10. Smadzeņu garoza.
Struktūra.
Garoza ir filoģenētiski jaunākā un vienlaikus sarežģītākā smadzeņu daļa, kas paredzēta sensorās informācijas apstrādei un ķermeņa uzvedības reakciju veidošanai.
Smadzeņu garoza ir sadalīta senajā (ožas spuldze, ožas trakts, ožas tuberkuloze), vecajā (limbiskās sistēmas daļa) un jaunajā garozā. Jaunā miza aizņem 95-96% no kopējās platības un 4-5% ir senās un vecās mizas daļa. Mizas biezums svārstās no 1,3 līdz 4,5 mm. Garozas laukums palielinās rievu un izliekumu dēļ. Pieaugušam cilvēkam tas ir 2200 cm²
Garoza sastāv no pelēkās un baltās vielas, kā arī neiroglijas. Neironu skaits ir 16-18 miljardi Glia šūnas veic trofisko funkciju.
Pamatojoties uz to funkcionālajām īpašībām, kortikālos neironus iedala 3 veidos: aferents(sensorā) - tiem tuvojas aferento ceļu nervu šķiedras, asociatīvs(interkalēts) – smadzenēs un muguras smadzenēs, eferents(motors) - veido lejupejošus (eferentus) ceļus, kas iet no garozas uz dažādiem smadzeņu un muguras smadzeņu kodoliem. Sensorās šūnas ietver zvaigžņu šūnas, kas ir iekļautas garozas sensoro zonu 3. un 4. slānī. Eferentie neironi ietver motorās zonas 5. slāņa neironus, kurus attēlo Betz milzu piramīdas šūnas. Asociācijas šūnas ietver vārpstas formas un piramīdas 3. slāņa šūnas.
Sakarā ar to, ka iepriekš aprakstīto neironu ķermeņiem un procesiem ir sakārtots izvietojums, garoza tiek veidota pēc ekrāna principa, t.i. signāls tiek fokusēts nevis no punkta uz punktu, bet gan uz daudziem neironiem, kas nodrošina pilnīgu stimula analīzi, kā arī spēju pārraidīt signālu uz citām garozas zonām, kuras tas interesē.
Garoza sastāv no 7 slāņi.
Molekulārā slānis– mazi neironi un šķiedras. Šeit nonāk aferentās talamokortikālās šķiedras no talāma nespecifiskajiem kodoliem, regulējot kortikālo neironu uzbudināmības līmeni.
Ārējais granulēts slānis ko veido mazi granulveida neironi un mazas piramīdas šūnas.
Ārējais piramīdas slānis sastāv no dažāda izmēra piramīdveida šūnām.
Funkcionāli garozas II un III slānis apvieno neironus, kuru procesi nodrošina kortiko-kortikālos asociatīvos savienojumus. ko veido zvaigžņu šūnas. Šeit beidzas aferentās talamokortikālās šķiedras, kas nāk no talāma projekcijas kodoliem.
Iekšējais piramīdas slānis ietver lielas piramīdas šūnas – Betz šūnas, kuru aksoni nonāk smadzenēs un muguras smadzenēs.
Polimorfs slānis (daudzformu) - daudzveidīgi neironi ar trīsstūrveida un fusiformu formu.
Fusiform neironi savieno visus mizas slāņus, to šķiedras paceļas līdz 1 slānim. Pieejams tikai noteiktos garozas apgabalos.
Garozas funkcionālā vienība ir vertikāla kolonna, kas sastāv no 7 šūnām, tās kopā reaģē uz vienu un to pašu stimulu.
Garozā tiek izdalītas sensorās, asociatīvās un motorās zonas, pamatojoties uz neironu atrašanās vietu:
Sensorās zonas ir garozas ievades apgabali, kas saņem sensoro informāciju no lielākās daļas ķermeņa receptoru, izmantojot augšupejošus nervu ceļus.
Asociatīvās zonas – 1) saista tikko saņemto sensoro informāciju ar iepriekš saņemto un atmiņas blokos glabāto, kā rezultātā tiek “atpazīti” jauni stimuli, 2) informācija no dažiem receptoriem tiek salīdzināta ar sensoro informāciju no citiem receptoriem, 3) piedalās procesos. iegaumēšana, mācīšanās un domāšana.
Motoru zonas ir garozas izejas zonas. Tajos rodas motori impulsi, kas virzās uz brīvprātīgajiem muskuļiem pa lejupejošiem ceļiem, kas atrodas baltajā vielā. smadzeņu puslodes.
Citoarhitektūra– Tā ir neironu atrašanās vieta garozā.
Mieloarhitektūra- Tas ir šķiedru sadalījums smadzeņu garozā.
Atšķirīgās kvalitātes smadzeņu garozas struktūras sākumu 1674. gadā lika Kijevas anatoms A.A. Betsom. Vēlāk K. Brodmanis 1903.-09. identificēja 52 citoarhitektoniskus laukus. O. Vogs un K. Vogs garozā identificēja 150 mieloarhitektoniskos laukus.
Funkciju lokalizācija smadzeņu garozā.
I.P. Pavlovs uzskatīja smadzeņu garozu par nepārtrauktu uztveres virsmu, kā analizatoru kortikālo galu kopumu. Analizators ir sarežģīta sistēma, kas sastāv no receptora - uztveršanas aparāta, nervu impulsu vadītājiem un smadzeņu gala, kur augstāka analīze kairinājumiem. I.P. Pavlovs parādīja, ka garoza atšķir kodolus un izkliedētos elementus. Kodols ir neironu koncentrācijas vieta, kur tiek projicētas visas perifēro receptoru struktūras un notiek svarīga analīze, sintēze un funkciju integrācija.
Izkliedētie elementi var atrasties gar kodola perifēriju un dažādos attālumos no tā. Tie ietver vienkāršāku analīzi un sintēzi.
Analizatora garozas gali veic signālu analīzi un sintēzi.
Apsvērsim kādu motora analizatoru kodolu lokalizāciju:
1. Postcentrālā žirusa garozā (1., 2., 3. lauks) un augšējās parietālās daivas (5. un 7. lauks) atrodas nervu šūnas, kas veido ģenerāļa kortikālā analizatora kodolu. jutīgums(temperatūra, sāpes, taustes un proprioceptīvs). Sensorie ceļi, kas ved uz garozu lielas smadzenes, krustojas vai nu dažādu muguras smadzeņu segmentu līmenī (sāpju ceļi, temperatūras jutība, tauste un spiediens), vai iegarenās smadzenes (kortikālā virziena proprioceptīvās jutības ceļi) līmenī. Rezultātā katras puslodes postcentrālie giri ir savienoti ar pretējo ķermeņa pusi. Postcentrālajā girusā dažādu cilvēka ķermeņa daļu receptoru lauki tiek projicēti tā, ka rumpja apakšējo un apakšējo ekstremitāšu jutīguma analizatora garozas gali atrodas visaugstāk, bet augšējo daļu receptoru lauki. ķermenis, galva un augšējās ekstremitātes ir izvirzītas viszemāk (tuvāk sānu vagai).
2. Kodols motors Analizators galvenokārt atrodas tā sauktajā motoriskajā garozā, kas ietver procentālo žiru (4. un 6. lauks) un paracentrālo daivu puslodes mediālajā virsmā. Precentrālā žirusa garozas 5. slānī atrodas piramīdveida neironi (Betz šūnas), kurus I.P. Pavlovs tās klasificēja kā starpkalāru šūnas un atzīmēja, ka šīs šūnas ar saviem procesiem ir saistītas ar subkortikālajiem kodoliem, galvaskausa un muguras nervu kodolu motorajām šūnām. Turklāt precentrālās daivas augšējās daļās un paracentrālajā lobulā ir šūnas, no kurām impulsi tiek nosūtīti uz stumbra zemāko daļu un apakšējo ekstremitāšu muskuļiem. Precentrālā žira apakšējā daļā atrodas arī motoriskie centri, kas regulē sejas muskuļu darbību.
Tādējādi visi cilvēka ķermeņa apgabali tiek projicēti “apgriezti uz leju” precentrālajā girusā. Sakarā ar to, ka piramīdveida trakti, kuru izcelsme ir gigantopiramīdas šūnās, krustojas vai nu smadzeņu stumbra līmenī (kortikonukleārās šķiedras) pie robežas ar muguras smadzenēm, vai arī muguras smadzeņu segmentos (kortikospinālais trakts), motorās zonas. katras puslodes, kas savienota ar ķermeņa pretējās puses skeleta muskuļiem. Ja ekstremitāšu muskuļi ir izolēti savienoti ar vienu no puslodēm, stumbra, balsenes un rīkles muskuļi ir savienoti ar abu pusložu motoriskajām zonām.
