρίου σχηματίζεται αργότερα. Εάν ένα παιδί που έχει μάθει να μιλάει εμφανίσει βλάβη στην περιοχή ομιλίας του αριστερού ημισφαιρίου, τότε αναπτύσσει αφασία και μετά από ένα χρόνο η ομιλία αποκαθίσταται. Και τότε το κέντρο της ομιλίας μετακινείται στη ζώνη του δεξιού ημισφαιρίου. Μια τέτοια μεταφορά της λειτουργίας ομιλίας από το αριστερό ημισφαίριο στο δεξί είναι δυνατή μόνο έως και 10 χρόνια.
Η εξειδίκευση του δεξιού ημισφαιρίου στη λειτουργία του προσανατολισμού στο διάστημα δεν εμφανίζεται επίσης αμέσως: στα αγόρια από την ηλικία των 6 ετών και στα κορίτσια μετά από 13 ετών.
Ο D. Kimura πιστεύει ότι με εξελικτικούς όρους, ήταν η ανάπτυξη του χεριού ως οργάνου της νοηματικής γλώσσας και οι χειριστικές του ικανότητες που οδήγησαν στην ανάπτυξη του αριστερού ημισφαιρίου. Αργότερα, αυτή η λειτουργία του χεριού μεταφέρθηκε στους φωνητικούς μύες.
Το αριστερό ημισφαίριο είναι επίσης ανώτερο από το δεξί στην ικανότητα κατανόησης της ομιλίας, αν και αυτές οι διαφορές είναι λιγότερο έντονες. Σύμφωνα με την κινητική θεωρία της αντίληψης, το κύριο συστατικό της αναγνώρισης ήχου ομιλίας είναι τα κιναισθητικά σήματα που προέρχονται από τους μύες της συσκευής ομιλίας κατά την αντίληψη των σημάτων ομιλίας. Σε αυτό, ιδιαίτερο ρόλο έχουν τα κινητικά συστήματα του αριστερού ημισφαιρίου.
Οι λειτουργίες του λόγου στους δεξιόχειρες εντοπίζονται κυρίως στο αριστερό ημισφαίριο. Και μόνο το 5% των ανθρώπων έχει κέντρα ομιλίας στο δεξί ημισφαίριο. Το 70% των αριστερόχειρων έχουν κέντρο ομιλίας, όπως και οι δεξιόχειρες, στο αριστερό ημισφαίριο. Στο 15% των αριστερόχειρων, το κέντρο ομιλίας βρίσκεται στο δεξί ημισφαίριο.
Ρύζι. 7. Ανθρώπινη προβολή στον κεντρικό γύρο.
Η λειτουργική ασυμμετρία δεν εντοπίζεται σε όλους τους ανθρώπους περίπου στο ένα τρίτο δεν εκφράζεται, δηλ. τα ημισφαίρια δεν έχουν σαφή λειτουργική εξειδίκευση.
Υπάρχουν διάφοροι τύποι λειτουργικών ασυμμετριών:
Η κινητική ασυμμετρία είναι η διαφορά στην κινητική δραστηριότητα των χεριών, των ποδιών, του προσώπου και των μισών του σώματος, που ελέγχεται από κάθε ημισφαίριο του εγκεφάλου.
Η αισθητηριακή ασυμμετρία είναι η άνιση αντίληψη από κάθε ημισφαίριο αντικειμένων που βρίσκονται αριστερά και δεξιά του μέσου επιπέδου του σώματος.
Η νοητική ασυμμετρία είναι η εξειδίκευση των εγκεφαλικών ημισφαιρίων σε σχέση με διάφορες μορφέςνοητική δραστηριότητα.
Η αναλογία δραστηριότητας των δύο ημισφαιρίων μπορεί να είναι διαφορετική. Σε αυτή τη βάση I.P. Ο Pavlov προσδιόρισε συγκεκριμένους ανθρώπινους τύπους εξωτερικής νευρικής δραστηριότητας (ENA): καλλιτεχνική, διανοητική και μέση.
Ο καλλιτεχνικός τύπος των ανθρώπων χαρακτηρίζεται από υπεροχή της δραστηριότητας του πρώτου σύστημα σηματοδότησηςπάνω από το δεύτερο. Σε αυτά κυριαρχεί η ευφάνταστη σκέψη του «δεξιού ημισφαιρίου». Σε ένα άτομο του σκεπτόμενου τύπου, το δεύτερο σύστημα σηματοδότησης υπερισχύει του πρώτου, δηλ. Κυριαρχεί η αφηρημένη σκέψη του «αριστερού ημισφαιρίου».
Όταν κόβεται το σωρό σώμα, εμφανίζεται διχασμένη προσωπικότητα. Δύο μοντέλα συμπεριφοράς κατασκευάζονται για την ίδια κατάσταση. Στη διαδικασία της εξέλιξης, ο διαχωρισμός των λειτουργιών του δεξιού και του αριστερού ημισφαιρίου συμβαίνει στους ανθρώπους. Μορφολογικά, τα ημισφαίρια δεν διαφέρουν θεμελιωδώς. Το δεξί ημισφαίριο είναι μόνο 5 g μεγαλύτερο από το αριστερό, αλλά το αριστερό ημισφαίριο έχει περισσότερη φαιά ουσία. Το αριστερό ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για την ομιλία, τη γραφή, την ανάγνωση, το μέτρημα και τη συνειδητή αφηρημένη σκέψη. Δεξιά - αναγνώριση αντικειμένων, χρώματος, σχήματος, διάκριση φωνών.
Η ανθρώπινη συνείδηση βασίζεται στην κοινή δραστηριότητα δύο ημισφαιρίων, αν και το ένα από αυτά είναι κυρίαρχο. Το αριστερό ημισφαίριο λαμβάνει επεξεργασμένες πληροφορίες, αναλυτικές και συνεπείς, που περιλαμβάνουν γεγονότα και λογική. Το δεξί ημισφαίριο επεξεργάζεται πληροφορίες ταυτόχρονα και ολιστικά, χωρίς να εξετάζει μεμονωμένα μέρη ή στοιχεία που συνθέτουν ένα αντικείμενο ή ένα φαινόμενο. Το δεξί ημισφαίριο παρακολουθεί όλες τις αλλαγές στο περιβάλλον, τις αλλαγές στη διάθεση και το αριστερό ημισφαίριο αναλύει αυτές τις αλλαγές και είναι υπεύθυνο για την επιλογή του στόχου που θέτουμε για το μέλλον. Το δεξί ημισφαίριο ενσωματώνει όλες τις πληροφορίες που προέρχονται από την σωματοαισθητήρια περιοχή, υποδεικνύοντας τη σχετική θέση του σώματος στο διάστημα. Συνδέεται με πληροφορίες που προέρχονται από τον οπτικό και ακουστικό φλοιό, χάρη στον οποίο κατανοούμε με ακρίβεια το σώμα μας καθώς κινείται στο διάστημα. Στο αριστερό ημισφαίριο, αυτές οι πληροφορίες συνδυάζονται με τη μνήμη, η οποία σας επιτρέπει να ερμηνεύσετε με νόημα οπτικές, ακουστικές και απτικές αισθήσεις (μηνύματα από υποδοχείς του δέρματος, των μυών, των αρθρώσεων) και να αναπτύξετε μια συγκεκριμένη γραμμή συμπεριφοράς.
Υπάρχουν δύο κέντρα στο αριστερό ημισφαίριο: το κέντρο του Broca και το κέντρο του Wernicke. Το κέντρο του Broca βρίσκεται στον μετωπιαίο λοβό του αριστερού ημισφαιρίου. Είναι δίπλα στον κινητικό φλοιό. Αυτό είναι το κινητικό κέντρο της ομιλίας, το οποίο ελέγχει τους μύες της γλώσσας, των γνάθων και του φάρυγγα, λόγω του οποίου προφέρονται οι ήχοι. Εάν αυτό το κέντρο καταστραφεί, εμφανίζεται αφασία και οι κινητικές πράξεις γίνονται δύσκολες. Μετά από εγκεφαλικά, αυτό το κέντρο παραλύει, ενώ η κατανόηση της ομιλίας, η ανάγνωση και η γραφή δεν επηρεάζονται και ο ασθενής γνωρίζει το ελάττωμά του.
Το κέντρο του Wernicke βρίσκεται στην άνω οπίσθια περιοχή του αριστερού κροταφικού λοβού. Αυτό είναι το αισθητηριακό κέντρο του λόγου, το οποίο είναι υπεύθυνο για την κατανόηση του λόγου και την κατανόησή του. Σε αυτή τη ζώνη βρίσκεται το κύριο νευρικό υπόστρωμα, το οποίο καθορίζει την κατασκευή του προφορικού λόγου, τη μορφή, το νόημα και το περιεχόμενό του. Όταν είναι κατεστραμμένο, εμφανίζεται η αφασία του Wernicke, όταν η κατανόηση της ομιλίας είναι πολύ δύσκολη, η ομιλία είναι ρέουσα, χωρίς νόημα, η ανάγνωση και η γραφή είναι εξασθενημένες και ο ασθενής δεν αντιλαμβάνεται την ανούσια της ομιλίας του.
