Lubje je predstavljeno s plastjo sive snovi 3-5 mm debeline. V možganski skorji je do 15 milijard ali več nevronov, število gliocitov v možganih pa je več kot 100 milijard. Tvorba skorje možganske hemisfere nastane z redno migracijo nevroblastov ependimalne plasti vzdolž navpično usmerjenih radialnih gliocitov. Najprej se pojavijo najbolj površinske in globoke plasti skorje. Nato nastanejo naslednji zaporedni valovi migracije skupin nevroblastov, ki se diferencirajo v nevrone V., nato IV.plasti itd. Tako nevroblasti naslednjega migracijskega vala premagajo plast nevronov, ki je nastala iz prejšnjega vala migracije. To ustvarja citoarhitekturo korteksa po plasteh (zaslon). veliki možgani. Med nevroni se vzpostavijo kompleksna razmerja glede na njihovo mesto v sestavi refleksni loki. Nastanejo jedrski in zaslonski živčni centri. Tesni odnosi med histogenezo se razvijejo med nevroni in glialnimi celicami.
Zorenje možganske skorje - nastanek nevronske organizacije možganske skorje v procesu otrokovega razvoja. V razvoju K. b. V ontogenezi ločimo dva procesa - rast korteksa in diferenciacijo njegovih živčnih elementov. Najbolj intenzivna rast širine skorje in njenih plasti se pojavi v prvem letu življenja, postopoma se upočasni in ustavi ob različnih časih - za 3 leta v projekcijskih območjih, za 7 let v asociativnih območjih. Rast skorje nastane zaradi širjenja mednevronskega prostora (redčenje celic) in zaradi povečanja fibrozne komponente - rasti in razvejanja dendritov in aksonov - ter razvoja glialnih celic, ki zagotavljajo presnovno podporo. za razvoj živčne celice, ki se povečujejo.
Proces nevronske diferenciacije, ki se prav tako začne v zgodnji postnatalni ontogenezi, se nadaljuje v dolgem obdobju individualnega razvoja, podvržen tako genetskim dejavnikom kot zunanjim vplivom okolja.
Koncept BND. Vloga I.M. Sechenev in I.P. Pavlova pri razvoju doktrine BND.
Višja živčna aktivnost- gre za procese, ki se dogajajo v višjih delih osrednjega živčnega sistemaživali in ljudje. Ti procesi vključujejo nabor pogojnih in brezpogojnih refleksov, pa tudi višje duševne funkcije, ki zagotavljajo ustrezno vedenje živali (vključno z ljudmi) v spreminjajočih se okoljskih in družbenih razmerah.
višje živčna dejavnost je treba ločiti od dela centralnega živčnega sistema s sinhronizacijo dela razne dele organizmov med seboj. Višja živčna aktivnost je povezana z nevrofiziološkimi procesi, ki potekajo v možganski skorji možgani in njemu najbližji podkorteks.
Vloga Sečenjeva in Pavlova.
Svetila znanosti K. A. Timirjazev in I. P. Pavlov sta imenovala I. M. Sechenova za očeta ruske fiziologije. Pravzaprav nihče pred njim ni izvajal poskusov na možganih. Njihov rezultat je bilo psihofiziološko in filozofsko delo "Refleksi možganov" (1863). Tu se začne raziskovanje višje živčne dejavnosti. Tu so njegove glavne določbe.
Spomin je osnova duševnega razvoja. Več vrst spomina, ki jih je identificiral Sechenov - vizualni, taktilni, slušni, mišični, asociativni - se preučujejo v kasnejši fiziologiji. K temu dodamo njegovo odkritje pojava inhibicije v centralnem živčnem sistemu, odkritje psiholoških mehanizmov mišljenja in temeljni pomen del I. M. Sechenova pri razvoju idej o višji živčni dejavnosti bo postal jasen.
Ideje I. M. Sechenova so imele velik vpliv na mladega I. P. Pavlova. Štirideset let jih je I.P. Pavlov razvijal skupaj z raziskavami farmakologije, fiziologije krvnega obtoka in prebave, kar je pripeljalo do nove faze njegovega dela - študija višje živčne dejavnosti. Leta 1923 se je pojavilo njegovo splošno delo "Dvajset let izkušenj pri objektivnem preučevanju višjega živčnega delovanja živali", ki so mu sledila "Predavanja o delu možganskih hemisfer" (1927) in druga dela.
Pod višjo živčno aktivnostjo je I.P. Pavlov razumel delovanje možganskih hemisfer z bližnjim podkorteksom, ki določajo reflekse.
Študije IP Pavlova o razmerju med vzbujanjem in inhibicijo, njihovo močjo in trajanjem so omogočile identifikacijo štirih glavnih vrst višje živčne aktivnosti pri ljudeh.
1. Neuravnotežen tip. Pri njej procesi vzbujanja prevladujejo nad procesi inhibicije.
2. Uravnotežen tip z visoko mobilnostjo živčnih procesov.
3. Uravnotežen tip z nizko mobilnostjo živčnih procesov.
4. Šibek tip. Pri takšnih posameznikih sta tako vzbujanje kot inhibicija slabo razvita.
Te štiri vrste višje živčne dejavnosti, ki jih je odkril I. P. Pavlov, ustrezajo štirim vrstam človeških temperamentov (znakov). Od časa Hipokrata se neuravnoteženi tip s prevlado vzburjenosti imenuje kolerični temperament. Za sangvinični značaj je značilno uravnoteženo z veliko mobilnostjo vzbujanja in zaviranja; uravnotežen tip z majhno mobilnostjo nekaterih in drugih procesov je lasten flegmatikom; šibek tip s šibkim vzbujanjem in inhibicijo je značilen za ljudi melanholičnega temperamenta. Vendar je treba opozoriti, da ne boste srečali ljudi z absolutno "čistim" tipom temperamenta, pri določenih ljudeh prevladuje le eden od tipov.
Odkritje I. P. Pavlova drugega signalnega sistema, ki je lasten samo ljudem, je postavilo temelje za razvoj vprašanj razmišljanja, pojav in razvoj govora.
Pomen besede. Po I. P. Pavlovu je beseda za človeka pogojni dražljaj, ki povzroča draženje, ki ga zaznava in predeluje možganska skorja. Zato drugi signalni sistem s svojim govornim aparatom je fiziološka osnova mišljenja. Besede so »signali signalov«, torej signali za delovanje prvega signalnega sistema. Zahvaljujoč drugemu signalnemu sistemu se uporabljajo socialne izkušnje generacij, asimilirane skozi jezik in govor. Če so za živali besede zvoki in dražljaji, so za ljudi pojmi.