3. Kodols vizuāli Analizators atrodas smadzeņu puslodes pakauša daivā (17., 18., 19. lauki). Labās puslodes vizuālā analizatora kodols ir savienots ar ceļiem uz labās acs tīklenes sānu pusi un kreisās acs tīklenes mediālo pusi. Kreisās puslodes pakauša daivas garozā tiek projicēti attiecīgi kreisās acs tīklenes sānu puses un labās acs tīklenes mediālās puses receptori. Tikai vizuālā analizatora kodolu divpusēji bojājumi izraisa pilnīgu kortikālo aklumu. Bojājumu 18. laukā, kas atrodas nedaudz virs 17. lauka, pavada redzes atmiņas zudums, bet redzes zudums netiek novērots. Augstākais pakauša daivas garozā salīdzinājumā ar iepriekšējiem diviem ir lauks 19, kura sakāvi pavada spējas orientēties nepazīstamā vidē zudums.
4. Sānu vagas dziļumā uz insulu vērstās augšējās temporālās stieņa vidusdaļas virsmas atrodas kodols. dzirdes analizators (41., 42., 52. lauks). Vadīšanas ceļi no receptoriem gan kreisajā, gan labajā pusē pāriet uz nervu šūnām, kas veido katras puslodes dzirdes analizatora kodolu. Šajā sakarā vienpusējs šī kodola bojājums neizraisa pilnīgu spēju uztvert skaņas zudumu. Divpusējus bojājumus pavada kortikālais kurlums, tāpat kā pilnīga kortikālā akluma gadījumā.
5. Motora analizatora kodols runas artikulācija(runas motora analizators) atrodas apakšējā frontālā girusa aizmugurējās daļās (44. lauks). Tas robežojas ar tām precentrālās vingrošanas daļām, kas analizē kustības, ko rada galvas un kakla muskuļu kontrakcija. Tas ir saprotams, jo runas motora analizators analizē visu muskuļu (lūpu, kakla, mēles, balsenes) kustības, kas piedalās mutiskās runas veidošanā. Šīs zonas garozas bojājumi (44. lauks) noved pie motora afāzijas, t.i. runas veidošanā iesaistīto muskuļu saraušanās spējas zudums. Turklāt, ja lauks 44 ir bojāts, spēja izrunāt skaņas vai dziedāt netiek zaudēta.
Apakšējā frontālā girusa centrālajā daļā (45. lauks) atrodas runas analizatora kodols, kas saistīts ar dziedāšanu. 45. lauka sakāvi pavada vokālā amuzija – nespēja sacerēt un reproducēt muzikālas frāzes, un agrammatisms, kad zūd spēja salikt jēgpilnus teikumus no atsevišķiem vārdiem. Šādu cilvēku runa sastāv no vārdu kopuma, kas nav saistīti semantiskā nozīmē.
6. Kodols dzirdes runas analizators ir cieši saistīts ar dzirdes analizatora garozas centru un, tāpat kā pēdējais, atrodas augšējā temporālā žirusa reģionā. Šis kodols atrodas augšējā temporālā gyrusa aizmugurējās daļās, uz tā virsmas vērsta pret smadzeņu puslodes sānu vagu (42. lauks).
Kodola bojājumi neietekmē skaņu dzirdes uztveri, bet tiek zaudēta spēja saprast vārdus un runu. Šī kodola funkcija ir tāda, ka cilvēks nedzird un nesaprot citas personas runu, bet kontrolē savu.
Augšējā temporālā girusa vidējā trešdaļā (22. lauks) atrodas kortikālā analizatora kodols, kura sakāvi pavada muzikāla kurluma rašanās, kad mūzikas frāzes tiek uztvertas kā bezjēdzīgs dažādu trokšņu kopums. Šis dzirdes analizatora kortikālais gals pieder pie otrās signālu sistēmas centriem, kas uztver objektu, darbību, parādību verbālo apzīmējumu, t.i. signālu uztveršanas signāli.
7. Tiešā saistībā ar vizuālā analizatora kodolu ir kodols rakstiskās runas vizuālais analizators(39. lauks), kas atrodas apakšējās parietālās daivas leņķiskajā girusā. Šī kodola bojājums izraisa spēju uztvert rakstītu tekstu un lasīt.
Garozā ir 3 lauku grupas: primārā, sekundārā un terciārā.
Primārais lauks ir saistīts ar maņu orgāniem un kustību orgāniem, tas veidojas agrāk ontoģenēzē un tajā ir lielākās šūnas. Tās ir tā sauktās analizatoru kodolzonas. Viņi analizē stimulus, kas no attiecīgajiem receptoriem nonāk garozā. Ja kodolzona tiek iznīcināta, rodas kortikālais aklums, kurlums un motora paralīze.
Sekundārie lauki (analizatoru perifērās zonas) ir savienoti ar atsevišķiem orgāniem tikai caur primārajiem laukiem. Tie kalpo ienākošās informācijas apkopošanai un tālākai apstrādei. Ja šis lauks tiek iznīcināts, cilvēks redz, dzird, bet nesaprot jēgu.
Terciārie lauki (analizatoru pārklāšanās zonas) aizņem gandrīz pusi no garozas, un tiem ir plaši savienojumi ar citām garozas daļām un nespecifiskām smadzeņu sistēmām. Šeit galvenokārt atrodas mazas un daudzveidīgas (zvaigžņu) šūnas un notiek augstāka informācijas analīze un sintēze, kā rezultātā tiek izstrādāti uzvedības mērķi un uzdevumi. Saskaņā ar tiem motora aktivitāte ir ieprogrammēta. Ar iedzimtu terciāro lauku nepietiekamu attīstību cilvēks nespēj apgūt runu un pat vienkāršas motoriskās prasmes.
Cilvēkiem un dzīvniekiem ir primārais un sekundārais lauks, bet tikai cilvēkiem ir terciārais lauks. Terciārie lauki cilvēkiem nobriest vēlāk nekā citi kortikālie lauki. Lauku attīstībai nepieciešams, lai vairāk informācijas nāktu no redzes, dzirdes un muskuļu receptoriem.
Garozas uz- un filoģenēze.
Līdz 30. intrauterīnās attīstības dienai veidojas garoza. Līdz 7. līdz 12. pēcdzemdību attīstības mēnešiem notiek smadzeņu sistēmu nobriešana.
Jaundzimušajam ir izveidojušās filoģenētiski vecas smadzeņu daļas: smadzenītes, tilts un diencephalons. Jaundzimušajiem ir labi izteikti galvenie rievas un spārni (centrālie, sānu), un zari un zari ir vāji. Aferento šķiedru mielinizācija sākas 2 mēnešos un beidzas 4–5 gados, bet eferento šķiedru – nedaudz vēlāk – no 4–5 mēnešiem līdz 7–8 gadiem. Pieaugušam cilvēkam raksturīgās rievu, vītņu un šuvju attiecības izveidojas bērniem 6-8 gadu vecumā.
11.Smadzeņu pusložu asimetrija.
Priekšējās smadzenes, kas pārstāv masīvāko smadzeņu daļu, ir sadalītas pa viduslīniju ar dziļu vertikālu plaisu labajā un kreisajā puslodē. Abus viens ar otru savieno corpus callosum. Katrai puslodei ir daivas: frontālā, parietālā, temporālā, pakauša un insula. Katrai smadzeņu daivai ir funkcionāla nozīme. Kreisā un labā puslode pilda dažādas funkcijas, bet kopā nodrošina mērķtiecīgu uzvedību.
Starppusložu asimetrijas doktrīna radās pirms vairāk nekā 100 gadiem. 1860. gados franču pētnieks P. Broka atklāja, ka noteiktas garozas zonas bojājumi izraisa afāziju vai runas traucējumus. Šis apgabals atrodas kreisās puslodes priekšējās daivas malā, ko sauc par Brokas apgabalu (apgabals 1 ). Tas kontrolē runas reakciju īstenošanu.
Vācu pētnieks K. Vernike 1874. gadā atklāja maņu zonu kreisajā puslodē. 2 ) runas centrs, kura sakāve noved pie runas izpratnes traucējumiem. Wernicke centrs atrodas temporālajā daivā. Cilvēkam ar bojātu centru ir raita, bezjēdzīga runa, un pats pacients šo defektu nepamana.
Pēc abu pusložu komisāru savienojumu pārgriešanas katra no tām funkcionē neatkarīgi, saņemot informāciju tikai no labās vai kreisās puses. Ja pacientam ar sašķeltām smadzenēm redzes lauka labajā pusē tiek parādīts objekts, viņš var to nosaukt un pacelt ar labo roku; tas pats ar vārdu, t.i. tiek izmantota kreisā puslode. Šajā gadījumā viņš ne ar ko neatšķiras no parasta cilvēka. Defekts rodas, kad stimuli rodas ķermeņa kreisajā pusē vai redzes lauka kreisajā pusē. Objekts, kurā tiek projicēts attēls labā puslode, pacients nevar nosaukt. Lai gan viņš pareizi izvēlas viņu starp citiem. Tie. labā puslode nevar nodrošināt objekta nosaukuma piešķiršanas funkciju, bet tā atpazīst objektu.
3 zona – motors, kas atrodas labās un kreisās puslodes priekšējā centrālajā girusā. Šī zona kontrolē sejas, ekstremitāšu un rumpja muskuļus.
