FIZIOLOGIJA CENTRALNEGA ŽIVČEVJA

Lubje veliki možgani

Najvišji del centralnega živčnega sistema je možganska skorja (možganska skorja). Zagotavlja popolno organizacijo vedenja živali, ki temelji na prirojenih in pridobljenih funkcijah med ontogenezo.

Morfofunkcionalna organizacija

Možganska skorja ima naslednje morfofunkcionalne značilnosti:

Večplastna razporeditev nevronov;

Modularni princip organizacije;

Somatotopska lokalizacija receptivnih sistemov;

Zaslon, to je porazdelitev zunanjega sprejema na ravnini nevronskega polja kortikalnega konca analizatorja;

Odvisnost stopnje aktivnosti od vpliva subkortikalnih struktur in retikularne tvorbe;

Razpoložljivost predstavitve vseh funkcij osnovnih struktur centralnega živčnega sistema;

Citoarhitektonska razporeditev v polja;

Prisotnost v specifičnih projekcijskih senzoričnih in motoričnih sistemih sekundarnih in terciarnih polj z asociativnimi funkcijami;

Razpoložljivost specializiranih asociativnih področij;

Dinamična lokalizacija funkcij, izražena v možnosti kompenzacije funkcij izgubljenih struktur;

Prekrivanje območij sosednjih perifernih receptivnih polj v možganski skorji;

Možnost dolgotrajnega ohranjanja sledi draženja;

Recipročno funkcionalno razmerje med ekscitatornimi in inhibitornimi stanji;

Sposobnost obsevanja vzbujanja in inhibicije;

Prisotnost specifične električne aktivnosti.

Globoki žlebovi delijo vsako možgansko poloblo na čelni, temporalni, parietalni, okcipitalni reženj in insulo. Insula se nahaja globoko v silvijevi razpoki in je od zgoraj prekrita z deli čelnih in parietalnih režnjev možganov.

Možgansko skorjo delimo na staro (arhikorteks), staro (paleokorteks) in novo (neokorteks). Starodavna skorja je skupaj z drugimi funkcijami povezana z vonjem in zagotavljanjem interakcije možganskih sistemov. Stara skorja vključuje cingulatni girus in hipokampus. V neokorteksu je pri človeku opazen največji razvoj velikosti in diferenciacije funkcij.

Funkcije posameznih območij neokorteksa določajo posebnosti njegove strukturne in funkcionalne organizacije, povezave z drugimi možganskimi strukturami, sodelovanje pri zaznavanju, shranjevanju in reprodukciji informacij pri organizaciji in izvajanju vedenja, regulacija senzoričnih funkcij. sistemov in notranjih organov.

Posebnosti strukturne in funkcionalne organizacije možganske skorje so posledica dejstva, da je v evoluciji prišlo do kortikalizacije funkcij, to je prenosa funkcij spodnjih možganskih struktur v možgansko skorjo. Vendar ta prenos ne pomeni, da korteks prevzame funkcije drugih struktur. Njegova vloga se zmanjša na popravek morebitnih motenj delovanja sistemov, ki z njim sodelujejo, naprednejšo, ob upoštevanju individualnih izkušenj, analizo signalov in organizacijo optimalnega odziva na te signale, oblikovanje lastnih in drugih zainteresiranih možganskih struktur. nepozabnih sledi o signalu, njegovih značilnostih, pomenu in naravi reakcije nanj. Kasneje, ko avtomatizacija napreduje, reakcijo začnejo izvajati subkortikalne strukture.

Skupna površina človeške možganske skorje je približno 2200 cm2, število kortikalnih nevronov presega 10 milijard. Skorja vsebuje piramidne, zvezdaste in fuziformne nevrone.

Piramidalni nevroni so različnih velikosti, njihovi dendriti nosijo veliko število bodic; akson piramidnega nevrona praviloma poteka skozi belo snov v druga področja korteksa ali v strukture centralnega živčnega sistema.

Zvezdaste celice imajo kratke, dobro razvejane dendrite in kratek askon, ki zagotavlja povezave med nevroni v sami možganski skorji.

Fusiformni nevroni zagotavljajo navpične ali vodoravne povezave med nevroni različnih plasti korteksa.

Možganska skorja ima pretežno šestplastno strukturo

Plast I je zgornja molekularna plast, ki jo predstavljajo predvsem veje naraščajočih dendritov piramidnih nevronov, med katerimi se nahajajo tudi redke horizontalne celice in zrnate celice nespecifičnih jeder talamusa, ki uravnavajo stopnjo razdražljivosti; možgansko skorjo skozi dendrite te plasti.

Plast II - zunanja zrnata, sestavljena iz zvezdastih celic, ki določajo trajanje kroženja vzbujanja v možganski skorji, to je povezano s spominom.

Plast III je zunanja piramidna plast, ki je sestavljena iz majhnih piramidnih celic in skupaj s plastjo II zagotavlja kortiko-kortikalne povezave različnih možganskih konvolucij.

Plast IV je notranja zrnata in vsebuje pretežno zvezdaste celice. Tu se končajo specifične talamokortikalne poti, tj. poti, ki se začnejo od receptorjev analizatorjev.

Plast V je notranja piramidna plast, plast velikih piramid, ki so izhodni nevroni, njihovi aksoni gredo do možganskega debla in hrbtenjače.

Plast VI je plast polimorfnih celic; večina nevronov v tej plasti tvori kortikotalamične poti.

Celična sestava korteksa v smislu raznolikosti morfologije, delovanja in oblik komunikacije nima enake v drugih delih centralnega živčnega sistema. Nevronska sestava in porazdelitev nevronov v plasti v različnih predelih korteksa sta različni, kar je omogočilo identifikacijo 53 citoarhitektonskih polj v človeških možganih. Delitev možganske skorje na citoarhitektonska polja je jasneje oblikovana, ko se njena funkcija izboljša v filogenezi.

Pri višjih sesalcih se sekundarna polja 6, 8 in 10, za razliko od nižjih, dobro razlikujejo od motoričnega polja 4, kar funkcionalno zagotavlja visoko koordinacijo in natančnost gibov; okoli vidnega polja 17 sta sekundarni vidni polji 18 in 19, ki sodelujeta pri analizi pomena vidnega dražljaja (organiziranje vidne pozornosti, nadzor gibanja oči). Primarna slušna, somatosenzorična, kožna in druga polja imajo tudi bližnja sekundarna in terciarna polja, ki zagotavljajo povezavo funkcij tega analizatorja s funkcijami drugih analizatorjev. Za vse analizatorje je značilen somatotopni princip organiziranja projekcije perifernih sprejemnih sistemov na možgansko skorjo. Tako so v senzoričnem območju skorje drugega osrednjega gyrusa območja, ki predstavljajo lokalizacijo vsake točke na površini kože; v motoričnem območju skorje ima vsaka mišica svojo temo (svoje mesto ), z draženjem katerega lahko dosežemo gibanje dane mišice; v slušnem predelu korteksa je topična lokalizacija določenih tonov (tonotopska lokalizacija); poškodba lokalnega področja slušnega predela korteksa vodi do izgube sluha za določen ton.

Na enak način obstaja topografska porazdelitev pri projekciji retinalnih receptorjev na vidno polje korteksa 17. V primeru smrti lokalne cone polja 17 se slika ne zazna, če pade na del mrežnice, ki štrli na poškodovano območje možganske skorje.

Posebnost kortikalnih polj je ekranski princip njihovega delovanja. To načelo je v tem, da receptor projicira svoj signal ne na en kortikalni nevron, temveč na polje nevronov, ki ga tvorijo njihovi kolaterali in povezave. Posledično signal ni usmerjen od točke do točke, temveč na veliko različnih nevronov, kar ga zagotavlja popolna analiza in možnost prenosa na druge zainteresirane strukture. Tako lahko eno vlakno, ki vstopi v vidno skorjo, aktivira cono velikosti 0,1 mm. To pomeni, da en akson porazdeli svoje delovanje na več kot 5000 nevronov.

Vhodni (aferentni) impulzi vstopajo v skorjo od spodaj in se dvigajo do zvezdastih in piramidnih celic III-V plasti skorje. Iz zvezdastih celic plasti IV gre signal do piramidnih nevronov plasti III, od tu pa po asociativnih vlaknih do drugih polj, območij možganske skorje. Zvezdaste celice polja 3 preklopijo signale, ki gredo v skorjo do piramidnih nevronov plasti V, od tu obdelan signal zapusti skorjo do drugih možganskih struktur.

V skorji vhodni in izhodni elementi skupaj z zvezdastimi celicami tvorijo tako imenovane stolpce - funkcionalne enote skorje, organizirane v navpični smeri. Dokaz za to je naslednji: če je mikroelektroda vstavljena pravokotno v skorjo, potem na svoji poti naleti na nevrone, ki se odzovejo na eno vrsto stimulacije, če pa je mikroelektroda vstavljena vodoravno vzdolž skorje, potem naleti na nevrone, ki se odzovejo. na različne vrste dražljajev.

Premer stebra je približno 500 µm in ga določa distribucijska cona kolateral ascendentnega aferentnega talamokortikalnega vlakna. Sosednji stolpci imajo razmerja, ki organizirajo odseke več stolpcev v organizaciji določene reakcije. Vzbujanje enega od stolpcev vodi do zaviranja sosednjih.

Vsak stolpec ima lahko več ansamblov, ki izvajajo poljubno funkcijo po verjetnostno-statističnem principu. To načelo je v tem, da pri ponavljajoči se stimulaciji v reakciji ne sodeluje celotna skupina nevronov, ampak njen del. Poleg tega je vsakič lahko del sodelujočih nevronov drugačne sestave, to pomeni, da se oblikuje skupina aktivnih nevronov (verjetnostni princip), ki v povprečju statistično zadostuje za zagotavljanje želene funkcije (statistični princip).

Kot že omenjeno, imajo različna področja možganske skorje različna polja, ki jih določa narava in število nevronov, debelina plasti itd. Prisotnost strukturno različnih polj pomeni tudi njihove različne funkcionalne namene (slika 4.14). Dejansko je možganska skorja razdeljena na senzorično, motorično in asociativno področje.

Senzorična področja

Kortikalni konci analizatorjev imajo svojo topografijo in nanje so projicirane določene aferente prevodnih sistemov. Kortikalni konci analizatorjev različnih senzoričnih sistemov se prekrivajo. Poleg tega so v vsakem senzoričnem sistemu korteksa polisenzorični nevroni, ki se odzivajo ne le na "njihov" ustrezen dražljaj, ampak tudi na signale iz drugih senzoričnih sistemov.

Kožni receptivni sistem, talamokortikalne poti, štrlijo v zadnji osrednji girus. Tu obstaja stroga somatotopska delitev. Receptivna polja kože spodnjih okončin so projicirana na zgornje dele tega girusa, trup na srednje dele, roke in glava pa na spodnje dele.

Občutljivost za bolečino in temperaturo se v glavnem projicira na zadnji osrednji girus. V skorji parietalnega režnja (polja 5 in 7), kjer se tudi končajo poti občutljivosti, se izvaja kompleksnejša analiza: lokalizacija draženja, diskriminacija, stereognoza.

Pri okvari korteksa so močneje prizadete funkcije distalnih delov okončin, predvsem rok.

Vidni sistem je predstavljen v okcipitalnem režnju možganov: polja 17, 18, 19. Osrednja vidna pot se konča v polju 17; obvešča o prisotnosti in jakosti vidnega signala. V poljih 18 in 19 se analizirajo barva, oblika, velikost in kakovost predmetov. Poškodba polja 19 možganske skorje vodi do dejstva, da bolnik vidi, vendar ne prepozna predmeta (vidna agnozija, izgubljen je tudi barvni spomin).