Delujejo s svojo vsebino in pomenom. Besede delujejo na funkcije preko živčnega sistema notranji organi, zaradi česar jih (besede) psihoterapevti uporabljajo za zdravljenje funkcionalne motnje. Na enak način lahko besede škodljivo vplivajo na zdravje. To pomeni, da jih je treba previdno uporabljati v komunikaciji, zlasti pri komunikaciji med zdravnikom in pacientom. Na tej podlagi je nastala cela smer v medicini - medicinska etika - nauk o moralnih načelih v dejavnostih zdravnika, vključno s pomenom besede.
Govor se je pojavil kot posledica komunikacije med ljudmi v procesu dela. Pomen besede ni omejen na komunikacijo, temveč je osnova abstraktnega mišljenja in določa vedenje ljudi. Z govorom se informacije analizirajo in povzemajo ter sodijo in sklepajo. Govor odraža inteligenco.
Korteks je sestavljen iz plasti sive snovi 3-5 mm debeline. V skorji je do 15 milijard ali več nevronov, število gliocitov v možganih pa je več kot 100 milijard.
Razvoj. Tvorba možganske skorje poteka z redno migracijo nevroblastov ependimalne plasti vzdolž navpično usmerjenih radialnih gliocitov. Najprej se pojavijo najbolj površinske in globoke plasti skorje. Nato nastanejo naslednji zaporedni valovi migracije skupin nevroblastov, ki se diferencirajo v nevrone V., nato IV.plasti itd. Tako nevroblasti naslednjega migracijskega vala premagajo plast nevronov, ki je nastala iz prejšnjega vala migracije. Tako se ustvari poplastna (screen) citoarhitektonika možganske skorje.
Med nevroni se vzpostavijo kompleksne povezave odnosov glede na njihovo mesto v refleksnih lokih. Nastanejo jedrski in zaslonski živčni centri. Tesni odnosi med histogenezo se razvijejo med nevroni in glialnimi celicami.
Struktura. Vsi kortikalni nevroni so multipolarni. Med njimi po obliki celic ločimo piramidne in nepiramidne (zvezdaste, košaraste, vretenaste, pajkove in vodoravne) nevrone. Piramidni nevroni, najbolj značilni za skorjo, imajo telo v obliki piramide, katere vrh je obrnjen proti površini skorje.
Iz baze piramidna celica akson s kolateralami (ponavljajočim se, vodoravnim, poševnim) odstopa. Dolgi dendriti (apikalni in bazalni) segajo od vrha in stranskih površin telesa. Apikalni dendriti skupine nevronov so združeni v dendritične snope. Na površini dendritov enega piramidnega nevrona je lahko do 4-6 tisoč posebnih receptorskih naprav - bodic. Prisotnost aktomiozinskega kompleksa v slednjem omogoča spreminjanje območja sinaptičnega stika in s tem vpliva na sinaptično povezavo.
Velikost telesa piramidne celice variira od 10 do 150 mikronov. Obstajajo majhne, srednje, velike in velikanske piramide. Piramidalne celice so eferentni nevroni korteksa; njihovi aksonski kolaterali tvorijo 3/4 vseh sinaps v korteksu.
Zvezdasti nevroni imajo zvezdasto telo. Dendriti se raztezajo v vse smeri od telesa zvezdastega nevrona. V večini primerov so kratke in brez bodic. Aksoni zvezdastih celic tvorijo kompleksne veje okoli celice. To so tako imenovane pericelularne mrežaste mreže aksonov. Te celice se nahajajo v spodnjih plasteh korteksa.
Košne celice(mala in velika), ki se nahajajo v P-m in Ps-th plasti korteksa, s svojimi številnimi procesi tvorijo sinaptične povezave s telesi piramidnih nevronov V-ro plasti. Celice vsebujejo prenašalec (GABA), ki zavira prenos vzbujanja.
Nevrogliomorfne celice najdemo v vseh plasteh korteksa. To so majhni multipolarni nevroni s kratkimi razvejanimi dendriti in aksoni.
Bipolarni nevroni- majhna skupina celic, iz telesa katere segata akson in dendrit. V splošnem je razmerje med piramidnimi in drugimi oblikami nevronov 85:15, torej v korist piramidnih nevronov.
Citoarhitektura. V motorični coni korteksa se razlikuje šest glavnih plasti: molekularna, zunanja zrnata, piramidna, notranja zrnata, ganglijska, plast polimorfnih celic.
V prvi (zunanji) molekularni plasti skoraj brez celičnih teles nevronov. Zaznajo se posamezni vodoravno usmerjeni nevroni, tangencialne razvejenosti živčnih vlaken spodaj ležečih nevronov in glialnih celic.
Drugi ali zunanji zrnat plast vsebuje majhne zvezdaste in piramidne nevrone, ki merijo približno 10 μm. Aksoni teh nevronov se končajo v III, IV in VI plasti korteksa, dendriti pa se dvignejo v molekularno plast.
Tretji sloj- To je plast srednjih in velikih piramidnih nevronov. Aksoni teh celic tvorijo asociativna živčna vlakna, ki potekajo skozi belo snov in povezujejo sosednja področja korteksa.
Četrti ali notranji zrnat plast vsebuje predvsem majhne zvezdaste nevrone. Aksoni teh celic se razvejajo znotraj sosednjih plasti skorje, tako zgoraj kot spodaj. Ta plast je zelo razvita v vidni in slušni skorji. Sestavljen je iz senzoričnih zvezdastih nevronov, ki imajo številne asociativne povezave z nevroni drugih vrst.
peti - ganglijski- plast tvorijo veliki piramidni nevroni (Betzove celice). Apikalni dendriti nevronov so usmerjeni v molekularno plast. Aksoni teh celic prehajajo v belo snov, tvorijo komisuralna in projekcijska živčna vlakna, predvsem pa piramidalne poti.
Šesti sloj - plast polimorfnih nevronov- vsebuje tudi veliko eferentnih piramidnih nevronov. Poleg tega obstajajo vretenasti nevroni. Dendriti nevronov v šesti plasti prodrejo skozi celotno debelino korteksa in dosežejo molekularno plast.