Labā puslode kontrolē un regulē ķermeņa kreisās puses sensoromotorās un motoriskās funkcijas, bet kreisā puslode kontrolē un regulē ķermeņa labo pusi. Muzikālās spējas ir saistītas ar labo puslodi. Kreisā puslode– runa, apstrādā informāciju analītiski un secīgi, pareizi – vienlaicīgi un holistiski. Persona, kurai pārsvarā ir kreisās puslodes funkcija, tiecas uz teoriju, viņam ir liels vārdu krājums, un to raksturo motora aktivitāte un mērķtiecība. Labās puslodes cilvēks pievēršas noteikta veida aktivitātēm, ir lēns, kluss, bet viņam ir smalka sajūta un raizes.
Smadzeņu pusložu funkciju asimetrija ir ģenētiski iepriekš noteikta. Tas izpaužas kā smadzeņu kreisās un labās puses dominējošā līdzdalība kvalitatīvi atšķirīgā ārējo stimulu analīzē.
Funkcionālā asimetrija var palielināties ar mērķtiecīgu iejaukšanos stabilas dominējošas attieksmes veidošanās dēļ, bet no jauna apgūstot ģenētiski ieprogrammētas asimetriskas kustību formas.
Pētījums par smadzeņu funkcionālo asimetriju bērniem parādīja, ka runas signālus sākotnēji apstrādā abas puslodes, un kreisās puslodes dominante veidojas vēlāk. Ja bērnam, kurš iemācījies runāt, rodas kreisās puslodes runas zonas bojājumi, tad viņam attīstās afāzija, un pēc gada runa tiek atjaunota. Un tad runas centrs pāriet uz labās puslodes zonu. Šāda runas funkcijas pārnešana no kreisās puslodes uz labo ir iespējama tikai līdz 10 gadiem.
Arī labās puslodes specializācija kosmosa orientācijas funkcijā neparādās uzreiz: zēniem no 6 gadu vecuma un meitenēm pēc 13 gadiem.
D. Kimura uzskata, ka evolūcijas ziņā tieši rokas kā zīmju valodas orgāna un tās manipulatīvo spēju attīstība noveda pie kreisās puslodes attīstības. Vēlāk šī rokas funkcija tika pārnesta uz balss muskuļiem.
Kreisā puslode ir pārāka par labo arī spējas saprast runu, lai gan šīs atšķirības nav tik izteiktas. Saskaņā ar uztveres motorisko teoriju runas skaņas atpazīšanas galvenā sastāvdaļa ir kinestētiskie signāli, kas rodas no runas aparāta muskuļiem, uztverot runas signālus. Šajā gadījumā īpaša loma ir kreisās puslodes motoru sistēmām.
Runas funkcijas labročiem pārsvarā ir lokalizētas kreisajā puslodē. Un tikai 5% cilvēku ir runas centri labajā puslodē. 70% kreiļu ir runas centrs, tāpat kā labročiem, kreisajā puslodē. 15% kreiļu runas centrs atrodas labajā puslodē.
Rīsi. 7. Cilvēka projekcija centrālajā giriā.
Funkcionālā asimetrija nav sastopama visiem cilvēkiem, aptuveni trešdaļā tā nav izteikta, t.i. puslodēm nav skaidras funkcionālās specializācijas.
Ir vairāki funkcionālās asimetrijas veidi:
Motora asimetrija ir roku, kāju, sejas un ķermeņa pušu motoriskās aktivitātes atšķirība, ko kontrolē katra smadzeņu puslode.
Sensorā asimetrija ir nevienlīdzīga objektu uztvere katrā puslodē, kas atrodas pa kreisi un pa labi no ķermeņa vidusplaknes.
Garīgā asimetrija ir smadzeņu pusložu specializācija attiecībā uz dažādas formas garīgā darbība.
Abu pusložu aktivitātes attiecība var būt atšķirīga. Pamatojoties uz to, I.P. Pavlovs identificēja īpašus cilvēka ārējās nervu darbības veidus (ENA): māksliniecisko, garīgo un vidējo.
Cilvēku mākslinieciskajam tipam raksturīgs pirmās aktivitātes pārsvars signalizācijas sistēma virs otrā. Tajos dominē “labās puslodes” iztēles domāšana. Domājošā tipa cilvēkā otrā signalizācijas sistēma ņem virsroku pār pirmo, t.i. Dominē “kreisās puslodes” abstraktā domāšana.
Kad corpus callosum tiek pārgriezts, notiek personības šķelšanās. Vienai un tai pašai situācijai ir izveidoti divi uzvedības modeļi. Evolūcijas procesā cilvēkiem notiek labās un kreisās puslodes funkciju atdalīšana. Morfoloģiski puslodes būtiski neatšķiras. Labā puslode ir tikai par 5 g lielāka nekā kreisā, bet kreisajā puslodē ir vairāk pelēkās vielas.
Cilvēka apziņa balstās uz divu pusložu kopīgu darbību, lai gan viena no tām ir dominējošā. Kreisā puslode saņem apstrādātu informāciju, analītisku un konsekventu, ietverot faktus un loģiku. Labā puslode apstrādā informāciju vienlaicīgi un holistiski, neņemot vērā atsevišķas daļas vai elementus, kas veido objektu vai parādību. Labā puslode uzrauga visas izmaiņas vidē, garastāvokļa izmaiņas, un kreisā puslode analizē šīs izmaiņas, tā ir atbildīga par nākotnes mērķa izvēli. Labā puslode integrē visu informāciju, kas nāk no somatosensorās zonas, norādot ķermeņa relatīvo stāvokli telpā. Tas savienojas ar informāciju, kas nāk no redzes un dzirdes garozas, pateicoties kam mums ir precīza izpratne par savu ķermeni, kad tas pārvietojas telpā. Kreisajā puslodē šī informācija tiek apvienota ar atmiņu, kas ļauj jēgpilni interpretēt vizuālās, dzirdes un taustes sajūtas (ziņas no ādas, muskuļu, locītavu receptoriem) un attīstīt noteiktu uzvedības līniju.
Kreisajā puslodē ir divi centri: Brokas centrs un Vernikas centrs. Brokas centrs atrodas kreisās puslodes priekšējā daivā. Tas atrodas blakus motoriskajai garozai. Tas ir runas motors centrs, kas kontrolē mēles, žokļu un rīkles muskuļus, kā rezultātā tiek izrunātas skaņas. Ja šis centrs ir bojāts, rodas afāzija un apgrūtina motoriskās darbības. Pēc insulta šis centrs tiek paralizēts, netiek traucēta runas izpratne, lasīšana un rakstīšana, un pacients apzinās savu defektu.
Wernicke centrs atrodas kreisās temporālās daivas augšējā aizmugurējā reģionā. Tas ir runas jutekļu centrs, kas ir atbildīgs par runas izpratni un tās izpratni. Tieši šajā zonā atrodas galvenais nervu substrāts, kas nosaka mutvārdu runas uzbūvi, tās formu, nozīmi un saturu. Kad tas ir bojāts, rodas Vernikas afāzija, kad runas izpratne ir ļoti sarežģīta, runa ir plūstoša, bezjēdzīga, ir traucēta lasīšana un rakstīšana, un pacients neapzinās savas runas bezjēdzību.
Brokas centru un Vernikas centru savieno nervu šķiedras, veidojot lokveida fasciku. Pirmkārt, Brokas apvidū ienākošo impulsu ietekmē tiek uzbūvēta detalizēta un saskaņota lokalizācijas programma – kā un kādā secībā jādarbojas lūpu, uvulas un rīkles muskuļiem. No šejienes impulsi nonāk motora garozā, kas kontrolē visu muskuļu darbību. No motoriskās zonas impulsi virzās uz attiecīgajiem muskuļiem. Vārda skaņu uztver dzirdes garoza, taču, lai saprastu nozīmi, ir nepieciešams, lai signāli izietu caur Vernikas apgabalu, kas atrodas blakus temporālā reģiona dzirdes zonai. Šeit skaņas tiek interpretētas kā runa. Ja vārds tiek uztverts nevis caur skaņu, bet ar acīm (lasot), tad šajā gadījumā informācijai no primārās redzes garozas arī jāplūst uz Vernikas centru. Jo mutvārdu runa rodas evolūcijas procesā agrāk nekā rakstīt bērni sāk runāt un saprast runu, pirms viņi iemācās lasīt un rakstīt.
Disleksija ir bērnu lasītprasmes traucējumi. Tas var būt iepriekšējās traumas rezultāts, īpaši pirms 1. dzīves gada, kā arī redzes telpiskās uztveres traucējumi. Viņi nevar uztvert vārdus kā veselumu. Viņi nevar atšķirt līdzīgus vārdus un pazūd, ja viņiem tiek lūgts izrunāt nepazīstamu vārdu. Visbiežāk šādiem bērniem ir acs dominējošā nestabilitāte. Lielākajai daļai cilvēku viena acs, tāpat kā roka, ir dominējošā. Acu dominances nestabilitāte var izraisīt acu kustību traucējumus un tad cilvēkam ir ļoti grūti ievērot burtu un vārdu secību lapā.