Το κέντρο του Broca και το κέντρο του Wernicke συνδέονται με νευρικές ίνες, σχηματίζοντας μια τοξοειδή δέσμη. Πρώτον, στην περιοχή του Broca, υπό την επίδραση των εισερχόμενων παρορμήσεων, χτίζεται ένα λεπτομερές και συντονισμένο πρόγραμμα εντοπισμού - πώς και με ποια σειρά πρέπει να ενεργούν οι μύες των χειλιών, των ουλών και του φάρυγγα. Από εδώ, οι ώσεις εισέρχονται στον κινητικό φλοιό, ο οποίος ελέγχει τη δραστηριότητα όλων των μυών. Από την κινητική ζώνη, οι παρορμήσεις ταξιδεύουν στους αντίστοιχους μύες. Ο ήχος μιας λέξης συλλαμβάνεται από τον ακουστικό φλοιό, αλλά για να γίνει κατανοητό το νόημα, είναι απαραίτητο τα σήματα να περνούν από την περιοχή του Wernicke, η οποία βρίσκεται δίπλα στην ακουστική ζώνη της κροταφικής περιοχής. Εδώ οι ήχοι ερμηνεύονται ως ομιλία. Εάν μια λέξη γίνεται αντιληπτή όχι μέσω του ήχου, αλλά μέσω των ματιών (κατά την ανάγνωση), τότε σε αυτήν την περίπτωση πληροφορίες από τον πρωτογενή οπτικό φλοιό θα πρέπει επίσης να ρέουν στο κέντρο του Wernicke. Επειδή η προφορικός λόγοςεμφανίζεται στη διαδικασία της εξέλιξης νωρίτερα από τη γραφή, τα παιδιά αρχίζουν να μιλούν και να κατανοούν την ομιλία πριν μάθουν να διαβάζουν και να γράφουν.
Η δυσλεξία είναι μια διαταραχή στην αναγνωστική ικανότητα των παιδιών. Αυτό μπορεί να είναι αποτέλεσμα προηγούμενου τραύματος, ιδιαίτερα πριν από τον 1ο χρόνο της ζωής, και ως αποτέλεσμα μειωμένης οπτικο-χωρικής αντίληψης. Δεν μπορούν να αντιληφθούν τις λέξεις ως σύνολο. Δεν μπορούν να διακρίνουν παρόμοιες λέξεις και χάνονται αν τους ζητηθεί να προφέρουν μια άγνωστη λέξη. Τις περισσότερες φορές, τέτοια παιδιά έχουν αστάθεια του οφθαλμικού κυρίαρχου. Για τους περισσότερους ανθρώπους, το ένα μάτι, όπως και το χέρι, κυριαρχεί. Η αστάθεια της οφθαλμικής κυριαρχίας μπορεί να οδηγήσει σε εξασθενημένη κίνηση των ματιών και τότε είναι πολύ δύσκολο για ένα άτομο να ακολουθήσει τη σειρά των γραμμάτων και των λέξεων στη σελίδα.
Η οφθαλμική επικρατούσα αστάθεια μπορεί να προκύψει από αστάθεια ελέγχου από την πλευρά των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, όταν κανένα ημισφαίριο δεν αναλαμβάνει τον κυρίαρχο ρόλο του ελέγχου των κινήσεων των ματιών.
Τα κορίτσια αρχίζουν να μιλούν και να διαβάζουν νωρίτερα από τα αγόρια. Στους άνδρες, η βλάβη στο αριστερό ημισφαίριο προκαλεί αφασία 3 φορές πιο συχνά από ότι στις γυναίκες και οδηγεί σε σημαντική επιδείνωση της λεκτικής ικανότητας. Στις γυναίκες, η εξειδίκευση των ημισφαιρίων είναι λιγότερο έντονη. Αυτό ορίζεται στην προγεννητική (προγεννητική) περίοδο. Ήδη στον 3ο μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης σε ένα αρσενικό έμβρυο, η συγκέντρωση της ανδρικής σεξουαλικής ορμόνης τεστοστερόνης αυξάνεται σημαντικά. Στο θηλυκό έμβρυο σχηματίζεται σε μικρότερες συγκεντρώσεις, αφού προέρχεται από το σώμα της μητέρας. Η τεστοστερόνη επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης των ημισφαιρίων, σαν να επιβραδύνει την ανάπτυξη του αριστερού ημισφαιρίου και να προωθεί την ταχεία ανάπτυξη του δεξιού ημισφαιρίου, που είναι υπεύθυνο για τη χωρική ικανότητα.
Παθολογικές αλλαγέςΕγώΚαιIIσύστημα σηματοδότησης.
Στον άνθρωπο, σε αντίθεση με τα ζώα, μπορεί να υπάρχουν συγκεκριμένες μορφές εκδήλωσης νευρώσεων και αυτό εξαρτάται από το ποιο σύστημα σηματοδότησης εμπλέκεται στην παθολογική διαδικασία.
Υστερία – κυριαρχεί το σύστημα σήματος I. Τα πάντα γύρω είναι ενοχλητικά, υπάρχει αυξημένη ευαισθησία στο εξωτερικό περιβάλλον, σε ερεθίσματα που είναι υποκατώφλια για όλους γύρω και για τον ασθενή - κατώφλι ή υπερκατώφλι, όταν σχηματίζεται μια έντονη διέγερση, φτάνοντας στο σημείο της υστερίας. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να προκύψει υπέρταση της δύναμης διέγερσης. Όλα αυτά επηρεάζουν αρνητικά την ψυχική και σωματική απόδοση, όλους τους τύπους εσωτερικής αναστολής.
Ψυχοσθένεια – κυριαρχεί το σύστημα σηματοδότησης II. Οι άνθρωποι είναι απογοητευμένοι από τη ζωή, φτωχοί σε συναισθήματα, επιρρεπείς σε άδειες φιλοσοφίες. Τα σχέδιά τους είναι άκαρπα, μη ρεαλιστικά, χωρισμένα από τη ζωή.
εγκέφαλος Εγγραφο
ΠΡΟΣ ΤΗΝ εργαστηριακές εργασίεςΜε ειδικό μάθημα“Ηλεκτροφυσιολογία”: Θέμα 1. Ηλεκτροκαρδιογραφία... -t, Med. Φακ., Τμ. φυσιολογική και παθολογική ανατομία/ Συντάχθηκε από: A. X. Urusmambetov, I. I. Novikova, ... βιοηλεκτρική δραστηριότητα του εγκεφάλου εγκέφαλοςασθενείς με...
Παλαιότερα, πίστευαν ότι οι ανώτερες λειτουργίες του ανθρώπινου εγκεφάλου εκτελούνται από τον εγκεφαλικό φλοιό. Τον περασμένο αιώνα, διαπιστώθηκε ότι όταν αφαιρείται ο φλοιός από τα ζώα, χάνουν την ικανότητα να εκτελούν πολύπλοκες πράξεις συμπεριφοράς λόγω επίκτητων εμπειρία ζωής. Έχει πλέον διαπιστωθεί ότι ο φλοιός δεν είναι ο υψηλότερος κατανεμητής όλων των λειτουργιών. Πολλοί από τους νευρώνες του είναι μέρος των αισθητηριακών και κινητικών συστημάτων μεσαίου επιπέδου. Το υπόστρωμα των ανώτερων νοητικών λειτουργιών είναι τα συστήματα κατανομής του κεντρικού νευρικού συστήματος, τα οποία περιλαμβάνουν τόσο υποφλοιώδεις δομές όσο και φλοιώδεις νευρώνες. Ο ρόλος οποιασδήποτε περιοχής του φλοιού εξαρτάται από εσωτερική οργάνωσητις συναπτικές του συνδέσεις, καθώς και τις συνδέσεις του με άλλους σχηματισμούς του κεντρικού νευρικού συστήματος. Ταυτόχρονα, στη διαδικασία της εξέλιξης, οι άνθρωποι έχουν υποστεί κορτικολοποίηση όλων των λειτουργιών, συμπεριλαμβανομένων των ζωτικών σπλαχνικών λειτουργιών. Εκείνοι. την υποταγή τους στον φλοιό. Έχει γίνει το κύριο σύστημα ολοκλήρωσης ολόκληρου του κεντρικού νευρικού συστήματος. Επομένως, σε περίπτωση θανάτου ενός σημαντικού μέρους των νευρώνων του φλοιού σε ένα άτομο, το σώμα του γίνεται μη βιώσιμο και πεθαίνει ως αποτέλεσμα παραβίασης της ομοιόστασης (υποθερμία του εγκεφάλου).
Φλοιός αποτελείται από έξι στρώματα:
1. Μοριακό στρώμα, το πιο επιφανειακό. Σχηματίζεται από πολλούς ανερχόμενους δενδρίτες πυραμιδικών νευρώνων. Υπάρχουν λίγα σώματα νευρώνων σε αυτό. Αυτό το στρώμα τρυπιέται από άξονες μη ειδικών πυρήνων του θαλάμου, που ανήκουν στον δικτυωτό σχηματισμό. Λόγω αυτής της δομής, το στρώμα εξασφαλίζει την ενεργοποίηση ολόκληρου του φλοιού.
2. Εξωτερικό κοκκώδες στρώμα. Σχηματίζεται από πυκνά τοποθετημένους μικρούς νευρώνες που έχουν πολυάριθμες συναπτικές επαφές μεταξύ τους. Εξαιτίας αυτού, παρατηρείται μια μακροχρόνια κυκλοφορία των νευρικών ερεθισμάτων. Αυτός είναι ένας από τους μηχανισμούς μνήμης.
3. Εξωτερικό πυραμιδικό στρώμα. Αποτελείται από μικρά πυραμιδοειδή κύτταρα. Με τη βοήθεια αυτών και των κυττάρων του δεύτερου στρώματος σχηματίζονται μεσοφλοιώδεις συνδέσεις, δηλ. συνδέσεις μεταξύ διαφορετικών περιοχών του φλοιού.
4. Εσωτερικό κοκκώδες στρώμα. Περιέχει αστρικά κύτταρα στα οποία οι άξονες μεταγωγής και οι συνειρμικοί νευρώνες του θαλάμου σχηματίζουν συνάψεις. Όλες οι πληροφορίες από τους περιφερειακούς υποδοχείς έρχονται εδώ.
5. Εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα. Σχηματίζονται από μεγάλους πυραμιδικούς νευρώνες, οι άξονες των οποίων σχηματίζουν κατερχόμενες πυραμιδικές οδούς που οδηγούν στον προμήκη μυελό και στο νωτιαίο μυελό.