Zorenje možganske skorje - nastanek nevronske organizacije možganske skorje v procesu otrokovega razvoja. V razvoju K. b. V ontogenezi ločimo dva procesa - rast korteksa in diferenciacijo njegovih živčnih elementov. Najbolj intenzivna rast širine skorje in njenih plasti se pojavi v prvem letu življenja, postopoma se upočasni in ustavi ob različnih časih - za 3 leta v projekcijskih območjih, za 7 let v asociativnih območjih. Rast skorje nastane zaradi širjenja internevronskega prostora (redčenje celic) in kot posledica povečanja fibrozne komponente - rasti in razvejanja dendritov in aksonov - ter razvoja celic glije, ki zagotavljajo presnovno podporo. do razvoja živčnih celic, ki se povečujejo. Proces nevronske diferenciacije, ki se prav tako začne v zgodnji postnatalni ontogenezi, se nadaljuje v dolgem obdobju individualnega razvoja, podvržen tako genetskim dejavnikom kot vplivom okolja. Najprej dozorijo aferentne in eferentne piramide spodnjih plasti skorje, kasneje pa se nahajajo v bolj površinskih plasteh. Različne vrste internevronov se postopoma diferencirajo. Prej dozorijo vretenaste celice, ki preklapljajo aferentne impulze iz subkortikalnih struktur v razvijajoče se piramidne nevrone. Zvezdaste in košaraste celice, ki zagotavljajo interakcijo nevronov in kroženje vzbujanja znotraj skorje, dozorijo pozneje. Te celice, ki se končajo z ekscitatornimi in inhibitornimi sinapsami na telesih nevronov, ustvarjajo možnost strukturiranja impulzne aktivnosti nevronov (izmenični izpusti in premori), ki je osnova živčnega koda. Diferenciacija internevronov, ki se je začela v prvih mesecih po rojstvu, se najintenzivneje pojavi v obdobju od 3 do 6 let. Njihova končna tipizacija v sprednjih asociacijskih območjih skorje je opažena do starosti 14 let. Funkcionalno pomemben dejavnik Nastanek nevronske organizacije možganske skorje je razvoj procesov živčnih celic - dendritov in aksonov, ki tvorijo vlaknato strukturo. Aksoni, po katerih aferentni impulzi vstopajo v skorjo, so v prvih treh mesecih življenja pokriti z mielinsko ovojnico, kar bistveno pospeši pretok informacij do živčnih celic projekcijske skorje. Navpično usmerjeni apikalni dendriti zagotavljajo interakcijo celic različnih plasti skorje. V projekcijskem območju dozorijo v prvih tednih življenja in dosežejo 6 mesecev. tretji sloj. Zrastejo na površino plasti in tvorijo končne veje. Bazalni dendriti, ki združujejo nevrone v eni plasti, imajo široke veje, na katerih se oblikujejo številni kontakti aksonov drugih nevronov. Rast bazalnih dendritov in njihovih vej poveča receptivno površino živčnih celic. Specializacija nevronov v procesu njihove diferenciacije ter povečanje števila in razvejanosti procesov ustvarjajo pogoje za združevanje nevronov različnih vrst v celične skupine - nevronske ansamble. Nevronski sklopi vključujejo tudi glialne celice in žilne veje, ki zagotavljajo celični metabolizem znotraj nevronskega sklopa. Faze oblikovanja ansambelske organizacije živčnih celic možganske skorje v ontogenezi. Pri oblikovanju ansambelske organizacije v ontogenezi se razlikujejo kvalitativno različne stopnje. Do rojstva navpično nameščene piramidne celice v bližnjih plasteh in njihovi apikalni dendriti ustvarijo prototip kolone, ki je pri novorojenčkih slaba v medceličnih povezavah. Za 1 leto življenja je značilno povečanje velikosti živčnih celic, diferenciacija zvezdastih internevronov, povečanje dendritov in aksonskih vej; skupina nevronov se razlikuje kot strukturna enota, obdana s tankimi žilnimi vejami. Do starosti 3 let je organizacija ansambla zapletena zaradi razvoja skupin gnezd, vključno z različne vrste nevroni. Pri 5-6 letih se skupaj s stalno diferenciacijo in specializacijo živčnih celic poveča volumen vodoravno lociranih vlaken in gostota kapilarnih mrež, ki obdajajo celoto. To prispeva nadaljnji razvoj internevronska integracija v določenih kortikalnih področjih. Do starosti 9-10 let postane struktura procesov internevronov in piramid bolj zapletena, poveča se raznolikost ansamblov in oblikujejo se široke vodoravne skupine, vključno z navpičnimi stebri in združujejo. V starosti 12-14 let so različne specializirane oblike piramidnih nevronov jasno izražene v nevronskih sklopih, visoki ravni internevroni dosežejo diferenciacijo; v ansamblih vseh področij skorje, vključno z asociativnimi kortikalnimi conami, zaradi razvejanosti procesov specifična prostornina vlaken postane bistveno višja od specifične prostornine celičnih elementov. Do 18. leta ansambelska organizacija korteksa po svojih značilnostih doseže raven odraslih. Literatura: ◄ Razdelek III. Psihofiziologija, povezana s starostjo
besedilna_polja
besedilna_polja
puščica_navzgor
Človeški možgani se razvijejo iz embrionalnega ektoderma, ki prekriva notohord. Od 11. dne intrauterinega razvoja, začenši od glave zarodka, se začne nastajanje nevralna plošča, ki se naknadno (do 3. tedna) zapre v cev. Nevralna cev se loči od ektodermalne plasti in je videti potopljena pod njo. Hkrati s tvorbo nevralne cevi se pod plastjo ektoderma položijo parni trakovi, iz katerih nastanejo ganglijske plošče. (živčni grebeni).
Prvi se zapre del nevralne cevi, iz katerega nastanejo zadnji možgani. Zapiranje cevi v sprednji smeri poteka počasneje kot v zadnji smeri zaradi njene večje debeline. Zadnja luknja, ki jo je treba zapreti, je na sprednjem koncu nevralne cevi. Oblikovana nevralna cev se razširi na sprednjem koncu, kjer nastanejo bodoči možgani.
V primarnem zarodku možganov se pojavita in oblikujeta dve prestreznici trije primarni možganski vezikli: sprednji (prosencephalon), srednji (mesencephalon) in posterior (rhombencephalon)(Sl. 3.49, A). Pri tritedenskem zarodku je načrtovana delitev prvega in tretjega mehurčka na še dva dela, zato se začne naslednji. pentavezikalni stadij razvoj (slika 3.49, B).
A – 3 tedne; B – 5 tednov; C – 5 mesecev, D – 6 mesecev; D – novorojenček: a – sprednji, b – srednji in c – zadnji mehurji; d – hrbtenjača; e – končni, f – vmesni, g – zadnji možgani in h – pomožni možgani; 1 - optični vezikel; 2 – slušni vezikel; 3 – srce; 4 – mandibularni proces; 5 – vohalni tuberkel; 6 – možganska polobla; 7 - srednji možgani; 8 – mali možgani; 9 – medulla oblongata; 10 – hrbtenjača; 11 – grlo; 12 – spodnji precentralni, 13 – osrednji, 14 – stranski, 15 – postcentralni, 16 – interparietalni in 17 – zgornji temporalni sulkus; 18 – otok. Rimske številke označujejo kranialne živce
Iz sprednjega mehurja štrli seznanjeni sekundarni mehur naprej in na straneh - telencefalon(telencefalon), iz katerega se razvijejo možganske hemisfere in nekateri bazalni gangliji, zadnji del prednjega mehurja pa imenujemo diencefalon. Na vsaki strani diencefalona raste optični vezikel, v steni katerega nastajajo živčni elementi očesa. Razvija se iz zadnjega dela mehurja zadnji možgani (metencephalon), vključno z malimi možgani in mostom ter dodatni (myelencephalon). Srednji možgani so ohranjeni kot ena celota, vendar se med razvojem v njem pojavijo pomembne spremembe, povezane z nastankom specializiranih refleksnih centrov, povezanih z vidom in sluhom, pa tudi s taktilno, temperaturno in bolečinsko občutljivostjo.