Slušni sistem je projiciran v prečnem temporalnem girusu (Heschlov gyrus), v globinah zadnjih odsekov lateralne (Sylvian) razpoke (polja 41, 42, 52). Tu se končajo aksoni posteriornih kolikul in stranskih genikulatnih teles.

Vohalni sistem projicira na področje sprednjega konca hipokampalne vijuge (polje 34). Lubje tega območja nima šestslojne, ampak troslojne strukture. Ko je to območje razdraženo, opazimo vohalne halucinacije; njegova poškodba povzroči anosmijo (izguba vonja).

Sistem okusa je projiciran v hipokampalni girus, ki meji na vohalno območje skorje (polje 43).

Motorična področja

Fritsch in Gitzig (1870) sta prvič pokazala, da stimulacija sprednjega centralnega vijuga možganov (polje 4) povzroči motorični odziv.

Hkrati se priznava, da je motorično področje analitično.

V sprednjem osrednjem girusu so območja, katerih draženje povzroča gibanje, predstavljena po somatotopnem tipu, vendar obrnjena na glavo: v zgornjih delih girusa - spodnji udi, v spodnjem - zgornji.

Pred sprednjim osrednjim girusom ležita premotorna polja 6 in 8. Organizirajo ne izolirane, ampak kompleksne, usklajene, stereotipne gibe. Ta polja zagotavljajo tudi regulacijo gladkega mišičnega tonusa in plastičnega mišičnega tonusa preko subkortikalnih struktur.

Pri izvajanju motoričnih funkcij sodelujejo tudi drugi frontalni girus, okcipitalni in zgornji parietalni predeli.

Motorno območje skorje ima, kot nobeno drugo, veliko število povezav z drugimi analizatorji, kar očitno določa prisotnost znatnega števila polisenzoričnih nevronov v njem.

Asociativna področja

Vsa senzorična projekcijska področja in motorična skorja zavzemajo manj kot 20% površine možganske skorje (glej sliko 4.14). Preostali del korteksa predstavlja asociacijsko regijo. Vsako asociacijsko območje skorje je povezano z močnimi povezavami z več projekcijskimi območji. Menijo, da v asociativnih območjih pride do povezovanja veččutnih informacij. Posledično se oblikujejo kompleksni elementi zavesti.

Asociacijska področja človeških možganov so najbolj izrazita v čelnem, parietalnem in temporalnem režnju.

Vsako projekcijsko območje skorje je obdano z asociacijskimi območji. Nevroni na teh območjih so pogosto multisenzorični in imajo večjo sposobnost učenja. Tako je v asociativnem vidnem polju 18 število nevronov, ki se "učijo" pogojnega refleksnega odziva na signal, več kot 60% števila aktivnih nevronov v ozadju. Za primerjavo: v projekcijskem polju 17 je le 10-12% takih nevronov.

Poškodba področja 18 povzroči vizualno agnozijo. Bolnik vidi, hodi okoli predmetov, vendar jih ne more poimenovati.

Polisenzorična narava nevronov v asociativnem območju skorje zagotavlja njihovo sodelovanje pri integraciji senzoričnih informacij, interakciji senzoričnih in motoričnih področij skorje.

Frontalna asociativna polja so povezana z limbičnim delom možganov in so vključena v organizacijo akcijskih programov med izvajanjem kompleksnih motoričnih vedenjskih dejanj.

Prvi in ​​najbolj značilna lastnost Asociativna področja skorje so multisenzorična narava njihovih nevronov in tukaj se ne sprejemajo primarne, temveč obdelane informacije, ki poudarjajo biološki pomen signala. To vam omogoča, da oblikujete program ciljnega vedenjskega dejanja.

Druga značilnost asociativnega področja skorje je sposobnost plastičnih preureditev glede na pomen dohodnih senzoričnih informacij.

Tretja značilnost asociativnega področja skorje se kaže v dolgoročno skladiščenje sledi čutnih vplivov. Uničenje asociativnega področja korteksa vodi do hudih motenj učenja in spomina. Govorna funkcija je povezana s senzoričnimi in motoričnimi sistemi. Kortikalni motorični govorni center se nahaja v posteriornem delu tretje frontalne vijuge (območje 44), najpogosteje v levi hemisferi, in ga je najprej opisal Dax (1835) in nato Broca (1861).

Center za slušni govor se nahaja v prvi temporalni vijugi leve poloble (polje 22). To središče je opisal Wernicke (1874). Motorični in slušni govorni centri so med seboj povezani z močnim snopom aksonov.

Govorne funkcije, povezane s pisnim govorom - branje, pisanje - uravnava kotni girus vidne skorje leve hemisfere možganov (polje 39).

Ko je motorično središče govora poškodovano, se razvije motorična afazija; v tem primeru bolnik razume govor, sam pa ne more govoriti. Če je slušno središče govora poškodovano, lahko bolnik govori, ustno izraža svoje misli, vendar ne razume govora nekoga drugega, sluh je ohranjen, vendar bolnik ne prepozna besed.

To stanje imenujemo senzorna slušna afazija. Bolnik pogosto veliko govori (logoreja), vendar je njegov govor napačen (agramatizem), pride do zamenjave zlogov in besed (parafazija).

Poškodba vidnega središča govora povzroči nezmožnost branja in pisanja.

V temporalnem predelu je polje 37, ki je odgovorno za pomnjenje besed. Bolniki z lezijami na tem področju se ne spomnijo imen predmetov. Podobni so pozabljivim ljudem, ki jih je treba spodbuditi s pravimi besedami. Pacient, ki je pozabil ime predmeta, se spomni njegovega namena in lastnosti, zato dolgo opisuje njihove lastnosti, pove, kaj počne s tem predmetom, vendar ga ne more poimenovati. Na primer, namesto besede "kravata" pacient, ko pogleda kravato, reče: "to je nekaj, kar se natakne na vrat in zaveže s posebnim vozlom, da je lepo, ko gredo na obisk."

Porazdelitev funkcij po možganskih regijah ni absolutna.

Ugotovljeno je bilo, da imajo skoraj vsi predeli možganov polisenzorične nevrone, to je nevrone, ki se odzivajo na različne dražljaje. Na primer, če je poškodovano polje 17 vidnega področja, lahko njegovo funkcijo opravljata polja 18 in 19. Poleg tega opazimo različne motorične učinke draženja iste motorične točke korteksa, odvisno od trenutne motorične aktivnosti.

Če se operacija odstranitve enega od območij skorje izvede v zgodnjem otroštvu, ko porazdelitev funkcij še ni trdno določena, se funkcija izgubljenega območja skoraj popolnoma obnovi, tj. v skorji se pojavijo manifestacije mehanizmov. dinamične lokalizacije funkcij, ki omogočajo kompenzacijo funkcionalno in anatomsko motenih struktur.

Pomembna značilnost možganske skorje je njena sposobnost, da dolgo časa zadrži sledi vzbujanja.

Procesi v sledovih v hrbtenjači po draženju trajajo sekundo; v subkortikalnih regijah stebla (v obliki zapletenih motorično-koordinacijskih dejanj, dominantnih odnosov, čustvenih stanj) traja več ur; v možganski skorji se procesi v sledovih lahko vzdržujejo po principu povratne zveze vse življenje. Ta lastnost daje korteksu izjemen pomen v mehanizmih asociativne obdelave in shranjevanja informacij, kopičenju baze znanja.

Glavni procesi, ki se pojavljajo v skorji, se izvajajo v dveh stanjih: vzbujanje in inhibicija. Ta stanja so vedno vzajemna. Nastanejo na primer v motoričnem analizatorju, ki se vedno opazuje med gibanjem; lahko se pojavijo tudi med različnimi analizatorji.

Zaviralni vpliv enega analizatorja na druge zagotavlja, da je pozornost osredotočena na en proces.

Vzajemna razmerja aktivnosti so zelo pogosto opažena pri aktivnosti sosednjih nevronov.

Razmerje med vzbujanjem in inhibicijo v skorji se kaže v obliki tako imenovane lateralne inhibicije. Pri lateralni inhibiciji se okoli območja vzbujanja oblikuje območje inhibiranih nevronov (hkratna indukcija), njegova dolžina pa je praviloma dvakrat večja od območja vzbujanja. Lateralna inhibicija zagotavlja kontrast v zaznavi, kar posledično omogoča identifikacijo zaznanega predmeta.

Poleg lateralne prostorske inhibicije se v kortikalnih nevronih po ekscitaciji vedno pojavi inhibicija aktivnosti in obratno, po inhibiciji - ekscitacija - tako imenovana sekvenčna indukcija.

V primerih, ko inhibicija ne more zadržati ekscitatornega procesa v določenem območju, pride do obsevanja ekscitacije po celotni skorji. Obsevanje se lahko pojavi od nevrona do nevrona, vzdolž sistemov asociativnih vlaken plasti I, in ima zelo nizko hitrost - 0,5-2,0 m / s. V drugem primeru je možno obsevanje vzbujanja zaradi aksonskih povezav piramidnih celic tretje plasti skorje med sosednjimi strukturami, tudi med različnimi analizatorji. Obsevanje vzbujanja zagotavlja razmerje med stanjem kortikalnih sistemov med organizacijo pogojnega refleksa in drugih oblik vedenja.

Skupaj z obsevanjem vzbujanja, ki nastane zaradi impulznega prenosa aktivnosti, obstaja obsevanje stanja inhibicije po celotni skorji. Mehanizem obsevanja inhibicije je prenos nevronov v zaviralno stanje pod vplivom impulzov, ki prihajajo iz vzbujenih območij skorje, na primer iz simetričnih območij hemisfer.

Električne manifestacije kortikalne aktivnosti

Vsak nevron ima membranski naboj, ki se ob aktiviranju zmanjša, pri zaviranju pa se pogosto poveča, t.j. razvije se hiperpolarizacija.

Glija v možganih ima tudi celične membrane. Dinamika naboja membrane nevronov, glija, procesi, ki se pojavljajo v sinapsah, dendritih, aksonskem griču, v aksonu - vse to so nenehno spreminjajoči se procesi, različni po intenzivnosti in hitrosti, katerih integralne značilnosti so odvisne od funkcionalnega stanja. živčne strukture in na koncu določijo njene električne indikatorje. Če so ti indikatorji zabeleženi z mikroelektrodami, potem odražajo aktivnost lokalnega (do 100 mikronov v premeru) dela možganov in se imenujejo žariščna aktivnost.

Če se elektroda nahaja v subkortikalni strukturi, se aktivnost, zabeležena skozi njo, imenuje subkortikogram, če se elektroda nahaja v možganski skorji - kortikogram. Nazadnje, če se elektroda nahaja na površini lasišča, se zabeleži skupna aktivnost skorje in subkortikalnih struktur. Ta manifestacija aktivnosti se imenuje elektroencefalogram (EEG) (slika 4.15).

Vse vrste možganske aktivnosti so dinamično podvržene intenziviranju in oslabitvi ter jih spremljajo določeni ritmi električnih nihanj. Pri osebi v mirovanju, v odsotnosti zunanjih dražljajev, prevladujejo počasni ritmi sprememb v stanju možganske skorje, kar se odraža na EEG v obliki tako imenovanega alfa ritma, katerega frekvenca nihanj je 8-13 na sekundo, amplituda pa je približno 50 μV.

Prehod osebe na aktivno aktivnost vodi do spremembe alfa ritma v hitrejši beta ritem, ki ima frekvenco nihanja 14-30 na sekundo, katere amplituda je 25 μV.

Prehod iz stanja počitka v stanje osredotočene pozornosti ali spanja spremlja razvoj počasnejšega theta ritma (4-8 vibracij na sekundo) ali delta ritma (0,5-3,5 vibracij na sekundo).