Acu dominējošo nestabilitāti var izraisīt smadzeņu pusložu kontroles nestabilitāte, kad neviena no puslodēm neuzņemas dominējošo lomu kontrolēt acu kustības.
Meitenes sāk runāt un lasīt agrāk nekā zēni. Vīriešiem kreisās puslodes bojājumi izraisa afāziju 3 reizes biežāk nekā sievietēm un izraisa ievērojamu verbālo spēju pasliktināšanos. Sievietēm pusložu specializācija nav tik izteikta. Tas ir noteikts pirmsdzemdību (pirmsdzemdību) periodā. Jau 3. intrauterīnās attīstības mēnesī vīriešu dzimuma auglim ievērojami palielinās vīriešu dzimuma hormona testosterona koncentrācija. Sievietes auglim tas veidojas mazākā koncentrācijā, jo tas nāk no mātes ķermeņa. Testosterons ietekmē pusložu attīstības ātrumu, it kā palēninot kreisās puslodes augšanu un veicinot labās puslodes strauju attīstību, kas ir atbildīga par telpiskajām spējām.
Patoloģiskas izmaiņasesUnIIsignalizācijas sistēma.
Cilvēkiem, atšķirībā no dzīvniekiem, var būt specifiskas neirozes izpausmes formas, un tas ir atkarīgs no tā, kura signalizācijas sistēma ir iesaistīta patoloģiskajā procesā.
Histērija – dominē signālu sistēma I. Viss apkārt ir kaitinošas, ir paaugstināta jutība pret ārējo vidi, uz stimuliem, kas ir zemslieksnis visiem apkārtējiem, bet pacientam - slieksnis vai virsslieksnis, kad veidojas spēcīgs uzbudinājuma process, sasniedzot histēriju. Tā rezultātā var rasties ierosmes spēka pārspriegums. Tas viss negatīvi ietekmē garīgo un fizisko veiktspēju, visa veida iekšējo kavēšanu.
Psihostēnija – dominē II signalizācijas sistēma. Cilvēki ir vīlušies dzīvē, nabagi emocijās, tendēti uz tukšu filozofēšanu. Viņu plāni ir neauglīgi, nereāli, šķirti no dzīves.
smadzenes Dokuments
UZ laboratorijas darbi Autors īpašs kurss“Elektrofizioloģija”: 1. tēma. Elektrokardiogrāfija... -t, Med. Fak., Dept. normāls un patoloģisks anatomija/ Sastādīja: A. X. Urusmambetovs, I. I. Novikova, ... smadzeņu bioelektriskā aktivitāte smadzenes pacienti ar...
Iepriekš tika uzskatīts, ka cilvēka smadzeņu augstākās funkcijas veic smadzeņu garoza. Pagājušajā gadsimtā tika konstatēts, ka, noņemot dzīvnieku garozu, tie zaudē spēju veikt sarežģītas uzvedības darbības iegūto dzīves pieredze. Tagad ir noskaidrots, ka garoza nav visu funkciju augstākais izplatītājs. Daudzi tās neironi ir daļa no vidējā līmeņa maņu un motoru sistēmu. Augstāko garīgo funkciju substrāts ir centrālās nervu sistēmas sadales sistēmas, kas ietver gan subkortikālās struktūras, gan garozas neironus. Jebkuras kortikālās zonas loma ir atkarīga no iekšējā organizācija tā sinaptiskie savienojumi, kā arī savienojumi ar citiem centrālās nervu sistēmas veidojumiem. Tajā pašā laikā evolūcijas procesā cilvēkiem ir veikta visu funkciju kortikolizācija, ieskaitot dzīvībai svarīgās viscerālās funkcijas. Tie. viņu pakļautība garozai. Tā ir kļuvusi par galveno visas centrālās nervu sistēmas integrējošo sistēmu. Tāpēc ievērojamas garozas neironu daļas nāves gadījumā cilvēka ķermenis kļūst dzīvotnespējīgs un iet bojā homeostāzes pārkāpuma (smadzeņu hipotermijas) rezultātā.
Smadzeņu garoza sastāv no sešiem slāņiem:
1. Molekulārais slānis, visvirspusīgākais. Veido daudzi piramīdveida neironu augšupejoši dendriti. Tajā ir maz neironu ķermeņu. Šo slāni caurauž nespecifisku talāmu kodolu aksoni, kas pieder pie retikulārā veidojuma. Pateicoties šai struktūrai, slānis nodrošina visa garozas aktivizēšanu.
2. Ārējais granulētais slānis. To veido blīvi izvietoti mazi neironi, kuriem ir daudz sinaptisku kontaktu viens ar otru. Sakarā ar to tiek novērota ilgstoša nervu impulsu cirkulācija. Tas ir viens no atmiņas mehānismiem.
3. Ārējais piramīdas slānis. Sastāv no mazām piramīdas šūnām. Ar to un otrā slāņa šūnu palīdzību veidojas starpkortikālie savienojumi, t.i. savienojumi starp dažādām garozas zonām.
4. Iekšējais granulēts slānis. Satur zvaigžņu šūnas, uz kurām komutācijas aksoni un talāma asociatīvie neironi veido sinapses. Šeit nāk visa informācija no perifērajiem receptoriem.
5. Iekšējais piramīdas slānis. To veido lieli piramīdveida neironi, kuru aksoni veido lejupejošus piramīdas ceļus, kas ved uz iegarenajām smadzenēm un muguras smadzenēm.
6. Polimorfo šūnu slānis. Tās neironu aksoni nonāk talāmā.
Veidojas kortikālie neironi neironu tīkli, tostarp trīs galvenās sastāvdaļas:
1. aferentās (ieejas) šķiedras;
2. interneuroni;
3. eferentie (izejas) neironi.
Šīs sastāvdaļas veido vairākas neironu tīklu līmeņi .
1. Mikrorežģi. Zemākais līmenis. Tās ir atsevišķas starpneuronu sinapses ar to pre- un postsinaptiskajām struktūrām. Sinapse ir sarežģīta funkcionāls elements kam ir iekšējie pašregulācijas mehānismi. Kortikālajiem neironiem ir ļoti sazaroti dendriti. Uz tiem ir milzīgs daudzums stilbveida muguriņas. Šie muguriņas kalpo, lai veidotu ievades sinapses. Kortikālās sinapses ir ārkārtīgi jutīgas pret ārējām ietekmēm. Piemēram, redzes stimulācijas atņemšana, turot augošus dzīvniekus tumsā, ievērojami samazina sinapses redzes garozā. Dauna slimības gadījumā garozā ir arī mazāk sinapšu nekā parasti. Katrs mugurkauls, veidojot sinapses, darbojas kā signālu pārveidotājs, kas nonāk neironā.
2. Vietējie tīkli. Neokortekss ir slāņveida struktūra, kuras slāņus veido lokālie neironu tīkli. Impulsi no visiem perifērajiem receptoriem var nonākt tai caur talāmu un ožas smadzenēm. Ieejas šķiedras iziet cauri visiem slāņiem, veidojot sinapses ar saviem neironiem. Savukārt veidojas ieejas šķiedru un šo slāņu interneuroni kolaterales vietējie tīkli katrā garozas līmenī. Šī garozas struktūra nodrošina iespēju apstrādāt, uzglabāt un mijiedarboties ar dažādu informāciju. Turklāt garozā ir vairāki izejas neironu veidi. Gandrīz katrs tā slānis rada izejas šķiedras, kas nonāk citos garozas slāņos vai attālos apgabalos.
3. Kortikālās kolonnas. Ievades un izejas elementi ar starpneuroniem veido vertikālas kortikālās kolonnas vai lokālos moduļus. Tie iziet cauri visiem garozas slāņiem. To diametrs ir 300-500 mikroni. Neironi, kas veido šīs kolonnas, ir koncentrēti ap talamo-kortikālo šķiedru, kas nes noteikta veida signālu. Kolonnās ir daudz starpneuronu savienojumu. Kolonnu 1-5 slāņu neironi nodrošina ienākošās informācijas uztveri un apstrādi. 5-6 slāņu neironi veido garozas eferentos ceļus. Blakus esošās kolonnas ir arī savstarpēji savienotas. Šajā gadījumā viena ierosināšana tiek pavadīta ar blakus esošo kavēšanu.
Kolonnas, kas veic tāda paša veida funkcijas, ir koncentrētas noteiktos garozas apgabalos. Šīs zonas sauc citoarhitektoniskie lauki . Cilvēka garozā ir 53 no tiem. Lauki ir sadalīti primārajā, sekundārajā un terciārajā. Primārais nodrošināt noteiktas sensorās informācijas apstrādi un sekundārais un terciārais– dažādu sensoro sistēmu signālu mijiedarbība. Jo īpaši primārais somatosensorais lauks, uz kuru iet impulsi no visiem ādas receptoriem (taktilie, temperatūras, sāpju), atrodas aizmugurējā centrālā žirusa rajonā. Lielāko vietu garozā aizņem lūpas, seja un rokas. Tāpēc, kad šī zona ir bojāta, mainās attiecīgo ādas zonu jutīgums.