6. Στιβάδα πολυμορφικών κυττάρων. Οι άξονες των νευρώνων του πηγαίνουν στον θάλαμο.
Σχηματίζονται φλοιώδεις νευρώνες νευρωνικά δίκτυα, που περιλαμβάνει τρία κύρια συστατικά:
1. προσαγωγές (εισόδου) ίνες.
2. ενδονευρώνες.
3. απαγωγοί (εξόδου) νευρώνες.
Αυτά τα συστατικά σχηματίζουν πολλά επίπεδα νευρωνικών δικτύων .
1. Μικροδίκτυα. Το χαμηλότερο επίπεδο. Αυτές είναι μεμονωμένες συνάψεις μεταξύ των νευρώνων με τις προ- και μετασυναπτικές δομές τους. Η σύναψη είναι πολύπλοκη λειτουργικό στοιχείοέχοντας εσωτερικούς μηχανισμούς αυτορρύθμισης. Οι νευρώνες του φλοιού έχουν πολύ διακλαδισμένους δενδρίτες. Πάνω τους είναι μεγάλο ποσόράχη σε σχήμα τυμπάνου. Αυτές οι ράχες χρησιμεύουν για να σχηματίσουν συνάψεις εισόδου. Οι συνάψεις του φλοιού είναι εξαιρετικά ευαίσθητες σε εξωτερικές επιδράσεις. Για παράδειγμα, η στέρηση της οπτικής διέγερσης με τη διατήρηση των αναπτυσσόμενων ζώων στο σκοτάδι οδηγεί σε σημαντική μείωση των συνάψεων στον οπτικό φλοιό. Στη νόσο του Down, υπάρχουν επίσης λιγότερες συνάψεις στον φλοιό από το κανονικό. Κάθε σπονδυλική στήλη, σχηματίζοντας μια σύναψη, λειτουργεί ως μετατροπέας σημάτων που πηγαίνουν στον νευρώνα.
2. Τοπικά δίκτυα. Ο νεοφλοιός είναι μια πολυεπίπεδη δομή, τα στρώματα της οποίας σχηματίζονται από τοπικά νευρωνικά δίκτυα. Παρορμήσεις από όλους τους περιφερειακούς υποδοχείς μπορούν να έρθουν σε αυτό μέσω του θαλάμου και του οσφρητικού εγκεφάλου. Οι ίνες εισόδου διέρχονται από όλα τα στρώματα, σχηματίζοντας συνάψεις με τους νευρώνες τους. Με τη σειρά τους, σχηματίζονται παράπλευρες ίνες εισόδου και ενδονευρώνες αυτών των στρωμάτων τοπικά δίκτυασε κάθε επίπεδο του φλοιού. Αυτή η δομή του φλοιού παρέχει τη δυνατότητα επεξεργασίας, αποθήκευσης και αλληλεπίδρασης με διάφορες πληροφορίες. Επιπλέον, υπάρχουν αρκετοί τύποι νευρώνων εξόδου στον φλοιό. Σχεδόν κάθε στρώμα του παράγει ίνες εξόδου που πηγαίνουν σε άλλα στρώματα ή απομακρυσμένες περιοχές του φλοιού.
3. Φλοιώδεις στήλες. Τα στοιχεία εισόδου και εξόδου με ενδονευρώνες σχηματίζουν κάθετες φλοιώδεις στήλες ή τοπικές μονάδες. Περνούν από όλα τα στρώματα του φλοιού. Η διάμετρός τους είναι 300-500 μικρά. Οι νευρώνες που σχηματίζουν αυτές τις στήλες συγκεντρώνονται γύρω από τη θαλαμοφλοιώδη ίνα, η οποία μεταφέρει ένα συγκεκριμένο είδος σήματος. Οι στήλες περιέχουν πολυάριθμες ενδονευρονικές συνδέσεις. Οι νευρώνες των στρωμάτων 1-5 των στηλών παρέχουν αντίληψη και επεξεργασία των εισερχόμενων πληροφοριών. Οι νευρώνες των στιβάδων 5-6 σχηματίζουν τις απαγωγές οδούς του φλοιού. Οι παρακείμενες στήλες είναι επίσης διασυνδεδεμένες. Στην περίπτωση αυτή, η διέγερση του ενός συνοδεύεται από αναστολή των γειτονικών.
Στήλες που εκτελούν τον ίδιο τύπο λειτουργίας συγκεντρώνονται σε ορισμένες περιοχές του φλοιού. Οι περιοχές αυτές ονομάζονται κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία . Υπάρχουν 53 από αυτά στον ανθρώπινο φλοιό Τα πεδία χωρίζονται σε πρωτογενή, δευτερογενή και τριτογενή. Πρωταρχικόςπαρέχουν επεξεργασία ορισμένων αισθητηριακών πληροφοριών και δευτεροβάθμια και τριτοβάθμια– αλληλεπίδραση σημάτων από διαφορετικά αισθητήρια συστήματα. Συγκεκριμένα, πρωτογενές σωματοαισθητικό πεδίο, στο οποίο πηγαίνουν ερεθίσματα από όλους τους υποδοχείς του δέρματος (απτική, θερμοκρασία, πόνος), βρίσκεται στην περιοχή της οπίσθιας κεντρικής έλικας. Ο περισσότερος χώρος στον φλοιό καταλαμβάνεται από τα χείλη, το πρόσωπο και τα χέρια. Επομένως, όταν αυτή η περιοχή είναι κατεστραμμένη, αλλάζει η ευαισθησία των αντίστοιχων περιοχών του δέρματος.
Αναπαράσταση ιδιοϋποδοχέων μυών και τενόντων, δηλ. κινητικός φλοιόςκαταλαμβάνει την πρόσθια κεντρική έλικα. Οι ωθήσεις από τους ιδιοϋποδοχείς των κάτω άκρων πηγαίνουν στο πάνω μέρος της έλικας. Από τους μύες του κορμού μέχρι το μεσαίο τμήμα. Από τους μύες του κεφαλιού και του λαιμού μέχρι το κάτω μέρος του. Η μεγαλύτερη περιοχή αυτού του πεδίου καταλαμβάνεται επίσης από τους μύες των χειλιών, της γλώσσας, των χεριών και του προσώπου.
Παρορμήσεις από υποδοχείς μάτιαεισέρχονται στον ινιακό φλοιό γύρω αυλάκι ασβεστίου. Η βλάβη στα πρωτεύοντα πεδία οδηγεί σε φλοιώδη τύφλωση και η βλάβη στα δευτερεύοντα και τριτογενή πεδία οδηγεί σε απώλεια οπτικής μνήμης.
Ακουστικόςη περιοχή του φλοιού βρίσκεται σε ανώτερη κροταφική έλικα και εγκάρσια έλικα του Heschl. Όταν τα πρωτεύοντα πεδία της ζώνης είναι κατεστραμμένα, αναπτύσσεται φλοιώδης κώφωση, ενώ τα περιφερειακά πεδία παρουσιάζουν δυσκολίες στη διάκριση των ήχων. Στο οπίσθιο τρίτο της άνω κροταφικής έλικας του αριστερού ημισφαιρίου υπάρχει κέντρο αισθητηριακής ομιλίαςΚέντρο Wernicke. Με τις παθολογικές του αλλαγές χάνεται η ικανότητα κατανόησης του λόγου.
Κινητήριο κέντρο ομιλίας- κέντρο Μπρόκα, που βρίσκεται στην κάτω μετωπιαία έλικα του αριστερού ημισφαιρίου. Οι ανωμαλίες σε αυτό το τμήμα του φλοιού οδηγούν σε απώλεια της ικανότητας προφοράς λέξεων.
Λειτουργική ασυμμετρία των ημισφαιρίων
Ο πρόσθιος εγκέφαλος σχηματίζεται από δύο ημισφαίρια, τα οποία αποτελούνται από πανομοιότυπους λοβούς. Ωστόσο, παίζουν διαφορετικούς λειτουργικούς ρόλους. Οι διαφορές μεταξύ των ημισφαιρίων περιγράφηκαν για πρώτη φορά το 1863 από τον νευρολόγο Paul Broca, ο οποίος ανακάλυψε ότι με όγκους του αριστερού μετωπιαίου λοβού χάνεται η ικανότητα προφοράς της ομιλίας. Στη δεκαετία του '50 του 20ου αιώνα, οι R. Sperry και M. Gazzaniga μελέτησαν ασθενείς στους οποίους το κάλλος του σώματος έγινε διατομή προκειμένου να σταματήσουν οι επιληπτικές κρίσεις. Περιέχει ίνες που συνδέουν τα ημισφαίρια. Νοητική ικανότηταδεν αλλάζουν σε άτομα με διχασμένους εγκεφάλους. Αλλά με τη βοήθεια ειδικών δοκιμών ανακαλύφθηκε ότι οι λειτουργίες των ημισφαιρίων είναι διαφορετικές. Για παράδειγμα, εάν ένα αντικείμενο βρίσκεται στο οπτικό πεδίο του δεξιού ματιού, π.χ. οπτικές πληροφορίες εισέρχονται στο αριστερό ημισφαίριο, τότε ένας τέτοιος ασθενής μπορεί να το ονομάσει, να περιγράψει τις ιδιότητές του, να διαβάσει ή να γράψει ένα κείμενο.