Amplituda počasnih ritmov je 100-300 μV (glej sliko 4.15).

EP je lahko sestavljen iz primarnega odziva ali iz primarnega in sekundarnega odziva. Primarni odzivi so bifazna, pozitivno-negativna nihanja. Zabeleženi so v primarnih conah skorje analizatorja in le z dražljajem, ki ustreza danemu analizatorju.

Na primer, vizualna stimulacija za primarni vidni korteks (polje 17) je ustrezna (slika 4.16). Za primarne odzive je značilno kratko latentno obdobje (LP), dvofazno nihanje: najprej pozitivno, nato negativno. Primarni odziv nastane zaradi kratkotrajne sinhronizacije aktivnosti bližnjih nevronov.

Sekundarni odzivi so bolj spremenljivi glede latence, trajanja in amplitude kot primarni. Praviloma se sekundarni odzivi pogosteje pojavljajo na signale, ki imajo določen semantični pomen, na dražljaje, ki ustrezajo danemu analizatorju; so dobro oblikovani z usposabljanjem.

Medhemisferni odnosi

Odnos možganskih hemisfer je opredeljen kot funkcija, ki zagotavlja specializacijo hemisfer, olajša izvajanje regulativnih procesov, povečuje zanesljivost nadzora nad delovanjem organov, organskih sistemov in telesa kot celote.

Vloga odnosov med možganskimi hemisferami se najbolj jasno kaže pri analizi funkcionalne medhemisferne asimetrije.

Asimetrija v delovanju hemisfer je bila prvič odkrita v 19. stoletju, ko so pozornost namenili različnim posledicam poškodbe leve in desne polovice možganov.

Leta 1836 je Mark Dax na srečanju medicinske družbe v Montpellieru (Francija) govoril s kratkim poročilom o pacientih, ki trpijo zaradi izgube govora - stanja, ki ga strokovnjaki poznajo kot afazijo. Dax je opazil povezavo med izgubo govora in poškodovano stranjo možganov. V njegovih opazovanjih je več kot 40 bolnikov z afazijo pokazalo znake poškodbe leve poloble.

Po analizi povezave med prednostjo ene od obeh rok in govorom je predlagal, da sta govor in večja spretnost pri gibih desne roke povezana s premočjo leve poloble pri desničarjih.

Deset let po objavi Brocinih opazovanj je koncept, ki je danes znan kot hemisferična dominacija, postal prevladujoč pogled na razmerje med obema hemisferama možganov.

Leta 1864 je angleški nevrolog John Jackson zapisal: »Še ne tako dolgo nazaj je bilo redkokdaj dvomljivo, da sta obe polobli enaki, tako fizično kot funkcionalno, zdaj pa je po zaslugi raziskav Daxa, Broca in drugih postalo jasno, da lahko poškodba ene hemisfere povzroči, da oseba popolnoma izgubi govor, je prejšnje stališče postalo nevzdržno.«

D. Jackson je predstavil idejo o "vodilni" polobli, ki jo lahko štejemo za predhodnika koncepta hemisferične prevlade.

»Dve hemisferi se ne moreta enostavno podvojiti,« je zapisal, »če lahko poškodba le ene od njiju povzroči izgubo govora. Za te procese (govor), nad katerimi ni ničesar, mora zagotovo obstajati vodilna stranka.” Jackson je nadalje zaključil, "da je pri večini ljudi prevladujoča stran možganov leva stran tako imenovane volje in da je desna stran avtomatska."

Do leta 1870 so drugi raziskovalci začeli ugotavljati, da lahko številne vrste govornih motenj povzroči poškodba leve poloble. K. Wernicke je ugotovil, da imajo bolniki s poškodbo zadnjega dela temporalnega režnja leve poloble pogosto težave pri razumevanju govora. Nekateri bolniki s poškodbo leve in ne desne poloble so imeli težave pri branju in pisanju. Veljalo je tudi, da leva polobla

nadzoruje tudi »namenska gibanja«.

Skupaj teh podatkov je postal osnova za idejo o razmerju med obema hemisferama. Ena hemisfera (običajno leva pri desničarjih) je veljala za vodilno za govor in druge višje funkcije, druga (desna) ali »sekundarna« pa je veljala za pod nadzorom »dominantne« levice.

Koncept hemisferične dominance, po katerem je v vseh gnostičnih in intelektualnih funkcijah leva hemisfera prevladujoča pri »desničarjih«, desna pa je »gluha in neumna«, obstaja že skoraj stoletje. Vendar pa so se postopoma kopičili dokazi, da ideja o desni polobli kot sekundarni, odvisni, ne ustreza resničnosti. Tako se bolniki z motnjami leve možganske polovice slabše odrežejo pri testih zaznavanja oblik in ocenjevanja prostorskih razmerij kot zdravi ljudje. Bolje se identificirajo nevrološko zdravi subjekti, ki govorijo dva jezika (angleško in jidiš). angleške besede, predstavljeno v desnem vidnem polju in besede v jidišu v levem. Ugotovljeno je bilo, da je ta vrsta asimetrije povezana z bralnimi sposobnostmi: angleške besede se berejo od leve proti desni, jidiške besede pa od desne proti levi.

Skoraj sočasno s širjenjem koncepta hemisferne dominance so se začeli pojavljati dokazi, ki kažejo, da ima tudi desna ali sekundarna hemisfera svoje posebne sposobnosti. Tako je Jackson podal izjavo, da je sposobnost oblikovanja vizualnih slik lokalizirana v posteriornih režnjih desnih možganov.

Poškodba leve hemisfere ponavadi povzroči slabo uspešnost na testih verbalnih sposobnosti. Hkrati so bolniki s poškodbo desne hemisfere običajno slabo opravili neverbalne teste, ki so vključevali manipuliranje z geometrijskimi oblikami, sestavljanje ugank, dopolnjevanje manjkajočih delov slik ali figur in druge naloge, ki vključujejo oceno oblike, razdalje in prostorskih odnosov. .

Ugotovljeno je bilo, da poškodbo desne hemisfere pogosto spremljajo globoke motnje orientacije in zavesti. Takšni bolniki se slabo orientirajo v prostoru in ne znajo najti poti do hiše, v kateri živijo več let. Poškodba desne hemisfere je bila povezana tudi z določene vrste agnozija, to je motnje v prepoznavanju ali zaznavanju znanih informacij, globinskem zaznavanju in prostorskih razmerjih.

Ena najzanimivejših oblik agnozije je obrazna agnozija. Bolnik s takšno agnozijo ne more prepoznati znanega obraza, včasih pa sploh ne more ločiti ljudi drug od drugega. Prepoznavanje drugih situacij in predmetov na primer ne sme biti oslabljeno. Dodatni dokazi, ki kažejo na specializacijo desne hemisfere, so bili pridobljeni iz opazovanj bolnikov s hudimi motnjami govora, ki pa pogosto ohranijo sposobnost petja. Poleg tega klinična poročila kažejo, da lahko poškodba desne strani možganov povzroči izgubo glasbenih sposobnosti brez vpliva na govor. To motnjo, imenovano amuzija, so najpogosteje opazili pri poklicnih glasbenikih, ki so utrpeli možgansko kap ali drugo poškodbo možganov.

Potem ko so nevrokirurgi izvedli vrsto operacij komisurotomije in so bile na teh bolnikih opravljene psihološke študije, je postalo jasno, da ima desna hemisfera svoje višje gnostične funkcije. Obstaja ideja, da je medhemisferna asimetrija kritično odvisna od funkcionalne ravni obdelave informacij. V tem primeru odločilni pomen ni pripisan naravi dražljaja, temveč značilnostim gnostične naloge, s katero se sooča opazovalec. Splošno sprejeto je, da je desna hemisfera specializirana za obdelavo informacij na figurativni funkcionalni ravni, leva - na kategorični ravni. Uporaba tega pristopa nam omogoča, da odstranimo številna nerešljiva protislovja. Tako je prednost leve poloble, odkrita pri branju glasbenih not in prstnih znakov, razložena z dejstvom, da se ti procesi pojavljajo na kategorični ravni obdelave informacij. Primerjanje besed brez njih jezikoslovna analiza

Uspešneje se izvaja, če so naslovljene na desno hemisfero, saj je za rešitev teh težav dovolj obdelava informacij na figurativni funkcionalni ravni.

Medhemisferna asimetrija je odvisna od funkcionalne ravni procesiranja informacij: leva hemisfera ima sposobnost obdelave informacij tako na semantični kot na zaznavni funkcionalni ravni, zmožnosti desne hemisfere so omejene na zaznavno raven.

1. Vzporedne dejavnosti. Vsaka polobla obdeluje informacije z lastnimi mehanizmi.

2. Volilne dejavnosti. Informacije se obdelujejo v »kompetentni« polobli.

3. Skupne dejavnosti. Obe hemisferi sodelujeta pri obdelavi informacij in imata na določenih stopnjah tega procesa vedno vodilno vlogo.

Glavni dejavnik, ki določa sodelovanje ene ali druge hemisfere v procesih prepoznavanja nepopolnih slik, je, kateri elementi sliki manjkajo, in sicer kakšna je stopnja pomembnosti elementov, ki manjkajo na sliki. Če so bile podrobnosti slike odstranjene brez upoštevanja stopnje njihovega pomena, je bila identifikacija težja pri bolnikih z lezijami struktur desne poloble. To daje razloge za to, da je desna hemisfera vodilna pri prepoznavanju takšnih slik.

Če je bil posnetku odstranjen razmeroma majhen, a zelo pomemben predel, je bilo prepoznavanje moteno predvsem pri poškodbah struktur leve hemisfere, kar kaže na prevladujočo udeležbo leve hemisfere pri prepoznavanju tovrstnih slik.

Na desni hemisferi se izvaja popolnejša ocena vizualnih dražljajev, na levi pa se ocenjujejo njihove najpomembnejše, pomembne lastnosti.

Ko se odstrani veliko število podrobnosti slike, ki jih je treba identificirati, je verjetnost, da najbolj informativni, pomembni deli ne bodo popačeni ali odstranjeni, majhna, zato je strategija prepoznavanja leve hemisfere znatno omejena. V takih primerih je strategija, značilna za desno hemisfero, ki temelji na uporabi vseh informacij, ki jih vsebuje slika, ustreznejša.

Težave pri izvajanju strategije leve hemisfere v teh pogojih dodatno otežuje dejstvo, da leva hemisfera nima dovolj »sposobnosti« za natančno ocenjevanje posameznih slikovnih elementov. To dokazujejo tudi študije, po katerih je ocena dolžine in orientacije črt, ukrivljenosti lokov in velikosti kotov motena predvsem pri lezijah desne hemisfere.

V procesu prepoznavanja nepopolnih slik so vključene strukture desne in leve hemisfere, stopnja sodelovanja vsake od njih pa je odvisna od značilnosti predstavljenih slik in predvsem od tega, ali slika vsebuje najpomembnejše informativne elemente. V prisotnosti teh elementov prevladujoča vloga pripada levi hemisferi; ko jih odstranimo, ima v procesu prepoznave prevladujočo vlogo desna hemisfera.

Koliko živčnih celic je v naših možganih? Sto milijard. Številka je splošno znana, vendar nihče ne ve, od kod izvira. Kakorkoli že, po besedah ​​Suzane Herculano-Houzel z zvezne univerze Rio de Janeiro (Brazilija), ko je od kolegov nevroznanstvenikov poskušala ugotoviti izvor teh »sto milijard«, ji nihče ni mogel dati jasnega odgovora. In potem se je odločila, da bo sama preštela možganske nevrone.

