Chapitres sélectionnés du livre "Modern Strength Training. Theory and Practice". Les muscles squelettiques

CLASSIFICATION DES FIBRES MUSCULAIRES.

Classification morphologique

Rayé croisé (strié croisé)

Lisse (non strié)

Classification par type de contrôle de l'activité musculaire

Tissu musculaire à rayures croisées de type squelettique.

Tissu musculaire lisse les organes internes.

Tissu musculaire strié de type cardiaque

CLASSIFICATION DES FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUES

LES MUSCLES RAYÉS représentent l’appareil le plus spécialisé pour effectuer des contractions rapides. Il existe deux types de muscles striés : squelettiques et cardiaques. Les muscles SQUELETTIQUES sont composés de fibres musculaires dont chacune est une cellule multinucléée résultant de la fusion d'un grand nombre de cellules. En fonction de leurs propriétés contractiles, de leur couleur et de leur fatigue, les fibres musculaires sont divisées en deux groupes : ROUGE et BLANC. L'unité fonctionnelle de la fibre musculaire est la myofibrille. Les myofibrilles occupent la quasi-totalité du cytoplasme de la fibre musculaire, repoussant les noyaux vers la périphérie.

Les fibres du MUSCLE ROUGE (fibres de type 1) contiennent un grand nombre de mitochondries à forte activité d'enzymes oxydatives. La force de leurs contractions est relativement faible et le taux de consommation d'énergie est tel qu'ils ont un métabolisme aérobie suffisant (ils utilisent de l'oxygène). Ils participent à des mouvements qui ne nécessitent pas d’effort important, comme le maintien d’une posture.

LES FIBRES MUSCULAIRES BLANCHES (fibres de type 2) se caractérisent par une activité élevée des enzymes de glycolyse, une force contractile importante et un taux de consommation d'énergie si élevé pour lequel le métabolisme aérobie n'est plus suffisant. Par conséquent, les unités motrices constituées de fibres blanches assurent des mouvements rapides mais de courte durée qui nécessitent des efforts saccadés.

CLASSIFICATION DES MUSCLES LISSES

Les muscles lisses sont divisés en VISCÉRAL(UNITAIRE) ET MULTI-UNITAIRE. VISCÉRAL Les muscles LISSES se trouvent dans tous les organes internes, les conduits des glandes digestives, les vaisseaux sanguins et lymphatiques et la peau. À MULIPIUNITAIRE inclure le muscle ciliaire et le muscle de l’iris. La division des muscles lisses en viscéraux et multiunitaires repose sur les différentes densités de leur innervation motrice. DANS LES MUSCLES LISSES VISCÉRAUX, les terminaisons nerveuses motrices sont présentes sur un petit nombre de cellules musculaires lisses.

FONCTIONS DES MUSCLES SQUELETTIQUES ET LISSES.

FONCTIONS ET PROPRIÉTÉS DES MUSCLES LISSES

1. ACTIVITÉ ÉLECTRIQUE. Les muscles lisses sont caractérisés par un potentiel membranaire instable. Les fluctuations du potentiel membranaire, quelles que soient les influences neuronales, provoquent des contractions irrégulières qui maintiennent le muscle dans un état de contraction partielle constante - tonus. Le potentiel membranaire des cellules musculaires lisses ne reflète pas la véritable valeur du potentiel de repos. Lorsque le potentiel membranaire diminue, le muscle se contracte ; lorsqu’il augmente, il se détend.

2. AUTOMATISATION. Les potentiels d'action des cellules musculaires lisses sont de nature autorythmique, similaires aux potentiels du système de conduction du cœur. Cela indique que toutes les cellules musculaires lisses sont capables d’une activité automatique spontanée. Automaticité des muscles lisses, c'est-à-dire la capacité d'activité automatique (spontanée) est inhérente à de nombreux organes et vaisseaux internes.

3. RÉPONSE AUX TENSIONS. En réponse à l’étirement, les muscles lisses se contractent. En effet, les étirements réduisent le potentiel de la membrane cellulaire, augmentent la fréquence AP et, finalement, le tonus des muscles lisses. Dans le corps humain, cette propriété des muscles lisses constitue l'un des moyens de réguler l'activité motrice des organes internes. Par exemple, lorsque l’estomac est rempli, sa paroi s’étire. Une augmentation du tonus de la paroi de l'estomac en réponse à son étirement permet de maintenir le volume de l'organe et un meilleur contact de ses parois avec les aliments entrants. Dans les vaisseaux sanguins, étirement provoqué par des fluctuations de la pression artérielle.

4. PLASTICITÉ b. Variabilité de tension sans lien naturel avec sa longueur. Ainsi, si un muscle lisse est étiré, sa tension augmentera, mais si le muscle est maintenu dans l'état d'allongement provoqué par l'étirement, alors la tension diminuera progressivement, parfois non seulement jusqu'au niveau qui existait avant l'étirement, mais aussi en dessous de ce niveau.

5. SENSIBILITÉ CHIMIQUE. Les muscles lisses sont très sensibles à diverses substances physiologiquement actives : adrénaline, noradrénaline. Cela est dû à la présence de récepteurs spécifiques sur la membrane des cellules musculaires lisses. Si l'on ajoute de l'adrénaline ou de la noradrénaline à une préparation de muscle lisse intestinal, le potentiel membranaire augmente, la fréquence des PA diminue et le muscle se détend, c'est-à-dire que l'on observe le même effet que lorsque les nerfs sympathiques sont excités.

FONCTIONS ET PROPRIÉTÉS DES MUSCLES SQUELETTIQUES

Les muscles squelettiques font partie intégrante du système musculo-squelettique humain. Dans ce cas, les muscles effectuent les opérations suivantes les fonctions:

1) assurer une certaine posture du corps humain ;

2) déplacer le corps dans l'espace ;

3) déplacer des parties individuelles du corps les unes par rapport aux autres ;

4) sont une source de chaleur, remplissant une fonction de thermorégulation.

Le muscle squelettique possède les éléments essentiels suivants PROPRIÉTÉS:

1)EXCITABILITÉ- la capacité de répondre à un stimulus en modifiant la conductivité ionique et le potentiel membranaire.

2) CONDUCTIVITÉ- la capacité de conduire un potentiel d'action le long et profondément dans la fibre musculaire le long du système T ;

3) CONTRACTIBILITÉ- la capacité de raccourcir ou de développer une tension lorsqu'il est excité ;

4) ÉLASTICITÉ- la capacité de développer des tensions lors des étirements.

Le potentiel membranaire des fibres musculaires striées est de (-80) - (-90) mV et le niveau seuil de dépolarisation est d'environ -50 mV AP, apparaissant sur la membrane postsynaptique de la fibre musculaire, se propage à travers le sarcolemme (la membrane qui entoure la fibre musculaire) dans les deux sens à partir du lieu de formation (synapse). Elle est transmise par le sarcolemme de manière électrogénique (similaire à la transmission de la MP sans "la fibre nerveuse de Yakushev). La durée de l'AP dans la plupart des muscles squelettiques est de 2 à 3 ms. En relation avec cela, ainsi qu'avec la nécessité d'une plus grande polarisation de la membrane pour l'apparition d'un pic (MP KR = 40 mV), la vitesse de propagation de l'AP par la membrane des fibres musculaires est d'environ 3 à 5 m1s. Peu de temps après l’arrivée de la MP, la fibre musculaire commence à se contracter. Pour comprendre le mécanisme de contraction musculaire, il est nécessaire de se familiariser avec sa microstructure.

Structure des fibres musculaires

La fibre musculaire ne dépasse pas 0,1 mm de diamètre et sa longueur peut varier de quelques millimètres à 12 cm (Fig. 20).

Au microscope optique, une alternance de rayures sombres et claires (assombrissement transversal) est visible. Les disques sombres (disques anisotropes - A) ont une double intercouche, tandis que les disques clairs (disques isotropes - I) n'ont pas cette propriété. La partie de la fibre musculaire allant du milieu d'un disque isotrope au milieu de l'autre est appelée sarcomère. La longueur d'un sarcomère dans un muscle au repos est d'environ 2 µm, et lorsqu'il est contracté avec une force maximale, elle est légèrement supérieure à 1 µm. (Fig. 20 montre un sarcomère délimité des deux côtés par 2 lignes ; I - disque isotrope ; A - disque anisotrope ; H - zone à anisotropie réduite. Coupe transversale de la myofibrille (e) donne une idée de la répartition hexagonale des myofilaments épais et fins).

Sarcolème. La membrane des fibres musculaires - sarcolemme - est formée d'une membrane plasmique typique, renforcée par des fibres de tissu conjonctif. Ces derniers, réunis aux extrémités des fibres musculaires, forment des tendons à l'aide desquels le muscle est attaché aux os.

Sarcoplasme. Le sarcoplasme de la fibre musculaire contient un ensemble typique d'organites. Mais l'un d'eux mérite une attention particulière : sarcoplasmique

Riz. 20. dans le muscle (UN) comprend des fibres musculaires (b), dont chacune contient des myofibrilles (c). La myofibrille (g) est formée de myofilaments épais et fins (g, d)

niuréticulum (NR). Il s'agit d'un réseau largement ramifié constitué de citernes et de tubes délimités par des membranes protéino-lipidiques à deux couches (Fig. 21). Le réticulum sarcoplasmique remplit une fonction importante en initiant la contraction musculaire en tant que dépôt de Ca2+.

Riz. 21.(d'après B.I. Khodorov) : UN- répartition des tubes (système T) et SR à l'intérieur du sarcomère ; b- triade : lors de la propagation de l'AP par le tube T, du Ca2 est libéré du réservoir CP, qui, en se liant à la troponine dans le complexe troponine-tropomyosine, élimine l'effet inhibiteur sur le myofilament d'actine. Les ponts croisés des filaments de myosine peuvent désormais interagir avec les filaments d'actine. Le processus de relaxation est associé au retour actif du Ca2+ vers les réservoirs

Il faut également mentionner la présence de protéines dans le sarcoplasme la myoglobine, qui sert de dépôt d'oxygène à l'intérieur de la fibre.

Protofibrilles contractiles. Les protofibrilles contractiles sont disposées de manière ordonnée à l'intérieur de la fibre musculaire du sarcoplasme. Il existe deux types de protofibrilles : épaisses (15 à 17 nm d'épaisseur) et fines (environ 6 nm d'épaisseur). De fines protofibrilles sont situées dans la zone I et avec des protéines filaments d'actine. Les fils épais situés dans la zone A sont appelés myosine(voir fig. 20).

Plus de deux cents molécules de myosine sont impliquées dans la formation des filaments de myosine (torsadés par paires, avec une tête saillante). Les têtes sont dirigées en biais du centre vers les fils fins (qui rappellent une « brosse » pour laver la vaisselle). La tête de myosine contient l'enzyme ATPase et la molécule d'ATP est située sur la tête elle-même.

Filaments de lactine composés de deux filaments d'actine de molécules d'actine globulaires, ils ressemblent à des billes. Les fils fins ont centres actifs, situés à une distance de 40 nm les uns des autres, auxquels peuvent s'attacher les têtes de myosine. En plus de l'actine, les filaments minces contiennent également d'autres protéines - le complexe de troponine (calmoduline), situé au-dessus des centres actifs, les recouvrant, ce qui empêche la connexion de l'actine avec la myosine.

De fins filaments traversent le milieu de la zone I et se dirigent vers deux sarcomères proches. Au milieu de cette zone se trouve membrane X, ce qui sépare les sarcomeries les unes des autres. Ainsi, le contenu de chaque sarcomère est isolé par le sarcolemme et les membranes Z.