Εάν ένα αντικείμενο πέσει στο οπτικό πεδίο του αριστερού ματιού, τότε ο ασθενής δεν μπορεί καν να το ονομάσει και να μιλήσει για αυτό. Δεν μπορεί να διαβάσει με αυτό το μάτι. Έτσι, το αριστερό ημισφαίριο είναι κυρίαρχο σε σχέση με τη συνείδηση, την ομιλία, το μέτρημα, τη γραφή, την αφηρημένη σκέψη και τις σύνθετες εκούσιες κινήσεις. Από την άλλη πλευρά, αν και το δεξί ημισφαίριο δεν έχει έντονες λειτουργίες ομιλίας, είναι σε κάποιο βαθμό ικανό να κατανοεί την ομιλία και να σκέφτεται αφηρημένα. Αλλά σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό από το αριστερό, έχει τους μηχανισμούς αισθητηριακής αναγνώρισης αντικειμένων και εικονιστική μνήμη. Η αντίληψη της μουσικής είναι εξ ολοκλήρου συνάρτηση του δεξιού ημισφαιρίου. Εκείνοι. το δεξί ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για μη λεκτικές λειτουργίες, όπως η ανάλυση πολύπλοκων οπτικών και ακουστικών εικόνων, η αντίληψη του χώρου και του σχήματος. Κάθε ημισφαίριο χωριστά λαμβάνει, επεξεργάζεται και αποθηκεύει πληροφορίες. Έχουν τα δικά τους συναισθήματα, σκέψεις και συναισθηματικές εκτιμήσεις γεγονότων. Το αριστερό ημισφαίριο επεξεργάζεται τις πληροφορίες αναλυτικά, δηλ. διαδοχικά, και το σωστό ταυτόχρονα, διαισθητικά. Έτσι, τα ημισφαίρια χρησιμοποιούν διαφορετικοί τρόποιη γνώση. Όλο το εκπαιδευτικό σύστημα στον κόσμο στοχεύει στην ανάπτυξη του αριστερού ημισφαιρίου, δηλ. αφηρημένη σκέψη και όχι διαισθητική. Παρά λειτουργική ασυμμετρία, κανονικά τα ημισφαίρια συνεργάζονται, παρέχοντας όλες τις διαδικασίες της ανθρώπινης ψυχής.
Φλοιώδης πλαστικότητα
Ορισμένοι ιστοί διατηρούν την ικανότητα να σχηματίζουν νέα κύτταρα από προγονικά κύτταρα καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής τους. Αυτά είναι κύτταρα του ήπατος, κύτταρα δέρματος, εντεροκύτταρα. Τα νευρικά κύτταρα δεν έχουν αυτή την ικανότητα. Ωστόσο, διατηρούν την ικανότητα να σχηματίζουν νέες διεργασίες και συνάψεις. Εκείνοι. Κάθε νευρώνας είναι ικανός να σχηματίζει νέους όταν η διεργασία είναι κατεστραμμένη. Η αποκατάσταση των διεργασιών μπορεί να συμβεί με δύο τρόπους: μέσω του σχηματισμού ενός νέου κώνου ανάπτυξης και του σχηματισμού εξασφαλίσεων. Τυπικά, η ανάπτυξη νέου άξονα αποτρέπεται με το σχηματισμό μιας γλοιακής ουλής. Ωστόσο, παρά το γεγονός αυτό, νέες συναπτικές επαφές σχηματίζονται από παράπλευρες πλευρές του κατεστραμμένου άξονα. Η πλαστικότητα των νευρώνων του φλοιού είναι υψηλότερη. Οποιοσδήποτε από τους νευρώνες του είναι προγραμματισμένος να προσπαθεί ενεργά να αποκαταστήσει τις χαμένες συνδέσεις όταν καταστραφεί. Κάθε νευρώνας εμπλέκεται σε ανταγωνισμό με άλλους για το σχηματισμό συναπτικών επαφών. Αυτό χρησιμεύει ως βάση για την πλαστικότητα των νευρωνικών δικτύων του φλοιού. Έχει διαπιστωθεί ότι όταν αφαιρείται η παρεγκεφαλίδα, οι νευρικές οδοί που οδηγούν σε αυτήν αρχίζουν να αναπτύσσονται στον φλοιό. Εάν ένα τμήμα του εγκεφάλου ενός άλλου ζώου μεταμοσχευθεί σε έναν άθικτο εγκέφαλο, οι νευρώνες αυτού του τμήματος ιστού σχηματίζουν πολυάριθμες επαφές με τους νευρώνες του εγκεφάλου του δέκτη.
Η πλαστικότητα του φλοιού εκδηλώνεται τόσο υπό κανονικές συνθήκες, για παράδειγμα, κατά το σχηματισμό νέων μεσοφλοιωδών συνδέσεων κατά τη διαδικασία μάθησης, όσο και υπό παθολογία. Συγκεκριμένα, τις λειτουργίες που χάνονται λόγω βλάβης σε ένα τμήμα του φλοιού αναλαμβάνονται από τα γειτονικά πεδία του ή άλλο ημισφαίριο. Ακόμη και όταν μεγάλες περιοχές του φλοιού καταστραφούν λόγω αιμορραγίας, οι λειτουργίες τους αρχίζουν να εκτελούνται από τις αντίστοιχες περιοχές του απέναντι ημισφαιρίου.
Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι το υψηλότερο και πιο πολύπλοκα οργανωμένο νευρικό κέντρο του τύπου οθόνης, η δραστηριότητα του οποίου εξασφαλίζει τη ρύθμιση διαφόρων λειτουργιών του σώματος και πολύπλοκων μορφών συμπεριφοράς.
Ο φλοιός σχηματίζεται από ένα στρώμα φαιάς ουσίας πάχους 3-5 mm. Η φαιά ουσία περιέχει νευρικά κύτταρα (πάνω από 10 δισεκατομμύρια νευρώνες), νευρικές ίνες και νευρογλοιακά κύτταρα. Τα διάφορα τμήματα του, τα οποία διαφέρουν μεταξύ τους ως προς ορισμένα χαρακτηριστικά της θέσης και της δομής των κυττάρων, τη θέση των ινών και τη λειτουργική σημασία, ονομάζονται πεδία, τα οποία περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον Γερμανό γιατρό και επιστήμονα K. Brodmann.
Κυτοαρχιτεκτονική
Μεταξύ των πολυπολικών νευρώνων του φλοιού, διακρίνονται πυραμιδικά, αστρικά, ατρακτοειδή, αραχνοειδείς, οριζόντιες, «κανδέλλες», κύτταρα με διπλό μπουκέτο δενδρίτες και ορισμένοι άλλοι τύποι νευρώνων.
Πυραμιδικοί νευρώνεςαποτελούν τη βασική και πιο ειδική μορφή για τον εγκεφαλικό φλοιό. Έχουν ένα επίμηκες σώμα σε σχήμα κώνου, η κορυφή του οποίου βλέπει στην επιφάνεια του φλοιού. Οι δενδρίτες εκτείνονται από την κορυφή και τις πλάγιες επιφάνειες του σώματος. Οι άξονες προέρχονται από τη βάση των πυραμιδικών κυττάρων.
Τα πυραμιδικά κύτταρα διαφορετικών στρωμάτων του φλοιού διαφέρουν σε μέγεθος και έχουν διαφορετική λειτουργική σημασία. Τα μικρά κύτταρα είναι ενδονευρώνες. Στο σχηματισμό συμμετέχουν άξονες μεγάλων πυραμίδων μοτέρμονοπάτια πυραμίδας.
Οι νευρώνες του φλοιού βρίσκονται σε αόριστα οριοθετημένα στρώματα, τα οποία ορίζονται με λατινικούς αριθμούς και αριθμούνται από έξω προς τα μέσα. Κάθε στρώμα χαρακτηρίζεται από την επικράτηση ενός τύπου κυττάρου. Υπάρχουν έξι κύρια στρώματα στον εγκεφαλικό φλοιό:
- I - μοριακό;
- II - εξωτερικό κοκκώδες.
- III - πυραμιδική?
- IV - εσωτερικό κοκκώδες.
- V - γαγγλιακό;
- VI - στρώμα πολυμορφικών κυττάρων.
ΕΓΩ - Μοριακόςτο στρώμα του φλοιού περιέχει ένα μικρό αριθμό μικρών συνειρμικών οριζόντιων κυττάρων του Cajal. Οι άξονές τους εκτείνονται παράλληλα με την επιφάνεια του εγκεφάλου ως μέρος του εφαπτομενικού πλέγματος των νευρικών ινών του μοριακού στρώματος. Ωστόσο, ο κύριος όγκος των ινών αυτού του πλέγματος αντιπροσωπεύεται από τη διακλάδωση των δενδριτών των υποκείμενων στρωμάτων.
II - Εξωτερικό κοκκώδεςτο στρώμα σχηματίζεται από πολυάριθμους μικρούς πυραμιδικούς και αστρικούς νευρώνες. Οι δενδρίτες αυτών των κυττάρων ανεβαίνουν στο μοριακό στρώμα και οι άξονες είτε εισέρχονται λευκή ουσία, ή, σχηματίζοντας τόξα, εισέρχονται επίσης στο εφαπτομενικό πλέγμα των ινών της μοριακής στιβάδας.
III - Το ευρύτερο στρώμα του εγκεφαλικού φλοιού - πυραμιδικός. Περιέχει πυραμιδικούς νευρώνες, κύτταρα Martinotti και κύτταρα ατράκτου με διπλό μπουκέτο δενδρίτες. Οι κορυφαίοι δενδρίτες των πυραμίδων εκτείνονται στο μοριακό στρώμα και οι πλευρικοί δενδρίτες σχηματίζουν συνάψεις με γειτονικά κύτταρα αυτού του στρώματος. Ο άξονας ενός πυραμιδικού κυττάρου εκτείνεται πάντα από τη βάση του. Στα μικρά κύτταρα παραμένει μέσα στον φλοιό, στα μεγάλα κύτταρα σχηματίζει μια ίνα μυελίνης που πηγαίνει στη λευκή ουσία του εγκεφάλου. Οι άξονες των μικρών πολυγωνικών κυττάρων Martinotti κατευθύνονται στο μοριακό στρώμα. Το πυραμιδικό στρώμα εκτελεί κυρίως συνειρμικές λειτουργίες.