Spremeni se tudi primarna votlina možganske cevi. V predelu telencefalona se votlina razširi v par stranski ventrikli; v diencefalonu se spremeni v ozko sagitalno razpoko - tretji ventrikel; v srednjih možganih ostane v obliki kanala - cerebralni akvadukt; v romboidnem mehurčku se med prehodom v fazo petih mehurčkov ne deli in se spremeni v skupno za zadnje in pomožne možgane četrti prekat. Možganske votline so obložene z ependimom (vrsta nevroglije) in napolnjene s cerebrospinalno tekočino.
Zaradi hitre in neenakomerne rasti posameznih delov se konfiguracija možganov zelo zakomplicira. Oblikuje tri ovinke: spredaj - parietalna fleksura– v predelu srednjih in zadnjih možganov – okcipitalni– v predelu dodatka (na meji s hrbtenjačo) je konveksnost usmerjena nazaj in se pojavi do 4. tedna. povprečje - bridge bend– v predelu zadnjih možganov, konveksno obrnjena naprej, nastala v 5 tednih.
Na območju medulla oblongata Najprej se oblikuje struktura, podobna hrbtenjači. Pri nastajanju pregiba mostu (6. teden) se alarna in bazalna plošča odpreta kot knjiga, streha se raztegne in zelo stanjša. Vanj je invaginiran horoidni pleksus četrtega ventrikla. Iz nekaterih celic, ki se nahajajo na dnu IV ventrikla, nastanejo jedra kranialnih živcev (hipoglosalni, vagusni, glosofaringealni, obrazni, trigeminalni in vestibulokohlearni). Med nastajanjem zavojev v nevralni cevi se lahko nekatera jedra premaknejo s prvotnega mesta.
V 7. tednu se začnejo oblikovati jedra most, na katere bodo naknadno prirasli aksoni kortikalnih nevronov, ki tvorijo kortikalno-pontinske in druge poti. V istem obdobju se pojavi razvoj malih možganov in z njim povezanih poti, katerih funkcija je nadzor motoričnih reakcij.
Na nivoju srednji možgani na območju bazalne plošče je do konca 3. meseca embrionalnega razvoja jasno vidna velika kopičenje celic - jedro okulomotornega živca. V dorzalnem delu anlage se pojavijo zgornji in spodnji tuberkuli kvadrigeminusa. V tem času se oblikujejo retikularna in rdeča jedra ter substantia nigra. Slednji ne vsebuje temnega pigmenta do 3. leta starosti. V poznejšem obdobju se na ventralni površini srednjih možganov pojavita dve veliki niti vlaken (baze možganskih pecljev), ki se začneta v skorji in predstavljata padajoče motorične poti. Ko možgansko tkivo raste, se votlina srednjih možganov bistveno zmanjša in tvori možganski akvadukt.
Prednji možgani v začetni fazi nastajanja je predstavljen s kratkim zaobljenim koncem nevralne cevi. V kaudalnem delu se oblikuje sprednji medularni mehur diencefalon. Streha diencefalona postane streha tretjega ventrikla, nad njim leži horoidni pleksus, ki postopoma pritiska strešno ploščo v votlino prekata. Na straneh dela, kjer se razvije diencefalon, so očesni mehurčki. Stena primarnega možganskega mehurčka, ki ustreza telencefalonu, štrli v dorzolateralni smeri in tvori dva možganska mehurčka, ki se z rastjo spremenita v možganske hemisfere in pokrivata diencefalon. Votline teh mehurčkov tvorijo stranske prekate hemisfer. V zgodnjih fazah razvoja je njihova stena zelo tanka, osrednji kanal je močno razširjen. Ko pretisni omoti rastejo, se strešna plošča močno raztegne in prepogne v gubo, ki bo postala stena horoidnega pleksusa stranski ventrikel.
Dno telencefalona, obrnjeno ventrolateralno, se zelo zgodaj zaradi hitre celične delitve odebeli in oblikuje striatum, ki je deljivo z repno jedro, putamen in bleda žoga, in tudi mandelj. Ko hemisfere telencefalona rastejo, se striatum premakne in se nahaja v bližini diencefalona, s katerim se združi v 10. tednu razvoja. V 6. tednu se tudi tanka dorzalna stena telencefalona spoji s striatumom. Debelina kortikalne plasti hemisfer se postopoma povečuje v 3-4 mesecih. Na spodnji površini hemisfer štrlijo vohalne poti in žarnice.
Nastanek kortikalne plošče se pojavi precej zgodaj. Sprva je stena nevralne cevi podobna večvrstnemu epiteliju, v katerem se v ventrikularnem območju (v bližini lumna cevi) pojavi intenzivna delitev celic. Celice, ki izstopijo iz mitotičnega cikla, se premaknejo v zgornjo plast in se oblikujejo vmesno območje(slika 3.50).
1–4 – zaporedne stopnje;
VZ – ventrikularna cona;
SZ – subventrikularna cona;
P3 – vmesna cona;
CP – kortikalna plošča;
KZ – robna cona.
Najbolj površen robno cono v zgodnjih fazah razvoja vsebuje samo celične procese, nato pa se tu pojavijo posamezni nevroni in se spremeni v prvo plast skorje. Naslednja celična populacija gre skozi vmesno območje in se oblikuje kortikalna plošča. Celice, ki so prej prispele na območje plošče, zasedejo globlji položaj v njej. Tako se nevroni plasti V in VI diferencirajo v 6. mesecu, nevroni, ki nastanejo pozneje - v 8. mesecu intrauterinega razvoja - tvorijo površinske plasti skorje (II–IV). V najbolj napredni fazi ostanejo le plasti ependimalnih celic v ventrikularni coni, ki obložijo lumen možganskih prekatov. V vmesnem območju se razvijejo vlakna, ki tvorijo belo snov hemisfer.