Mécanisme de contraction musculaire

Initiation de la contraction musculaire. Se propageant le long de la membrane externe, la PD pénètre dans la fibre musculaire (voir Fig. 21), ici elle est transmise à la membrane du réticulum sarcoplasmique, où elle ouvre des canaux calciques électriquement excitables. Étant donné que la concentration de calcium dans le sarcoplasme est inférieure à 10 ~ 7 mol1L et dans le réticulum sarcoplasmique - supérieure à 10 4 mol1L, une libération intensive de ses ions dans le sarcoplasme commence.

Le calcium libéré initie la contraction musculaire. Un niveau de calcium suffisant pour initier la contraction musculaire est atteint 12 à 15 ms après l'arrivée de l'influx nerveux. C’est le moment caché et latent de la contraction musculaire. Du fait que la vitesse de propagation de l'AP par le sarcolemme est supérieure au temps nécessaire à la libération du Ca2" du réticulum sarcoplasmique, toutes les fibrilles de la région musculaire innervée par un nerf se contractent simultanément.

Le Ca2+ joue un certain rôle dans l'initiation de la contraction musculaire après son entrée dans le sarcoplasme. calmoduline. En fixant le Ca2+, la calmoduline favorise l'activation de l'Atphase et l'utilisation de l'énergie ATP pour relier le centre actif du filament d'actine à la tête de myosine, ainsi que le raccourcissement musculaire (Fig. 22). Lorsque la calmoduline (troponine C) se combine avec le calcium, le centre actif de l'actine est libéré, ce qui entraîne la fixation de la tête de myosine. Ces processus se produisent si la concentration de calcium libre dans le sarcoplasme augmente de 100 fois ou plus : de 10"7 à 10~5 mol1L.

"Mécanisme de charnière." En raison de la combinaison de ces processus, il se produit ce qui suit :

a) tirer les filaments de myosine vers les filaments d'atin ;

b) charger la myosine avec de l'énergie, qui est utilisée pour faire tourner la tête de myosine.

Riz. 22. UN- traverser des ponts en état de relaxation des fibres musculaires ; 6 - pendant la contraction (les flèches indiquent le sens de déplacement des protofibrilles d'actine (et) des deux moitiés du sarcomère) ; V- modèle de développement des contraintes dans les ponts traversants

le moment de leur contraction (à gauche - en état de relaxation, à droite - lors de la contraction de la fibre musculaire). 4 - col du pont transversal ; 5 - tête du pont croisé

Après cela, le phosphore et l'acide adénosine diphosphorique (ADP) formés partent et une nouvelle molécule d'ATP se joint à leur place, ce qui conduit à la rupture de la connexion entre la myosine et le centre actif de l'actine.

Lorsqu'un muscle se contracte :

a) les filaments d'actine et de myosine ne sont pratiquement pas raccourcis ;

b) l'interaction de l'actine avec la myosine conduit à l'entrée mutuelle des fils dans les espaces qui les séparent ;

c) deux membranes 7 adjacentes se rapprochent l'une de l'autre, et avec la contraction la plus forte possible, la distance entre elles peut être presque réduite de moitié ;

d) lorsque la longueur du muscle diminue, le sarcomère se dilate, puisque le sarcoplasme contenu à l'intérieur du sarcomère ne rétrécit pas ;

d) des processus similaires se produisent simultanément dans tous les sarcomères de la fibre musculaire, de sorte que les deux extrémités du muscle sont tirées vers le centre.

À l’heure actuelle, le mécanisme qui assure l’entrée des filaments d’actomyosine les uns dans les autres est encore totalement inconnu. L’hypothèse généralement admise d’un « mécanisme de charnière » (voir Fig. 22). Une fois que la tête de myosine se connecte au centre actif de l’actine, elle tourne de 45°. En raison de la rupture du pont, le cou de la tête de myosine se redresse et acquiert sa position d'origine. Pour de tels mouvements, ce système a reçu le nom mécanisme de charnière. Pendant la rotation, la myosine avance d'un "pas", ou "coup", égal à 20 nm. L'arrivée d'une nouvelle portion de Ca2+ entraîne une répétition du « pas », mais désormais avec une tête différente, qui se révèle être en face du nouveau centre actif d'actine, puisqu'ils sont situés à une distance d'environ 40 nm de l'un l'autre. Du fait que les filaments de myosine ont une organisation bipolaire des têtes, leurs « rangées » parallèles assurent le glissement des filaments d'actine le long du sarcomère (de la membrane jusqu'à son milieu).

Détente musculaire.

Ces processus ("étapes") seront répétés tant que le sarcoplasme contiendra du Ca2" libre (dans une concentration de plus de 10-5 mol1L) et de l'ATP. S'il n'y a pas de nouvelle vague de dépolarisation, le calcium retourne rapidement dans les citernes. du réticulum sarcoplasmique. Il est pompé hors du sarcoplasme contre le gradient de concentration à l'aide de la pompe Ca2+ située sur la membrane du réticulum sarcoplasmique. Le fonctionnement de cette pompe nécessite une grande quantité d'ATP (2 molécules d'ATP sont utilisées pour l'éliminer). chaque Ca2+), est activé par le calcium lui-même, ou plus précisément, par une augmentation de sa concentration dans le sarcoplasme, conséquence du pompage du calcium du sarcoplasme – rupture de toutes les liaisons d'actine et de myosine et relaxation musculaire.

Énergie de contraction musculaire

L'ATP dans le muscle est nécessaire pour :

1) réduction (formation de ponts) ;

2) détente (briser les ponts) ;

3) fonctionnement de la pompe Ca2+ ;

4) fonctionnement de la pompe K* (pour éliminer les gradients ioniques perturbés dus à l'arrivée de l'excitation).

Cependant, il y a relativement peu d’ATP dans le sarcoplasme musculaire. cela suffit seulement pour quelques contractions musculaires (environ huit contractions simples). Dans le même temps, dans des conditions naturelles, les muscles peuvent se contracter pendant une longue période, ce qui ne devient possible que grâce à l'activation des mécanismes de resynthèse de l'ATP - créatine phosphokinase, oxydation glycolytique et aérobie.

La séquence de « mise en marche » des voies de resynthèse d'ATP indiquées est la suivante. Premièrement, immédiatement après l'hydrolyse de l'ATP, sa restauration commence grâce à la créatine phosphate (CP) :

ADF + FC<=>ATP + CP.

La voie de la créatine phosphokinase est sans inertie (elle est déclenchée immédiatement par l'ADP qui se forme) et peut provoquer une contraction musculaire en quelques secondes. Dans le même temps, la voie glycolytique est activée. La formation d'ATP lors de la glycolyse des glucides se fait avec la participation d'enzymes dont l'activité augmente progressivement dès le début des contractions musculaires. Mais après 15 à 20 secondes, ils deviennent suffisamment actifs pour prendre le relais de la resynthèse de l'ATP lorsque le CP est épuisé. L’inconvénient de cette voie est la production d’ATP par unité de temps inférieure à la précédente. De plus, lors de la glycolyse, il se forme des produits sous-oxydés (acides lactique, pyruvique) qui, en cas de formation intensive, n'ont pas le temps de quitter le muscle, entraînant une perturbation de l'homéostasie de celui-ci (un changement de pH vers le côté acide).

L'oxydation aérobie présente le plus grand potentiel de resynthèse de l'ATP (durée presque illimitée avec un apport adéquat d'oxygène et de produits d'oxydation). Mais c’est la voie la plus inerte, puisque son système enzymatique s’active lentement. Il atteint son niveau d'activité maximum 2 à 3 minutes après le début du travail musculaire. En plus des enzymes mitochondriales de la fibre musculaire elle-même, assurer le mécanisme spécifié de resynthèse de l'ATP nécessite un approvisionnement adéquat des muscles en oxygène et en matières premières. De plus, la productivité (la quantité d'ATP synthétisée par unité de temps) de l'oxydation aérobie n'est pas la même selon le composé à oxyder : lors de l'oxydation des glucides énergétiques.

Naturellement, les capacités indiquées des voies de resynthèse de l'ATP déterminent les performances musculaires.

Efficacité et génération de chaleur pendant le travail musculaire

Selon la première loi de la thermodynamique (loi de conservation de l'énergie), l'énergie chimique convertie en muscle est égale à la somme de l'énergie mécanique (travail) et du pouvoir calorifique. L'hydrolyse d'une mole d'ATP fournit 48 kJ d'énergie. Seulement 40 à 45 % de celle-ci est convertie en énergie mécanique, et les 55 à 60 % restants sont convertis en énergie mécanique. % changer en à la chaleur initiale. Cependant, dans conditions naturelles l'efficacité mécanique de l'activité musculaire, ou efficience, ne dépasse pas 20 à 30 %. Cela est dû au fait que toute l'énergie ATP dans le muscle n'est pas consacrée à la contraction musculaire elle-même : une partie est dépensée pour les processus de récupération. Par conséquent, plus l'intensité du travail musculaire est élevée, plus les processus de formation de chaleur sont actifs.

Types et modes de contractions musculaires

Dans des conditions naturelles, les deux extrémités du muscle sont attachées aux os par des tendons et, lorsqu'elles sont contractées, les attirent l'une vers l'autre. Si une extrémité du muscle (articulation) est fixée, l'autre est tirée vers lui (Fig. 23). Lorsqu'une charge est attachée à cette extrémité du muscle, que le muscle n'est pas CAPABLE de soulever, il se tend seulement, auquel cas sa longueur ne change pas. Des conditions se produisent également lorsque la longueur du muscle augmente progressivement (la charge est plus lourde que la force de levage du muscle, ou il est nécessaire d'abaisser lentement la charge).

Dans des conditions expérimentales, un muscle, une fibre et même un filament d'actomyosine peuvent être isolés avec ou sans nerf qui l'innerve. Si vous fixez une extrémité immobile sur un trépied et suspendez un poids ou un appareil d'enregistrement à l'autre, vous pouvez enregistrer une contraction musculaire - un myogramme.

En conséquence, on distingue les types de contractions musculaires suivants :

o isotonique(concentrique) - contraction musculaire avec raccourcissement tout en maintenant une tension constante ;

o isométrique, lorsque la longueur du muscle ne change pas (tension) ;

o excentrique(pliométrique) lorsque le muscle s'allonge.

En règle générale, la plupart des contractions musculaires naturelles sont mixtes, c'est-à-dire de type anisotonique, lorsque le muscle se raccourcit lorsque la tension augmente.

En figue. 24, UN La courbe d'une seule contraction est affichée. Sur celui-ci, vous pouvez distinguer phases de contraction Et relaxation. La deuxième phase est plus longue. Le temps d’une contraction, même d’une seule fibre, dépasse largement la durée de vie du PA.

Riz. 24. Différents modes de contraction musculaire :

UN- des contractions uniques ; V- tétanos incomplet ; g g - tétanos complet

Riz. 23. Interaction entre les muscles fléchisseurs (a) et extenseurs(b)

L'amplitude d'une seule contraction d'une fibre musculaire isolée ne dépend pas de la force de la stimulation, mais obéit à la loi du « tout ou rien ». En revanche, sur un muscle solide, vous pouvez obtenir une « échelle » (Échelle Bowditch) : que plus la force de l'irritation est grande (jusqu'à une certaine valeur), plus la contraction est forte. Une augmentation supplémentaire de la force de stimulation n’affecte pas l’amplitude de la contraction musculaire. Ce schéma peut être observé à la fois en cas d'irritation du nerf et en cas d'irritation du muscle lui-même. Cela est dû au fait que presque tous les muscles (et nerfs) sont mixtes, c'est-à-dire qu'ils sont constitués de nombreuses unités motrices (OM) avec une excitabilité différente.