IV - Εσωτερικό κοκκώδεςτο στρώμα σε ορισμένα φλοιώδη πεδία είναι πολύ ανεπτυγμένο (για παράδειγμα, στις οπτικές και ακουστικές περιοχές του φλοιού), ενώ σε άλλα μπορεί σχεδόν να απουσιάζει (για παράδειγμα, στην προκεντρική έλικα). Αυτό το στρώμα σχηματίζεται από μικρούς αστρικούς νευρώνες. Περιέχει μεγάλο αριθμό οριζόντιων ινών.
V- ΓαγγλιακήΤο στρώμα του φλοιού σχηματίζεται από μεγάλες πυραμίδες και η περιοχή του κινητικού φλοιού (προκεντρική έλικα) περιέχει γιγαντιαίες πυραμίδες, τα οποία περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον ανατόμο του Κιέβου V. A. Bets. Οι κορυφαίοι δενδρίτες των πυραμίδων φτάνουν στο πρώτο στρώμα. Οι άξονες των πυραμίδων προβάλλουν στους κινητικούς πυρήνες του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού. Οι μακρύτεροι άξονες των κυττάρων Betz στις πυραμιδικές οδούς φτάνουν στα ουραία τμήματα του νωτιαίου μυελού.
Εκτός από τους πυραμιδικούς νευρώνες, η γαγγλιακή στιβάδα του φλοιού περιέχει κάθετα ατρακτοειδή κύτταρα, οι άξονες των οποίων ανεβαίνουν στο 1η στρώσηφλοιός, καθώς και καλάθια κύτταρα.
VI - Στρώμα πολυμορφικά κύτταρασχηματίζονται από νευρώνες διαφόρων σχημάτων (ατρακτοειδή, αστρικά, κύτταρα Martinotti). Οι άξονες αυτών των κυττάρων εκτείνονται στη λευκή ουσία ως μέρος των απαγωγών οδών και οι δενδρίτες φτάνουν στο μοριακό στρώμα.
Μυελοαρχιτεκτονική
Μεταξύ των νευρικών ινών του εγκεφαλικού φλοιού διακρίνουμε προσεταιριστικήίνες που συνδέουν μεμονωμένες περιοχές του φλοιού ενός ημισφαιρίου, επιτροπικός, συνδέοντας τον φλοιό διαφορετικά ημισφαίρια, Και προβολήίνες, τόσο προσαγωγές όσο και απαγωγές, που συνδέουν τον φλοιό με τους πυρήνες των κατώτερων τμημάτων του κεντρικού νευρικού συστήματος. Οι ίνες προβολής στον εγκεφαλικό φλοιό σχηματίζουν ακτινικές ακτίνες που καταλήγουν στο τρίτο πυραμιδικό στρώμα. Εκτός από το ήδη περιγραφόμενο εφαπτομενικό πλέγμα της μοριακής στιβάδας I, στο επίπεδο των IV - εσωτερικών κοκκωδών και V - γαγγλιακών στιβάδων υπάρχουν δύο εφαπτομενικά στρώματα νευρικών ινών μυελίνης - αντίστοιχα, η εξωτερική λωρίδα του Baillarger και η εσωτερική λωρίδα του Baillarger. Τα δύο τελευταία συστήματα είναι πλέγματα που σχηματίζονται από τα τερματικά τμήματα των προσαγωγών ινών.
Αρθρωτή αρχή οργάνωσης φλοιού
Στον εγκεφαλικό φλοιό, περιγράφονται επαναλαμβανόμενα μπλοκ, ή ενότητες, νευρώνων, τα οποία θεωρούνται ως οι μορφολειτουργικές μονάδες του ικανές για σχετικά αυτόνομη δραστηριότητα. Έχουν σχήμα κυλίνδρων, ή στηλών, που διατρέχουν κάθετα όλο το πάχος του φλοιού.
Κάθε ενότητα περιλαμβάνει προσαγωγές οδούς, ένα σύστημα τοπικών συνδέσεων και μονοπάτια απαγωγών.
ΠΡΟΣ ΤΗΝ προσαγωγές οδοίπεριλαμβάνουν φλοιώδεις και θαλαμοφλοιώδεις ίνες.
Η ενότητα είναι οργανωμένη γύρω από φλοιο-φλοιώδεις ίνες, οι οποίες είναι άξονες πυραμιδικών κυττάρων είτε του ίδιου ημισφαιρίου είτε του αντίθετου. Οι φλοιώδεις-φλοιώδεις ίνες σχηματίζουν απολήξεις σε όλα τα στρώματα του φλοιού μιας δεδομένης ενότητας.
Η ενότητα περιλαμβάνει επίσης θαλαμο-φλοιώδεις ίνες που καταλήγουν στο στρώμα IV του φλοιού σε ακανθώδεις αστρικούς νευρώνες και βασικούς δενδρίτες πυραμιδικών νευρώνων.
Μονοπάτια απαγωγώνσχηματίζονται από άξονες μεγάλων και γιγάντιων πυραμιδικών νευρώνων, καθώς και άξονες ατρακτοειδούς και μερικά άλλα κύτταρα της στιβάδας VI του φλοιού.
Σύστημα τοπικών συνδέσεωνσχηματίζεται από ενδονευρώνες της ενότητας, που περιλαμβάνουν περισσότερους από δώδεκα τύπους κυττάρων. Τα περισσότερα από αυτά είναι ανασταλτικά και ρυθμίζουν τη δραστηριότητα των κυρίως πυραμιδικών νευρώνων.
Από ανασταλτικούς νευρώνες της ενότητας υψηλότερη τιμήέχω:
- αξονικά κύτταρα;
- κύτταρα "κανδέλα"?
- κελιά καλαθιού?
- κύτταρα με διπλό μπουκέτο δενδρίτες.
- κύτταρα με αξονική βούρτσα.
Το σύστημα των ανασταλτικών νευρώνων παίζει το ρόλο ενός φίλτρου, αναστέλλοντας μέρος των πυραμιδικών νευρώνων του φλοιού.
Μηνίγγες του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού
Ο εγκέφαλος και ο νωτιαίος μυελός καλύπτονται με τρεις μεμβράνες συνδετικού ιστού: μαλακές, άμεσα γειτονικές με τον εγκεφαλικό ιστό, αραχνοειδείς και σκληρές, που συνορεύουν με τον οστικό ιστό του κρανίου και της σπονδυλικής στήλης. Οι μήνιγγες παρέχουν προστασία, συμ. λειτουργία απορρόφησης κραδασμών, εξασφαλίζουν την παραγωγή και την απορρόφηση του εγκεφαλονωτιαίου υγρού.
Pia materαπευθείας δίπλα στον εγκεφαλικό ιστό και οριοθετείται από αυτόν από την περιθωριακή γλοιακή μεμβράνη. Ο χαλαρός ινώδης συνδετικός ιστός της μεμβράνης περιέχει μεγάλο αριθμό αιμοφόρων αγγείων που τροφοδοτούν τον εγκέφαλο, πολυάριθμες νευρικές ίνες, τερματικές συσκευές και μεμονωμένα νευρικά κύτταρα. Η pia mater περιβάλλει τα αγγεία που διεισδύουν στον εγκέφαλο, σχηματίζοντας μια περιαγγειακή μεμβράνη φιάλης γύρω τους. Στις κοιλίες του εγκεφάλου, η pia mater, μαζί με το επένδυμα, συμμετέχει στο σχηματισμό χοριοειδών πλέγματος που παράγουν εγκεφαλονωτιαίο υγρό.
Αραχνοειδέςαντιπροσωπεύεται από ένα λεπτό στρώμα χαλαρού ινώδους συνδετικού ιστού. Ανάμεσα σε αυτό και το pia mater βρίσκεται ένα δίκτυο εγκάρσιων ράβδων που αποτελούνται από λεπτές δέσμες κολλαγόνου και λεπτές ελαστικές ίνες. Αυτό το δίκτυο συνδέει τα κελύφη μεταξύ τους. Μεταξύ της pia mater, η οποία ακολουθεί την ανακούφιση του εγκεφαλικού ιστού και της αραχνοειδούς, η οποία εκτείνεται κατά μήκος των ανυψωμένων περιοχών χωρίς να εισχωρεί στις εσοχές, υπάρχει ένας υπαραχνοειδής (υπαραχνοειδής) χώρος, διαποτισμένος από λεπτό κολλαγόνο και ελαστικές ίνες που συνδέουν τις μεμβράνες με το καθένα. άλλα. Ο υπαραχνοειδής χώρος επικοινωνεί με τις κοιλίες του εγκεφάλου και περιέχει εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Από αυτόν τον χώρο περνούν μεγάλα αιμοφόρα αγγεία, τα κλαδιά του οποίου τροφοδοτούν τον εγκέφαλο.
Οι λάχνες της αραχνοειδούς μεμβράνης (οι μεγαλύτερες ονομάζονται κοκκοποιήσεις Pachyon) χρησιμεύουν ως θέσεις μέσω των οποίων οι ουσίες από το εγκεφαλονωτιαίο υγρό επιστρέφουν στο αίμα. Είναι μη αγγειακά αποφύγματα της αραχνοειδούς μεμβράνης, που περιέχουν ένα δίκτυο χώρων που μοιάζουν με σχισμή και προεξέχουν στον αυλό των κόλπων της σκληρής μήνιγγας.
σκληράς μήνιγγαςπου σχηματίζεται από πυκνό ινώδη συνδετικό ιστό που περιέχει πολλές ελαστικές ίνες. Στην κρανιακή κοιλότητα συγχωνεύεται σφιχτά με το περιόστεο. Στον νωτιαίο σωλήνα, η σκληρή μήνιγγα οριοθετείται από το σπονδυλικό περιόστεο από τον επισκληρίδιο χώρο, γεμάτη με ένα στρώμα χαλαρού ινώδους συνδετικού ιστού, που του παρέχει κάποια κινητικότητα. Μεταξύ της σκληρής μήνιγγας και της αραχνοειδούς μεμβράνης βρίσκεται ο υποσκληρίδιος χώρος. Ο υποσκληρίδιος χώρος περιέχει μικρή ποσότητα υγρού.
