Lubje možganske hemisfere
Možganska skorja oz možganska skorja(lat. možganska skorja) - struktura možganov, plast sive snovi Debelina 1,3-4,5 mm, ki se nahaja vzdolž oboda hemisfer veliki možgani, in jih pokrijte. Največjo debelino opazimo v zgornjih delih precentralnega, postcentralnega gyrusa in paracentralnega lobula.
Možganska skorja igra zelo pomembno vlogo pri izvajanju višje živčne (duševne) dejavnosti.
Pri človeku skorja predstavlja v povprečju 44% prostornine celotne poloble kot celote. Površina skorje ene poloble pri odraslem človeku je v povprečju 220.000 mm². Površinski deli predstavljajo 1/3, tisti, ki ležijo globoko med vijugami, pa 2/3 celotne površine korteksa.
Velikost in oblika žlebov sta podvrženi znatnim individualnim nihanjem - ne samo možgani različnih ljudi, ampak tudi hemisfere istega posameznika si po vzorcu žlebov niso povsem podobne.
Celotno možgansko skorjo običajno delimo na 4 vrste: starodavno (paleokorteks), staro (arhikorteks), novo (neokorteks) in intersticijska skorja. Površina neokorteksa pri človeku zavzema 95,6 %, stara 2,2 %, starodavna 0,6 %, vmesna 1,6 %.
Anatomija
Možganska skorja pokriva površino polobel in tvori veliko število žlebov različnih globin in dolžin (lat. sulci cerebri). Med žlebovi se nahajajo vijuge velikih možganov različnih velikosti (lat. gyri cerebri) .
Na vsaki polobli se razlikujejo naslednje površine:
Te tri površine vsake poloble, ki prehajajo druga v drugo, tvorijo tri robove. Zgornji rob (lat. margo superior) ločuje superolateralno in medialno površino. Inferolateralni rob (lat. margo inferolateralis) ločuje superolateralno površino od spodnje. Inferomedialni rob (lat. margo inferomedialis) se nahaja med spodnjo in medialno površino.
Na vsaki polobli se razlikujejo najbolj vidna mesta: spredaj - čelni pol (lat. polus frontalis), zadaj - okcipitalno (lat. polus occipitalis), s strani pa - časovno (lat. polus temporalis) .
Hemisfera je razdeljena na pet režnjev. Štirje od njih mejijo na ustrezne kosti lobanjskega oboka:
- čelni reženj (lat. lobus frontalis)
- parietalni reženj (lat. lobus parietalis)
- okcipitalni reženj (lat. lobus occipitalis)
- temporalni reženj (lat. lobus temporalis)
Žlebovi in zavoji superolateralne površine
Čelni reženj - označen z modro. Parietalni reženj - označen z rumeno. Temporalni reženj - označen z zeleno. Okcipitalni reženj - označen z rožnato.
Čelni reženj
Čelni reženj je ločen od temenskega režnja z globokim osrednjim sulkusom (lat. sulcus centralis). Začne se na medialni površini hemisfere, prehaja na njeno superolateralno površino, poteka vzdolž nje rahlo poševno, od zadaj naprej in običajno ne doseže lateralne brazde možganov.
Približno vzporedno s centralnim sulkusom je precentralni sulkus (lat. sulcus precentralis), ki ne doseže zgornjega roba poloble. Precentralni sulkus meji na sprednji del precentralnega vijuga (lat. gyrus precentralis) .
Zgornji in spodnji čelni sulkus (lat. sulci frontales superior et inferior ) so usmerjeni naprej od precentralnega sulkusa. Čelni reženj delijo na:
Iz lateralnega sulkusa segajo navzgor majhni žlebovi, imenovani rami. Najbolj stalni med njimi so naraščajoči (lat. ramus ascendens) in spredaj (lat. ramus anterior) veje. Zgornji zadnji del žleba se imenuje posteriorna veja (lat. ramus posterior) .