Unité moteur

Une seule fibre nerveuse du motoneurone et les fibres musculaires qu'elle innerve constituent une unité motrice (Fig. 25). Dans la plupart des muscles squelettiques, une unité motrice contient plusieurs centaines (voire milliers) de fibres musculaires. Même dans les très petits muscles qui nécessitent des mouvements de haute précision (yeux, mains), une unité motrice peut contenir 10 à 20 fibres musculaires. D'un point de vue fonctionnel, il existe plusieurs types de bloc moteur, que l'on peut regrouper comme suit : rapide Et lent. Leurs différences fonctionnelles sont dues en outre aux caractéristiques structurelles correspondantes, tant au niveau d'une morphologie relativement grossière que d'une différenciation biochimique fine. Différents types d’unités motrices distinguent les parties musculaires et les fibres nerveuses. Ces différences garantissent la manifestation fonctionnelle appropriée de chaque type d'unité motrice. Rapide et lent se distinguent par l'excitabilité, la vitesse de conduction des impulsions par les axones, la fréquence d'impulsion optimale et la résistance à la fatigue après avoir effectué un travail. De plus, dans chaque type, le motoneurone et les fibres musculaires, en tant que partenaires, sont connectés les uns aux autres, ce qui leur confère leurs caractéristiques fonctionnelles.

Motoneurones. L'excitabilité ou la sensibilité à la force du stimulus actuel des motoneurones du même muscle est inversement proportionnelle

Riz. 25.

1 - corps du motoneurone ; 2 - cœur; AVEC- les dendrites ; 4 - axone ; 5 - gaine de myéline de l'axone ; 6 - branches terminales de l'axone ; 7 - synapses neuromusculaires

sur la taille de leur corps : plus le motoneurone est petit, plus son excitabilité est élevée, c'est-à-dire qu'avec moins de force de stimulus, un potentiel d'action apparaît en eux. Les petits motoneurones innervent un nombre relativement restreint de fibres musculaires lentes, les gros motoneurones innervent les fibres musculaires rapides, qui sont généralement nombreuses dans une même unité motrice.

Le diamètre de l'axone et la vitesse d'excitation le long de celui-ci dépendent de la taille du neurone : elle est plus élevée dans les gros motoneurones. De plus, des influx nerveux à haute fréquence peuvent se produire dans ces motoneurones. Par conséquent, en modifiant la fréquence des impulsions des motoneurones, les fibres musculaires qui font partie de l'unité motrice correspondante peuvent recevoir une plage de potentiel d'action à haute fréquence, ce qui déterminera une plus grande force de leur contraction.

Chaque motoneurone correspond également à la structure des fibres musculaires de l’unité motrice. Ainsi, la vitesse de contraction des fibres musculaires dépend directement de l'activité de l'actomyosine Atphase (le nombre de filaments d'actine et de myosine) : plus son activité est élevée, plus les ponts d'actomyosine sont formés rapidement, et donc plus la vitesse de contraction est élevée. La densité de « remplissage » de l'actomyose de nouveaux filaments dans les fibres musculaires rapides est plus élevée que dans les fibres lentes. De plus, le réticulum sarcoplasmique (dépôt de calcium) est plus prononcé dans la fibre rapide. Ainsi, lors de la réception du PD :

o le temps caché avant le début de la contraction est plus court ;

o La densité de la pompe à calcium est plus élevée.

Ainsi, le muscle se contracte et se détend plus rapidement. Dans les fibres musculaires rapides, l'activité des enzymes glycolytiques est augmentée, ce qui assure une restauration rapide de l'ATP, consommée lors de contractions musculaires intenses.

En revanche, dans les fibres musculaires lentes, l'activité des enzymes d'oxydation est plus élevée, ce qui entraîne une récupération de l'ATP, bien que plus lente, mais plus économique. Ainsi, si à partir de 1 mole de glucose à la suite de la glycolyse, seules 2 à 3 moles d'ATP sont formées, alors dans le cas d'une oxydation aérobie - 36 à 38 moles d'ATP. De plus, lors de la glycolyse, des substrats sous-oxydés (par exemple de l'acide lactique) se forment, qui « acidifient » le muscle et diminuent ses performances. Deux autres différences structurelles dans les fibres musculaires lentes contribuent à des performances accrues et à des conditions d'oxydation améliorées :

1) les fibres lentes sont mieux approvisionnées en oxygène que les fibres rapides en raison de la plus grande densité de capillaires sanguins qui les entourent ;

2) à l'intérieur des fibres lentes se trouvent une grande quantité de myoglobine, ce qui leur donne une couleur rouge et constituent des dépôts d'oxygène, qui peuvent être utilisés pour l'oxydation au moment de la contraction musculaire, lorsque l'apport d'oxygène avec le sang est difficile en raison de compression des vaisseaux sanguins par le muscle qui se contracte.

Les fibres musculaires rapides ont une courte période de contraction - jusqu'à 7,5 ms, et les fibres musculaires lentes ont une longue période de contraction - jusqu'à 100 ms.

Ainsi, en résumant les différences fonctionnelles des unités motrices, on peut noter : les unités motrices lentes se caractérisent par une excitabilité facile, une force et une vitesse de contraction plus faibles avec une faible fatigue et une endurance élevée. Les unités motrices rapides ont les propriétés opposées.

Les recherches menées ces dernières années ont prouvé que chaque personne présente des différences innées dans le pourcentage de fibres rapides et lentes dans ses muscles squelettiques. Par exemple, dans le muscle externe de la cuisse, la plage de fluctuations du nombre de fibres lentes va de 13 à 96 %. L'avantage des fibres lentes offre le « stayer » et un petit pourcentage d'entre elles - les capacités de « sprint » de l'athlète. De plus, la composition des différents muscles d'une même personne diffère également. Ainsi, en moyenne, la teneur en fibres lentes dans le muscle triceps de l'épaule est de 33 %, dans le biceps - 49, dans le magnum antérieur - 46, dans le soléaire - 84 %.

Contraction sommative et tétanos

Dans les conditions naturelles de la vie humaine, aucune contraction musculaire unique ne se produit. En règle générale, les influx nerveux se déplacent vers les muscles via les motoneurones en « faisceaux », c'est-à-dire plusieurs à la suite avec des intervalles de temps relativement courts. Cela conduit à la formation non pas d’un, mais de plusieurs PD dans le muscle squelettique lui-même. Si le muscle n'est pas affecté par des impulsions uniques (IP), mais par celles qui se succèdent rapidement, alors les effets contractiles se résument et, par conséquent, le muscle se contracte pendant une longue période (voir Fig. 24). De plus, si d’autres stimuli arrivent au moment initial de relaxation, la courbe myographique sera irrégulière, et si avant le début de la relaxation, elle sera sans irrégularité. Ce type d'abréviation est appelé tétanos.

Distinguer cranté Et L'incompétence de Tétanusi. Pendant le tétanos, non seulement le temps de contraction s’allonge, mais sa force augmente également. Cela est dû au fait que seules des « étapes » mineures auront le temps de se produire en réponse au premier PD. La réserve finale crée la possibilité d'augmenter la force de contraction lors de l'arrivée de nouvelles PD. Dans ce cas, la concentration en calcium (le nombre de ponts d'actomyosine) dans une telle fibre musculaire peut être la même que lors d'une seule contraction.

La contraction tétanique est probablement due principalement au fait que la membrane des fibres musculaires est capable de réaliser des PD assez fréquentes (plus de 100 par s), puisque la période réfractaire des muscles squelettiques est beaucoup plus courte qu'une seule contraction elle-même. Par conséquent, lorsque la prochaine PD arrive au muscle, celui-ci y redevient sensible.

La fréquence et la force du stimulus nécessaire pour excréter la fibre musculaire dans le tétanos ne sont pas les mêmes pour tous les muscles, mais dépendent des caractéristiques de leur unité motrice. La durée d'une contraction d'une fibre musculaire lente peut atteindre 100 ms et une contraction rapide de 10 à 30 ms. Par conséquent, pour obtenir un tétanos intact dans les fibres lentes, 10 à 15 impulsions par s suffisent, et les fibres rapides ont besoin de jusqu'à 50 impulsions par s et plus.

Dans des conditions naturelles, il n’arrive presque jamais que toutes les fibres musculaires soient contractées. Par conséquent, avec une contraction volontaire, la force musculaire est moindre qu’avec une stimulation artificielle. Le mécanisme d'une forte augmentation de la force de contraction musculaire dans une situation extrême repose sur ce principe : la synchronie des influx nerveux arrivant aux différentes unités motrices augmente. L'un des mécanismes qui assurent une augmentation de la force musculaire, par exemple chez un athlète pendant l'entraînement, est l'augmentation de la synchronisation de contraction des unités motrices individuelles.

Rythme maximum d'excitation. Le rythme limite d'excitation déterminé par le concept labilité, de tous les tissus excitables dépend de la durée de la période nécessaire pour restaurer la sensibilité des canaux sodiques après la stimulation précédente, c'est-à-dire de la période réfractaire. La labilité d'une unité motrice, constituée de trois structures (nerf, synapse, muscle), est déterminée par le maillon le plus « étroit », la synapse, puisque c'est elle qui a la fréquence minimale de transmission d'excitation. Les motoneurones, même les plus petits, sont capables de conduire plus de 200 impulsions par seconde, les fibres musculaires - plus de 100 impulsions par seconde et la synapse neuromusculaire - moins de 100 impulsions par seconde.

Caractéristiques fonctionnelles des muscles squelettiques

Force musculaire déterminé par la force de traction à ses extrémités. La force de traction maximale se développe lors de la contraction isométrique d'un muscle dans les conditions suivantes : a) activation de toutes les unités motrices qui composent ce muscle ; b) le début de la contraction musculaire au repos ; c) mode tétanos complet dans toutes les unités motrices.

Riz. 26.(d'après A.A. Ukhtomsky)

Pour mesurer la force musculaire, on détermine soit la charge maximale qu'il peut soulever, soit la tension maximale qu'il peut développer sous contraction isométrique. (Une seule fibre musculaire peut développer une tension de 100 à 200 mg.) Le corps humain contient environ 30 millions de fibres musculaires et théoriquement, si elles tiraient toutes dans une direction, elles créeraient une tension pouvant atteindre 30 tonnes. il est nécessaire de prendre en compte de telles circonstances. Premièrement, la force des différentes fibres musculaires est quelque peu différente : les unités motrices rapides sont plus fortes que les unités motrices lentes. Deuxièmement, la force d'un muscle dépend de sa section transversale : plus le volume du muscle est grand, plus il est fort. De plus, selon le trajet des fibres, on distingue les muscles obliques et droits. Le parcours oblique des fibres fournit un grand nombre de fibres musculaires traversant sa section transversale, ce qui rend la force d'un tel muscle plus grande. Ils distinguent donc physiologique Et diamètre anatomique du muscle : le diamètre physiologique est perpendiculaire à la direction des fibres musculaires et le diamètre anatomique est à la longueur du muscle (Fig. 26). Naturellement, dans les muscles avec la direction longitudinale des fibres, les deux diamètres nommés coïncident, et dans les cirrus, le diamètre physiologique est plus grand que celui anatomique, donc, pour le même diamètre anatomique, ces derniers sont plus forts. Par exemple, la force relative des muscles humains (par 1 cm2 de section transversale) :

o muscle de la cheville - 5,9 kg ;

o muscle fléchisseur de l'épaule - 8,1 kg ;

o muscle masticateur - 10,0 kg ;

o muscle biceps brachial - 11,4 kg ;

o muscle triceps brachial - 16,7 kg.