Οι μεμβράνες στην πλευρά του υποσκληριδίου και του υπαραχνοειδή χώρου καλύπτονται με ένα στρώμα επίπεδων κυττάρων γλοιακής φύσης.
Αλλαγές που σχετίζονται με την ηλικία
Οι αλλαγές στο κεντρικό νευρικό σύστημα στην τρίτη ηλικία συνδέονται κυρίως με σκληρωτικές αλλαγές στα αιμοφόρα αγγεία του εγκεφάλου. Σε μεγάλη ηλικία, η pia mater και η αραχνοειδής μεμβράνη του εγκεφάλου πυκνώνουν. Σε αυτά μπορεί να εμφανιστούν εναποθέσεις ασβέστη. Υπάρχει ατροφία του εγκεφαλικού φλοιού, κυρίως του μετωπιαίου και βρεγματικού λοβού. Ο αριθμός των νευρώνων ανά μονάδα όγκου του φλοιού μειώνεται, αυτό εξαρτάται κυρίως από τον κυτταρικό θάνατο. Οι νευρώνες μειώνονται σε μέγεθος, χάνουν εν μέρει τη βασεόφιλη ουσία τους, οι πυρήνες γίνονται πιο πυκνοί και το περίγραμμά τους γίνεται ανομοιόμορφο. Οι πυραμίδες του στρώματος V του κινητικού φλοιού και τα απειροειδή κύτταρα του φλοιού της παρεγκεφαλίδας αλλάζουν ταχύτερα από άλλες. Οι κόκκοι λιποφουσκίνης συσσωρεύονται σε νευρώνες διαφόρων τμημάτων του νευρικού συστήματος.
Ανάλογα με τη φύση των λειτουργιών που εκτελούνται, ο νεοφλοιός χωρίζεται σε κινητικές, αισθητηριακές και συνειρμικές περιοχές.
Κινητικός φλοιόςστα πρωτεύοντα θηλαστικά και στον άνθρωπο εντοπίζονται στην προκεντρική περιοχή (πρόσθια κεντρική έλικα και οπίσθια τμήματα του άνω και μέσου μετωπιαίου γύρου), κυτταροαρχιτεκτονικές περιοχές 4 και 6 (βλ. ρύζι. 8.2).Εκτός από αυτά, μια επιπλέον κινητική περιοχή βρίσκεται στην έσω επιφάνεια του φλοιού. Η ηλεκτρική διέγερση διαφόρων τμημάτων του κινητικού φλοιού οδηγεί σε κινήσεις μεμονωμένων μυών του αντίθετου μισού του σώματος. Διάφορες ομάδεςοι μύες αντιπροσωπεύονται από ομάδες νευρώνων του κινητικού φλοιού, που βρίσκονται σε μια αυστηρά καθορισμένη αλληλουχία. Η αναπαράσταση των μυών των κάτω άκρων βρίσκεται στο έσω τμήμα της προκεντρικής έλικας, κοντά στη διαμήκη σχισμή. αναπαράσταση των μυών της κεφαλής και του λαιμού - στις ραχιονοπλάγιες περιοχές. Δηλαδή, οι ζώνες του κινητικού φλοιού είναι οργανωμένες αυστηρά σύμφωνα με την σωματοτοπική αρχή. Σε θηλαστικά με χαμηλότερο επίπεδο οργάνωσης του κινητικού φλοιού (σκύλοι, γάτες), η χωρική αναπαράσταση των μυών είναι λιγότερο διαφοροποιημένη. Σε αντίθεση με τους ανθρώπους και τα πρωτεύοντα θηλαστικά, στα σαρκοφάγα, η διέγερση του κινητικού φλοιού προκαλεί κινήσεις που περιλαμβάνουν μεγάλες ομάδες και όχι μεμονωμένους μύες. Οι πιο διακριτές κινήσεις συμβαίνουν όταν διεγείρεται το πεδίο 4. Εδώ είναι τα χαμηλότερα όρια για την πρόκληση κίνησης. Οι νευρωνικές ομάδες του κινητικού φλοιού που σχετίζονται με την κίνηση διαφορετικών μυών καταλαμβάνουν διαφορετικές περιοχές και
άνισα κατανεμημένη. Οι δυσανάλογα μεγάλες περιοχές σχετίζονται με την κίνηση των δακτύλων, των χεριών, της γλώσσας, των μυών του προσώπου και πολύ μικρότερες περιοχές συνδέονται με τους μεγάλους μύες της πλάτης και των κάτω άκρων. Ο χάρτης της αναπαράστασης των μυών στον κινητικό φλοιό μοιάζει με "homunculus" - ένα ανθρωπάκι με τεράστιο κεφάλι, γλώσσα, χέρι και πολύ μικρό κορμό και πόδια. Η άνιση κατανομή οφείλεται στο γεγονός ότι οι άξονες των πυραμιδικών νευρώνων του κινητικού φλοιού κάνουν τον μεγαλύτερο αριθμό συναπτικών επαφών σε εκείνους τους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού που νευρώνουν τους μύες των δακτύλων, της γλώσσας και του προσώπου. Αυτή η οργάνωση παρέχει τον πιο λεπτό και ακριβή έλεγχο της κίνησης αυτών των συγκεκριμένων μυών. Η αφαίρεση περιοχών του κινητικού φλοιού προκαλεί διακοπή της αντίστοιχης κίνησης. Η βλάβη στον κινητικό φλοιό των ανθρώπων οδηγεί σε παράλυση, ιδιαίτερα των μυών των χεριών, των μυών που σχετίζονται με την ομιλία και μύες του προσώπου. Με μονόπλευρες βλάβες του κινητικού φλοιού, λαμβάνει χώρα σταδιακή αποκατάσταση των κινητικών λειτουργιών με αμφίπλευρες βλάβες. Αυτό υποδεικνύει τη σημασία των αμφίπλευρων συνδέσεων μεταξύ του κινητικού φλοιού και των δύο ημισφαιρίων για την αντιστάθμιση των κινητικών βλαβών.
Οι νευρώνες στον κινητικό φλοιό ομαδοποιούνται σε κάθετες στήλες που ελέγχουν μικρές ομάδες μυϊκών ινών. Υπάρχουν ξεχωριστές στήλες του κινητικού φλοιού που σχετίζονται με γρήγορες (φασικές) και αργές (τονωτικές) κινήσεις. Οι απαγωγές έξοδοι των στηλών είναι γιγάντιοι πυραμιδικοί νευρώνες που βρίσκονται στο στρώμα V του κινητικού φλοιού. Οι άξονες των γιγάντων πυραμίδων σχηματίζουν μια πυραμιδική οδό που τελειώνει με διεγερτικές συνάψεις στους κινητικούς νευρώνες διαφορετικά επίπεδανωτιαίο μυελό της αντίθετης πλευράς. Άξονες
Η πυραμιδοειδής σπινοθαλαμική οδός έχει τον υψηλότερο ρυθμό μετάδοσης διέγερσης και χρησιμεύει για να προκαλέσει εκούσιες κινήσεις. Μαζί με το πυραμιδικό σύστημα, το εξωπυραμιδικό σύστημα ξεκινά στον κινητικό φλοιό. Αυτό το σύστημα διακρίνεται από το γεγονός ότι οι άξονες των φλοιωδών κυττάρων του πηγαίνουν στα βασικά γάγγλια, την παρεγκεφαλίδα, τον κόκκινο πυρήνα, τους δικτυωτούς πυρήνες και άλλες δομές του εγκεφαλικού στελέχους, οι οποίοι μέσω της σπονδυλικής, δικτυωτής, ολιβονοσπονδυλικής και άλλων καθοδικών οδών επηρεάζουν τους νωτιαίους νευρώνες.
Ο κινητικός φλοιός λαμβάνει αισθητηριακή προσαγωγή από τις σωματοαισθητηριακές, οπτικές και ακουστικές περιοχές και των δύο ημισφαιρίων και των συνειρμικών περιοχών του φλοιού. Οι πιο χωρικά οργανωμένες προσαγωγές είσοδοι στον κινητικό φλοιό προέρχονται από τον κοιλιακό πλάγιο πυρήνα του θαλάμου. Η προσβολή από τους υποδοχείς μυών και τενόντων που εισέρχονται στον κινητικό φλοιό έχει μεγάλη σημασία. Η τοπικά οργανωμένη είσοδος στον κινητικό φλοιό από τους προσαγωγούς μυών είναι τόσο συγκεκριμένη που επιτρέπει στα αντανακλαστικά να κλείσουν μέσω των νευρώνων του κινητικού φλοιού στους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού. Αυτή η δομή βασίζεται σε υψηλό βαθμό αυτοοργάνωσης και βελτίωσης της κίνησης με τη διόρθωση του ελέγχου κίνησης με βάση τα σήματα ανάδρασης.
Αισθητηριακές περιοχές φλοιόςπραγματοποιήσει το υψηλότερο επίπεδο αισθητηριακής ανάλυσης. Λαμβάνουν προσαγωγή από συγκεκριμένους πυρήνες αναμετάδοσης του θαλάμου και, διανέμοντας τον χωρικά στην προβολή της οθόνης, έχουν μια επίκαιρη αρχή οργάνωσης. Γι' αυτό ονομάζονται ζώνες προβολής. Μαζί με τη σύνθετη ανάλυση, η ολοκλήρωση και η κριτική αξιολόγηση των πληροφοριών που έρχονται εδώ μέσω συγκεκριμένων προσαγωγών λαμβάνει χώρα σε αισθητηριακές περιοχές.
ny εισόδους. Η αισθητηριακή προσαγωγή που εισέρχεται στον φλοιό έχει πολλαπλές αναπαραστάσεις: κάθε μία από τις αισθητήριες ζώνες περιλαμβάνει μια ζώνη πρωτογενούς προβολής, δευτερογενή και τριτογενή. Οι κύριες αισθητήριες περιοχές είναι τα οπτικά, ακουστικά και σωματικά αισθητήρια συστήματα του φλοιού.