Ročno iti skozi vse nevrone človeških možganov se zdi celo manj mogoče kot prešteti število zvezd na nebu, las v bradi in makovih semen v vrečki maka. Brez pomoči pravljičnega pomočnika ne gre. Kljub temu obstajajo znanstveni pristopi, ki omogočajo reševanje tega problema z različnimi stopnjami natančnosti.

Delo bi lahko opravili s standardno metodo: vzemite majhen košček možganov in preštejte število nevronov v njem, nato pa rezultat povečajte sorazmerno z velikostjo celih možganov - na podlagi dejstva, da so nevroni porazdeljeni bolj ali manj enakomerno.

Toda raziskovalci so izbrali drugačno metodo. Vzeli so celotne možgane in skrbno raztopili celične membrane ter ustvarili juho zlomljenih celic, v kateri so plavala celična jedra. Gostota jedrc v kateri koli porciji te juhe je bila popolnoma enaka. Po tem je bilo izračunano število nevronskih jeder, relativno gledano, v čajni žlički nastale mešanice. V tem primeru seveda niso bila upoštevana službena jedra, glialne celice, ki niso vključene v prevajanje živčnega signala.

Za svoje delo so znanstveniki uporabili možgane štirih moških, starih 50, 51, 54 in 71 let. Nihče od njih ni trpel za nevrološkimi boleznimi (vsi so svoje možgane zapustili znanosti). Izkazalo se je, da imajo naši povprečni možgani približno 86 milijard nevronov – 14 milijard manj, kot se misli. Če se komu ta razlika ne zdi tako pomembna, naj posebej pojasnimo, da so človeški možgani »shujšali« za število živčnih celic, ki sestavljajo celotne možgane pavijana in polovico možganov gorile. Tukaj je velikost pomembna!

Vendar pa obstajajo različna mnenja o ujemanju velikosti možganov s stopnjo razvitosti telesa. Znano je, da poleg števila nevronov pomembno vlogo igra njihova organizacija, način povezovanja med živčnimi celicami, število takih povezav, pa tudi sposobnost samih nevronov, da stopijo v različne stike med seboj. . Majhno število internevronskih povezav lahko izniči prednost številnih živčnih celic.

Nekateri raziskovalci menijo, da velikost možganov na splošno ustreza le velikosti telesa, da možgani rastejo samo zato, da je lažje nadzorovati večje telo. Drugi, nasprotno, verjamejo, da je povečanje človeških možganov povezano prav s pojavom višjih duševnih funkcij in razvojem družbenega življenja.

Živčni sistem. Predavanje 2.

Lubje veliki možgani (cortex cerebri) so neprekinjena plast sive snovi na površini možganske hemisfere 2-5 mm debeline. Nahaja se ne samo na vijugah, ampak se nadaljuje v vse brazde, zaradi česar je njegova površina razmeroma velika in pri odraslem človeku znaša 2200 cm 2 . Masa lubja je 581 g, njegova prostornina je približno 560 cm 3. V tem primeru je glavni volumen skorje sestavljen iz bele snovi (450 cm 3, teža - 470 g). Celična telesna masa kortikalnih nevronov je le približno 21 g (20 cm3).

Velikost kortikalnih živčnih celic se zelo razlikuje od 8-9 mk do 150 mk. V človeški možganski skorji je do 15 milijard živčnih celic, od tega 6 milijard majhnih celic. Velika večina kortikalnih nevronov pripada dvema vrstama: piramidnim nevronom in zvezdastim nevronom. Te celice se nahajajo v skorji v določenih plasteh.

V človeških možganih obstaja več filogenetsko ločenih različne vrste lubje:

Starodavna skorja - paleokorteks (0,6%) - praktično nima plasti (1-2 plasti), je lokalizirana v območju vohalnih trikotnikov, tvori oblogo septuma pellucidum in obdaja jedro amigdale.

Stara skorja - arhikorteks (2,2%) - ima 2-3 plasti, ki jih predstavljajo siva snov dentatnega gyrusa, siva snov hipokampusa in medularne strije na corpus callosum.

Prehodna skorja - mezokorteks (1,6%) - območje obokanega gyrusa.

Nova skorja - neokorteks (95,6 %) - je dobro strukturirana in ima 6 plasti.

Pri višjih vretenčarjih je pretežno šest bolj ali manj jasno opredeljenih plasti. Toda vsako od teh plasti, razen prve, lahko razdelimo na dve ali celo tri podplasti.

Prva plast, tako imenovani conski oz molekularna plošča, sestoji predvsem iz pleksusov apikalnih dendritov piramidnih nevronov, katerih celična telesa se nahajajo v drugih plasteh skorje. V prvi plasti je zelo malo živčnih celic. Vsebuje vodoravne celice, katerih aksoni in dendriti se prav tako nahajajo vodoravno v isti plasti.

Drugi sloj, tako imenovani zunanji granularni oz zunanja zrnata plošča, vključuje množico majhnih celic, ki pripadajo majhnim piramidnim, tako imenovanim internevronom, in zvezdastim nevronom, v drugi plasti pa prevladujejo majhne piramidne celice.

Tretja plast je zunanja piramidalna plošča vsebuje srednje velike piramidne celice

Četrta plast, tako imenovano notranjo zrnato oz notranja zrnata plošča, sestoji predvsem iz majhnih zvezdastih celic, vsebuje pa tudi majhne in srednje velike piramide.

Peta plast je notranja piramidalna plošča vsebuje velikanske piramidne celice ali Betzove celice.

Šesti sloj – večplastna plošča vsebujejo predvsem srednje velike piramidne celice in majhno število majhnih piramidnih in zvezdastih celic.

Prve tri plasti so najmlajše; zagotavljajo povezavo med različnimi deli korteksa. Četrta plast je najbolj razvita v predelih, kamor prihajajo aferentne informacije (občutljivi centri, predvsem postcentralni girus). Peta plast je izražena v motoričnih področjih korteksa: precentralni girus, pericentralni lobulus, supramarginalni girus.

Vsak piramidni nevron ima piramidno celico in veliko dendritov. Akson piramidnega nevrona izhaja iz majhnega grička na dnu celice. V majhnih, tako imenovanih interkalarnih ali vmesnih piramidnih nevronih se aksoni, ki se razvejajo v vodoravni ali navpični smeri, končajo takoj, ne da bi zapustili skorjo. Aksoni srednjega in velike piramide oddajajo številne kolaterale v skorji, glavna debla pa gredo v subkortikalno belo snov. Nekateri od njih se vrnejo iz subkortikalne snovi v skorjo določene hemisfere ali, ko gredo skozi corpus callosum, končajo v skorji druge hemisfere. Služijo za združevanje različnih delov možganske skorje. Zato se imenujejo takšni piramidni nevroni asociativno. Drugi aksoni so usmerjeni v subkortikalne formacije in naprej v različne dele možganov in hrbtenjače. Te piramide se imenujejo projekcija. V povezavi s filogenetskim razvojem sesalcev se število piramidnih celic močno poveča.

Širina celotne skorje, število celic in širina vsake plasti celic v čelnem delu, kot tudi celična sestava, to je velikost, oblika in razporeditev celic v posameznem delu skorje, se zelo razlikujejo. . Te različice zasedajo določena, jasno razmejena ozemlja. V možganih velikih sesalcev je 11 jasno vidnih velikih kortikalnih polj.

Na podlagi histoloških in fizioloških študij je bilo vsako tako polje razdeljeno na več neodvisnih delov. Pomembnejša diferenciacija skorje je opažena pri višjih sesalcih - opicah. Še posebej velik je pri ljudeh.

Začetek takšnih raziskav je postavil kijevski znanstvenik Vladimir Aleksejevič Bets, ki je leta 1874 objavil članek "Dva centra v možganski skorji", v katerem je opisal motorično cono v precentralnem girusu in občutljivo območje v postcentralnem girusu.

Leta 1909 je nemški nevrolog Korbinian Brodmann objavil zemljevide citoarhitektonskih polj. možganska skorja. Brodmann je bil prvi, ki je ustvaril zemljevide korteksa. Kasneje sta O. Vogt in C. Vogt (1919-1920) ob upoštevanju strukture vlaken opisala 150 mieloarhitektonskih področij v možganski skorji. Na Inštitutu za možgane Akademije medicinskih znanosti ZSSR sta I. N. Filippov in S. A. Sarkisov ustvarila zemljevide možganske skorje, vključno s 47 citoarhitektonskimi področji.

Podatki iz eksperimentalnih študij kažejo, da ko so določena področja možganske skorje pri živalih uničena ali odstranjena, so določene funkcije motene. Ta dejstva potrjujejo klinična opazovanja bolnih ljudi s tumorskimi lezijami ali poškodbami določenih predelov možganske skorje. Vse to nam je omogočilo sklepati, da v možganski skorji obstajajo centri, ki uravnavajo izvajanje določenih funkcij. Morfološka potrditev fizioloških in kliničnih podatkov je bila doktrina o različni kakovosti strukture možganske skorje v njenih različnih delih - cito- in mieloarhitektoniki skorje. Ugotovljeno je bilo, da se nevroni v skorji ne nahajajo difuzno, ampak so združeni v sklope.

Uporaba sodobnih mikroelektrodnih metod za proučevanje funkcij kortikalnih nevronov je bistveno razširila razumevanje procesiranja senzoričnih informacij v neokorteksu in strukturne organizacije korteksa. Leta 1957 je ameriški raziskovalec V. Mountcastle, ki je analiziral odzive celic v somatosenzorični (senzomotorični) korteksu mačke na dražljaje različnih modalitet, odkril naslednje. zanimivo dejstvo. Ko je bila mikroelektroda potopljena pravokotno na površino somatosenzorične skorje, so se vse celice, na katere je naletela, enako odzvale na dražljaj, na primer na rahel dotik kože ali gibanje v sklepu. Če je bila elektroda potopljena pod kotom na površino skorje, potem so vzdolž njene poti prihajali nevroni z različnimi senzoričnimi modalitetami, ki so se izmenjevali z določeno periodičnostjo.

Na podlagi teh eksperimentalnih dejstev je W. Mountcastle prišel do zaključka, da je somatosenzorična skorja organizirana v elementarne funkcionalne enote - stolpci usmerjena pravokotno na površino. Premer takega stolpca je približno 500 μm, ki ga določa vodoravna porazdelitev terminalov aferentnega talamokortikalnih vlaken in navpična orientacija dendritov piramidalne celice. Po Mountcastlu je stolpec osnovni blok senzomotorične skorje, kjer se izvaja lokalna obdelava informacij iz receptorjev ene modalnosti. Ta hipoteza o stebrasti organizaciji neokorteksa je postala zelo razširjena in je dala zagon nadaljnjim raziskavam na tem področju pri nas in v tujini.

Po sodobnih konceptih je vsak funkcionalni stolpec senzomotorične skorje sestavljen iz več morfoloških mikromodulov, ki združujejo pet do šest nevronov, podobnih gnezdu. Ta modul vključuje več piramidnih celic, katerih apikalni dendriti so čim bližje in tvorijo dendritični snop; znotraj tega žarka so možne elektrotonične povezave, ki zagotavljajo po vsej verjetnosti sinhrono delovanje celotnega društva.

V bližini skupine navpično usmerjenih piramidnih celic so zvezdaste celice, s katerim se dotikajo talamokortikalna vlakna, ki prihajajo do mikromodula. Nekatere zvezdaste celice, ki opravljajo zaviralno funkcijo, imajo dolge aksone, ki se raztezajo vodoravno. Aksoni piramidnih celic tvorijo ponavljajoče se kolaterale, ki lahko zagotovijo pospeševalne vplive znotraj mikromodula in zaviralne interakcije med mikromoduli, ki se dotikajo inhibitornih internevronov. Več strukturnih mikromodulov, združenih z vodoravno razvejanostjo terminalov specifičnih talamokortikalnih aferentov, aksonov terminalov in procesov zvezdastih celic, tvori stolpec (ali makromodul), katerega premer doseže 500-1000 µm. Za vsak stolpec je značilna funkcionalna enotnost, ki se kaže v tem, da se nevroni stolpca odzovejo na dražljaj ene modalnosti.