Dans des conditions naturelles, l’expression de la force musculaire est influencée non seulement par les trois conditions ci-dessus, mais également par l’angle sous lequel le muscle se rapproche de l’os. Plus l'angle d'attache est grand, meilleures sont les conditions de manifestation de la force. Si le muscle s'approche de l'os à angle droit, presque toute sa force est dépensée pour assurer le mouvement, et s'il est à un angle aigu, une partie de la force est utilisée pour assurer le mouvement, le reste est utilisé pour comprimer le levier.

Fatigue

Lors d'un travail musculaire prolongé ou intense, une fatigue se développe, qui se traduit d'abord par une diminution des performances, puis par un arrêt du travail. La fatigue est caractérisée par des changements correspondants qui se produisent non seulement dans les muscles, mais également dans les systèmes qui les servent.

Fatigue Ils appellent une condition qui se développe à la suite du travail et se manifeste par une détérioration des fonctions motrices et autonomes du corps et de leur coordination. Dans ce cas, les performances diminuent, une sensation apparaît fatigué (état psychologique). La fatigue est une réaction holistique de tout l’organisme. Par conséquent, lorsque la fatigue d’un nerf, d’une synapse et d’un muscle est abordée ci-dessous, il est nécessaire de rappeler les conventions de ces concepts. Il serait plus correct de parler de certains mécanismes qui déterminent les « performances » des principales parties de l'unité motrice - nerfs, fibres musculaires, synapses.

Fatigue des fibres nerveuses. Dans des conditions naturelles, la fibre nerveuse ne se fatigue pratiquement pas. La conduite d'un influx nerveux nécessite une dépense énergétique uniquement pour le fonctionnement de la pompe K+, qui est assez économe en énergie. Les systèmes de resynthèse d’ATP sont tout à fait capables de fournir de l’énergie à la fibre nerveuse.

Fatigue de la jonction neuromusculaire. L'efficacité, c'est-à-dire la capacité à conduire l'excitation, est nettement inférieure pour la synapse que pour la fibre nerveuse. Cela peut être la conséquence de deux phénomènes. La dépression de la transmission de l'excitation dans la synapse peut être provoquée par l'épuisement d'une partie importante du transmetteur ou l'affaiblissement de sa restauration lorsque la fréquence des PA fournis par la fibre nerveuse est trop élevée. De plus, lors d'une activité musculaire intense, les produits sous-oxydés (formés activement lors de la glycolyse) réduisent la sensibilité de la membrane postsynaptique au médiateur ACh. Cela conduit à une diminution de l'amplitude de chaque PPE et, avec une réduction excessive, l'apparition de PA devient totalement impossible.

Fatigue des fibres musculaires. La violation de l'excitabilité et de la contractilité de la fibre musculaire est principalement due à une violation de son énergie, c'est-à-dire des mécanismes de resynthèse de l'ATP. Dans ce cas, l'intensité du travail musculaire devient le facteur décisif. Son activité ultra-élevée est associée à un déficit de la voie de la créatine phosphokinase ou à l'accumulation de produits sous-oxydés lors de la glycolyse. Ce dernier, d'une part, réduit la sensibilité de la membrane postsynaptique, d'autre part, il déplace le pH du sarcoplasme vers le côté acide, ce qui en soi inhibe l'activité des enzymes glycolytiques. Tout cela provoque le développement rapide de la fatigue lors d’un travail musculaire intense. La fatigue lors d'un travail prolongé de faible intensité se développe lentement, ce qui est associé à une violation des mécanismes de régulation des parties centrales du système nerveux.

Le tissu musculaire est reconnu comme le tissu dominant du corps humain, dont la proportion dans le poids total d'une personne peut atteindre 45 % chez l'homme et jusqu'à 30 % chez la femme. La musculature comprend une variété de muscles. Il existe plus de six cents types de muscles.

L'importance des muscles dans le corps

Les muscles jouent un rôle extrêmement important dans tout organisme vivant. Avec leur aide, le système musculo-squelettique est mis en mouvement. Grâce au travail des muscles, une personne, comme d'autres organismes vivants, peut non seulement marcher, se tenir debout, courir, faire n'importe quel mouvement, mais aussi respirer, mâcher et transformer les aliments, et même l'organe le plus important - le cœur - est également constitué de tissu musculaire.

Comment fonctionnent les muscles ?

Le fonctionnement des muscles est dû à leurs propriétés suivantes :

• L'excitabilité est un processus d'activation qui se manifeste sous la forme d'une réponse à un stimulus (généralement un facteur externe). La propriété se manifeste sous la forme de modifications du métabolisme du muscle et de sa membrane.
• La conductivité est une propriété qui désigne la capacité du tissu musculaire à transmettre une impulsion nerveuse formée à la suite d'une exposition à un stimulus de l'organe musculaire à la moelle épinière et au cerveau, ainsi que dans la direction opposée.
• La contractilité est l'action finale des muscles en réponse à un facteur stimulant, se manifestant sous la forme d'un raccourcissement de la fibre musculaire ; le tonus musculaire change également, c'est-à-dire le degré de tension. Dans le même temps, la vitesse de contraction et la tension musculaire maximale peuvent être différentes en raison des différentes influences du stimulus.

Il est à noter que le travail musculaire est possible grâce à l'alternance des propriétés décrites ci-dessus, le plus souvent dans l'ordre suivant : excitabilité-conductivité-contractilité. Si nous parlons de travail musculaire volontaire et que l'impulsion vient du système nerveux central, alors l'algorithme aura la forme conductivité-excitabilité-contractilité.

Structure musculaire

Tout muscle humain est constitué d’un ensemble de cellules allongées agissant dans la même direction, appelé faisceau musculaire. Les faisceaux, à leur tour, contiennent des cellules musculaires mesurant jusqu'à 20 cm de long, également appelées fibres. La forme des cellules des muscles striés est oblongue, tandis que celle des muscles lisses est fusiforme.

Une fibre musculaire est une cellule allongée délimitée par une membrane externe. Sous la coque, des fibres protéiques contractiles sont situées parallèlement les unes aux autres : l'actine (légère et fine) et la myosine (foncée, épaisse). Dans la partie périphérique de la cellule (dans les muscles striés) se trouvent plusieurs noyaux. Les muscles lisses n'ont qu'un seul noyau, il est situé au centre de la cellule.

Classification des muscles selon différents critères

La présence de diverses caractéristiques différentes de certains muscles permet de les regrouper conditionnellement selon une caractéristique unificatrice. Aujourd’hui, l’anatomie ne dispose pas d’une seule classification permettant de regrouper les muscles humains. Les types de muscles peuvent cependant être classés selon différents critères, à savoir :

1. Par forme et longueur.
2. Selon les fonctions exercées.
3. Par rapport aux articulations.
4. Par emplacement dans le corps.
5. En appartenant à certaines parties du corps.
6. Selon l'emplacement des faisceaux musculaires.

Outre les types de muscles, on distingue trois groupes musculaires principaux en fonction des caractéristiques physiologiques de la structure :

1. Muscles squelettiques à stries croisées.
2. Muscles lisses qui constituent la structure des organes internes et des vaisseaux sanguins.
3. Fibres cardiaques.

Un même muscle peut appartenir simultanément à plusieurs groupes et types listés ci-dessus, puisqu'il peut contenir plusieurs caractéristiques croisées à la fois : forme, fonction, rapport à une partie du corps, etc.

Forme et taille des faisceaux musculaires

Malgré la structure relativement identique de toutes les fibres musculaires, elles peuvent être de tailles et de formes différentes. Ainsi, la classification des muscles selon ce critère identifie :

1. Les muscles courts déplacent de petites zones du système musculo-squelettique humain et sont généralement situés dans les couches profondes des muscles. Un exemple est celui des muscles intervertébraux de la colonne vertébrale.
2. Les longs, au contraire, sont localisés sur les parties du corps qui effectuent de grandes amplitudes de mouvement, par exemple les membres (bras, jambes).
3. Les larges couvrent le corps principal (sur le ventre, le dos, le sternum). Ils peuvent avoir différentes directions de fibres musculaires, fournissant ainsi une variété de mouvements contractiles.

Diverses formes de muscles se retrouvent également dans le corps humain : ronds (sphincter), droits, carrés, en forme de losange, fusiformes, trapézoïdaux, deltoïdes, dentés, simples et doubles pennés et autres formes de fibres musculaires.

Types de muscles selon les fonctions exercées

Les muscles squelettiques humains peuvent remplir diverses fonctions : flexion, extension, adduction, abduction, rotation. Sur la base de cette caractéristique, les muscles peuvent être regroupés conditionnellement comme suit :

1. Extenseurs.
2. Fléchisseurs.
3. Menant.
4. Ravisseurs.
5. Rotation.

Les deux premiers groupes sont toujours sur la même partie du corps, mais dans des directions opposées de telle sorte que lorsque les premiers se contractent, les seconds se détendent, et vice versa. Les muscles fléchisseurs et extenseurs déplacent les membres et sont des muscles antagonistes. Par exemple, le muscle biceps brachial fléchit le bras et le triceps brachial l’étend. Si, à la suite du travail des muscles, une partie du corps ou un organe effectue un mouvement vers le corps, ces muscles sont adducteurs, s'ils sont dans la direction opposée, ils sont ravisseurs. Les rotateurs assurent des mouvements circulaires du cou, du bas du dos et de la tête, tandis que les rotateurs sont divisés en deux sous-types : les pronateurs, qui assurent un mouvement vers l'intérieur, et les supports de cou-de-pied, qui assurent un mouvement vers l'extérieur.

Par rapport aux articulations

Les muscles sont attachés aux articulations par des tendons, ce qui les fait bouger. Selon le type d'attache et le nombre d'articulations sur lesquelles agissent les muscles, ils peuvent être mono-articulaires ou multi-articulaires. Ainsi, si le muscle est attaché à une seule articulation, alors c'est un muscle mono-articulaire, s'il est attaché à deux, c'est un muscle à deux articulations, et s'il y a plus d'articulations, c'est un muscle multi-articulaire. (fléchisseurs/extenseurs des doigts).

En règle générale, les faisceaux musculaires uni-articulaires sont plus longs que ceux multi-articulaires. Ils offrent une amplitude de mouvement plus complète de l'articulation par rapport à son axe, puisqu'ils dépensent leur contractilité sur une seule articulation, tandis que les muscles multi-articulaires répartissent leur contractilité sur deux articulations. Ces derniers types de muscles sont plus courts et peuvent offrir beaucoup moins de mobilité tout en déplaçant simultanément les articulations auxquelles ils sont attachés. Une autre propriété des muscles multi-articulaires est appelée insuffisance passive. On peut l'observer lorsque, sous l'influence de facteurs externes, le muscle est complètement étiré, après quoi il ne continue pas à bouger, mais au contraire ralentit.