Οπτικό αισθητήριο σύστημαΟ φλοιός αντιπροσωπεύεται από την πρώτη οπτική περιοχή (πεδίο 17) και τη δεύτερη οπτική περιοχή (πεδία 18 και 19) (βλ. ρύζι. 8.2).Στην πρώτη οπτική περιοχή υπάρχει σαφής χωρική κατανομή του αμφιβληστροειδούς - αμφιβληστροειδοτοπική οργάνωση. Έτσι, πάνω από την αύλακα είναι το άνω μισό του αμφιβληστροειδούς (κάτω μισό του οπτικού πεδίου), στο κάτω μέρος του πεδίου 17 είναι το κάτω μέρος του αμφιβληστροειδούς και στο οπίσθιο τμήμα είναι η περιοχή της ωχράς κηλίδας . Με τοπική καταστροφή των τμημάτων 17 του πεδίου πέφτουν τα αντίστοιχα τμήματα του οπτικού πεδίου. Στην πρώτη οπτική περιοχή, το στρώμα IV χωρίζεται σε δύο υποστιβάδες. Αυτή η διαίρεση του στρώματος IV του φλοιού σχετίζεται τόσο με την άφιξη εδώ προσβολής από τους αμφιβληστροειδή και των δύο ματιών όσο και με την παρουσία δύο τύπων φωτοϋποδοχέων στον αμφιβληστροειδή. Οι κάθετες στήλες 17 του πεδίου συνδυάζουν νευρώνες με τα ίδια δεκτικά πεδία. Κατά κανόνα, το χαρακτηριστικό που ομαδοποιεί τους νευρώνες σε στήλες είναι το χαρακτηριστικό που κυριαρχεί στην οπτική επίγνωση σε ένα δεδομένο είδος ζώου. Για παράδειγμα, στους σκίουρους - από την επιλεκτικότητα στην κατεύθυνση της κίνησης, στις γάτες - από τον προσανατολισμό των δεκτικών πεδίων. Η ικανότητα των νευρώνων στον οπτικό φλοιό να ανιχνεύουν γραμμές και περιγράμματα συγκεκριμένου προσανατολισμού καθορίζεται από τη χωρική οργάνωση των δεκτικών πεδίων τους. Τα δεκτικά πεδία των νευρώνων στον οπτικό φλοιό δεν έχουν ομόκεντρο σχήμα, αλλά παράλληλη διάταξη ανταγωνιστικών ζωνών με τη μορφή επιμήκων λωρίδων, προσανατολισμένων με συγκεκριμένο τρόπο
γραμμή της όρασης. Εκτός από τέτοια απλά δεκτικά πεδία, υπάρχουν πολύπλοκα δεκτικά πεδία χωρίς ανταγωνιστικές ζώνες, που καλύπτουν το μεγαλύτερο μέρος του οπτικού πεδίου. Οι νευρώνες με εξαιρετικά πολύπλοκα δεκτικά πεδία είναι επιλεκτικοί για πολλά χαρακτηριστικά ερεθίσματος (προσανατολισμός, μέγεθος, κατεύθυνση κίνησης κ.λπ.). Στον οπτικό φλοιό, δεν υπάρχει μια συνεχής περιγραφή, όπως στα υποκείμενα υποφλοιώδη επίπεδα ανάλυσης των οπτικών πληροφοριών, αλλά η ανίχνευση μεμονωμένων χαρακτηριστικών της οπτικής εικόνας, η οποία καθιστά δυνατή τη μείωση του πλεονασμού των μεταδιδόμενων πληροφοριών. Η αναγνώριση διαφορετικών χαρακτηριστικών μιας οπτικής εικόνας στον οπτικό φλοιό πραγματοποιείται παράλληλα, γεγονός που καθιστά δυνατή την αντιστοίχιση μιας οπτικής εικόνας σε μια συγκεκριμένη τάξη και την αναγνώρισή της. Οι δευτερεύουσες οπτικές περιοχές (πεδία 18 και 19) πραγματοποιούν τη συσχέτιση οπτικών πληροφοριών με απτικές, ιδιοδεκτικές και ακουστικές πληροφορίες. Μια τέτοια σύνθεση παρέχει μια πληρέστερη αξιολόγηση των οπτικών πληροφοριών και δίνει μια ιδέα για τη σημασία τους. Εάν η βλάβη στο πεδίο 17 οδηγεί σε απώλεια της όρασης, τότε η βλάβη στα πεδία 19 και 18 οδηγεί σε μειωμένη αξιολόγηση του τι φαίνεται. χάνεται η ικανότητα κατανόησης του νοήματος ενός γραπτού κειμένου. Εάν η ηλεκτρική διέγερση του 17ου πεδίου προκαλεί φωτεινές αισθήσεις σε ένα άτομο, τότε η διέγερση του 19ου πεδίου προκαλεί οπτικές παραισθήσεις. Όταν το πεδίο 37 είναι κατεστραμμένο, εμφανίζεται αγνωσία οπτικού αντικειμένου και όταν το πεδίο 39 είναι κατεστραμμένο, εμφανίζονται διαταραχές στην αντίληψη των χωρικών σχέσεων.
Ακουστικο αισθητηριακό σύστημαΟ φλοιός αποτελείται από πρωτογενείς ακουστικές περιοχές (πεδία 41 και 42), που βρίσκονται κυρίως στην πλάγια αύλακα, και δευτερεύουσες ακουστικές περιοχές (πεδία 52, 22, 21). Οι άξονες των κυττάρων αναμετάδοσης του έσω γεννητικού σώματος, που μεταφέρουν ακουστικά και αιθουσαία σήματα, φτάνουν στον πρωτογενή ακουστικό φλοιό.
πληροφορίες. Εδώ υπάρχει μια σαφής χωρική κατανομή της αναπαράστασης των τριχωτών κυττάρων διαφορετικών τμημάτων του κοχλία, που αντιλαμβάνονται ήχους διαφορετικών υψών - τονοτοπική οργάνωση. Το εσωτερικό μέρος της έλικας του Heschl συνδέεται με την ανάλυση των υψηλών τόνων και το εξωτερικό με την αντίληψη των χαμηλών τόνων. Όλοι οι νευρώνες σε μια κάθετη στήλη ανταποκρίνονται σε ήχο της ίδιας συχνότητας. Στο φλοιώδες επίπεδο της ακουστικής ανάλυσης, διακρίνονται ο τόνος, η ένταση και η φύση των σύντομων (λιγότερο από 100 ms) ηχητικών σημάτων. Η αντίληψη μακρότερων ήχων είναι επίσης δυνατή στο υποφλοιώδες επίπεδο της αισθητηριακής ανάλυσης. Οι νευρώνες στον ακουστικό φλοιό έχουν μια σαφή εξάρτηση του ουδού απόκρισης από τη συχνότητα του ήχου: διαφορετικοί νευρώνες έχουν τη δική τους βέλτιστη συχνότητα, που αντιστοιχεί στο ελάχιστο όριο. Υπάρχουν ομάδες νευρώνων που ανταποκρίνονται σε αλλαγές στον τόνο και την ένταση των ήχων. Η ηλεκτρική διέγερση του πρωτογενούς ακουστικού φλοιού προκαλεί αίσθηση θορύβου και κουδουνίσματος στα αυτιά και μια μονόπλευρη βλάβη προκαλεί βαρηκοΐα, αλλά δεν οδηγεί σε πλήρη κώφωση λόγω της διατήρησης του ακουστικού φλοιού στο αντίθετο ημισφαίριο. Οι δευτερεύουσες ακουστικές ζώνες έχουν συνειρμικές συνδέσεις με άλλα αισθητήρια συστήματα η δραστηριότητά τους σχετίζεται με την αξιολόγηση της ειδικής και ατομικής σημασίας των ηχητικών σημάτων. Ορισμένες περιοχές των δευτερευόντων ακουστικών πεδίων στο ανθρώπινο αριστερό ημισφαίριο συνδέονται με την κατανόηση ηχητικές λέξειςκαι την ικανότητα να τα προφέρεις. Έτσι, όταν το πεδίο 22 είναι κατεστραμμένο, εμφανίζεται η αισθητηριακή αφασία του Wernicke.