Kasneje je bilo načelo kolonske organizacije potrjeno v študiji drugih projekcijskih con korteksa.

I.P. Pavlov je možgansko skorjo obravnaval kot neprekinjeno zaznavno površino, kot zbirko kortikalnih koncev analizatorjev. Pokazal je, da kortikalni konec analizatorjev ni neka strogo definirana cona. Možganska skorja je razdeljena na jedro in razpršene elemente. Jedro je kraj, kjer so koncentrirane živčne celice korteksa, ki predstavljajo natančno projekcijo vseh elementov določenega perifernega receptorja, kjer višja analiza, sinteza in integracija funkcij. Razpršeni elementi se lahko nahajajo tako vzdolž oboda jedra kot na precejšnji razdalji od njega. Izvajajo enostavnejšo analizo in sintezo. Prisotnost razpršenih elementov med uničenjem jedra delno omogoča kompenzacijo oslabljene funkcije. Območja, ki jih zasedajo razpršeni elementi različnih analizatorjev, se lahko nalagajo eno na drugo in prekrivajo. Tako si lahko možgansko skorjo shematično predstavljamo kot skupek jeder različnih analizatorjev, med katerimi so razpršeni elementi, ki pripadajo različnim (sosednjim) analizatorjem. Zgoraj navedeno nam omogoča govoriti o dinamična lokalizacija funkcij v možganski skorji (I.P. Pavlov).

Oglejmo si položaj nekaterih kortikalnih koncev različnih analizatorjev (jeder) glede na vijuge in režnjeve možganskih hemisfer pri ljudeh v skladu s citoarhitektonskimi zemljevidi.

1. V skorji postcentralnega gyrusa in zgornjega parietalnega lobula ležijo živčne celice, ki tvorijo jedro kortikalnega analizatorja splošnega občutljivost(temperaturni, bolečinski, taktilni) in proprioceptivni. Senzorične poti, ki vodijo v možgansko skorjo, se križajo bodisi na ravni različnih segmentov hrbtenjače (poti bolečine, temperaturne občutljivosti, dotika in pritiska) bodisi na ravni podolgovate medule (poti proprioceptivne občutljivosti kortikalne smeri). ). Posledično so postcentralne vijuge vsake hemisfere povezane z nasprotno polovico telesa. V postcentralnem girusu so vsa receptorska polja različnih delov človeškega telesa projicirana tako, da so kortikalni konci analizatorja občutljivosti spodnjega dela trupa in spodnjih okončin nameščeni najvišje, receptorska polja zgornjih delov pa telesa in glave ter zgornjih okončin so projicirane najnižje (bližje lateralnemu sulkusu).

2. Jedro motor Analizator se nahaja predvsem v tako imenovani motorični skorji, ki vključuje precentralni girus in paracentralni lobulus na medialni površini poloble. V 5. plasti skorje leži precentralni gyrus piramidni nevroni (Betzove celice), ki jih je I.P. Pavlov uvrstil med interkalarne in opozoril, da so te celice s svojimi procesi povezane s subkortikalnimi jedri, motoričnimi celicami jeder lobanjskih in hrbteničnih živcev. Poleg tega so v zgornjih delih precentralnega gyrusa in v paracentralnem lobulu celice, impulzi iz katerih se pošiljajo v mišice najnižjih delov trupa in spodnjih okončin. V spodnjem delu precentralnega gyrusa so motorični centri, ki uravnavajo aktivnost obraznih mišic.

Tako so vsa področja človeškega telesa projicirana "na glavo" v precentralnem girusu. Ker se piramidni trakti, ki izvirajo iz gigantopiramidnih celic, križajo bodisi na ravni možganskega debla (kortikonuklearna vlakna), na meji s hrbtenjačo ali v segmentih hrbtenjače (kortikospinalni trak), motorični področja vsake poloble so povezana s skeletnimi mišicami nasprotne strani telesa. Če so mišice udov ločeno povezane z eno od hemisfer, so mišice trupa, grla in žrela povezane z motoričnimi področji obeh hemisfer.

Motor I.P. Pavlov je področje možganske skorje imenoval tudi receptorsko območje, saj so proprioceptivni (kinetični dražljaji, ki jih zaznavajo receptorji, vgrajeni v skeletne mišice, kite, fascije in sklepne kapsule).

3. Jedro analizatorja, ki zagotavlja funkcijo kombinirana rotacija glave in oči v nasprotni smeri, se nahaja v zadnjih delih srednjega čelnega gyrusa, v tako imenovani premotorni coni.

4. V predelu spodnjega parietalnega lobula, v supramarginalnem girusu, je jedro motoričnega analizatorja, katerega funkcionalni pomen je izvajanje sinteza vsi namenska, profesionalna, delovna in športna gibanja. To jedro je asimetrično. Za desničarje je v levici, za levičarje- samo v desni hemisferi. Sposobnost usklajevanja teh zapletenih namenskih gibov posameznik pridobi vse življenje kot rezultat praktične dejavnosti in kopičenja izkušenj. Namenski gibi nastanejo zaradi tvorbe začasnih povezav med celicami, ki se nahajajo v precentralnem in supramarginalnem girusu. Poškodba polja ne povzroči paralize, ampak vodi le do izgube sposobnosti ustvarjanja kompleksnih usklajenih namenskih gibov - apraksije (praxis - praksa).

5. V skorji zgornjega parietalnega lobula je jedro kožnega analizatorja ene od posebnih vrst občutljivosti, ki ima inherentno funkcijo prepoznavanje predmetov na dotik,- streognozija. Kortikalni konec tega analizatorja se nahaja na desni polobli. Poškodbo površinskih plasti skorje v tej regiji spremlja izguba funkcije prepoznavanja predmetov na dotik, čeprav so ohranjene druge vrste splošne občutljivosti.

6. V globini stranskega sulkusa, na površini srednjega dela zgornjega časovnega gyrusa, obrnjenega proti insuli (kjer so vidni prečni temporalni gyri ali Heschlovi gyri), je jedro slušni analizator. Do živčnih celic, ki tvorijo jedro slušnega analizatorja vsake hemisfere, pridejo poti iz receptorjev na levi in ​​desni strani. V zvezi s tem enostranska poškodba tega jedra ne povzroči popolne izgube sposobnosti zaznavanja zvokov. Dvostransko poškodbo spremlja kortikalna gluhost.

7. Jedro vizualni Analizator se nahaja v okcipitalnem režnju možganske hemisfere v obodu kalkarinskega sulkusa. Jedro vidnega analizatorja desne hemisfere je s potmi povezano z lateralno polovico mrežnice desnega očesa in medialno polovico mrežnice levega očesa. V skorji okcipitalnega režnja leve hemisfere so projicirani receptorji lateralne polovice mrežnice levega očesa oziroma medialne polovice mrežnice desnega očesa. Tako kot pri jedru slušnega analizatorja samo dvostranska poškodba jeder vizualnega analizatorja povzroči popolno kortikalno slepoto. Poškodbo polja, ki se nahaja nekoliko nad jedrom vizualnega analizatorja, spremlja izguba vizualnega spomina, vendar izgube vida ni opaziti. Še višje je del korteksa, katerega poraz spremlja izguba sposobnosti navigacije v neznanem okolju.

8. Na spodnji površini temporalnega režnja možganske hemisfere, v območju unkusa in delno v območju hipokampusa, je jedro vohalni analizator. S filogenetskega vidika ta področja spadajo med najstarejše dele možganske skorje. Čutila za vonj in okus so tesno povezana, kar je razloženo z bližnjo lokacijo jeder vohalnih in okusnih analizatorjev. Ugotovljeno je bilo tudi (V.M. Bekhterev), da je zaznavanje okusa oslabljeno, ko je poškodovana skorja najnižjih delov postcentralnega gyrusa. Jedra analizatorjev okusa in voha obeh hemisfer so povezana z receptorji na levi in ​​desni strani telesa.

Opisani kortikalni konci nekaterih analizatorjev niso prisotni v možganski skorji le ljudje, ampak tudi živali. Specializirani so za zaznavanje, analizo in sintezo signalov, ki prihajajo iz zunanjega in notranjega okolja, sestavljajo, kot je definiral I.P. Pavlov, prvi signalni sistem realnosti.

Drugi signalni sistem obstaja samo pri ljudeh in je določen z razvojem govora. Govor in z njim zavest sta filogenetsko najmlajši funkciji možganov. V zvezi s tem so kortikalni konci analizatorjev najmanj lokalizirani. Funkcije govora in mišljenja se izvajajo s sodelovanjem celotne skorje. Vendar pa je v možganski skorji mogoče razlikovati določena področja, za katera so značilne strogo določene govorne funkcije. Da, analizatorji motorični govor(ustni in pisni) se nahajajo poleg motoričnega področja skorje, natančneje v tistih delih skorje čelnega režnja, ki mejijo na precentralni girus.

Analizatorji vidno in slušno zaznavanje govorni signali se nahajajo poleg analizatorjev vida in sluha. Treba je poudariti, da so analizatorji govora pri desničarjih lokalizirani na levi hemisferi, pri levičarjih pa predvsem na desni.

Oglejmo si položaj nekaterih govornih analizatorjev v možganski skorji.

1. Motorični analizator pisnega govora se nahaja v zadnjem delu srednjega čelnega gyrusa. Dejavnost tega analizatorja je tesno povezana z analizatorjem namenskih gibov, ki zagotavlja oblikovanje naučenih gibov rok in oči, potrebnih za pisanje. Če je poškodovan, se izgubi sposobnost izvajanja finih gibov, ki se običajno izvajajo pod nadzorom vida in so potrebni za risanje črk, besed in drugih znakov (agrafija).

2. Jedro motornega analizatorja govorna artikulacija(analizator govornega motorja) se nahaja v zadnjih delih spodnjega čelnega gyrusa (Brocajev center). Poškodba skorje v tem predelu povzroči motorično afazijo, to je izgubo sposobnosti izgovorjave besed (afazija). Ta afazija ni povezana z izgubo sposobnosti krčenja mišic, ki sodelujejo pri produkciji govora. Poleg tega, če je to polje poškodovano, sposobnost izgovarjanja zvokov ali petja ni izgubljena.

3. V osrednjih delih spodnjega čelnega gyrusa je jedro govornega analizatorja, povezanega s petjem. Njegov poraz spremlja vokalna amuzija - nezmožnost sestavljanja in poustvarjanja glasbenih stavkov ter agramatizem, ko se izgubi sposobnost sestavljanja smiselnih stavkov iz posameznih besed. Govor takih ljudi je sestavljen iz niza besed, ki niso pomensko povezane.

4. Jedro analizator slušnega govora tesno povezana z
kortikalno središče slušnega analizatorja in se nahaja v posteriornih predelih
zgornji temporalni girus, na svoji površini obrnjen vstran
lateralni sulkus možganske hemisfere. Poškodba jedra ne poslabša slušnega zaznavanja zvokov na splošno, izgubi pa se sposobnost razumevanja besed in govora (verbalna naglušnost ali senzorična afazija). Funkcija tega jedra je, da oseba ne le sliši in razume govor druge osebe, ampak tudi nadzoruje svojega.