Migracija nevronov med tvorbo kortikalne plošče poteka s sodelovanjem celic radialne glije (slika 3.51).
riž. 3.51. Shema razmerja med nevronom in celico radialne glije (po Rakic, 1978):
1 - psevdopodija;
2 – akson;
3 – nevroni na različne stopnje migracije;
4 – radialna vlakna glije
Slednji usmerjajo svoje procese iz ventrikularne plasti, kjer leži telo celice, v površinsko plast. Nevroni migrirajo vzdolž teh procesov in zavzamejo svoje mesto v skorji. Najprej dozorijo veliki piramidni nevroni, nato pa nastanejo majhni nevroni lokalna omrežja. Proces zorenja ni povezan samo s povečanjem velikosti telesa nevrona, temveč tudi s povečanjem razvejanosti dendritov in nastankom vse večjega števila bodic na njih.
Stopnja zorenja nevronov se razlikuje v različnih delih korteksa. Najprej se razvijejo motorična področja, nato senzorična področja in na koncu asociativna področja. Rastoči aksoni piramidnih celic začnejo zapuščati skorjo pri približno 8 tednih razvoja.
riž. 3.52 Nekatera vlakna se končajo v diencefalonu in striatumu. Vendar jih je večina usmerjena kavdalno v spodnje centre možganskega debla in hrbtenjače.
Gredo okoli srednjih možganov, tvorijo možganske peclje, prehajajo skozi strukture mostu in se nahajajo na ventralni površini podolgovate medule v obliki piramide Tako nastanejo padajoči piramidni trakti.
riž. 3.52. Spremembe piramidnih nevronov v pred- in postnatalni ontogenezi.
Velike skupine vlaken, ki prihajajo iz skorje, prodrejo v striatum in ga razdelijo na dele (skupine jeder), ki jih lahko vidimo pri novorojenčku in odraslem.
Ta vlakna potekajo med bazo telencefalona in talamusom ter nastanejo notranja kapsula.
Druga kortikalna vlakna ne segajo čez poloble in tvorijo asociativne snope, ki se začnejo pojavljati ob koncu 2. meseca.
riž. 3.53. riž. 3.53. Povečanje števila bodic na apikalnih dendritih piramidnih nevronov V plasti korteksa:
1 - 5-mesečni plod;
2 – 7-mesečni plod;
3 – novorojenček;
4 – 2 meseca star dojenček;
5-8 mesecev star dojenček
Na začetku 4 mesecev se pojavi corpus callosum, ki je snop komisuralnih vlaken, ki povezujejo skorjo obeh hemisfer. Hitro raste - pridružijo se mu nova vlakna iz intenzivno razvijajočih se področij skorje. Pri novorojenčku je corpus callosum kratek in tanek. V prvih petih letih se močno odebeli in podaljša, vendar šele do 20. leta starosti doseže končno velikost.
Komisuralna vlakna se nahajajo tudi v sprednja komisura, ki povezuje vohalne čebulice, jedra amigdale in dele skorje temporalnih režnjev hemisfer. Iz hipokampusa se vlakna pošljejo v diencefalon in srednje možgane kot del trezor, ki se začne razvijati konec 3 mesecev.
S starostjo povezane spremembe v možganski skorji
besedilna_polja
besedilna_polja
puščica_navzgor
Od petega meseca intrauterinega razvoja se površina hemisfer začne pokrivati z utori. To vodi do povečanja površine korteksa, zaradi česar se od petega prenatalnega meseca do odraslosti poveča približno 30-krat. Najprej se polagajo zelo globoke brazde, t.i razpoke(na primer kalkar, stranski), ki potisnejo steno hemisfere globoko v stranski prekat. Pri šestmesečnem plodu (sl. 3.49) polobli znatno visijo nad posameznimi deli možganov, razpoke postanejo zelo globoke, na dnu stranske razpoke pa se pojavi t.i. otok. Manj globoke se pojavijo kasneje primarni utori(na primer osrednji) in sekundarni. V prvih letih otrokovega življenja, terciarni utori - to so predvsem veje iz primarnih in sekundarnih žlebov (sl. 3.54). Na medialni površini hemisfere se najprej pojavita hipokampalna in cingularna vijuga. Po tem nastajanje brazd in zvitkov poteka zelo hitro.
riž. 3.54. Razvoj možganske skorje otrokovih možganov (po Shevchenku):
A – 4,5 meseca; B – 1 leto 3 mesece; B – 3 leta 2 meseca.
Čeprav vse glavne vijuge že obstajajo ob rojstvu, sulkalni vzorec še ne doseže visoka stopnja kompleksnost. Leto dni po rojstvu se pojavijo individualne razlike v razporeditvi brazd in vijug, njihova zgradba pa postane kompleksnejša. Zaradi neenakomerne rasti posameznih odsekov skorje med ontogenezo je na nekaterih območjih opaziti, da so določeni odseki potisnjeni globlje v utore zaradi vdora sosednjih, funkcionalno pomembnejših nad njimi. Primer tega je postopno potopitev insule globlje v stranski sulkus zaradi močne rasti sosednjih delov skorje, ki se razvijejo z razvojem artikuliranega govora pri otroku. To sta tako imenovani frontalni operkulum in temporalni operkulum (centra za govorno motoriko in govorno-slušni center). Naraščajoče in vodoravne sprednje veje lateralnega sulkusa nastanejo iz trikotne vijuge čelnega režnja in se pri človeku razvijejo v zelo poznih fazah prenatalnega razvoja. Žlebovi se oblikujejo v naslednjem zaporedju: do 5. meseca embriogeneze se pojavijo osrednji in prečni okcipitalni utori, do 6 mesecev - zgornji in spodnji čelni, robni in temporalni utori, do 7. meseca - zgornji in spodnji pred- in postcentralno in interparietalno, do 8 mesecev - srednje čelno itd.
V starosti petih let se oblika, topografija in velikost brazd in vijug hemisfer močno spremenijo. Ta proces se nadaljuje po petih letih, vendar veliko počasneje.
Možgani se od drugih človeških organov razlikujejo po pospešenem razvoju. Staro in staro lubje Pri novorojenčku ima na splošno enako strukturo kot pri odraslih. Ob istem času neokorteks in subkortikalne in stebelne tvorbe, povezane z njo, nadaljujejo svojo rast in razvoj do odrasle dobe. Število živčnih celic v skorji se s starostjo ne povečuje. Vendar se nevroni sami še naprej razvijajo: rastejo, povečuje se število dendritov in njihova oblika postaja bolj zapletena. Pojavi se proces hitre mielinizacije vlaken (tabela 3.1).