Σωματικό αισθητήριο σύστημαΟ φλοιός αναλύει σήματα από τη δερματική, μυϊκή και σπλαχνική ευαισθησία και αποτελείται από πρωτογενείς και δευτερογενείς σωματοαισθητηριακές περιοχές. Η πρώτη σωματοαισθητήρια ζώνη καταλαμβάνει την οπίσθια κεντρική έλικα (πεδία 1, 2 και
3) και είναι υψηλότερο επίπεδοανάλυση πληροφοριών από υποδοχείς δέρματος και μυών. Οι άξονες των κυττάρων αναμετάδοσης του οπίσθιου κοιλιακού πυρήνα του θαλάμου έρχονται εδώ. Διαφορετικά μέρη του σώματος έχουν μια σαφή χωρική αναπαράσταση εδώ - τη σωματοτοπική αρχή της οργάνωσης. Η προβολή των κάτω άκρων βρίσκεται στο άνω μέρος της οπίσθιας κεντρικής έλικας και η προβολή της κεφαλής και του άνω μέρους του σώματος βρίσκεται στο κάτω μέρος της οπίσθιας κεντρικής έλικας. Διαφορετικές περιοχές του σώματος καταλαμβάνουν άνισα διαφορετικές περιοχές του σωματοαισθητηριακού φλοιού: τα χέρια, το πρόσωπο και η φωνητική συσκευή έχουν ιδιαίτερα μεγάλη αναπαράσταση, ο κορμός και τα κάτω άκρα έχουν ελάχιστη αναπαράσταση. Αυτή η ανομοιόμορφη αναπαράσταση οφείλεται στο γεγονός ότι ο αριθμός των απτικών υποδοχέων μόνο στις άκρες των δακτύλων, των χειλιών και της γλώσσας είναι περίπου ο ίδιος όπως στο δέρμα ολόκληρου του σώματος. Οι περισσότεροι νευρώνες στην πρώτη σωματοαισθητήρια περιοχή έχουν τοπικά δεκτικά πεδία. Καθώς το ερέθισμα μετακινείται από το κέντρο του δεκτικού πεδίου προς την περιφέρεια, η πιθανότητα απόκρισης μειώνεται. Οι κάθετες στήλες συνδυάζουν νευρώνες που ανταποκρίνονται σε οποιονδήποτε από τους τρόπους μυοδερματικής ευαισθησίας. Κατά την ηλεκτρική διέγερση τοπικών περιοχών του σωματοαισθητικού φλοιού, ένα άτομο βιώνει αισθήσεις πίεσης, αφής ή θερμότητας στην αντίστοιχη περιοχή στην αντίθετη πλευρά του σώματος. Όταν επηρεάζεται αυτή η περιοχή, χάνεται μια λεπτή διαβάθμιση των απτικών αισθήσεων και εμφανίζεται αδεξιότητα στην κίνηση στο αντίστοιχο μέρος του σώματος. Η δεύτερη σωματοαισθητήρια ζώνη βρίσκεται στην πλάγια αυλάκωση, κοιλιακή προς την πρώτη αισθητήρια ζώνη και καταλαμβάνει σημαντικά μικρότερη περιοχή. Οι άξονες των κυττάρων αναμετάδοσης του οπίσθιου κεντρικού πυρήνα του θαλάμου εισέρχονται εδώ, μεταφέροντας σε μεγάλο βαθμό πληροφορίες από τα σπλάχνα-
υποδοχείς. Στην περιοχή της μετακεντρικής έλικας, όπου αντιπροσωπεύεται η απτική και η θερμοκρασία αντίληψη της στοματικής κοιλότητας, αναλύονται τα αισθητήρια σήματα γεύσης, μαζί με τον ιππόκαμπο.
Συσχετίστε τις φλοιώδεις περιοχέςΣε αντίθεση με τις ζώνες προβολής, δεν έχουν εξειδικευμένες εισόδους ή συγκεκριμένες εκδηλώσεις κατά τη διέγερση ή τη βλάβη και από αυτή την άποψη είναι «σιωπηλές» ζώνες. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια της φυλογενετικής ανάπτυξης, αποκτούν ολοένα και πιο σημαντικό ρόλο σε πολύπλοκες μορφές συμπεριφοράς και καταλαμβάνουν σημαντικό μέρος του νεοφλοιού στα πρωτεύοντα. Οι κύριες συνειρμικές περιοχές είναι οι βρεγματικές (πεδία 5, 7, 39, 40) και οι μετωπικές περιοχές συσχέτισης (πεδία 8, 9, 10, 11, 12). Περιοχή βρεγματικής ένωσηςεξασφαλίζει την ανακατασκευή πλήρους εικόνων αντικειμένων ή φαινομένων. Εδώ λαμβάνει χώρα η ενσωμάτωση προσαγωγών ρευμάτων διαφορετικών αισθητηριακών συστημάτων, η οποία είναι απαραίτητη για την εφαρμογή της προσαρμοστικής συμπεριφοράς. Στις νευρικές ομάδες της βρεγματικής περιοχής, συμβαίνει σύγκλιση των προσαγωγών ροών διαφορετικών αισθητηριακών συστημάτων, η οποία δημιουργεί βέλτιστες ευκαιρίες για σύνθεση προσαγωγών, η οποία βασίζεται στην αντίληψη μιας ολιστικής εικόνας ενός αντικειμένου και στις χωροχρονικές σχέσεις του με άλλα αντικείμενα. Οι περισσότεροι νευρώνες στον βρεγματικό φλοιό ανταποκρίνονται σε ερεθίσματα από δύο ή τρεις αισθητηριακούς τρόπους. Υπάρχουν νευρικά κύτταρα που διεγείρονται μόνο από ένα σύμπλεγμα (σύνδεση) πολυαισθητηριακών ερεθισμάτων. Ο βρεγματικός φλοιός δεν έχει τόσο σαφή τοπική οργάνωση όπως στις περιοχές προβολής, αλλά σε περιοχές του βρεγματικού φλοιού που γειτνιάζουν με τις ινιακές περιοχές υπάρχουν περισσότεροι νευρώνες που ανταποκρίνονται σε ελαφρά ερεθίσματα, στις κροταφικές περιοχές - σε ακουστικά ερεθίσματα, σε μετακεντρικές περιοχές - σε απτικά ερεθίσματα. Ο βρεγματικός φλοιός λαμβάνει
προσβολή από τις περιοχές προβολής του φλοιού κατά μήκος των συνειρμικών ινών και από τους συνειρμικούς πυρήνες του θαλάμου (μαξιλάρι και κοιλιοβασικό σύμπλεγμα). Οι άξονες των θαλαμικών νευρώνων σχηματίζουν αξωδενδρικές επαφές όχι μόνο στο στρώμα IV, αλλά πιο ομοιόμορφα σε όλα τα στρώματα του φλοιού. Μεγάλος αριθμόςΟι απαγωγές έξοδοι από τον βρεγματικό φλοιό πηγαίνουν στον κινητικό φλοιό, όπου λαμβάνει χώρα ο σχηματισμός μιας εκούσιας εντολής δράσης με βάση τη σύνθεση προσαγωγών.
Η ενσωματωτική λειτουργία του βρεγματικού φλοιού στον άνθρωπο είναι ιδιαίτερα έντονη. Όταν είναι κατεστραμμένο, η ικανότητα της συνολικής αντίληψης των αντικειμένων στο σύνολο των ποιοτικών χαρακτηριστικών τους, η διαφοροποίηση των αντικειμένων και η χωρική διάκριση μειώνεται. Πρώτα απ 'όλα, χάνεται η ικανότητα σύνθεσης μεμονωμένων στοιχείων σε ένα σύνθετο σύστημα σκόπιμης συμπεριφοράς. Η διέγερση περιοχών της βρεγματικής περιοχής οδηγεί σε αλλαγές στις διαδικασίες μνήμης: είναι δυνατό να προκαλέσει σε ένα άτομο αναμνήσεις γεγονότων στα οποία συμμετείχε προηγουμένως. Οι αναμνήσεις συνοδεύονταν από τις ίδιες συναισθηματικές εμπειρίες όπως και σε προηγούμενα γεγονότα. Πιθανώς, οι διεργασίες που συμβαίνουν στη βρεγματική περιοχή σχετίζονται με μηχανισμούς μνήμης.
Μετωπικοί χώροι συσχέτισηςΟ φλοιός σχηματίζεται πλήρως μόνο στα πρωτεύοντα θηλαστικά και στον άνθρωπο. Χαρακτηρίζονται επίσης από την απουσία εξειδικευμένων προσαγωγών εισροών, την πολυαισθητηριακή φύση των νευρικών αντιδράσεων, την αφθονία και την πολυπλοκότητα των συνδέσεων με τις φλοιώδεις περιοχές και τις βαθιές δομές του εγκεφάλου. Στους ανθρώπους, οι πρόσθιες περιοχές της μετωπιαίας περιοχής εμπλέκονται στην εφαρμογή των πιο περίπλοκων διαδικασιών που σχετίζονται με τη διατήρηση της προσωπικότητας, το σχηματισμό κοινωνικές σχέσεις. Υποτίθεται ότι αυτές οι περιοχές του μετωπιαίου φλοιού συνδέονται με τους μηχανισμούς οργάνωσης προσανατολισμένους στο στόχο
ισοπεδωμένες δραστηριότητες, διαμόρφωση προγράμματος δράσης και λήψης αποφάσεων. Οι μετωπικές περιοχές του φλοιού στους ανθρώπους εμπλέκονται άμεσα στη δραστηριότητα του δεύτερου συστήματος σηματοδότησης - του συστήματος σηματοδότησης ομιλίας. Ερεθισμός ή βλάβη στα κάτω μέρη του μετωπιαίου φλοιού του αριστερού ημισφαιρίου οδηγεί σε διάφορες διαταραχές της λειτουργίας του λόγου. Όταν το κέντρο του Broca είναι κατεστραμμένο, εμφανίζεται κινητική αφασία όταν επηρεάζονται οι κινήσεις της ομιλίας. Ο ασθενής είναι σε θέση να δημοσιεύσει μεμονωμένους ήχους, αλλά όχιδεν μπορεί να πει ούτε μια λέξη. Σε άλλους εντοπισμούς της βλάβης, η ικανότητα γραφής είναι μειωμένη - αγραφία, η ικανότητα ανάγνωσης φωναχτά ή η ικανότητα αντίληψης της ομιλίας (αισθητηριακή αφασία του Wernicke). ΉτταΟι μετωπιαίες και βρεγματικές περιοχές του φλοιού σύνδεσης επηρεάζουν ιδιαίτερα τις πιο περίπλοκες μορφές εγκεφαλικής δραστηριότητας, αλλά η βλάβη σε πολλές άλλες δομές του εγκεφάλου μπορεί να οδηγήσει σε παρόμοιες βλάβες. Με βάση πολλά πειραματικά δεδομένα και κλινικές παρατηρήσεις, μπορούμε να υποθέσουμε ότι η νοητική δραστηριότητα δεν εντοπίζεται σε καμία μεμονωμένη δομή και είναι συνάρτηση ολόκληρου του εγκεφάλου.
9. Αρχές ρύθμισης μοτέρλειτουργίες