5. V srednji tretjini zgornjega temporalnega gyrusa je jedro kortikalnega analizatorja, katerega poraz spremlja nastop glasbene gluhosti, ko se glasbene fraze dojemajo kot nesmiselni niz različnih zvokov. Ta kortikalni konec slušnega analizatorja pripada središčem drugega signalni sistem, zaznavanje besednega označevanja predmetov, dejanj, pojavov, tj. signali zaznavanja signalov.

6. V neposredni povezavi z jedrom vizualnega analizatorja je jedro vizualni analizator pisnega govora(polje 39), ki se nahaja v kotnem girusu spodnjega parietalnega lobula. Poškodba tega jedra povzroči izgubo sposobnosti zaznavanja pisnega besedila in branja (disleksija).

Človeški frontalni korteks je povezan s socialnim izvorom. Njegovi nevroni tvorijo dvosmerne povezave z vsemi drugimi področji korteksa. Zaradi škode se oblikujejo motnje socialnega vedenja, nesramnost, nelojalnost, zmanjšana smiselnost in apatija. Po lobotomiji je popolna breziniciativnost in socialna aktivnost.

Asimetrija funkcij desne in leve hemisfere je zelo izrazita. Leva hemisfera zagotavlja logiko, abstraktno mišljenje, prevladuje v zvezi z govornimi funkcijami (branje, pisanje, štetje) in kompleksnimi prostovoljnimi gibi. Desna polobla– čustvenost, domiselno razmišljanje, negovorne funkcije prepoznavanja kompleksnih vizualnih in slušnih podob, tipna zaznava, zaznava prostora, oblike, smeri, intuitivno mišljenje.

(cortex cerebri) - siva snov, ki se nahaja na površini možganskih hemisfer in je sestavljena iz živčnih celic (nevronov), nevroglije, internevronskih povezav skorje, pa tudi krvnih žil. Možganska skorja vsebuje osrednje (kortikalne) dele analizatorjev in ima vodilno vlogo pri višjih živčna dejavnost oseba.

ANATOMIJA
Območje možganske skorje ene človeške poloble je približno 800 cm2, debelina - 1,5-5 mm. Število nevronov v skorji doseže več kot 10 milijard Kb. m. ima slojevito strukturo, vsebuje piramidne živčne celice in veliko število nevronov s kratkimi procesi. Obstajajo stari, stari in novi korteks (paleo-, arhi- in neokorteks). Neokorteks zavzema 95,6% površine možganskih hemisfer. Večina nove skorje ima 6 plasti ali plošč (homotipska skorja): molekularna, zunanja zrnata, zunanja piramidna, notranja zrnata, notranja piramidna, polimorfna. Stopnja razvoja plošč in njihova celična sestava nista enaka v različnih delih poloble; Na tej podlagi je zgrajena predstava o arhitektoniki oziroma citoarhitektoniki možganske skorje, v kateri ločimo 52 citoarhitektonskih področij.

Živčna vlakna skorje so razdeljena na radialna, ki se nahajajo pravokotno na njeno površino, in tangencialna, ki potekajo vzporedno s površino skorje; slednji tvorijo bele proge v molekularnih, zunanjih in notranjih zrnatih in notranjih piramidalnih ploščah. Poleg vodoravne delitve na plošče se razlikujejo kortikalni stebri, ki so navpično nameščene vrste nevronov, ki potekajo skozi vse plasti skorje. V skladu s tem so internevronske povezave možganske skorje organizirane vodoravno in navpično.

Žlebovi in ​​zavoji možganske skorje povečajo njeno površino, ne da bi povečali prostornino hemisfer. Njihov nastanek se začne v 5. mesecu razvoja ploda in se konča po rojstvu. Lokacija utorov in vijug se razlikuje posamično. Na superolateralni površini poloble so velike brazde- osrednji (sulcus centralis), ki ločuje čelni in parietalni reženj, in stranski (sulcus lat.), ki ločuje temporalni reženj od čelnega in parietalnega. Na površini čelnega režnja, spredaj od osrednje brazde, je precentralna brazda (sulcus precentralis), med njo in osrednjo brazdo pa precentralna vijuga (gyrus precentralis).

Tukaj v plasti V skorje ležijo veliki piramidni nevroni (Betzove celice), iz katerih nastane piramidni sistem. Iz predcentralne brazde segajo naprej zgornja in spodnja čelna brazda (suici frontales sup. et inf.), ki omejujejo zgornjo, srednjo in spodnjo čelno vijugo (gyri frontales sup., med. et inf.). V parietalnem režnju, posteriorno od osrednje brazde, je postcentralna brazda (sulcus postcentralis). Med centralno in postcentralno brazdo je postcentralna vijuga (gyros postcentralis). Od postcentralne brazde se vrne intraparietalna brazda (sulcus intraparietalis), ki ločuje zgornji in spodnji parietalni lobulus (lobuli parietales sup. et inf.). Zgornja in spodnja temporalna brazda (suici temporales sup. et inf.) potekata vzdolž temporalnega režnja in razmejujeta zgornjo, srednjo in spodnjo temporalno vijugo (gyri temporales sup., med. et inf.). Deli čelnega, parietalnega in temporalnega režnja, ki mejijo na lateralni sulkus, pokrivajo otoški reženj, ki se nahaja v globini tega sulkusa in tvori njegov operkulum. Okcipitalni reženj na superolateralni površini hemisfere nima opaznih anatomskih meja, na njem je najbolj izrazit prečni okcipitalni utor (sulcus occipitalis transversus).

Na medialni površini hemisfere je nad corpus callosum viden žleb corpus callosum (sulcus corporis callosi), nad njim pa žleb cingulum (sulcus cinguli).

Med obema utoroma je cingularna vijuga (gyris cinguli), ki se zadaj od corpus callosum zoži in nadaljuje v parahipokampalno vijugo (gyrus parahippocampalis), ki pripada temporalnemu režnju. Cingulatna in parahipokampalna vijuga sta del limbičnega režnja, ki spada v osrednji del avtonomnega živčnega sistema. Nad cingulatnim sulkusom je medialni čelni girus (gyrus frontalis med.), zadaj od njega pa paracentralni lobulus (lobulus paracentralis). Parietalni reženj je ločen od okcipitalnega režnja z globoko parieto-okcipitalno brazdo (sulcus parietooccipitalis). Pod okcipitalnim režnjem poteka petni žleb (sulcus calcarinus). Med parieto-okcipitalno in zavesno brazdo je klin (cuneus). Dol od žleba kalcarina je lingvalna vijuga (gyrus lingualis). Na spodnji površini temporalnega režnja se razlikuje okcipitotemporalna brazda (sulcus occipitotemporalis), ki ločuje medialni in lateralni okcipitotemporalni girus (gyri occipitotemporales med. et lat.). Na spodnji površini čelnega režnja je vohalni žleb (sulcus olfactorius), na katerem ležita vohalni bulbus in vohalni trakt. Bolj lateralno so orbitalne brazde in vijuge (suici et gyri orbitales).

Oskrbo možganske skorje s krvjo izvajajo kortikalne arterije, ki izhajajo iz sprednje, srednje in zadnje možganske arterije, pa tudi vej medularnih arterij. V skorji imajo arterije raven potek in tvorijo neprekinjene kapilarne mreže v različnih plasteh. Med prekapilarnimi arteriolami ni anastomoz. Venska kri iz kapilarnih mrež vstopi v kortikalne in medularne vene, ki se izlivajo v površinske vene velikih možganov.

FIZIOLOGIJA
Funkcionalna aktivnost možganske skorje je tesno povezana z aktivnostjo drugih možganskih struktur. Skupaj z mehanizmi delovanja možganske skorje, ki so skupni živčnemu sistemu, ima posebne lastnosti povezana z njegovo arhitektoniko. Citoarhitekturne značilnosti neokorteksa omogočajo identifikacijo številnih področij (frontalno, temporalno, post- in precentralno, parietalno, okcipitalno), ki so povezana z izvajanjem določenih psihosomatskih funkcij (funkcije kortikolizacije). Zemljevid lokalizacije posamezne senzorične in motorične funkcije v možganski skorji je osnova za lokalno diagnozo številnih nevroloških bolezni. Lokalizacija funkcij je v veliki meri določena z morfološkimi povezavami specifičnih kortikalnih polj v vsaki regiji z določenimi perifernimi receptorji ali efektorji. Takšne morfološke povezave omogočajo razdelitev glavnih funkcij možganske skorje na senzorične in motorične.

Aferentni impulzi iz perifernih receptorjev dosežejo senzorične predele možganske skorje preko specifičnih jeder talamusa. V vsaki hemisferi možganov se razlikujejo primarne reprezentativne cone različne vrste občutljivost. Primarno somatosenzorično območje se nahaja v postcentralnem girusu tik za osrednjim sulkusom. Celotna receptorska površina kože človeškega telesa je projicirana na postcentralni girus. Največjo površino gyrusa zavzemajo receptorji rok, glasovnega aparata in obraza, manjši del - receptorji trupa, stegna in spodnjega dela noge. Poškodbe območij somatosenzornega področja vodijo do izgube fine občutljivosti tistega dela telesa, ki je zastopan v poškodovanem območju korteksa. To je posledica dejstva, da lokacija vsakega nevrona v somatosenzorični skorji jasno ustreza lokalizaciji njegovega receptivnega polja na površini telesa, nasproti postcentralnemu girusu. Interakcija med nevroni poteka predvsem v navpičnih stebrih (stolpcih), ki se nahajajo pravokotno na površino skorje in pokrivajo vseh šest njenih plasti. Znotraj posameznega stolpca je določena lokalizacija draženja na površini telesa ter razločena lokacija in moč dveh sočasno apliciranih dražilnih snovi (diskriminacija). Številni stolpci določajo kakovost dražljaja: ostrino, hrapavost, temperaturo. Možganska skorja ima tudi sekundarno somatosenzorično območje, ki se nahaja na lateralnem koncu postcentralne vijuge. Sprejema signale z iste (ipsilateralne) in nasprotne (kontralateralne) površine telesa in izvaja obojestransko senzomotorično koordinacijo aktivnosti (na primer palpacijo z obema rokama).

Druga primarna senzorična projekcijska cona je notranja površina okcipitalne regije, v kateri se analizirajo vizualni signali. Pri ljudeh polja 17, 18 in 19 vidne skorje zagotavljajo ne samo identifikacijo vizualnega dražljaja, ampak tudi asociacijo vizualna percepcija z drugimi vrstami občutljivosti. Vidna skorja ima strogo retinotopsko organizacijo, v kateri točka lokalizacije fotoreceptorjev v mrežnici ustreza lokaciji nevronov v vidnih poljih. Glede na kompleksnost slike na mrežnici so razdražljivi nevroni v vidni skorji razdeljeni na tri vrste: 1) nevroni s preprostimi receptivnimi polji, ki se odzivajo na primer na dražljaje v obliki razlike med svetlimi in temnimi črtami; 2) nevroni s kompleksnimi receptivnimi polji, vznemirjeni, ko na mrežnico deluje diferenciran dražljaj (na primer temen trak, strogo usmerjen na svetlo ozadje); 3) nevroni z zelo kompleksnimi polji, ki se odzivajo na diferencirane dražljaje s številnimi parametri (na primer na svetlem ozadju, temen trak določene velikosti in oblike, strogo usmerjen in se premika v prostoru). Nevroni vidne skorje so prav tako združeni v stolpce, od katerih vsak opravlja integrativno funkcijo. Integrativne funkcije vidne skorje vključujejo ne le mehanizme za analizo svetlobnih dražljajev, temveč tudi oblikovanje vizualne podobe, ki temelji na mehanizmih zaznavanja barv, binokularni vid in uravnavanje gibanja oči.