Muskuļu un cīpslu proprioreceptoru attēlojums, t.i. motora garoza aizņem priekšējo centrālo girusu. Impulsi no apakšējo ekstremitāšu proprioreceptoru iet uz žirusa augšējo daļu. No rumpja muskuļiem līdz vidusdaļai. No galvas un kakla muskuļiem līdz tās apakšējai daļai. Lielāko šī lauka laukumu aizņem arī lūpu, mēles, roku un sejas muskuļi.
Impulsi no receptoriem acis ieiet pakauša garozā apkārt kalkarīna rieva. Primāro lauku bojājumi izraisa kortikālo aklumu, bet sekundāro un terciāro lauku bojājumi izraisa redzes atmiņas zudumu.
Dzirdes garozas zona atrodas Heschl augšējais temporālais un šķērsvirziens. Ja zonas primārie lauki ir bojāti, attīstās kortikālais kurlums, savukārt perifērajos – skaņu atšķiršanas grūtības. Kreisās puslodes augšējā temporālā stieņa aizmugurējā trešdaļā atrodas maņu runas centrs Vernikas centrs. Ar tā patoloģiskajām izmaiņām tiek zaudēta spēja saprast runu.
Motora runas centrs- centrs Broca, kas atrodas kreisās puslodes apakšējā frontālajā girusā. Anomālijas šajā garozas daļā izraisa vārdu izrunāšanas spējas zudumu.
Pusložu funkcionālā asimetrija
Priekšējās smadzenes veido divas puslodes, kas sastāv no identiskām daivām. Tomēr tiem ir dažādas funkcionālās lomas. Atšķirības starp puslodēm pirmo reizi 1863. gadā aprakstīja neirologs Pols Broka, kurš atklāja, ka ar kreisās frontālās daivas audzējiem zūd runas izrunāšanas spēja. 20. gadsimta 50. gados R. Sperijs un M. Gazaniga pētīja pacientus, kuriem epilepsijas lēkmju pārtraukšanai tika pārgriezts korpuss. Tas satur komisuālās šķiedras, kas savieno puslodes. Garīgās spējas nemainās cilvēkiem ar sašķeltām smadzenēm. Bet ar īpašu testu palīdzību tika atklāts, ka pusložu funkcijas ir atšķirīgas. Piemēram, ja objekts atrodas labās acs redzes laukā, t.i. vizuālā informācija nonāk kreisajā puslodē, tad šāds pacients var to nosaukt, aprakstīt tās īpašības, lasīt vai rakstīt tekstu.
Ja priekšmets iekrīt kreisās acs redzes laukā, tad pacients to pat nevar nosaukt un par to runāt. Viņš neprot lasīt ar šo aci. Tādējādi kreisā puslode ir dominējoša attiecībā uz apziņu, runu, skaitīšanu, rakstīšanu, abstrakto domāšanu un sarežģītām brīvprātīgām kustībām. No otras puses, lai gan labajā puslodē nav izteiktu runas funkciju, tā zināmā mērā spēj saprast runu un abstrakti domāt. Bet daudz lielākā mērā nekā kreisajam, tai ir objektu sensorās atpazīšanas mehānismi un figurālā atmiņa. Mūzikas uztvere pilnībā ir labās puslodes funkcija. Tie. labā puslode ir atbildīga par ar runu nesaistītām funkcijām, piemēram, sarežģītu vizuālo un dzirdes attēlu analīzi, telpas un formas uztveri. Katra puslode atsevišķi saņem, apstrādā un uzglabā informāciju. Viņiem ir savas jūtas, domas un notikumu emocionālais novērtējums. Kreisā puslode apstrādā informāciju analītiski, t.i. secīgi un pareizais vienlaicīgi, intuitīvi. Tādējādi puslodes izmanto dažādos veidos zināšanas. Visa izglītības sistēma pasaulē ir vērsta uz kreisās puslodes attīstību, t.i. abstrakta domāšana, nevis intuitīva. Neskatoties uz funkcionālā asimetrija, parasti puslodes strādā kopā, nodrošinot visus cilvēka psihes procesus.
Kortikālā plastiskums
Daži audi saglabā spēju veidot jaunas šūnas no cilmes šūnām visu mūžu. Tās ir aknu šūnas, ādas šūnas, enterocīti. Nervu šūnām šādas spējas nav. Tomēr tie saglabā spēju veidot jaunus procesus un sinapses. Tie. Katrs neirons spēj veidot jaunus, kad process ir bojāts. Procesu atjaunošana var notikt divos veidos: veidojot jaunu augšanas konusu un veidojot nodrošinājumus. Parasti jaunu aksonu augšanu novērš glia rētas veidošanās. Bet, neskatoties uz to, jaunus sinaptiskos kontaktus veido bojātā aksona pārklājumi. Kortikālo neironu plastiskums ir visaugstākais. Jebkurš no tā neironiem ir ieprogrammēts, lai aktīvi mēģinātu atjaunot zaudētos savienojumus, kad tie ir bojāti. Katrs neirons ir iesaistīts konkurencē ar citiem par sinaptisko kontaktu veidošanos. Tas kalpo par pamatu neironu garozas tīklu plastiskumam. Ir noskaidrots, ka, izņemot smadzenītes, nervu ceļi, kas ved uz to, sāk ieaugt garozā. Ja cita dzīvnieka smadzeņu daļa tiek pārstādīta neskartās smadzenēs, šī audu gabala neironi veido daudzus kontaktus ar saņēmēja smadzeņu neironiem.
Garozas plastiskums izpaužas gan normālos apstākļos, piemēram, jaunu starpkortikālo savienojumu veidošanās laikā mācību procesā, gan patoloģijas apstākļos. Jo īpaši garozas daļas bojājumu dēļ zaudētās funkcijas pārņem tās blakus esošie lauki vai cita puslode. Pat tad, ja asinsizplūduma dēļ tiek bojāti lieli garozas apgabali, to funkcijas sāk pildīt pretējās puslodes attiecīgie apgabali.
Smadzeņu garoza ir augstākais un sarežģītāk sakārtotais ekrāna tipa nervu centrs, kura darbība nodrošina dažādu ķermeņa funkciju un sarežģītu uzvedības formu regulēšanu.
Garozu veido 3-5 mm biezs pelēkās vielas slānis. Pelēkā viela satur nervu šūnas (vairāk nekā 10 miljardus neironu), nervu šķiedras un neiroglijas šūnas. Tās dažādās sadaļas, kas atšķiras viena no otras ar noteiktām šūnu atrašanās vietas un struktūras iezīmēm, šķiedru izvietojumu un funkcionālo nozīmi, tiek sauktas par laukiem, kurus pirmais aprakstīja vācu ārsts un zinātnieks K. Brodmans.
Citoarhitektūra
Starp garozas daudzpolāriem neironiem izšķir piramīdas, zvaigžņu, vārpstveida, zirnekļveida, horizontālās, “kandelabras” šūnas, šūnas ar dubultu dendrītu buķeti un dažus citus neironu veidus.
Piramīdveida neironi veido galveno un specifiskāko smadzeņu garozas formu. Viņiem ir iegarens konusa formas ķermenis, kura virsotne ir vērsta pret garozas virsmu. Dendrīti stiepjas no ķermeņa virsotnes un sānu virsmām. Aksoni rodas no piramīdas šūnu pamatnes.
Dažādu garozas slāņu piramīdas šūnas atšķiras pēc izmēra un tām ir atšķirīga funkcionālā nozīme. Mazās šūnas ir starpneuroni. Veidošanā piedalās lielu piramīdu aksoni motors piramīdas ceļi.
Garozas neironi atrodas neskaidri norobežotos slāņos, kurus apzīmē ar romiešu cipariem un numurē no ārpuses uz iekšpusi. Katram slānim raksturīgs viena veida šūnu pārsvars. Smadzeņu garozā ir seši galvenie slāņi:
- I - molekulārais;
- II - ārējais granulēts;
- III - piramīdveida;
- IV - iekšējais granulēts;
- V - ganglionisks;
- VI - polimorfo šūnu slānis.
es - Molekulārā garozas slānis satur nelielu skaitu mazu Cajal asociatīvu horizontālu šūnu. To aksoni iet paralēli smadzeņu virsmai kā daļa no molekulārā slāņa nervu šķiedru tangenciālā pinuma. Tomēr lielāko daļu šī pinuma šķiedru attēlo pamatā esošo slāņu dendrītu sazarojumi.
II - Ārēji granulēts slāni veido daudzi mazi piramīdveida un zvaigžņu neironi. Šo šūnu dendriti paceļas molekulārajā slānī, un aksoni vai nu nonāk baltā viela, vai, veidojot lokus, arī ieiet molekulārā slāņa šķiedru tangenciālajā pinumā.
III - platākais smadzeņu garozas slānis - piramīdveida. Tas satur piramīdveida neironus, Martinoti šūnas un vārpstas šūnas ar dubultu dendrītu buķeti. Piramīdu apikālie dendriti iestiepjas molekulārajā slānī, un sānu dendriti veido sinapses ar šī slāņa blakus šūnām. Piramīdas šūnas aksons vienmēr stiepjas no tās pamatnes. Mazās šūnās tas paliek garozā, lielās šūnās veido mielīna šķiedru, kas nonāk smadzeņu baltajā vielā. Mazo daudzstūru Martinoti šūnu aksoni tiek novirzīti molekulārajā slānī. Piramīdas slānis galvenokārt veic asociatīvas funkcijas.