Različna področja korteksa med ontogenezo ne mielinirajo hkrati. V zadnjih mesecih intrauterinega življenja najprej prejmejo mielinsko ovojnico vlakna projekcijskih območij, v katerih se končajo ali začnejo vzpenjajoče se kortikalne poti. Številne poti mielinizirajo v prvem mesecu po rojstvu. In končno, v drugem do četrtem mesecu življenja ta proces zajema najbolj filogenetsko nova področja, katerih razvoj je še posebej značilen za hemisfere človeškega telencefalona. Kljub temu se možganska skorja otroka glede mielinizacije še vedno bistveno razlikuje od skorje odraslega. Hkrati se razvijajo motorične funkcije. Že v prvih dneh otrokovega življenja se pojavijo prehranjevalni in obrambni refleksi na vonjave, svetlobo in druge dražljaje. Mielinizacija vidnega, vestibularnega in slušnega senzoričnega sistema, ki se je začela v intrauterinem življenju, se konča v prvih mesecih po rojstvu. Posledično so najpreprostejši gibi trimesečnega dojenčka obogateni z refleksnimi obrati oči in glave proti viru svetlobe in zvoka. Šestmesečni dojenček seže in zgrabi predmete, s svojim vidom nadzoruje svoja dejanja.
Postopoma dozorevajo tudi možganske strukture, ki podpirajo motorične odzive. V 6-7 tednih prenatalnega obdobja dozori rdeče jedro srednjih možganov. Ima pomembno vlogo pri organiziranju mišičnega tonusa in pri izvajanju prilagoditvenih refleksov pri usklajevanju drže pri obračanju trupa, rok in glave. Do 6–7 mesecev dozori striatum, ki postane regulator mišičnega tonusa različne položaje in nehoteni gibi.
Gibanje novorojenčka je nenatančno in nediferencirano. Zagotavlja jih sistem vlaken, ki prihajajo iz striatuma (striatni sistem). V prvih letih otrokovega življenja padajoča vlakna rastejo iz skorje v striatum. Posledično postane ekstrapiramidni sistem pod nadzorom piramidnega sistema - aktivnost striatuma začne uravnavati skorja. Gibi postanejo bolj natančni in usmerjeni.
V prihodnosti se takšna motorična dejanja, kot so vzravnavanje telesa, sedenje in stanje, postopoma krepijo in izpopolnjujejo. Do konca prvega leta življenja se mielinizacija razširi na možganske hemisfere. Otrok se nauči ohranjati ravnotežje in začne hoditi. Proces mielinizacije se zaključi do starosti dveh let. Hkrati otrok razvija govor, ki predstavlja specifično človeška oblika višja živčna aktivnost.
Določeni predeli skorje pred in po rojstvu rastejo različno, kar je povezano z njihovim filogenetskim izvorom in funkcionalnimi značilnostmi.
Poleg vohalne senzorike, ki je v glavnem povezana s starodavno skorjo, se v novi skorji kortikalni deli somatosenzoričnega sistema in limbična regija najzgodneje približajo strukturi odraslih možganov. Nato se razlikujejo kortikalni odseki vidnega in slušnega sistema ter asociativna zgornja parietalna regija, ki je povezana s fino kožno občutljivostjo - prepoznavanje predmetov na dotik.
Poleg tega v celotnem postnatalnem razvoju relativna površina ene od starejših regij - okcipitalnega - ostaja nespremenjena (12%). Mnogo kasneje se evolucijsko nova, asociativna področja, kot sta frontalna in inferiorna parietalna področja, povezana z več senzoričnimi sistemi, približajo strukturi odraslih možganov. Poleg tega čelni del pri novorojenčku predstavlja 20,6–21,5% površine celotne poloble, pri odraslem pa 23,5%. Spodnja parietalna regija zavzema 6,5% površine celotne poloble pri novorojenčku in 7,7% pri odraslem. Filogenetsko se najnovejši asociativni polji 44 in 45, »specifično človeški«, povezani predvsem z govornim motoričnim sistemom, diferencirata v poznejših fazah razvoja, ta proces se nadaljuje po sedmih letih.
Med razvojem se širina korteksa poveča za 2,5-3 krat. Njene posamezne plasti, zlasti III., rastejo progresivno, najbolj intenzivno pa v asociativnih poljih korteksa. Med razvojem opazimo zmanjšanje števila celic na enoto površine, tj. njihova bolj redka razporeditev (sl. 3.55, A). To je posledica znatne rasti in kompleksnosti procesov živčnih celic, zlasti dendritov, katerih rast vodi do odmika teles nevronov (slika 3.55, B).
riž. 3.55. Spremembe v citoarhitekturi otrokove skorje (III sloj polja 37):
1 - novorojenček;
2 – otrok 3 mesece;
3 – 6 mesecev;
4 – 1 leto;
5 – 3 leta;
6 – 5–6 let;
7 – 9–10 let;
8 – 12–14 let;
9 – 18–20 let
Velik skok v stopnji zrelosti možganske skorje otroka v primerjavi z možgansko skorjo novorojenčka opazimo 14 dni po rojstvu. Površina hemisfer in njihovih posameznih območij se še posebej hitro poveča v prvih dveh letih življenja. To je povezano z oblikovanjem zapletenih, namenskih dejanj, hitrim razvojem govora in prvimi znaki oblikovanja abstraktnega mišljenja. Nadaljnje kvalitativno izboljšanje možganske skorje in spremembe kvantitativnih kazalcev so še posebej izrazito vidne pri 4 letih in 7 letih, ko se procesi miselna dejavnost postanejo bogatejši, bolj raznoliki in kompleksni. Starost 7 let se lahko šteje za kritično pri razvoju otroka, tako glede na morfološke podatke kot fiziološke kazalnike.
Teža možganov se spreminja v pred- in postnatalni ontogenezi. Otroški možgani zelo zgodaj pridobijo dimenzije, ki so blizu možganom odraslih, in do sedmega leta starosti njihova masa pri dečkih doseže povprečno 1260 g, pri deklicah pa največjo maso dosežejo pri 20 letih in 30, nato pa se začne počasi zmanjševati, predvsem zaradi povečanja globine in širine žlebov, zmanjšanja mase bele snovi in širjenja lumnov prekatov (sl. 3.56). Povprečna teža možganov odraslega človeka je 1275–1375 g. Poleg tega je individualni razpon zelo velik (od 960 do 2000 g) in korelira s telesno težo. Volumen možganov je 91–95 % prostornine lobanje.