Slušno območje možganske skorje (polja 41 in 42) zavzema dorzolateralne dele temporalnega režnja. Tudi slušna skorja ima predstavništvo razne dele polži Posamezni kortikalni nevroni imajo največjo občutljivost na določeno frekvenco zvoka (karakteristična frekvenca). Tako kot v vizualni skorji je tudi v slušni skorji tonotopna organizacija nevronov integrirana z mehanizmi binauralne percepcije zvoka, ki zagotavljajo določitev položaja vira zvoka v prostoru.

Druge senzorične funkcije, kot so okus, vonj in ravnotežje, so manj kortikolizirane ali povezane s starimi in starimi kortikalnimi strukturami. Limbične strukture so v večji meri kot neokortikalne strukture vključene v kortiko-visceralne odnose in igrajo primarno vlogo pri uravnavanju aktivnosti notranjih organov.

Motorične funkcije možganske skorje so povezane s primarnim motoričnim območjem, ki je lokalizirano v predcentralnem girusu, premotornem in sekundarnem motoričnem območju. Primarno motorično področje zagotavlja krčenje posameznih mišic. Tvori ga niz navpičnih nevronskih stolpcev, od katerih vsak vzbuja ali zavira eno skupino motoričnih nevronov, ki inervirajo ločeno mišico. Velika področja motoričnega korteksa uravnavajo kontrakcije mišic prstov, ustnic in jezika, ki izvajajo številne in zelo subtilne gibe (na primer govorjenje ali igranje klavirja). Mišice hrbta, trebuha in spodnjih okončin, ki sodelujejo pri ohranjanju drže in izvajanju manj subtilnih gibov, ustrezajo le majhnemu območju motorične skorje. Iz motoričnega korteksa nastane piramidni ali kortikospinalni trakt, ki neposredno uravnava aktivnost motoričnih nevronov hrbtenjače pri izvajanju natančnih gibov.

Asociativna področja možganske skorje (frontalno, temporalno, okcipito-parietalno) zagotavljajo interakcijo med analizatorji in kompleksno integracijo vzbujanja v procesu organiziranja ciljno usmerjenega vedenja. na primer, parietalna regija je vključena v organizacijo vizualnega sledenja premikajočemu se dražljaju. Parietalne in temporalne cone korteksa sodelujejo tudi pri oblikovanju govornega dejanja ter pri zaznavanju oblike in lokacije telesa v prostoru. Čelni režnji pri ljudeh so strukturna osnova za izvajanje višjih duševnih funkcij, ki se kažejo v oblikovanju osebne lastnosti, kreativni procesi in želje. Konstrukcija ciljno usmerjenega vedenja, ki temelji na predvidevanju, je močno motena, ko so poškodovani sprednji deli možganske skorje.

Nevrofiziološka osnova integrativnih procesov v možganski skorji je mehanizem konvergence vzbujanja na posamezne nevrone. V strukturah možganov, vključno z možgansko skorjo, je najbolj izrazita multisenzorična konvergenca, za katero je značilno srečanje in interakcija na eni živčni celici dveh ali več heterogenih aferentnih vzburjenj različnih senzoričnih modalitet. Hkrati se v možganski skorji pojavijo druge samo zanj značilne vrste konvergence. Med nastankom pogojnih reakcij pride do senzorno-biološke konvergence, ko se vzbujanja, ki izhajajo iz delovanja pogojnih in brezpogojnih dražljajev, konvergirajo v ločen kortikalni nevron. Naraščajoče vzburjenja iz subkortikalnih struktur se lahko konvergirajo v nevrone možganske skorje med hrano, bolečino, spolnimi in drugimi motivacijami. V projekcijskih območjih možganske skorje lahko opazimo aferentno-eferentno konvergenco, ko posamezni nevron prejme aferentno vzbujanje iz perifernih receptorjev in eferentno vzbujanje vzdolž kolateral aksonov piramidnih celic.

Nevrofiziološka osnova, ki združuje nevrone možganske skorje, niso le intrakortikalne povezave, temveč tudi mehanizmi kortikalno-subkortikalnih odnosov. Po eni strani se razvijejo zaradi naraščajočih aktivacijskih vplivov subkortikalnih struktur, po drugi strani pa zaradi padajočih vplivov skorje na subkortikalne strukture s ponavljajočo se generalizacijo vzbujanja. Enotnost delovanja desne in leve hemisfere K. b. m., ki ga zagotavljajo komisuralna vlakna, ki vstopajo v corpus callosum. Ko je poškodovana ali prerezana, vsaka hemisfera začne samostojno opravljati svoje specifične funkcije. Pri večini zdravih ljudi prevladuje leva hemisfera, ki zagotavlja interpretacijo in oblikovanje ustnega in pisnega jezika ter nadzor dejanj. desna roka. Desna hemisfera zagotavlja prostorske in časovne odnose, sodeluje pa tudi pri glasbenem in umetniška ustvarjalnost. Stopnjo resnosti medhemisferne asimetrije je mogoče zaznati na podlagi analize EEG (glej elektroencefalografijo).

Dejavnost možganske skorje je povezana z višjimi funkcijami živčnega sistema, kot so spanje in budnost, spomin in učenje, mišljenje in zavedanje zaznanih signalov iz okolju.

PATOLOGIJA
Poškodba možganske skorje se pojavi v primerih motenj cerebralne cirkulacije, na primer ishemične in hemoragične kapi, tromboze venskega sistema možganov, vnetnih intrakranialnih procesov: encefalitisa, meningitisa, arahnoiditisa (glej Meninge), možganskih abscesov, možganskih tumorjev, travmatska poškodba možganov. V teh primerih ni pogosto prizadeta samo skorja, temveč tudi subkortikalna bela snov, pogosto pa tudi globoke strukture možganov (bazalni gangliji, hipotalamus itd.). Relativno selektivno poškodbo možganske skorje opazimo pri nekaterih dednih degenerativnih boleznih centralnega živčnega sistema, na primer pri Pickovi bolezni, Alzheimerjevi bolezni itd. Intravitalno slikanje možganov z rentgensko aksialno računalniško tomografijo je omogočilo identifikacijo skupine možganske bolezni, ki jih spremlja atrofija možganov in uničenje kortikalnih nevronov. Sem spadajo številne dedne bolezni presnove lipidov, aminokislin, vitaminov, nukleinskih kislin, pa tudi progresivna sistemska degeneracija možganov z nejasno primarno biokemično okvaro, počasne nevroinfekcije, posttravmatske in vaskularne encefalopatije. V otroštvu se poleg tega pojavijo lezije možganske skorje z različnimi malformacijami možganov, na primer z mikrocefalijo, anencefalijo, mikrogirijo in hidrocefalusom.

Številčnost vzrokov patologije določa raznolikost patološke slike lezije: od popolne odsotnosti skorje v primeru malformacij možganov, njenega uničenja pri poškodbah, kapi, do subtilnih sprememb v citoarhitektoniki skorje, motenj njegove plastnosti, proliferacije glije, sprememb v sinaptičnem aparatu, dendritičnega drevesa, prisotnosti diapedetskih krvavitev in vnetnih infiltratov, perivaskularnega in pericelularnega edema itd.

Najobsežnejšo poškodbo možganske skorje spremlja izginotje duševne aktivnosti in kompleks difuznih in lokalnih simptomov. Lokalna poškodba projekcijskih kortikalnih con posameznih analizatorjev vodi do razvoja pareze in paralize, centralne izgube vida, sluha in občutljivosti. Poškodbo sekundarnih asociativnih polj skorje spremlja pojav apraksije, agnozije, poškodbe govornih con - motnje govora, pisanja in branja (afazija, alalija, agrafija, aleksija itd.).

Pri lokalni diagnozi lezij možganske skorje je pomembno razlikovati med kompleksi simptomov patologije čelnega, parietalnega, okcipitalnega in temporalnega režnja.

Poškodba čelnega režnja v predelu sprednjega osrednjega gyrusa se kaže z monoplegijo, hemiplegijo in insuficienco centralne inervacije obraznega in hipoglosnega živca. Draženje tega področja povzroči parcialne napade, ki zajamejo zgornjo ali spodnjo okončino na nasprotni strani lezije (tako imenovana motorična Jacksonova epilepsija). Poškodba zadnjih delov srednjega frontalnega gyrusa (kortikalno središče pogleda) vodi do paralize ali pareze pogleda s prisilno rotacijo obeh oči proti patološkemu žarišču, draženje tega področja pa spremlja krčevito gledanje z rotacijo očesa. oči v nasprotni smeri. Poškodba zadnjih delov spodnjega čelnega gyrusa (območje Broca) povzroči pojav motorične afazije, pogosto v kombinaciji z agrafijo. Motorična afazija se tako kot druge govorne motnje pojavi, ko je poškodovana dominantna (leva in desna) hemisfera možganov. Hemiataksija je opažena tudi na strani, ki je nasprotna leziji (poškodba zgornjega čelnega girusa), simptomi oralnega avtomatizma in oprijemalni refleksi (ki so fiziološki v zgodnjem otroštvu). Za lezije čelnega režnja so značilne posebne duševne motnje ("čelna psiha"), ki se kažejo z izgubo namenskosti duševnih procesov, zmožnostjo dolgoročno načrtovanje dejanja, apatija, šibkost volje, izguba pobude; obstaja evforija, nagnjenost k plitvim šalam in površno; vedenje postane neustrezno situaciji in okoliškim razmeram.

Poškodba parietalnega režnja v območju posteriornega osrednjega gyrusa vodi do mono- ali hemianestezije, občutljive (povezane s kršitvijo globoke občutljivosti) hemiataksije na strani, ki je nasprotna patološkemu žarišču. Draženje tega področja povzroča senzorične Jacksonove napade z delno otrplostjo, pekoč občutek in pojavom parestezije na nasprotni strani telesa. Opažajo se tudi astereognozija, motnje telesnega diagrama (avtotopagnozija, psevdopoli- ali psevdoamelija), anozognozija (zanikanje lastne funkcionalne napake), apraksija, redkeje akalkulija, aleksija.

Poškodba okcipitalnega režnja se kaže v motnjah vida v obliki hemianopije homonimnega kvadranta, centralnega skotoma, izkrivljanja oblike vidnih predmetov (metamorfopsija) ali njihove velikosti (makro- ali mikropsija), pojava vidnih iluzij ali vidnih halucinacij; določena je vizualna agnozija, zmanjšan vidni spomin in orientacija. Manj pogosto opazimo hemiataksijo na nasprotni strani zaradi kršitve okcipitalno-pontinsko-cerebelarnega sistema.

Poškodbo temporalnega režnja spremljajo slušna agnozija, senzorična afazija (vpletenost Wernickejevega centra), hemianopsija homonimnega kvadranta (poškodba optičnega sevanja), hemiataksija (motnje temporo-pontino-cerebelarnih povezav). Ko je temporalni reženj razdražen, se pojavijo slušne, okusne in vohalne halucinacije, napadi vrtoglavice, kratkotrajne motnje spomina, somračna stanja in kompleksni psihomotorični avtomatizmi. Kompleks teh motenj se pogosto pojavi paroksizmalno in je kombiniran s kompleksnimi avtonomnimi motnjami, včasih z napadi (epilepsija temporalnega režnja).