IV - Iekšējais graudains slānis dažos kortikālajos laukos ir ļoti attīstīts (piemēram, garozas redzes un dzirdes zonās), savukārt citos tā var gandrīz nebūt (piemēram, precentrālajā žņaugs). Šo slāni veido mazi zvaigžņu neironi. Tas satur lielu skaitu horizontālo šķiedru.
V- Ganglionisks garozas slāni veido lielas piramīdas, un motorās garozas (precentral gyrus) laukums satur milzu piramīdas, kurus pirmais aprakstīja Kijevas anatoms V. A. Bets. Piramīdu apikālie dendriti sasniedz pirmo slāni. Piramīdu aksoni izvirzīti uz smadzeņu un muguras smadzeņu motorajiem kodoliem. Garākie Betz šūnu aksoni piramīdas traktos sasniedz muguras smadzeņu astes segmentus.
Papildus piramīdveida neironiem garozas ganglija slānis satur vertikālas vārpstveida šūnas, kuru aksoni paceļas 1. slānis garoza, kā arī groza šūnas.
VI - slānis polimorfās šūnas veido dažādu formu neironi (fusiform, stellate, Martinotti šūnas). Šo šūnu aksoni iekļūst baltajā vielā kā daļa no eferentajiem ceļiem, un dendriti sasniedz molekulāro slāni.
Mieloarhitektūra
Starp smadzeņu garozas nervu šķiedrām mēs varam atšķirt asociatīvsšķiedras, kas savieno atsevišķas vienas puslodes garozas zonas, komisārs, kas savieno garozu dažādas puslodes, Un projekcijašķiedras, gan aferentās, gan eferentās, kas savieno garozu ar centrālās nervu sistēmas apakšējo daļu kodoliem. Projekcijas šķiedras smadzeņu garozā veido radiālos starus, kas beidzas trešajā piramīdas slānī. Papildus jau aprakstītajam I - molekulārā slāņa tangenciālajam pinumam IV līmenī - iekšējais granulu un V - ganglija slānis ir divi mielīna nervu šķiedru tangenciālie slāņi - attiecīgi Baillargera ārējā sloksne un iekšējā sloksne. Baillarger. Pēdējās divas sistēmas ir pinumi, ko veido aferento šķiedru gala posmi.
Modulārais garozas organizācijas princips
Smadzeņu garozā ir aprakstīti atkārtoti neironu bloki jeb moduļi, kas tiek uzskatīti par tās morfofunkcionālām vienībām, kas spēj veikt relatīvi autonomu darbību. Tiem ir cilindru vai kolonnu forma, kas iet vertikāli visā mizas biezumā.
Katrs modulis ietver aferentos ceļus, lokālo savienojumu sistēmu un eferentos ceļus.
UZ aferentie ceļi ietver kortiko-kortikālās un talamo-kortikālās šķiedras.
Modulis ir organizēts ap kortiko-kortikālajām šķiedrām, kas ir vienas vai pretējās puslodes piramīdas šūnu aksoni. Kortiko-kortikālās šķiedras veido galus visos noteiktā moduļa garozas slāņos.
Modulis ietver arī talamo-kortikālās šķiedras, kas beidzas ar garozas IV slāni uz smailajiem zvaigžņu neironiem un piramīdveida neironu bazālajiem dendritiem.
Eferentie ceļi veido lielu un milzu piramīdveida neironu aksoni, kā arī fusiform aksoni un dažas citas garozas VI slāņa šūnas.
Vietējo savienojumu sistēma veido moduļa interneuroni, kas ietver vairāk nekā duci šūnu tipu. Lielākā daļa no tiem ir inhibējoši un regulē galvenokārt piramīdveida neironu darbību.
No moduļa inhibējošiem neironiem augstākā vērtība ir:
- aksoaksonu šūnas;
- "sveču" šūnas;
- groza šūnas;
- šūnas ar dubultu dendrītu buķeti;
- šūnas ar aksonu suku.
Inhibējošo neironu sistēma pilda filtra lomu, nomācot daļu garozas piramīdveida neironu.
Smadzeņu un muguras smadzeņu apvalki
Smadzenes un muguras smadzenes ir pārklātas ar trīs saistaudu membrānām: mīksta, tieši blakus smadzeņu audiem, arahnoidālā un cietā, kas robežojas ar galvaskausa un mugurkaula kaulaudiem. Smadzeņu apvalki nodrošina aizsardzību, t.sk. triecienu absorbējošā funkcija, nodrošina cerebrospinālā šķidruma veidošanos un uzsūkšanos.
Pia mater atrodas tieši blakus smadzeņu audiem un no tiem norobežo marginālā glia membrāna. Membrānas irdenie šķiedru saistaudi satur lielu skaitu asinsvadu, kas apgādā smadzenes, daudzas nervu šķiedras, gala aparātu un atsevišķas nervu šūnas. Pia mater ieskauj traukus, kas iekļūst smadzenēs, veidojot ap tiem perivaskulāru pial membrānu. Smadzeņu kambaros pia mater kopā ar ependīmu piedalās dzīslenes pinumu veidošanā, kas ražo cerebrospinālo šķidrumu.
Arachnoid ko attēlo plāns irdenu šķiedru saistaudu slānis. Starp to un pia mater atrodas šķērsstieņu tīkls, kas sastāv no plāniem kolagēna saišķiem un plānām elastīgām šķiedrām. Šis tīkls savieno čaulas savā starpā. Starp pia mater, kas seko smadzeņu audu reljefam, un arahnoīdu, kas iet pa paaugstinātām zonām, neiedziļinoties padziļinājumos, atrodas subarahnoidālā (subarahnoidālā) telpa, ko caurstrāvo plāns kolagēns un elastīgās šķiedras, kas savieno membrānas ar katru. cits. Subarahnoidālā telpa sazinās ar smadzeņu kambariem un satur cerebrospinālo šķidrumu. Caur šo telpu iet lieli asinsvadi, kuru zari apgādā smadzenes.
Arahnoidālās membrānas bārkstiņas (lielākās tiek sauktas par Pachyon granulācijām) kalpo kā vietas, caur kurām vielas no cerebrospinālā šķidruma atgriežas asinīs. Tie ir arahnoidālās membrānas avaskulāri izaugumi, kas satur spraugām līdzīgu atstarpju tīklu un izvirzās dura mater deguna blakusdobumu lūmenā.
Dura mater veido blīvi šķiedru saistaudi, kas satur daudzas elastīgas šķiedras. Galvaskausa dobumā tas ir cieši sapludināts ar periostu. Mugurkaula kanālā dura mater no mugurkaula periosta norobežo epidurālā telpa, kas piepildīta ar irdenu šķiedru saistaudu slāni, kas nodrošina tai zināmu mobilitāti. Starp dura mater un arahnoidālo membrānu atrodas subdurālā telpa. Subdurālā telpa satur nelielu daudzumu šķidruma.
Membrānas subdurālās un subarahnoidālās telpas pusē ir pārklātas ar gliāla rakstura plakanu šūnu slāni.
Ar vecumu saistītas izmaiņas
Centrālās nervu sistēmas izmaiņas vecumdienās galvenokārt ir saistītas ar sklerotiskām izmaiņām smadzeņu asinsvados. Vecumā sabiezē smadzeņu pia mater un arahnoidālā membrāna. Tajos var parādīties kaļķu nogulsnes. Ir smadzeņu garozas atrofija, galvenokārt frontālās un parietālās daivas. Neironu skaits garozas tilpuma vienībā samazinās, tas galvenokārt ir atkarīgs no šūnu nāves. Neironu izmērs samazinās, daļēji zaudē savu bazofīlo vielu, kodoli kļūst blīvāki, to kontūra kļūst nevienmērīga. Motorās garozas V slāņa piramīdas un smadzenīšu garozas piriformās šūnas mainās ātrāk nekā citas. Lipofuscīna granulas uzkrājas dažādu nervu sistēmas daļu neironos.
Atkarībā no veikto funkciju rakstura neokortekss tiek sadalīts motorā, sensorā un asociatīvajā zonā.