Localisation des muscles

Les faisceaux musculaires peuvent être situés dans la couche sous-cutanée, formant des groupes musculaires superficiels, ou dans des couches plus profondes - celles-ci incluent les fibres musculaires profondes. Par exemple, les muscles du cou sont constitués de fibres superficielles et profondes, dont certaines sont responsables des mouvements. région cervicale, tandis que d'autres tirent la peau du cou, la zone adjacente de la peau de la poitrine, et participent également à la rotation et à l'inclinaison de la tête. Selon la localisation par rapport à un organe particulier, il peut y avoir des muscles internes et externes (muscles externes et internes du cou, de l'abdomen).

Types de muscles par partie du corps

En ce qui concerne les parties du corps, les muscles sont divisés dans les types suivants :

1. Les muscles de la tête sont divisés en deux groupes : les muscles masticateurs, responsables du broyage mécanique des aliments, et les muscles du visage - types de muscles grâce auxquels une personne exprime ses émotions et son humeur.
2. Les muscles du corps sont divisés en sections anatomiques : cervicales, pectorales (sternal grand, trapèze, sternoclaviculaire), dorsales (losange, grand dorsal, grand rond), abdominales (abdominaux internes et externes, y compris les abdominaux et le diaphragme).
3. Muscles des membres supérieurs et inférieurs : brachial (deltoïde, triceps, biceps brachial), fléchisseurs et extenseurs du coude, gastrocnémien (soléaire), tibia, muscles du pied.

Types de muscles selon la localisation des faisceaux musculaires

L'anatomie des muscles selon les espèces peut différer par l'emplacement des faisceaux musculaires. A cet égard, les fibres musculaires telles que :

1. Les plumes ressemblent à la structure d'une plume d'oiseau : des faisceaux de muscles sont attachés aux tendons d'un seul côté et divergent de l'autre. La forme plumeuse de la disposition des faisceaux musculaires est caractéristique de ce qu'on appelle muscles forts. Le lieu de leur attachement au périoste est assez étendu. En règle générale, ils sont petits et peuvent développer une grande force et endurance, tandis que le tonus musculaire ne diffère pas beaucoup.
2. Les muscles avec des fascicules parallèles sont également appelés adroits. Comparés aux plumes, ils sont plus longs et moins robustes, mais peuvent effectuer des travaux plus délicats. Lors de la contraction, la tension en eux augmente considérablement, ce qui réduit considérablement leur endurance.

Groupes musculaires par caractéristiques structurelles

Des amas de fibres musculaires forment des tissus entiers, caractéristiques structurelles qui détermine leur division conditionnelle en trois groupes :

Les muscles squelettiques - la partie active du système musculo-squelettique, qui comprend également les os, les ligaments, les tendons et leurs articulations. D'un point de vue fonctionnel, les motoneurones qui provoquent l'excitation des fibres musculaires peuvent également être classés comme système moteur. L'axone d'un motoneurone se ramifie à l'entrée du muscle squelettique, et chaque branche participe à la formation de la synapse neuromusculaire sur une fibre musculaire distincte.

Un motoneurone, ainsi que les fibres musculaires qu’il innerve, sont appelés unité neuromotrice (ou motrice) (UM). Dans les muscles oculaires, une unité motrice contient 13 à 20 fibres musculaires, dans les muscles du tronc - 1 tonne de fibres, dans le muscle soléaire - 1 500 à 2 500 fibres. Les fibres musculaires d'une unité motrice ont les mêmes propriétés morphofonctionnelles.

Fonctions des muscles squelettiques sont : 1) le mouvement du corps dans l’espace ; 2) mouvement des parties du corps les unes par rapport aux autres, y compris la mise en œuvre de mouvements respiratoires assurant la ventilation des poumons ; 3) maintenir la position et la posture du corps. De plus, les muscles striés jouent un rôle important dans la production de chaleur, qui maintient l’homéostasie de la température, et dans le stockage de certains nutriments.

Propriétés physiologiques des muscles squelettiques souligner:

1)excitabilité. En raison de la forte polarisation des membranes des fibres musculaires striées (90 mV), leur excitabilité est inférieure à celle des fibres nerveuses. Leur amplitude de potentiel d'action (130 mV) est supérieure à celle des autres cellules excitables. Cela permet en pratique d'enregistrer assez facilement l'activité bioélectrique des muscles squelettiques. La durée du potentiel d'action est de 3 à 5 ms. Ceci détermine la courte période de caractère réfractaire absolu des fibres musculaires ;

conductivité. La vitesse d'excitation le long de la membrane des fibres musculaires est de 3 à 5 m/s ;

contractilité. Représente la propriété spécifique des fibres musculaires de modifier leur longueur et leur tension avec le développement de l'excitation.

Les muscles squelettiques ont également élasticité et viscosité.

Modes et les types de contractions musculaires. Régime isotonique - le muscle se raccourcit en l'absence d'augmentation de sa tension. Une telle contraction n'est possible que pour un muscle isolé (retiré du corps).

Mode isométrique - la tension musculaire augmente, mais la longueur ne diminue pratiquement pas. Cette réduction est observée lorsque l'on tente de soulever une charge écrasante.

Mode auxotonique le muscle se raccourcit et sa tension augmente. Cette réduction est le plus souvent observée lors de la mise en œuvre activité de travail personne. Au lieu du terme « mode auxotonique », le nom est souvent utilisé mode concentrique.

Il existe deux types de contractions musculaires : simples et tétaniques.

Contraction d'un seul muscle se manifeste à la suite du développement d'une seule vague d'excitation dans les fibres musculaires. Ceci peut être réalisé en appliquant un stimulus très court (environ 1 ms) au muscle. Le développement d’une contraction musculaire unique est divisé en une période de latence, une phase de raccourcissement et une phase de relaxation. La contraction musculaire commence à apparaître 10 ms après le début du stimulus. Cet intervalle de temps est appelé période de latence (Fig. 5.1). Viennent ensuite le développement du raccourcissement (durée environ 50 ms) et de la relaxation (50-60 ms). On pense que le cycle complet d’une contraction musculaire prend en moyenne 0,1 s. Mais il ne faut pas oublier que la durée d'une même contraction dans différents muscles peut varier considérablement. Cela dépend aussi de l’état fonctionnel du muscle. Le taux de contraction et surtout de relaxation ralentit à mesure que la fatigue musculaire se développe. Les muscles rapides qui ont une courte période de contraction unique comprennent les muscles de la langue et les muscles qui ferment la paupière.

Riz. 5.1. Relations temporelles entre les différentes manifestations de l'excitation des fibres musculaires squelettiques : a - rapport potentiel d'action, libération de Ca 2+ dans le sarcoplasme et contraction : / - période de latence ; 2 - raccourcissement; 3 - détente ; b - rapport entre le potentiel d'action, la contraction et le niveau d'excitabilité

Sous l'influence d'un seul stimulus, un potentiel d'action apparaît d'abord et ce n'est qu'alors qu'une période de raccourcissement commence à se développer. Elle se poursuit après la fin de la repolarisation. La restauration de la polarisation originelle du sarcolemme indique également la restauration de l'excitabilité. Par conséquent, dans le contexte du développement de la contraction des fibres musculaires, de nouvelles vagues d'excitation peuvent être provoquées, dont l'effet contractile sera cumulatif.

Contraction tétanique ou tétanos appelée contraction musculaire qui apparaît à la suite de l'apparition de nombreuses vagues d'excitation dans les unités motrices, dont l'effet contractile se résume en amplitude et en temps.

Il existe des tétanos dentelés et lisses. Pour obtenir le tétanos denté, il est nécessaire de stimuler le muscle avec une fréquence telle que chaque impact ultérieur soit appliqué après la phase de raccourcissement, mais avant la fin de la relaxation. Le tétanos lisse survient avec une stimulation plus fréquente, lorsque des impacts ultérieurs sont appliqués lors du développement du raccourcissement musculaire. Par exemple, si la phase de raccourcissement d'un muscle est de 50 ms et la phase de relaxation de 60 ms, alors pour obtenir un tétanos dentelé il faut irriter ce muscle avec une fréquence de 9-19 Hz, pour obtenir un tétanos lisse - avec un fréquence d'au moins 20 Hz.

Malgré

Amplitude abréviations

détendu

Pessimum

pour une irritation continue, musculaire

30 Hz

1 Hz 7 Hz

200 Hz

50 Hz

Fréquence des irritations

Riz. 5.2. Dépendance de l'amplitude de contraction sur la fréquence de stimulation (la force et la durée des stimuli sont inchangées)

Pour démontrer différents types de tétanos, on utilise généralement l'enregistrement des contractions du muscle gastrocnémien isolé de la grenouille sur un kymographe. Un exemple d'un tel kymogramme est présenté sur la Fig.

5.2. L'amplitude d'une seule contraction est minime, augmente avec le tétanos dentelé et devient maximale avec le tétanos lisse. L'une des raisons de cette augmentation d'amplitude est que lorsque des vagues d'excitation fréquentes se produisent, le Ca 2+ s'accumule dans le sarcoplasme des fibres musculaires, stimulant l'interaction des protéines contractiles. Avec une augmentation progressive de la fréquence de stimulation, la force et l'amplitude de la contraction musculaire n'augmentent que jusqu'à une certaine limite - réponse optimale. La fréquence de stimulation qui provoque la plus grande réponse musculaire est dite optimale. Une nouvelle augmentation de la fréquence de stimulation s'accompagne d'une diminution de l'amplitude et de la force de contraction. et les fréquences d'irritation dépassant la valeur optimale sont pessimales.

Les phénomènes d'optimum et de pessimum ont été découverts par N.E. Vvedenski. Lors de l'évaluation de l'activité fonctionnelle des muscles, ils parlent de leur tonus et de leurs contractions phasiques. Tonus musculaire appelé état de tension continue et prolongée. Dans ce cas, le raccourcissement visible du muscle peut être absent du fait que l'excitation ne se produit pas chez toutes, mais seulement dans certaines unités motrices du muscle et qu'elles ne sont pas excitées de manière synchrone. Contraction musculaire phasique

appelé raccourcissement à court terme du muscle, suivi de son relâchement. Structurellement -fonctionnel caractéristiques de la fibre musculaire.

L'unité structurelle et fonctionnelle du muscle squelettique est la fibre musculaire, qui est une cellule multinucléée allongée (0,5 à 40 cm de long). L'épaisseur des fibres musculaires est de 10 à 100 microns. Leur diamètre peut augmenter avec des charges d'entraînement intenses, mais le nombre de fibres musculaires ne peut augmenter que jusqu'à l'âge de 3 à 4 mois. La membrane des fibres musculaires est appelée sarcolemme, cytoplasme - sarcoplasme.

Le sarcoplasme contient des noyaux, de nombreux organites, le réticulum sarcoplasmique, qui comprend des tubules longitudinaux et leurs épaississements - des citernes contenant des réserves de Ca 2+. Les citernes sont adjacentes aux tubules transversaux qui pénètrent dans la fibre dans le sens transversal (Fig. 5.3). Dans le sarcoplasme, environ 2 000 myofibrilles (environ 1 µm d'épaisseur) parcourent la fibre musculaire, qui comprennent des filaments formés par l'entrelacement de molécules protéiques contractiles : l'actine et la myosine. Les molécules d'actine forment de minces filaments (myofilaments) parallèles les uns aux autres et pénétrant dans une sorte de membrane appelée ligne Z ou bande. Les lignes Z sont situées perpendiculairement au grand axe de la myofibrille et divisent la myofibrille en sections de 2 à 3 µm de long. Ces zones sont appelées

sarcomères.

Citerne du Sarcolemme

Tube transversal

Sarcomère

Tube s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

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j3333 CCSS£

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Le sarcomère est raccourci

3 3333 ssss

Le sarcomère est détendu Riz. 5.3.