Lokalna diagnoza lezij možganske skorje temelji predvsem na rezultatih kliničnih študij. Skupaj z nevrološkim pregledom bolnika velika vrednost ima nevropsihološke in patopsihološke študije s posebnimi vzorci in testi. Tehnika nevropsihološkega pregleda, ki jo je razvil A.R. Luria, vključuje posebne teste za ugotavljanje motenj prakse (kinestetičnega, dinamičnega, vizualno-prostorskega in konstruktivnega), gnoze (vizualne, slušne, taktilne itd.), govorne funkcije (impresivni, ekspresivni in nominativni), spomina (slušni, vizualni), mišljenja. , kot tudi funkcije medhemisferne interakcije. Normalna struktura višjih duševnih funkcij se v procesu ontogeneze ne oblikuje takoj, zato je odstopanje od norme ali patologija pri odraslem pri otroku lahko manifestacija le določene stopnje razvoja centralnega živčnega sistema. sistem. Diferencirane nevropsihološke pregledne sheme se uporabljajo s posebnimi sklopi vzorcev in testov za glavna starostna obdobja otroštva, od zgodnja starost in do vrtca. Za preučevanje razmišljanja so bili razviti posebni osebnostni testi s skupno kvantitativno oceno njihove rezultate. Ti vključujejo metodo izračunavanja "inteligenčnega kvocienta" itd. Kakovosten nevropsihološki pregled bolnika omogoča visoka stopnja natančno določi temo funkcionalnega primanjkljaja možganske skorje.

Za identifikacijo strukturne ali funkcionalne okvare v možganski skorji se poleg klasične elektroencefalografije uporabljajo metode spektralne frekvenčne analize EEG z računalniškim kartiranjem. funkcionalna aktivnost možganske skorje ter tehniko evociranih somatosenzoričnih, vidnih in slušnih kortikalnih potencialov, ki omogočajo kvalitativno in kvantitativno proučevanje in vizualizacijo na displeju funkcionalne pomanjkljivosti ali draženja določenih predelov skorje. Uporablja se tudi metoda za snemanje elektromagnetnih potencialov možganov - magnetoencefalografija, pa tudi magnetoencefalografsko preslikavo možganov. Vizualizacijo strukturnih napak v možganski skorji zagotavlja rentgenska aksialna računalniška tomografija, slikanje z magnetno resonanco, pri majhnih otrocih in novorojenčkih pa ultrazvočna nevrosonografija skozi odprto veliko fontanelo.

Medicina in veterina

Piramidni nevroni. Velike celice, perikarija velikosti 10-130 mikronov. Celica ima apikalni dendrit, ki je usmerjen proti molekularni plasti; stranski odrastki – dendriti; dolg akson prihaja iz baze - to bo motorično živčno vlakno (začetek tvorbe piramidnega trakta).

Predavanje o histologiji št. 13

Centralni živčni sistem. Možganska skorja. Citoarhitektura plasti možganske skorje. Nevronska sestava. Značilnosti piramidnih nevronov. Modul strukturna in funkcionalna enota možganske skorje. Mali možgani. Zgradba in živčna sestava skorje malih možganov.

Vir razvoja sive in belo snov možgani

Razvije se iz plašča ali cone plašča sive snovi nevralne cevi

Obrobna tančica bele snovi

Komponente siva snov možganov (neokorteks)

6 plasti:

1. Molekularno tvorijo predvsem procesi celic pod spodnjimi plastmi, vendar obstajajo posamezni nevroni, ki se imenujejo vodoravni.
2. Zunanji zrnat prisoten zvezdaste oblike nevronov in ne številnih piramidnih nevronov.
3. Zunanja piramidna (piramidalna) najširša plast, ki vsebuje piramidni nevroni.
4. Notranje zrnato drobno zvezdaste oblike nevroni izvajajo intra-kortikalne povezave (ne vstopajo v belo snov).
5. Notranji piramidni (ganglijski) je predstavljen z velikimi piramidasto nevroni ali Bettsove celice.
6. Polimorfne celične oblike so raznolike, celice so majhne, ​​njihovi aksoni segajo v belo snov.

Zvezdasti nevroni.Perikarya imajo okroglo ali trikotno obliko, premer 4-8 mikronov; akson in dendriti teh celic sodelujejo v intrakortikalnih povezavah.

Piramidni nevroni.Velike celice, perikarija velikosti 10-130 mikronov. Celica ima apikalni dendrit, ki je usmerjen proti molekularni plasti; stranski procesi dendriti; dolg akson prihaja iz baze in bo motorično živčno vlakno (začetek tvorbe piramidnega trakta). Kolaterale prihajajo iz aksona: gredo v sosednje celice ali pa se dvignejo in delujejo s prekrivnimi plastmi.

Splošne značilnosti kortikalni nevroni:

Vsi nevroni možganske skorje so multipolarni. Po funkciji plasti 1-4: asociativni (interkalarni), 5-6 motorični.

Strukturna in funkcionalna enota možganov: modul

Modul (v možganski skorji do 3 milijone) navpični stolpec s premerom 300 mikronov, pravokoten na površino skorje in poteka skozi celotno debelino skorje.

Na sredini modula:

• Eno kortikokartikularno živčno vlakno je živčno vlakno znotraj korteksa; prihaja bodisi iz piramidnih nevronov iste hemisfere (asociativno-interkalarni) bodisi iz nasprotne hemisfere (komisuralno).
• Dve talamokortikalni vlakni (aferentno občutljiva vlakna), ki prihajata iz optikusa talamusa in potekata v 4 plasteh; nato nastane eferentno živčno vlakno, ki ga tvorijo aksoni Bestovih celic.

Citoarhitekturapodročja skorje, ki se med seboj razlikujejo po zgradbi in lokaciji celic.

Mieloarhitekturapodročja skorje, ki se med seboj razlikujejo po značilnostih razporeditve vlaken.

Polja različna področja korteksa, ki se med seboj razlikujejo: cito, mieloarhitektura in funkcionalni pomen.

Vrste lubja:

1. Zrnato občutljivo središče, v katerem sta plasti 2 in 4 dobro razviti; zaključujejo (aferentna) čutilna živčna vlakna, ki prihajajo iz organov voha, sluha in vida.
2. Agranularni motorični center, v katerem so razvite plasti 3, 5 in 6.

Zanesljiv morfološki ekvivalent inteligence je število sinaps asociativnih nevronov (plasti 1-4), običajno 10 tisoč.

Mali možgani

Vir razvoja zadnjih možganov malih možganov

Funkcije: usklajuje gibanje in ravnotežje

Mali možgani imajo veliko število vijug, v pripravku v obliki razvejanega drevesa.

Girusi so ločeni z utori. Vsak girus vsebuje: ozko ploščo bele snovi, popolnoma prekrito s sivo snovjo (skorjo). Grozdi nevronov ležijo globoko v beli snovi malih možganov.: cerebelarna jedra.

Siva snov ali skorja malih možganov ima tri plasti:

1. Zunanjo molekularno predstavljajo multipolarni asociativni (interkalarni) nevroni. Obstajata dve vrsti celic:

• Nevroni košare se nahajajo v spodnji tretjini molekularne plasti, celice so nepravilne oblike in majhne velikosti. Akson celice se sinapsira s perikareonom Purkenjeve celice, kjer se razveji in tvori pleksus v obliki košarice. Dendriti v molekularni plasti.
• Zvezdasti (veliki in majhni) so lokalizirani na zunanji strani molekularne plasti (površine skorje).Veliki zvezdasti nevroni:akson sinapsira s perikarionom Purkenjevih celic in sodeluje pri nastanku košarice. Dendriti v molekularni plasti.Majhni zvezdasti nevroni: Sinapse aksonov z dendriti Purkenjevih celic.

1. Srednji ganglijski - predstavljen z eno plastjo, telesi multipolarnih motoričnih nevronov ali Purkinjejevih celic. To so velike hruškaste celice iz perikariona (telesa) z 2-3 dendriti, ki segajo v molekularno plast. Akson izhaja iz celičnega telesa in prehaja skozi zrnato plast v belo snov, kjer se konča pri jedrih malih možganov. Aksoni Purkinjejevih celic so edina eferentna (motorična) živčna vlakna, ki izhajajo iz skorje malih možganov. Bližje celičnemu telesu od aksona odhajajo kolaterale, ki gredo v ganglijsko plast in globoke dele molekularne plasti, kjer se sinapsirajo s telesi in dendriti.sosednje Purkinjejeve celice.
2. Notranje zrnate vse celice so polarne in asociativne, vsebujejo dve vrsti celic:

1-Celice-Granule majhne celice, perikarioni imajo premer 4-6 mikronov, dendriti: kratki 3-4 kosi, usmerjeni proti beločnici, ki spominjajo na ptičje noge. Akson se dvigne v molekularno plast, kjer se razdeli v T-obliko.

2-velika zvezdasta: z dolgimi aksoni in kratkimi aksoni Golgijeve celice druge vrste. Velike celice telesa so lokalizirane neposredno pod ganglijsko plastjo. Akson se sinapsira z rozetami mahovitih vlaken, preden se sinapsira z dendriti zrnatih celic. Dendriti se dvignejo v molekularno plast.

Aferentna (občutljiva) živčna vlakna:

1. Mahovna vlakna Konec mahovitega živčnega vlakna imenujemo rozeta. Rozete mahovitih vlaken sinapse z dendriti zrnatih celic, ki tvorijo cerebelarne glomerule.
2. Plezajoča ali lianasto oblikovana vlakna izvirajo iz bele snovi, prehajajo skozi zrnate plasti in sinapse bodisi s perikarionom Purkinjejeve celice bodisi z dendriti teh celic.

Aksoni zrnatih celic sinapse z dendriti:

• Celična molekularna plast
• Purkenjeve celice
• Golgijeva celica tipa II

Zaviralni sistem malih možganov vključuje:

• Celice molekularne plasti
• Golgijeve celice tipa 2
• Ekscitatorne sinapse:
• Mossy vlakna
• Vlakna liane

Pa tudi druga dela, ki bi vas utegnila zanimati
73026.		Vnos, oblikovanje podatkov in pisanje formul	126 KB
	Cilj: z ukazom Oblikuj celice formatirajte podatke v stolpcu D v obliki valute brez decimalnih mest. Z gumbom Vzorec oblikovanja kopirajte obliko stolpca D v E. Z gumbi na plošči Oblikovanje določite odstotno obliko z dvema decimalnima mestoma v stolpcu F.
73027.		Gradnja in urejanje grafikonov v Excelu	160 KB
	Naučite se graditi diagrame s pomočjo čarovnika; Naučite se urejati diagrame. Testna vprašanja Čemu so namenjeni grafikoni Katere vrste grafikonov poznate Kako sestaviti grafikon na ločenem listu Kako spremeniti vrsto grafikona Kako izbrisati grafikon...
73028.		Modeliranje datotečnih sistemov	147,5 KB
	Uporabniki dajejo datotekam simbolična imena, pri tem pa upoštevajo nekatere omejitve OS. Imenik vsebuje seznam datotek, ki so vanj vključene, in vzpostavlja korespondenco med datotekami ter njihovimi lastnostmi in atributi.
73029.		Določanje strukturno-fazne sestave NVM, ki nadomešča VNT, z metodami rentgenske difrakcije in elektronske mikroskopije.	1,5 MB
	Pomembna je strukturno-fazna struktura NVM za ujemanje VNT s podatki rentgenske difrakcije in elektronske mikroskopije. Opazujte spremembo strukturne fazne sestave NVM med termokemično obdelavo.
73033.		Tipi podatkov po meri z uporabo MS SQL Server kot primera	51 KB
	Raziščite možnosti definiranja in uporabe tipov podatkov po meri, sprožilcev DML in DDL ter omejitev celovitosti v postrelacijskem DBMS. Obvladajte metode in tehnologije za ustvarjanje tipov podatkov po meri na CLR.Net.
73034.		Načelo označevanja armiranobetonskih talnih plošč civilnih stavb	47,1 KB
	Načelo označevanja armiranobetonskih talnih plošč civilnih zgradb V skladu z GOST 2300978 so talne plošče označene s številnimi alfanumeričnimi indeksi. Prva skupina vsebuje oznako vrste plošče in njene konstrukcijske mere, dolžino in širino v decimetrih.