Motora garoza primātiem un cilvēkiem tie atrodas precentrālajā reģionā (priekšējais centrālais žiruss un augšējās un vidējās frontālās giras aizmugurējās daļas), citoarhitektoniskajā zonā 4 un 6 (sk. rīsi. 8.2). Papildus tiem garozas mediālajā virsmā atrodas papildu motora zona. Dažādu motora garozas daļu elektriskā stimulācija noved pie atsevišķu ķermeņa pretējās puses muskuļu kustībām. Dažādas grupas muskuļus attēlo motorās garozas neironu grupas, kas atrodas stingri noteiktā secībā. Apakšējo ekstremitāšu muskuļu attēlojums atrodas precentrālā žirusa mediālajā daļā, gareniskās plaisas tuvumā; galvas un kakla muskuļu attēlojums - dorsolaterālajās zonās. Tas ir, motora garozas zonas tiek organizētas stingri saskaņā ar somatotopisko principu. Zīdītājiem ar zemāku motorās garozas organizācijas līmeni (suņiem, kaķiem) muskuļu telpiskais attēlojums ir mazāk diferencēts. Atšķirībā no cilvēkiem un primātiem, plēsējiem motorās garozas stimulēšana izraisa kustības, kas ietver lielas grupas, nevis atsevišķus muskuļus. Diskrētākās kustības notiek, kad tiek stimulēts lauks 4; šeit ir zemākie sliekšņi kustības izraisīšanai. Motorās garozas neironu grupas, kas saistītas ar dažādu muskuļu kustību, aizņem dažādas zonas un
nevienmērīgi sadalīts. Neproporcionāli lielas platības ir saistītas ar pirkstu, roku, mēles, sejas muskuļu kustībām, un daudz mazākas vietas ir saistītas ar lielajiem muguras un apakšējo ekstremitāšu muskuļiem. Muskuļu attēlojuma karte motora garozā izskatās kā “homunculus” - mazs cilvēks ar milzīgu galvu, mēli, roku un ļoti mazu rumpi un kājām. Nevienmērīgais sadalījums ir saistīts ar faktu, ka motorās garozas piramīdveida neironu aksoni veido vislielāko sinaptisko kontaktu skaitu uz tiem muguras smadzeņu motorajiem neironiem, kas inervē pirkstu, mēles un sejas muskuļus. Šī organizācija nodrošina vissmalkāko un precīzāko šo konkrēto muskuļu kustību kontroli. Motora garozas zonu noņemšana izraisa attiecīgās kustības traucējumus. Motoriskās garozas bojājumi cilvēkiem izraisa paralīzi, īpaši roku muskuļus, muskuļus, kas saistīti ar runu un sejas muskuļi. Ar vienpusējiem motora garozas bojājumiem notiek pakāpeniska motorisko funkciju atjaunošana, ar divpusējiem bojājumiem atveseļošanās nenotiek. Tas norāda uz divpusēju savienojumu nozīmi starp abu pusložu motorisko garozu motorisko traucējumu kompensēšanai.
Motora garozas neironi ir sagrupēti vertikālās kolonnās, kas kontrolē nelielu muskuļu šķiedru grupu darbību. Ir atsevišķas motora garozas kolonnas, kas saistītas ar ātrām (fāziskām) un lēnām (toniskām) kustībām. Kolonnu efektīvās izejas ir milzu piramīdveida neironi, kas atrodas motorās garozas V slānī. Milzu piramīdu aksoni veido piramīdas traktu, kas beidzas ar ierosinošām sinapsēm uz motorajiem neironiem dažādi līmeņi pretējās puses muguras smadzenes. Aksoni
Piramīdas spinotalāma traktam ir visaugstākais ierosmes pārraides ātrums, un tas kalpo, lai izraisītu brīvprātīgas kustības. Kopā ar piramīdas sistēmu motorajā garozā sākas ekstrapiramidālā sistēma. Šī sistēma atšķiras ar to, ka tās garozas šūnu aksoni nonāk bazālajos ganglijos, smadzenītēs, sarkanajos kodolos, retikulārajos kodolos un citās smadzeņu stumbra struktūrās, kas caur rubrospinālo, retikulospinālo, olivospinālo un citiem lejupejošiem ceļiem ietekmē mugurkaula neironus.
Motoriskā garoza saņem sensoro aferentāciju no abu pusložu somatosensorajām, redzes un dzirdes zonām un garozas asociatīvajām zonām. Telpiski visskaidrāk organizētās aferentās ievades motora garozā ir no talāma ventrolaterālā kodola. Liela nozīme ir muskuļu un cīpslu receptoru afferentācijai, kas nonāk motorajā garozā. Lokāli organizētā ievade motorajā garozā no muskuļu aferentiem ir tik specifiska, ka ļauj slēgt refleksus caur motorās garozas neironiem uz muguras smadzeņu motoriem neironiem. Šī strukturēšana ir pamatā augstai pašorganizācijas pakāpei un kustību uzlabošanai, koriģējot kustību kontroli, pamatojoties uz atgriezeniskās saites signāliem.
Sensorās zonas mizu veikt augstākā līmeņa sensoro analīzi. Tie saņem aferentāciju no konkrētiem talāmu releju kodoliem un, telpiski sadalot to ekrāna projekcijā, tiem ir aktuāls organizācijas princips. Tāpēc tās sauc par projekcijas zonām. Līdztekus sarežģītai analīzei sensorajās zonās notiek informācijas integrācija un kritisks novērtējums, kas šeit nonāk caur specifiskiem aferentiem.
ny ieejas. Sensorajai aferentācijai, kas nonāk garozā, ir vairāki attēlojumi: katrā no sensorajām zonām ir primārās projekcijas, sekundārās un terciārās zonas. Galvenās maņu zonas ir garozas redzes, dzirdes un somatiskās sensorās sistēmas.
Vizuālā sensorā sistēma Garozu attēlo pirmais vizuālais laukums (17. lauks) un otrais redzes apgabals (18. un 19. lauks) (sk. rīsi. 8.2). Pirmajā vizuālajā zonā ir skaidrs tīklenes telpiskais sadalījums - retinotopiskā organizācija. Tātad virs kalkarīna vagas atrodas tīklenes augšējā puse (redzes lauka apakšējā puse), 17. lauka apakšējā daļā ir tīklenes apakšējā daļa, bet aizmugurējā daļā ir makulas laukums. . Vietēji iznīcinot lauka 17. sadaļas, atbilstošās redzes lauka sadaļas izkrīt. Pirmajā vizuālajā zonā IV slānis ir sadalīts divos apakšslāņos. Šis garozas IV slāņa dalījums ir saistīts gan ar aferentācijas ierašanos šeit no abu acu tīklenes, gan ar divu veidu fotoreceptoru klātbūtni tīklenē. Lauka vertikālās kolonnas 17 apvieno neironus ar tiem pašiem uztverošajiem laukiem. Parasti iezīme, kas grupē neironus kolonnās, ir iezīme, kas dominē vizuālajā apziņā konkrētai dzīvnieku sugai. Piemēram, vāverēm - pēc selektivitātes pret kustības virzienu, kaķiem - pēc uztverošo lauku orientācijas. Vizuālās garozas neironu spēju noteikt noteiktas orientācijas līnijas un kontūras nosaka to uztverošo lauku telpiskā organizācija. Neironu uztverošajiem laukiem redzes garozā nav koncentriskas formas, bet gan paralēls antagonistu zonu izvietojums iegarenu svītru veidā, kas orientēti noteiktā veidā.
redzes lauks. Papildus šādiem vienkāršiem uztveres laukiem ir arī sarežģīti uztveres lauki bez antagonistiskām zonām, kas aptver lielāko daļu redzes lauka. Neironi ar ļoti sarežģītiem uztveres laukiem ir selektīvi attiecībā uz vairākām stimulu īpašībām (orientācija, izmērs, kustības virziens utt.). Vizuālajā garozā nav nepārtraukts apraksts, kā tas ir pamatā esošajos vizuālās informācijas analīzes subkortikālajos līmeņos, bet gan vizuālā attēla atsevišķu pazīmju noteikšana, kas ļauj samazināt pārraidītās informācijas dublēšanos. Paralēli tiek veikta dažādu vizuālā attēla pazīmju atpazīšana redzes garozā, kas ļauj piešķirt vizuālo attēlu noteiktai klasei un identificēt to. Sekundārie vizuālie apgabali (18. un 19. lauks) veic vizuālās informācijas asociāciju ar taustes, proprioceptīvo un dzirdes informāciju. Šāda sintēze sniedz pilnīgāku vizuālās informācijas novērtējumu un sniedz priekšstatu par tās nozīmi. Ja 17. lauka bojājums izraisa redzes zudumu, tad 19. un 18. lauka bojājums izraisa redzamā novērtējuma traucējumus; zūd spēja saprast rakstīta teksta nozīmi. Ja 17. lauka elektriskā stimulācija cilvēkā izraisa gaismas sajūtas, tad 19. lauka stimulācija izraisa redzes halucinācijas. Bojājot 37. lauku, rodas vizuālā objekta agnosija, bet 39. laukam – telpisko attiecību uztveres traucējumi.