Le sarcomère est l'unité contractile de la myofibrille. Au centre du sarcomère, des filaments épais formés par des molécules de myosine se trouvent les uns au-dessus des autres de manière strictement ordonnée, et de minces filaments d'actine sont également situés sur les bords du sarcomère. Les extrémités des filaments d'actine s'étendent entre les extrémités des filaments de myosine.

La partie centrale du sarcomère (largeur 1,6 µm), dans laquelle se trouvent les filaments de myosine, apparaît sombre au microscope. Cette zone sombre peut être tracée sur toute la fibre musculaire, puisque les sarcomères des myofibrilles voisines sont situés de manière strictement symétrique les uns au-dessus des autres. Les zones sombres des sarcomères sont appelées disques A du mot « anisotrope ». Ces zones sont biréfringentes en lumière polarisée. Les zones situées sur les bords du disque A, où se chevauchent les filaments d'actine et de myosine, apparaissent plus sombres qu'au centre, où se trouvent seuls les filaments de myosine. Cette zone centrale est appelée la bande H.

Les zones de la myofibrille dans lesquelles se trouvent uniquement des filaments d'actine ne présentent pas de biréfringence ; elles sont isotropes. D'où leur nom - I-disques. Au centre du disque I se trouve une étroite ligne sombre formée par la membrane Z. Cette membrane maintient les filaments d'actine de deux sarcomères voisins dans un état ordonné.

En plus des molécules d'actine, le filament d'actine comprend également les protéines tropomyosine et troponine, qui influencent l'interaction des filaments d'actine et de myosine. La molécule de myosine comporte des sections appelées tête, cou et queue. Chacune de ces molécules a une queue et deux têtes avec des cous. Chaque tête possède un centre chimique capable de lier l'ATP et un site qui lui permet de se lier au filament d'actine.

Lors de la formation du filament de myosine, les molécules de myosine s'entrelacent avec leurs longues queues, situées au centre de ce filament, et les têtes sont situées plus près de ses extrémités (Fig. 5.4). Le cou et la tête forment une saillie dépassant des filaments de myosine. Ces projections sont appelées ponts croisés. Ils sont mobiles et grâce à de tels ponts, les filaments de myosine peuvent établir des connexions avec les filaments d'actine.

Lorsque l’ATP s’attache à la tête de la molécule de myosine, le pont est brièvement positionné à un angle obtus par rapport à la queue. Au moment suivant, un clivage partiel de l'ATP se produit et de ce fait, la tête se lève et se déplace vers une position énergique, dans laquelle elle peut se lier au filament d'actine.

Les molécules d'actine forment une double hélice Trolonine

Centre de communication ATF

Une section d'un filament mince (les molécules de tropomyosine sont situées le long des chaînes d'actine, la trolonine est située aux nœuds de l'hélice)

Cou

Queue

Tropomyoein tje

Molécule de myosine à fort grossissement

Section d'un filament épais (les têtes des molécules de myosine sont visibles)

Filament d'actine

Tête

+Ca 2+

Californie 2+ "*Sa 2+

FAD-F

Californie 2+ N

Relaxation

Cycle des mouvements de la tête de myosine pendant la contraction musculaire

myosine 0 +ATP

Riz. 5.4. La structure des filaments d'actine et de myosine, le mouvement des têtes de myosine pendant la contraction et la relaxation musculaire. Explication dans le texte : 1-4 - étapes du cycle

Le mécanisme de contraction des fibres musculaires. L'excitation des fibres musculaires squelettiques dans des conditions physiologiques est provoquée uniquement par des impulsions provenant des motoneurones. L'influx nerveux active la synapse neuromusculaire, provoque l'apparition du PC.P et le potentiel de la plaque terminale assure la génération d'un potentiel d'action au niveau du sarcolemme.

Le potentiel d'action se propage à la fois le long de la membrane superficielle de la fibre musculaire et plus profondément le long des tubules transversaux. Dans ce cas, les citernes du réticulum sarcoplasmique sont dépolarisées et les canaux Ca 2+ s'ouvrent.

Puisque dans le sarcoplasme la concentration de Ca 2+ est de 1(G 7 -1(G b M, et dans les réservoirs elle est environ 10 000 fois plus grande), alors lorsque les canaux Ca 2+ s'ouvrent, le calcium le long du gradient de concentration quitte le s'accumule dans le sarcoplasme et se diffuse vers les myofilaments et déclenche des processus qui assurent la contraction Ainsi, la libération d'ions Ca 2+. dans le sarcoplasme est un facteur qui couple l'électricité ciels et phénomènes mécaniques dans la fibre musculaire. Les ions Ca 2+ se lient à la troponine et ce, avec la participation des tropomyo- Zina, conduit à l'ouverture (déblocage) de sites actino hurler filaments qui peuvent se lier à la myosine. Après cela, les têtes de myosine sous tension forment des ponts avec l'actine, et la dégradation finale de l'ATP précédemment capturée et retenue par les têtes de myosine se produit. 2+ dans le sarcoplasme. Pour que la tête de myosine bouge à nouveau, une nouvelle molécule d’ATP doit y être attachée.

L'ajout d'ATP provoque une rupture de la connexion entre la tête de myosine et l'actine, et celle-ci reprend momentanément sa position d'origine, à partir de laquelle elle peut interagir avec une nouvelle section du filament d'actine et effectuer un nouveau mouvement d'aviron. Cette théorie du mécanisme de contraction musculaire s'appelait

théorie des "fils coulissants"

Pour détendre la fibre musculaire, il faut que la concentration en ions Ca 2+ dans le sarcoplasme devienne inférieure à 10 -7 M/l. Cela est dû au fonctionnement de la pompe à calcium, qui chasse le Ca 2+ du sarcoplasme vers le réticulum. De plus, pour la relaxation musculaire, les ponts entre les têtes de myosine et d'actine doivent être rompus. Cette rupture se produit lorsque des molécules d'ATP sont présentes dans le sarcoplasme et se lient aux têtes de myosine. Une fois les têtes détachées, des forces élastiques étirent le sarcomère et déplacent les filaments d'actine vers leur position d'origine. Les forces élastiques se forment en raison de : 1) la traction élastique des protéines cellulaires en forme de spirale incluses dans la structure du sarcomère ; 2) propriétés élastiques des membranes du réticulum sarcoplasmique et du sarcolemme ; 3) l'élasticité du tissu conjonctif des muscles, des tendons et les effets de la gravité. Force musculaire.

La force d'un muscle est déterminée par la valeur maximale de la charge qu'il peut soulever, ou par la force maximale (tension) qu'il peut développer dans des conditions de contraction isométrique.

Une seule fibre musculaire est capable de développer une tension de 100 à 200 mg. Il existe environ 15 à 30 millions de fibres dans le corps. S'ils agissaient en parallèle dans la même direction et en même temps, ils pourraient créer une tension de 20 à 30 tonnes.

La force musculaire dépend d’un certain nombre de facteurs morphofonctionnels, physiologiques et physiques.

La force musculaire augmente avec l’augmentation de la surface transversale géométrique et physiologique. Pour déterminer la section transversale physiologique d'un muscle, trouvez la somme des sections transversales de toutes les fibres musculaires le long d'une ligne tracée perpendiculairement au trajet de chaque fibre musculaire.

Afin de pouvoir comparer la force des fibres musculaires dans des muscles présentant différentes structures histologiques, le concept de force musculaire absolue a été introduit.

Force musculaire absolue- la force maximale développée par le muscle, calculée pour 1 cm 2 de section physiologique. Force absolue des biceps - 11,9 kg/cm2, triceps brachial - 16,8 kg/cm2, gastrocnémien 5,9 kg/cm2, muscle lisse - 1 kg/cm2

La force d’un muscle dépend du pourcentage de différents types d’unités motrices qui composent ce muscle. Le rapport entre les différents types d’unités motrices dans un même muscle varie selon les personnes.

On distingue les types d'unités motrices suivants : a) lents, non fatigants (ont une couleur rouge) - ils ont une faible force, mais peuvent être dans un état de contraction tonique pendant une longue période sans signes de fatigue ; b) rapides, facilement fatigants (de couleur blanche) - leurs fibres ont une grande force de contraction ; c) rapides, résistants à la fatigue - ont une force de contraction relativement importante et la fatigue s'y développe lentement.

Chez différentes personnes, le rapport entre le nombre d'unités motrices lentes et rapides dans un même muscle est déterminé génétiquement et peut varier considérablement. Ainsi, dans le muscle quadriceps humain, la teneur relative en fibres de cuivre peut varier de 40 à 98 %.

Plus le pourcentage de fibres lentes dans les muscles d’une personne est élevé, plus celles-ci sont adaptées au travail de longue durée mais de faible puissance. Les personnes ayant une teneur élevée en unités motrices rapides et puissantes sont capables de développer une plus grande force, mais sont sujettes à une fatigue rapide.

Cependant, il faut garder à l’esprit que la fatigue dépend de nombreux autres facteurs. La force d’un muscle augmente avec un étirement modéré. Cela est dû au fait qu'avec un étirement modéré du sarcomère (jusqu'à 2,2 µm), le nombre de ponts pouvant se former entre l'actine et la myosine augmente. unités motrices, sélection des types d'unités motrices.

La force des contractions augmente : a) avec une augmentation du nombre d'unités motrices excitées impliquées dans la réponse ; b) avec une augmentation de la fréquence des ondes d'excitation dans chacune des fibres activées ; c) lors de la synchronisation des ondes d'excitation dans les fibres musculaires ; d) lors de l'activation d'unités motrices fortes (blanches).

D'abord (s'il est nécessaire de développer un petit effort), des unités motrices lentes et non fatigantes sont activées, puis rapides, résistantes à la fatigue. Et s'il est nécessaire de développer une force supérieure à 20 à 25 % du maximum, des unités motrices rapides et facilement fatiguées sont impliquées dans la contraction.

À une tension allant jusqu'à 75 % du maximum possible, presque toutes les unités motrices sont activées et une nouvelle augmentation de la force se produit en raison d'une augmentation de la fréquence des impulsions arrivant aux fibres musculaires.

Avec de faibles contractions, la fréquence des impulsions dans les axones des motoneurones est de 5 à 10 impulsions/s, et avec une forte force de contraction, elle peut atteindre jusqu'à 50 impulsions/s. DANS enfance

l'augmentation de la force est principalement due à une augmentation de l'épaisseur des fibres musculaires, associée à une augmentation du nombre de myofibrilles.

L'augmentation du nombre de fibres est insignifiante.

Lors de l'entraînement des muscles adultes, une augmentation de leur force est associée à une augmentation du nombre de myofibrilles, tandis qu'une augmentation de l'endurance est due à une augmentation du nombre de mitochondries et de l'intensité de la synthèse d'ATP due aux processus aérobies.

Il existe une relation entre la force et la vitesse de raccourcissement.Plus un muscle est long, plus la vitesse de contraction musculaire est élevée (en raison de la somme des effets contractiles des sarcomères) et dépend de la charge exercée sur le muscle. À mesure que la charge augmente, la vitesse de contraction diminue. Une lourde charge ne peut être soulevée qu’en se déplaçant lentement. La vitesse de contraction maximale atteinte lors de la contraction musculaire humaine est d’environ 8 m/s.

La force de contraction musculaire diminue à mesure que la fatigue se développe.