A – možgani osebe, stare 45–50 let;
B – možgani starejše osebe (po 70 letih);
1 - prozorna pregrada;
2 – beločnica;
3 – sprednji rog lateralnega ventrikla
V antropologiji je običajno upoštevati "indeks cerebralizacije" - stopnjo razvoja možganov brez vpliva telesne teže. Po tem indeksu se ljudje močno razlikujejo od živali. Zelo pomembno je, da je med ontogenezo mogoče razlikovati posebno obdobje v razvoju otroka, ki ga odlikuje največji "indeks cerebralizacije". To obdobje ne ustreza neonatalni fazi, ampak obdobju zgodnjem otroštvu– od 1 leta do 4 let. Po tem obdobju indeks upada. To dejstvo ustreza številnim nevrohistološkim podatkom. Na primer, število sinaps na enoto površine v parietalni skorji po rojstvu hitro narašča le do 1 leta, nato rahlo upada do 4 let in strmo pade po 10 letih otrokovega življenja. To dokazuje, da je ravno obdobje zgodnjega otroštva tisto, ki vsebuje ogromno priložnosti živčnega tkiva možganov, od izvajanja katerih je v veliki meri odvisen nadaljnji intelektualni razvoj osebe.
Teža možganov odraslega moškega je 1150–1700 g. Vse življenje moški ohranjajo večjo možgansko maso kot ženske. Individualna variabilnost v teži možganov je zelo velika, vendar ni pokazatelj stopnje razvitosti mentalne sposobnosti oseba. Tako so možgani Turgenjeva tehtali 2012 g, Cuvierja - 1829 g, Byrona - 1807 g, Schillerja - 1785 g, Bekhtereva - 1720 g, Pavlova - 1653 g, Mendelejeva - 1571 g, Anatola Francea - 1017 g.
Korteks je predstavljen s plastjo sive snovi debeline 3-5 mm. V možganski skorji je do 15 milijard ali več nevronov, število gliocitov v možganih pa je več kot 100 milijard. Tvorba možganske skorje poteka z redno migracijo nevroblastov ependimalne plasti vzdolž navpično usmerjenih radialnih gliocitov. Najprej se pojavijo najbolj površinske in globoke plasti skorje. Nato nastanejo naslednji zaporedni valovi migracije skupin nevroblastov, ki se diferencirajo v nevrone V., nato IV.plasti itd. Tako nevroblasti naslednjega migracijskega vala premagajo plast nevronov, ki je nastala iz prejšnjega vala migracije. Tako se ustvari poplastna (screen) citoarhitektonika možganske skorje. Med nevroni se vzpostavijo zapleteni odnosi glede na njihovo mesto v refleksnih lokih. Nastanejo jedrski in zaslonski živčni centri. Tesni odnosi med histogenezo se razvijejo med nevroni in glialnimi celicami.
Za EEG dojenčkov in malčkov (t.j. do 3 let) je značilna prisotnost θ in α ritmov s prevlado θ ritma (7-8 Hz), amplituda valov že doseže 80 μV. V tem primeru se ritmična električna aktivnost možganske skorje v stanju mirne budnosti začne beležiti od 2-3 mesecev poporodnega življenja. V intervalih med serijami valov s frekvenco 7-8 Hz opazimo še višje, a redke valove s frekvenco 3-4 Hz, predvsem v sprednjih predelih skorje. Poleg tega vedno obstajajo nizki valovi z dokaj visoko frekvenco 18-25 Hz (β ritem).
Na EEG pri otrocih predšolska starost(od 3 do 7 let) prevladujeta dve vrsti valov: α in θ ritem, slednji se zabeleži v obliki skupin visokoamplitudnih nihanj.
Za EEG otrok, starih od 7 do 10 let, je značilno, da prevladuje α-ritem (9 Hz), vendar pa θ-ritem še vedno predstavlja pomemben delež (25\%). skupno število obotavljanje.
Večja resnost ritma θ in paroksizmičnih izbruhov kaže na pomembno vlogo diencefalnih struktur pri nastanku električne aktivnosti možganov pri otrocih. mlajši starosti. V tem starostnem obdobju se aktivacijska reakcija še ni oblikovala [Dubrovinskaya N.V. 1985], kar odraža nezrelost aktivacijskega sistema možganov. Do starosti 9-10 let paroksizmalni izbruhi niso več zaznani na EEG sprednjih delov možganov, zastopanost ritma θ se postopoma zmanjšuje in oblikuje se zrela vrsta aktivacijske reakcije.
Stabilizacija in pospešek osnovnega ritma EEG, zmanjšanje resnosti θ-ritma in nastanek aktivacijske reakcije v ontogenezi odražajo morfofunkcionalno zorenje korteksa in krepitev njegovega zaviralnega vpliva na spodnje podkortikalne strukture.
EEG otrok, starih 10-12 let, razkriva stabilen α-ritem z enako frekvenco kot pri odraslih (10-12 Hz); Nihanja θ-ritma predstavljajo le približno 10% celotnega števila nihanj. Do starosti 16-18 let postane EEG otrok v vseh pogledih enak EEG odraslega.
Celoten proces modifikacije EEG poteka v smeri od počasnejših nizkofrekvenčnih nihanj do hitrejših visokofrekvenčnih. Zlasti zmanjšanje zastopanosti ritma θ s starostjo kaže na zmanjšanje vloge nespecifičnih subkortikalnih struktur v genezi bioelektrične aktivnosti možganov. Povečana izraženost med individualnim razvojem osnovnega ritma mirovanja bioelektrične aktivnosti α-ritma in oblikovanje njegove prostorske organizacije odražata zorenje možganske skorje in funkcionalna organizacija njegove živčne centre
Nevrofiziološki mehanizmi spanja in budnosti.
Po encefalnem zemljevidu ločimo dve fazi spanja: počasno ali ortodoksno spanje (valovi delta) in hitro ali paradoksno spanje (valovi alfa in beta), ki zavzema 25 % pri odraslem in 58 % pri novorojenčku trajanja. spati.
večina globok spanec za katerega je značilno zmanjšanje vseh telesnih funkcij, odsotnost sanj in hitro gibanje oči. Čeprav je to globok spanec, se človek lahko hitro zbudi, ko je izpostavljen dražljajem, ki so zanj še posebej pomembni, na primer zvok korakov, otroški jok ali škripanje vrat; hkrati se morda ne bo zbudil zaradi glasnih, a znanih in brezbrižnih dražljajev. I. P. Pavlov je ta pojav pojasnil s prisotnostjo v možganski skorji na ozadju splošne inhibicije "budnih" centrov, ki jih je imenoval stražarske točke.