Dzirdes sensorā sistēma Garoza sastāv no primārajām dzirdes zonām (41. un 42. lauks), kas atrodas galvenokārt sānu rievās, un sekundārajām dzirdes zonām (52., 22., 21. lauks). Primārajā dzirdes garozā nonāk mediālā ģenikulāta ķermeņa releju šūnu aksoni, kas nes dzirdes un vestibulāros signālus.
informāciju. Šeit ir skaidrs telpiskais sadalījums dažādu gliemežu daļu matiņu šūnu attēlojumam, uztverot dažādu toņu skaņas - tonotopiskā organizācija. Heschla girusa iekšējā daļa ir saistīta ar augsto toņu analīzi, bet ārējā daļa ir saistīta ar zemo toņu uztveri. Visi neironi vienā vertikālajā kolonnā reaģē uz vienas frekvences skaņu. Dzirdes analīzes kortikālajā līmenī izšķir īsu (mazāk nekā 100 ms) skaņas signālu toni, skaļumu un raksturu; garāku skaņu uztvere ir iespējama arī maņu analīzes subkortikālajā līmenī. Neironiem dzirdes garozā ir skaidra reakcijas sliekšņa atkarība no skaņas frekvences: dažādiem neironiem ir sava optimālā frekvence, kas atbilst minimālajam slieksnim. Ir neironu grupas, kas reaģē uz skaņu toņa un skaļuma izmaiņām. Primārās dzirdes garozas elektriskā stimulācija izraisa trokšņa sajūtu un troksni ausīs, un vienpusējs bojājums izraisa dzirdes traucējumus, bet neizraisa pilnīgu kurlumu, jo pretējā puslodē tiek saglabāta dzirdes garoza. Sekundārajām dzirdes zonām ir asociatīvas saiknes ar citām maņu sistēmām, to darbība ir saistīta ar skaņas signālu specifiskās un individuālās nozīmes novērtēšanu. Atsevišķi sekundāro dzirdes lauku apgabali cilvēka kreisajā puslodē ir saistīti ar izpratni skanīgi vārdi un spēja tos izrunāt. Tādējādi, ja lauks 22 ir bojāts, rodas Vernikas sensorā afāzija.
Somatiskā sensorā sistēma Garoza analizē signālus no ādas, muskuļu un iekšējo orgānu jutīguma un sastāv no primārajām un sekundārajām somatosensorajām zonām. Pirmā somatosensorā zona aizņem aizmugurējo centrālo žiru (1., 2. un
3) un ir augstākais līmenis informācijas analīze no ādas un muskuļu receptoriem. Šeit nonāk talāma aizmugurējā ventrālā kodola releju šūnu aksoni. Dažādām ķermeņa daļām šeit ir skaidrs telpiskais attēlojums - somatotopiskais organizācijas princips. Apakšējo ekstremitāšu projekcija atrodas aizmugurējā centrālā stieņa augšējā daļā, un galvas un ķermeņa augšdaļas projekcija atrodas aizmugurējā centrālā stieņa apakšējā daļā. Dažādas ķermeņa zonas aizņem nevienmērīgi dažādas somatosensorās garozas zonas: rokas, seja un balss aparāts ir īpaši plaši attēloti, stumbrs un apakšējās ekstremitātes ir minimāli. Šis nevienmērīgais attēlojums ir saistīts ar faktu, ka taustes receptoru skaits tikai uz pirkstu galiem, lūpām un mēles ir aptuveni tāds pats kā uz visa ķermeņa ādas. Lielākajai daļai neironu pirmajā somatosensorajā zonā ir lokāli uztveršanas lauki; Kad stimuls virzās no uztverošā lauka centra uz perifēriju, reakcijas iespējamība samazinās. Vertikālās kolonnas apvieno neironus, kas reaģē uz jebkuru no muskuļu un ādas jutīguma modalitātēm. Elektriski stimulējot somatosensorās garozas lokālās zonas, cilvēks izjūt spiediena, pieskāriena vai siltuma sajūtas attiecīgajā ķermeņa pretējās puses zonā. Kad tiek ietekmēta šī zona, tiek zaudēta smalka taustes sajūtu gradācija un attiecīgajā ķermeņa daļā parādās kustību neveikli. Otrā somatosensorā zona atrodas sānu vagā, ventrāli pirmajai sensorajai zonai un aizņem ievērojami mazāku laukumu. Šeit nonāk talāma aizmugurējā centrālā kodola releju šūnu aksoni, kas lielā mērā nes informāciju no iekšējiem orgāniem.
receptoriem. Postcentrālā girusa zonā, kur ir attēlota mutes dobuma taustes un temperatūras uztvere, tiek analizēti garšas sensorie signāli, kā arī hipokamps.
Asociācijas kortikālās zonas atšķirībā no projekcijas zonām, tām nav specializētu ievadu vai specifisku izpausmju pēc stimulācijas vai bojājumiem, un šajā ziņā tās ir “klusās” zonas. Taču filoģenētiskās attīstības gaitā tie iegūst arvien nozīmīgāku lomu sarežģītās uzvedības formās un ieņem ievērojamu daļu no primātu neokorteksa. Galvenās asociatīvās zonas ir parietālās (5., 7., 39., 40. lauks) un frontālās asociācijas zonas (8., 9., 10., 11., 12. lauks). Parietālās asociācijas zona nodrošina pilnīgu objektu vai parādību attēlu rekonstrukciju. Šeit notiek dažādu sensoro sistēmu aferento plūsmu integrācija, kas nepieciešama adaptīvās uzvedības īstenošanai. Parietālā reģiona neironu grupām notiek dažādu sensoro sistēmu aferento plūsmu konverģence, kas rada optimālas aferentās sintēzes iespējas, kas ir objekta holistiskā attēla un tā telpisko un laika attiecību ar citiem objektiem uztveres pamatā. Lielākā daļa parietālās garozas neironu reaģē uz stimuliem no divām vai trim sensorajām modalitātēm. Ir nervu šūnas, kuras uzbudina tikai multisensoru stimulu komplekss (asociācija). Parietālajai garozā nav tik skaidras lokālas organizācijas kā projekcijas zonās, bet parietālās garozas zonās, kas atrodas blakus pakauša zonām, ir vairāk neironu, kas reaģē uz gaismas stimuliem, uz temporālajām zonām - uz dzirdes stimuliem, uz postcentrālajiem apgabaliem. - taustes stimuliem. Parietālā garoza saņem
aferentācija no garozas projekcijas zonām gar asociatīvajām šķiedrām un no talāma asociatīvajiem kodoliem (spilvens un ventrobazālais komplekss). Talāmu neironu aksoni veido aksodendrītiskus kontaktus ne tikai IV slānī, bet vienmērīgāk visos garozas slāņos. Liels skaits Eferentās izejas no parietālās garozas nonāk motorajā garozā, kur notiek brīvprātīgas darbības komandas veidošanās uz aferentās sintēzes pamata.
Parietālās garozas integratīvā funkcija cilvēkiem ir īpaši izteikta. Ja tas ir bojāts, tiek traucēta spēja vispusīgi uztvert objektus to kvalitatīvo īpašību kopumā, atšķirt objektus un telpiskā diskriminācija. Pirmkārt, tiek zaudēta spēja sintezēt atsevišķus komponentus sarežģītā mērķtiecīgas uzvedības sistēmā. Parietālā reģiona zonu stimulēšana izraisa izmaiņas atmiņas procesos: cilvēkā ir iespējams raisīt atmiņas par notikumiem, kuros viņš iepriekš piedalījies. Atmiņas pavadīja tādi paši emocionāli pārdzīvojumi kā iepriekšējo notikumu laikā. Iespējams, ka parietālajā reģionā notiekošie procesi ir saistīti ar atmiņas mehānismiem.
Frontālās asociācijas zonas Garoza ir pilnībā izveidota tikai primātiem un cilvēkiem. Tos raksturo arī specializētu aferentu ievades trūkums, neironu reakciju multisensorais raksturs, savienojumu pārpilnība un sarežģītība ar garozas zonām un smadzeņu dziļajām struktūrām. Cilvēkiem frontālās zonas priekšējie apgabali ir iesaistīti vissarežģītāko procesu īstenošanā, kas saistīti ar personības saglabāšanu, veidošanos. sociālās attiecības. Tiek pieņemts, ka šīs frontālās garozas zonas ir saistītas ar mērķorientētas organizēšanas mehānismiem
nivelētas aktivitātes, rīcības programmas veidošana un lēmumu pieņemšana. Cilvēka garozas frontālās zonas ir tieši iesaistītas otrās signalizācijas sistēmas - runas signalizācijas sistēmas - darbībā. Kreisās puslodes frontālās garozas apakšējo daļu kairinājums vai bojājums izraisa dažādus runas funkcijas traucējumus. Kad Brokas centrs ir bojāts, tad, kad runas kustības ir traucētas, rodas motora afāzija. Pacients var publicēt individuālas skaņas, bet ne nevar izrunāt nevienu vārdu. Citās bojājuma lokalizācijās ir traucēta rakstīšanas spēja - agrāfija, spēja lasīt skaļi vai runas uztvere (Wernicke sensorā afāzija). Sakāve Asociācijas garozas frontālās un parietālās zonas īpaši ietekmē vissarežģītākās smadzeņu darbības formas, bet daudzu citu smadzeņu struktūru bojājumi var izraisīt līdzīgus bojājumus. Pamatojoties uz daudziem eksperimentāliem faktiem un klīniskiem novērojumiem, mēs varam pieņemt, ka garīgā darbība nav lokalizēta nevienā atsevišķā struktūrā un ir visu smadzeņu funkcija.
9. Regulēšanas principi motors funkcijas