Subjectivement, la fatigue peut se manifester par une sensation de lassitude, des douleurs musculaires, des palpitations, des symptômes d'essoufflement, une envie de réduire la charge ou d'arrêter de travailler. Les symptômes de fatigue peuvent varier selon le type de travail, l'intensité du travail et le degré de fatigue. Si la fatigue est causée par un travail mental, les symptômes de diminution de la fonctionnalité sont généralement plus prononcés. activité mentale. Avec un travail musculaire très intense, des symptômes de troubles au niveau du système neuromusculaire peuvent apparaître.

La fatigue, qui se développe dans des conditions normales d'activité professionnelle, tant lors du travail musculaire que mental, présente des mécanismes de développement largement similaires. Dans les deux cas, les processus de fatigue se développent d'abord dans le système nerveux. centres Un indicateur de ceci est une diminution de l’intelligence national performance avec fatigue physique et avec fatigue mentale - une diminution de l'efficacité que nous cervical activités.

Repos appelé état de repos ou réalisation d'une nouvelle activité, dans lequel la fatigue est éliminée et les performances sont rétablies. EUX. Sechenov a montré que la restauration des performances se produit plus rapidement si, au repos après la fatigue d'un groupe musculaire (par exemple, le bras gauche), le travail est effectué par un autre groupe musculaire ( main droite). Il a appelé ce phénomène « récréation active »

Récupération sont des processus qui assurent l'élimination des pénuries d'énergie et de substances plastiques, la reproduction des structures usées ou endommagées pendant le travail, l'élimination des métabolites en excès et les écarts des indicateurs d'homéostasie par rapport au niveau optimal.

La durée de la période nécessaire à la restauration du corps dépend de l'intensité et de la durée du travail. Plus l'intensité du travail est élevée, plus la période de repos requise est courte.

Divers indicateurs de processus physiologiques et biochimiques sont restaurés à différents moments de la fin de l'activité physique. Un test important du taux de récupération consiste à déterminer le temps nécessaire à votre fréquence cardiaque pour revenir à son niveau de repos. Le temps de récupération de la fréquence cardiaque après un test d'effort modéré chez une personne en bonne santé ne doit pas dépasser 5 minutes.

Avec une intensité très intense activité physique les phénomènes de fatigue se développent non seulement dans le système nerveux central, mais aussi dans les synapses neuromusculaires, ainsi que dans les muscles. Dans le système de préparation neuromusculaire, les fibres nerveuses sont les moins fatiguées, la synapse neuromusculaire est la plus fatiguée et le muscle occupe une position intermédiaire. Les fibres nerveuses peuvent conduire des potentiels d’action à haute fréquence pendant des heures sans signes de fatigue. Avec une activation fréquente de la synapse, l'efficacité de la transmission de l'excitation diminue d'abord, puis un blocage de sa conduction se produit.

Cela est dû à une diminution de l'apport de transmetteur et d'ATP dans la terminaison présynaptique et à une diminution de la sensibilité de la membrane postsynaptique à l'acétylcholine.

Un certain nombre de théories ont été proposées pour le mécanisme de développement de la fatigue dans un muscle travaillant très intensément : a) la théorie de « l'épuisement » - la consommation des réserves d'ATP et les sources de sa formation (créatine phosphate, glycogène, acides gras) , b) la théorie de la « suffocation » - le manque d'apport d'oxygène touche d'abord les fibres du muscle qui travaille ; c) la théorie du « colmatage », qui explique la fatigue par l'accumulation d'acide lactique et de produits métaboliques toxiques dans le muscle. On pense actuellement que tous ces phénomènes se produisent lors d’un travail musculaire très intense.

Il a été établi que le travail physique maximum avant le développement de la fatigue est effectué à un niveau de difficulté et un rythme de travail moyens (règle des charges moyennes). Dans la prévention de la fatigue, les éléments suivants sont également importants : le bon rapport entre les périodes de travail et de repos, l'alternance du travail mental et physique, en tenant compte des facteurs biologiques circadiens, annuels et individuels. rythmes.

Puissance musculaire

est égal au produit de la force musculaire par le taux de raccourcissement. La puissance maximale se développe à une vitesse moyenne de raccourcissement musculaire. Pour le muscle du bras, la puissance maximale (200 W) est atteinte à une vitesse de contraction de 2,5 m/s.

Les muscles lisses font partie intégrante de certains organes internes et participent aux fonctions exercées par ces organes. En particulier, ils régulent la perméabilité des bronches à l'air, le flux sanguin dans divers organes et tissus, le mouvement des fluides et du chyme (dans l'estomac, les intestins, les uretères, les vésicules urinaires et biliaires), expulsent le fœtus de l'utérus, se dilatent ou contracter les pupilles (en contractant les muscles radiaux ou circulaires de l'iris), modifier la position des poils et le relief cutané. Les cellules musculaires lisses sont en forme de fuseau, de 50 à 400 µm de long et de 2 à 10 µm d'épaisseur.

Les muscles lisses, comme les muscles squelettiques, possèdent une excitabilité, une conductivité et une contractilité. Contrairement aux muscles squelettiques, qui possèdent de l'élasticité, les muscles lisses sont plastiques (capables de maintenir la longueur qui leur est donnée en s'étirant longtemps sans augmenter la tension). Cette propriété est importante pour la fonction de dépôt de nourriture dans l’estomac ou de liquides dans la biliaire et la vessie.

Particularités excitabilité les fibres musculaires lisses sont dans une certaine mesure associées à leur faible potentiel transmembranaire (E 0 = 30-70 mV). Beaucoup de ces fibres sont automatiques. La durée de leur potentiel d'action peut atteindre des dizaines de millisecondes. Cela se produit parce que le potentiel d'action dans ces fibres se développe principalement en raison de l'entrée de calcium dans le sarcoplasme à partir du liquide intercellulaire par les canaux dits lents Ca 2+.

Vitesse effectuer l'initiation dans les cellules musculaires lisses petite - 2-10 cm/s. Contrairement aux muscles squelettiques, l’excitation des muscles lisses peut être transmise d’une fibre à une autre à proximité. Cette transmission est due à la présence de liens entre les fibres musculaires lisses, qui ont une faible résistance au courant électrique et assurent l'échange entre les cellules de Ca 2+ et d'autres molécules. En conséquence, le muscle lisse possède les propriétés du syncytium fonctionnel.

Contractilité les fibres musculaires lisses se distinguent par une longue période de latence (0,25-1,00 s) et une longue durée (jusqu'à 1 min) d'une seule contraction. Les muscles lisses ont une faible force contractile, mais sont capables de rester longtemps en contraction tonique sans développer de fatigue. Cela est dû au fait que les muscles lisses dépensent 100 à 500 fois moins d'énergie pour maintenir la contraction tétanique que les muscles squelettiques. Par conséquent, les réserves d'ATP consommées par les muscles lisses ont le temps de se restaurer même pendant la contraction, et les muscles lisses de certaines structures du corps sont dans un état de contraction tonique tout au long de leur vie.

Conditions de contraction des muscles lisses. La caractéristique la plus importante des fibres musculaires lisses est qu’elles sont excitées sous l’influence de nombreux stimuli.

La contraction normale des muscles squelettiques est initiée uniquement par un influx nerveux arrivant à la jonction neuromusculaire.

La contraction des muscles lisses peut être provoquée à la fois par l'influx nerveux et par des substances biologiquement actives (hormones, de nombreux neurotransmetteurs, prostaglandines, certains métabolites), ainsi que par l'influence de facteurs physiques, tels que les étirements.

La phosphorylation des têtes de myosine est réalisée à l'aide de l'enzyme kinase de chaîne légère de myosine, et la déphosphorylation est réalisée par la phosphatase de chaîne légère de myosine. Si l'activité de la myosine phosphatase l'emporte sur l'activité de la kinase, les têtes de myosine sont déphosphorylées, la liaison myosine-actine est rompue et le muscle se détend.

Par conséquent, pour que la contraction des muscles lisses se produise, une augmentation de l’activité de la chaîne légère kinase de la myosine est nécessaire. Son activité est régulée par le niveau de Ca 2+ dans le sarcoplasme. Lorsque la fibre musculaire lisse est excitée, la teneur en calcium de son sarcoplasme augmente.

Cette augmentation est due à l'apport de Ca^+ provenant de deux sources : 1) l'espace intercellulaire ; 2) réticulum sarcoplasmique (Fig. 5.5). Ensuite, les ions Ca 2+ forment un complexe avec la protéine calmoduline, qui convertit la myosine kinase en un état actif.

La séquence de processus conduisant au développement de la contraction des muscles lisses : entrée de Ca 2 dans le sarcoplasme - acti

activation de la calmoduline (par formation du complexe 4Ca 2+ - calmoduline) - activation de la chaîne légère kinase de la myosine - phosphorylation des têtes de myosine - liaison des têtes de myosine à l'actine et rotation des têtes, dans laquelle les filaments d'actine sont tirés entre les filaments de myosine.

Conditions nécessaires à la relaxation des muscles lisses : 1) diminution (à 10 M/l ou moins) de la teneur en Ca 2+ dans le sarcoplasme ; 2) désintégration du complexe 4Ca 2+ -calmoduline, entraînant une diminution de l'activité de la chaîne légère de la myosine kinase - déphosphorylation des têtes de myosine, conduisant à la rupture des liaisons entre les filaments d'actine et de myosine. Ensuite, les forces élastiques provoquent une restauration relativement lente de la longueur originale de la fibre musculaire lisse et sa relaxation.

Questions de test et devoirs

Membrane cellulaire Riz. 5.5.

Schéma des voies d'entrée du Ca 2+ dans le sarcoplasme du muscle lisse-

de la cellule et son élimination du plasma : a - mécanismes qui assurent l'entrée du Ca 2+ dans le sarcoplasme et l'initiation de la contraction (le Ca 2+ provient du milieu extracellulaire et du réticulum sarcoplasmique) ;

b - moyens d'éliminer le Ca 2+ du sarcoplasme et d'assurer la relaxation

L'influence de la noradrénaline via les récepteurs α-adrénergiques

Canal Ca 2+ dépendant du ligand

Canaux de fuite

Canal Ca 2+ dépendant du potentiel Cellule musculaire lissea-adreno!récepteurF

Norépinéphrine

g

Quelle est la relation entre le potentiel d’action, la contraction et l’excitabilité d’une fibre musculaire ?

Quels modes et types de contractions musculaires existent ?

Donner les caractéristiques structurelles et fonctionnelles de la fibre musculaire.

Que sont les unités motrices ? Énumérez leurs types et leurs caractéristiques.

Quel est le mécanisme de contraction et de relaxation des fibres musculaires ?

Qu’est-ce que la force musculaire et quels facteurs l’influencent ?

Quelle est la relation entre la force de contraction, sa vitesse et le travail ?

Définir la fatigue et la récupération.

Quelles sont leurs bases physiologiques ?

Quelles sont les propriétés et caractéristiques physiologiques des muscles lisses ?

Énumérez les conditions de contraction et de relaxation des muscles lisses.

Les muscles sont l’une des principales composantes du corps. Ils sont à base de tissus dont les fibres se contractent sous l'influence de l'influx nerveux, permettant au corps de bouger et de rester dans son environnement.

Les muscles sont situés dans chaque partie de notre corps. Et même si nous ignorons leur existence, ils existent toujours. Il suffit, par exemple, d'aller à la salle de sport ou de faire de l'aérobic pour la première fois - le lendemain, même les muscles que vous ne connaissiez même pas commenceront à vous faire mal.