Pri preučevanju električne aktivnosti možganov med spanjem je bilo ugotovljeno, da se občasno vsakih 80-90 minut počasne ritme v elektroencefalogramu zamenjajo s hitrimi, visokofrekvenčnimi ritmi, podobnimi ritmom budnih možganov. V tem času se zabeležijo hitri gibi oči, povečata se srčni utrip in dihanje. To so obdobja tako imenovanega paradoksnega spanca. Kljub dejstvu, da se v paradoksalnem spanju beležijo enaki ritmi kot med aktivno budnostjo, je zaznavanje zunanjih signalov močno zatrto. In zbuditi osebo je še težje kot med počasnim spanjem. Najpomembnejša značilnost paradoksnega spanja je prisotnost sanj. Predpostavlja se, da "aktivni" EEG, značilen za to fazo spanja, odraža nevrodinamične procese, povezane s sanjami. Periodično pojavljanje paradoksnega spanca med nočnim spanjem je razloženo z delovanjem določenega nevrokemičnega sistema. Uničenje tako imenovanega modrega jedra, ki vsebuje veliko količino nevrotransmiterja norepinefrina in se nahaja v spodnjem delu retikularne tvorbe debla, vodi do izgube stopnje paradoksnega spanca.
Na splošno je nočni spanec sestavljen iz ciklov, vsak cikel pa je sestavljen iz petih faz: ena - hiter spanec in štiri - počasen spanec. Ta obdobja tvorijo biološki ritem, ki traja 1,5 ure. Izkazalo se je, da je REM spanje, čeprav predstavlja del faz spanja, izjemno potrebno za človeško telo. Če je odrasel prikrajšan REM spanježe v eni noči se pojavi močna razdražljivost. Daljša odsotnost REM spanja lahko povzroči duševne motnje.
Z razvojem otroka se spreminja razmerje med trajanjem budnosti in spanja. Najprej se zmanjša trajanje spanja. Trajanje dnevnega spanca novorojenčka je 21 ur, v drugi polovici življenja otrok spi 14 ur, pri starosti 4 let - 12 ur, pri 10 letih - 10 ur V zgodnjih fazah razvoja se pojavi elektroencefalografski vzorec spanja. Vse faze spanja, vključno s paradoksnim spanjem, so izražene že pri dojenčkih.
Vstopnica številka 8
možganska skorja, plast sive snovi debeline 1-5 mm, ki pokrivajo možganske hemisfere sesalcev in ljudi. Ta del možgani, razvila v poznejših fazah evolucije živalskega sveta, igra izjemno pomembno vlogo pri izvajanju duševnih, oz. višja živčna aktivnost,čeprav je ta dejavnost rezultat delovanja možganov kot celote. Zahvaljujoč dvostranskim povezavam s spodaj ležečimi deli živčnega sistema lahko korteks sodeluje pri regulaciji in koordinaciji vseh telesnih funkcij. Pri človeku predstavlja skorja v povprečju 44% prostornine celotne poloble kot celote. Njegova površina doseže 1468-1670 cm 2.
Struktura korteksa. Značilna lastnost struktura skorje je usmerjena, vodoravno-navpična porazdelitev njenih sestavnih živčnih celic v plasteh in stolpcih; Kortikalno strukturo torej odlikuje prostorsko urejena razporeditev delujočih enot in povezav med njimi (riž. 1) . Prostor med telesi in procesi živčnih celic korteksa je napolnjen nevroglija in žilno mrežo (kapilare). Nevroni Korteks je razdeljen na 3 glavne vrste: piramidalno (80-90% vseh kortikalnih celic), zvezdasto in fuziformno. Osnovno funkcionalni element korteks - aferentno-eferentni (tj. zaznava centripetalne in pošilja centrifugalne dražljaje) dolgoaksonski piramidni nevron (riž. 2) . Zvezdaste celice so drugačne slab razvoj dendriti in močan razvoj aksonov, ki ne segajo čez premer skorje in pokrivajo s svojimi vejami skupine piramidnih celic. Zvezdaste celice igrajo vlogo zaznavnih in sinhronizacijskih elementov, ki so sposobni koordinirati (simultano zavirati ali vznemirjati) prostorsko tesne skupine piramidnih nevronov. Za kortikalni nevron je značilna kompleksna submikroskopska struktura (glej. Celica). Območja skorje, ki se razlikujejo po topografiji, se razlikujejo po gostoti celic, njihovi velikosti in drugih značilnostih plastne in stebraste strukture. Vsi ti kazalniki določajo arhitekturo korteksa oziroma njegovo citoarhitektoniko
Funkcionalne značilnosti korteksa so določene z zgoraj omenjeno porazdelitvijo živčnih celic in njihovimi povezavami po plasteh in stebrih. Na kortikalnih nevronih je možna konvergenca (konvergenca) impulzov iz različnih čutnih organov. Po sodobnih konceptih je takšna konvergenca heterogenih vzburjenj nevrofiziološki mehanizem integrativne dejavnosti možganov, to je analiza in sinteza odzivne aktivnosti telesa. Pomembno je tudi, da so nevroni združeni v komplekse, ki očitno uresničujejo rezultate konvergence vzbujanja na posameznih nevronih. Ena od glavnih morfo-funkcionalnih enot skorje je kompleks, imenovan steber celic, ki poteka skozi vse kortikalne plasti in je sestavljen iz celic, ki se nahajajo pravokotno na površino skorje. Celice v stolpcu so tesno povezane med seboj in prejemajo skupno aferentno vejo iz podkorteksa. Vsak stolpec celic je odgovoren za zaznavanje pretežno ene vrste občutljivosti. Na primer, če na kortikalnem koncu analizator kože eden od stolpcev reagira na dotik kože, drugi - na gibanje okončine v sklepu. IN vizualni analizator Po stolpcih so porazdeljene tudi funkcije vizualne percepcije podobe. Na primer, eden od stolpcev zaznava gibanje predmeta v vodoravni ravnini, sosednji v navpični ravnini itd.
Drugi signalni sistem, povezano z verbalnim signaliziranjem, z govorom. Ta zelo sofisticiran signalni sistem je sestavljen iz zaznavanja besed – izgovorjenih (glasno ali tiho), slišanih ali vidnih (med branjem). Razvoj drugega signalnega sistema se je neverjetno razširil in kvalitativno spremenil višjo živčno aktivnost ljudi. Drugi signalni sistem je neločljivo povezan z družabno življenječloveška, je rezultat kompleksnega odnosa, v katerem se posameznik nahaja z družbenim okoljem, ki ga obkroža. Verbalno signaliziranje, govor, jezik so sredstva komunikacije med ljudmi; Tako je drugi signalni sistem družbeno določen.
Zunaj družbe - brez komunikacije z drugimi ljudmi - se drugi signalni sistem ne razvije. Opisani so primeri, ko so otroci, ki so jih odnesle divje živali, ostali živi in odraščali v živalskem brlogu. Niso razumeli govora in niso mogli govoriti. Znano je tudi, da so ljudje, ki so bili v mladosti desetletja izolirani od družbe drugih ljudi, pozabili svoj govor; njihov drugi alarmni sistem je prenehal delovati.
Drugi signalni sistem, po Pavlovu, "najvišji regulator človeškega vedenja", prevlada nad prvim in ga do neke mere zatira. Ob istem času.