Ils ne sont pas seulement responsables du mouvement. Au repos, les muscles ont également besoin d’énergie pour conserver leur tonus. Cela est nécessaire pour qu'à tout moment une certaine personne puisse répondre à une impulsion nerveuse avec le mouvement approprié et ne perde pas de temps en préparation.

Pour comprendre comment les muscles sont structurés, nous vous suggérons de rappeler les bases, de répéter la classification et d'examiner les cellules. Nous découvrirons également les maladies qui peuvent aggraver leur fonction et comment renforcer les muscles squelettiques.

Concepts généraux

• Selon leur remplissage et les réactions qui se produisent, les fibres musculaires sont divisées en :
• strié;

lisse. Les muscles squelettiques sont des structures tubulaires allongées, le nombre de noyaux dans une cellule peut atteindre plusieurs centaines. Ils sont constitués de tissu musculaire attaché à diverses pièces

squelette osseux. Les contractions des muscles striés contribuent aux mouvements humains.

Variétés de formes

En quoi les muscles sont-ils différents ? Les photos présentées dans notre article nous aideront à comprendre cela.

Il existe plus de 600 muscles dans le corps humain. En pourcentage, leur masse totale représente 40 % de la masse corporelle totale. Les muscles sont classés par forme et structure :

• fusiforme épais;
• mince lamellaire.

La classification facilite l'apprentissage

La division des muscles squelettiques en groupes est effectuée en fonction de leur emplacement et de leur importance dans l'activité de divers organes du corps. Principaux groupes :

Muscles de la tête et du cou :

• expressions faciales - sont utilisées pour sourire, communiquer et créer diverses grimaces, tout en assurant le mouvement des parties constitutives du visage ;
• mastication - favorise un changement de position de la région maxillo-faciale;
• muscles volontaires des organes internes de la tête (palais mou, langue, yeux, oreille moyenne).

Groupes musculaires squelettiques de la colonne cervicale :

• superficiel - favorise les mouvements inclinés et de rotation de la tête ;
• ceux du milieu - créent la paroi inférieure de la cavité buccale et favorisent le mouvement vers le bas de la mâchoire et des cartilages laryngés ;
• les plus profonds permettent d'incliner et de tourner la tête, créant ainsi une élévation des première et deuxième côtes.

Les muscles, dont vous voyez les photos ici, sont responsables du torse et sont divisés en faisceaux musculaires des sections suivantes :

• thoracique - active la partie supérieure torse et bras, et aide également à changer la position des côtes pendant la respiration ;
• section abdominale - permet au sang de circuler dans les veines, modifie la position de la poitrine pendant la respiration, affecte le fonctionnement du tractus intestinal, favorise la flexion du torse ;
• dorsal - crée le système moteur des membres supérieurs.

Muscles des membres :

• supérieur - constitué de tissu musculaire ceinture d'épaule et libérer le membre supérieur, aider à déplacer le bras dans la capsule articulaire de l'épaule et créer des mouvements du poignet et des doigts ;
• inférieur - jouent le rôle principal dans le mouvement d'une personne dans l'espace, sont divisés en muscles de la ceinture pelvienne et de la partie libre.

Structure du muscle squelettique

Dans sa structure, il présente un grand nombre de formes oblongues d'un diamètre de 10 à 100 microns, leur longueur varie de 1 à 12 cm. Les fibres (microfibrilles) sont fines - actine et épaisses - myosine.

Les premiers sont constitués d’une protéine ayant une structure fibrillaire. C'est ce qu'on appelle l'actine. Les fibres épaisses sont composées de différents types de myosine. Ils diffèrent par le temps nécessaire pour décomposer la molécule d'ATP, ce qui entraîne des taux de contraction différents.

La myosine dans les cellules musculaires lisses est dispersée, bien qu'il y ait une grande quantité de protéines, ce qui, à son tour, joue un rôle important dans la contraction tonique prolongée.

La structure du muscle squelettique est similaire à une corde ou à un fil toronné tissé à partir de fibres. Il est entouré au sommet d’une fine gaine de tissu conjonctif appelée épimysium. De sa surface interne, plus profondément dans le muscle, des branches plus fines de tissu conjonctif s'étendent, créant des septa. Ils sont « enveloppés » de faisceaux individuels de tissu musculaire contenant chacun jusqu’à 100 fibrilles. Des branches plus étroites s'étendent encore plus profondément.

Du sang et système nerveux. La veine artérielle longe le périmysium - c'est le tissu conjonctif recouvrant les faisceaux de fibres musculaires. Les capillaires artériels et veineux sont situés à proximité.

Processus de développement

Les muscles squelettiques se développent à partir du mésoderme. Les somites se forment du côté du sillon neural. Après un certain temps, des myotomes y sont libérés. Leurs cellules, prenant une forme fusiforme, évoluent en myoblastes, qui se divisent. Certains d’entre eux progressent, tandis que d’autres restent inchangés et forment des cellules myosatellites.

Une petite partie des myoblastes, du fait du contact des pôles, crée un contact entre eux, puis les membranes plasmiques se désintègrent dans la zone de contact. Grâce à la fusion des cellules, des symplastes sont créés. De jeunes cellules musculaires indifférenciées s'y déplacent, étant dans le même environnement que le myosymplaste de la membrane basale.

Fonctions des muscles squelettiques

Ce muscle constitue la base du système musculo-squelettique. S'il est fort, il est plus facile de maintenir le corps dans la position souhaitée et le risque de se baisser ou de scoliose est minimisé. Tout le monde connaît les bienfaits du sport, alors regardons le rôle que jouent les muscles dans ce domaine.

Le tissu contractile des muscles squelettiques remplit de nombreuses fonctions dans le corps humain. diverses fonctions, qui sont nécessaires au positionnement correct du corps et à son interaction pièces détachées ensemble.

Les muscles remplissent les fonctions suivantes :

• créer de la mobilité corporelle;
• protéger l'énergie thermique créée à l'intérieur du corps ;
• favoriser le mouvement et le maintien vertical dans l’espace ;
• favoriser la contraction des voies respiratoires et aider à la déglutition ;
• former des expressions faciales;
• favoriser la production de chaleur.

Support en cours

Lorsque le tissu musculaire est au repos, il existe toujours une légère tension, appelée tonus musculaire. Il se forme en raison de fréquences d'impulsion mineures qui pénètrent dans les muscles depuis la moelle épinière. Leur action est déterminée par des signaux pénétrant de la tête jusqu'aux motoneurones spinaux. Le tonus musculaire dépend aussi de leur état général :

• entorses;
• niveau de remplissage des cas musculaires ;
• enrichissement du sang;
• équilibre général en eau et en sel.

Une personne a la capacité de réguler le niveau de charge musculaire. À la suite d'un exercice physique prolongé ou d'un stress émotionnel et nerveux sévère, le tonus musculaire augmente involontairement.

Contractions des muscles squelettiques et leurs types

Cette fonction est la principale. Mais même cela, malgré son apparente simplicité, peut être divisé en plusieurs types.

Types de muscles contractiles :

• isotonique - la capacité du tissu musculaire à se raccourcir sans modification des fibres musculaires ;
• isométrique - lors de la réaction, la fibre se contracte, mais sa longueur reste la même ;
• auxotonique - le processus de contraction du tissu musculaire, où la longueur et la tension des muscles sont sujettes à des changements.

Examinons ce processus plus en détail.

Premièrement, le cerveau envoie une impulsion à travers un système de neurones, qui atteint le motoneurone adjacent au faisceau musculaire. Ensuite, le neurone efférent est innervé à partir de la vésicule synoptique et un neurotransmetteur est libéré. Il se lie aux récepteurs du sarcolemme de la fibre musculaire et ouvre un canal sodique, ce qui entraîne une dépolarisation de la membrane provoquant, en quantité suffisante, le neurotransmetteur pour stimuler la production d'ions calcium. Il se lie alors à la troponine et stimule sa contraction. Ceci, à son tour, retire la tropoméasesine, permettant à l'actine de se combiner avec la myosine.

Ensuite, le processus de glissement du filament d'actine par rapport au filament de myosine commence, entraînant une contraction des muscles squelettiques. Un diagramme schématique vous aidera à comprendre le processus de compression des faisceaux musculaires striés.

Comment fonctionnent les muscles squelettiques

L'interaction d'un grand nombre de faisceaux musculaires contribue à divers mouvements torse.

Le travail des muscles squelettiques peut se produire des manières suivantes :

• les muscles synergiques travaillent dans une seule direction ;
• Les muscles antagonistes favorisent les mouvements opposés pour produire des tensions.

L'action antagoniste des muscles est l'un des principaux facteurs de l'activité du système musculo-squelettique. Lors de l'exécution d'une action, non seulement les fibres musculaires qui l'exécutent, mais également leurs antagonistes sont inclus dans le travail. Ils favorisent la résistance et donnent au mouvement du concret et de la grâce.

Lorsqu'il agit sur une articulation, le muscle squelettique strié effectue travail difficile. Son caractère est déterminé par la localisation de l'axe articulaire et la position relative du muscle.

Certaines fonctions des muscles squelettiques sont mal comprises et souvent peu discutées. Par exemple, certains faisceaux agissent comme un levier pour le fonctionnement des os du squelette.

Travail musculaire au niveau cellulaire

L'action des muscles squelettiques est réalisée par deux protéines : l'actine et la myosine. Ces composants ont la capacité de se déplacer les uns par rapport aux autres.

Pour que le tissu musculaire fonctionne, il est nécessaire de dépenser l'énergie contenue dans liaisons chimiques composés organiques. La dégradation et l'oxydation de ces substances se produisent dans les muscles. Il y a toujours de l'air ici et de l'énergie est libérée, 33 % de tout cela est dépensé pour la performance des tissus musculaires et 67 % sont transférés à d'autres tissus et dépensés pour maintenir une température corporelle constante.

Maladies des muscles squelettiques

Dans la plupart des cas, les écarts par rapport à la norme du fonctionnement musculaire sont dus à l'état pathologique des parties responsables du système nerveux.

Les pathologies les plus courantes des muscles squelettiques :

• Les crampes musculaires sont un déséquilibre électrolytique dans le liquide extracellulaire entourant les fibres musculaires et nerveuses, ainsi que des modifications de la pression osmotique, en particulier son augmentation.
• La tétanie hypocalcémique est une contraction tétanique involontaire du muscle squelettique observée lorsque la concentration de Ca2+ extracellulaire tombe à environ 40 % des niveaux normaux.
• caractérisé par une dégénérescence progressive des fibres musculaires squelettiques et du myocarde, ainsi que par une déficience musculaire, pouvant entraîner la mort par insuffisance respiratoire ou cardiaque.
• La myasthénie grave est une maladie auto-immune chronique dans laquelle des anticorps dirigés contre le récepteur nicotinique ACh se forment dans l'organisme.

Relaxation et restauration des muscles squelettiques

Une bonne nutrition, un mode de vie et une activité physique régulière vous aideront à devenir propriétaire de muscles squelettiques sains et beaux. Il n'est pas nécessaire de faire de l'exercice et de se développer masse musculaire. Un entraînement cardio et du yoga réguliers suffisent.

N'oubliez pas l'apport obligatoire de vitamines et de minéraux essentiels, ainsi que les visites régulières aux saunas et aux bains avec balais, qui vous permettent d'enrichir les tissus musculaires et les vaisseaux sanguins en oxygène.

Des massages relaxants systématiques augmenteront l'élasticité et la reproduction des faisceaux musculaires. La visite d'un cryosauna a également un effet positif sur la structure et le fonctionnement des muscles squelettiques.