Spodnji čelni girus, znotraj katerega potekajo naraščajoče in sprednje veje, je razdeljen na tri dele:
Parietalni reženj
Leži posteriorno od osrednjega sulkusa, ki ga ločuje od čelnega. Od temporalnega je omejen s stranskim sulkusom možganov, od okcipitalnega - z delom parieto-okcipitalnega sulkusa (lat. sulcus parietooccipitalis) .
Med ascendentno in posteriorno vejo lateralnega sulkusa možganov je del skorje, imenovan frontoparietalni operkulum (lat. operculum frontoparietalis). Vključuje zadnji del spodnjega čelnega gyrusa, spodnje dele precentralnega in postcentralnega gyrusa ter spodnji del sprednjega dela parietalnega režnja.
Okcipitalni reženj
Na superolateralni površini nima meja, ki bi ga ločevale od parietalnega in temporalnega režnja, z izjemo zgornjega dela parieto-okcipitalnega sulkusa, ki se nahaja na medialni površini hemisfere in ločuje okcipitalni reženj od parietalnega režnja. .
Največji izmed žlebov je prečni okcipitalni žleb (lat. sulcus occipitalis transversus ). Včasih je posteriorno nadaljevanje intraparietalnega sulkusa in v posteriornem delu prehaja v nestabilno pollunarno brazdo (lat. sulcus lunatus) .
Temporalni reženj
Ima najbolj izrazite meje. Ima konveksno stransko površino in konkavno spodnjo površino. Topi pol temporalnega režnja je obrnjen naprej in rahlo navzdol. Lateralni možganski sulkus ostro razmejuje temporalni reženj od čelnega režnja.
Dva utora, ki se nahajata na superolateralni površini: superior (lat. sulcus temporalis superior) in nižje (lat. sulcus temporalis inferior) temporalne brazde, ki sledijo skoraj vzporedno z lateralno brazdo možganov, delijo reženj na tri temporalne vijuge: zgornjo, srednjo in spodnjo (lat. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Tisti deli temporalnega režnja, ki so usmerjeni proti lateralnemu sulkusu možganov, so prerezani s kratkimi prečnimi temporalnimi brazdami (lat. sulci temporales transversi). Med temi utori ležijo 2-3 kratke prečne temporalne vijuge, povezane z vijugami temporalnega režnja (lat. gyri temporales transversi) in otok.
Insula (otoček)
Leži na dnu lateralne fose velikih možganov (lat. fossa lateralis cerebri).
Je tristrana piramida, ki je obrnjena s svojim vrhom - polom insule - spredaj in navzven, proti lateralnemu sulkusu. Na periferiji je insula obdana s čelnim, parietalnim in temporalnim režnjem, ki sodeluje pri tvorbi sten stranskega sulkusa možganov.
Osnova otoka z tri strani obdan z okroglim žlebom otočka (lat. sulcus circularis insulae).
Njegovo površino reže globok osrednji utor inzule (lat. sulcus centralis insulae). Ta utor deli insulo na sprednji in zadnji del.
Na površini je veliko število majhnih zavitkov otočka (lat. gyri insulae). Veliki sprednji del je sestavljen iz več kratkih zavojev inzule (lat. gyri breves insulae), posterior - en dolg girus (lat. gyrus longus insulae) .
Brazde in zavoji medialne površine
Čelni, parietalni in okcipitalni reženj segajo na medialno površino hemisfere.
Cingulatni girus je zgoraj omejen s cingularnim žlebom (lat. sulcus cinguli). V slednjem je sprednji del konveksen proti čelnemu polu in zadnji del, ki se vzdolž cingularnega gyrusa in ne doseže njegovega zadnjega dela dvigne do zgornjega roba možganske hemisfere. Zadnji konec sulkusa leži za zgornjim koncem osrednjega sulkusa. Med precentralnim sulkusom, katerega konec je včasih jasno viden na zgornjem robu medialne površine hemisfere, in koncem cingularnega sulkusa, je paracentralni lobulus (lat. lobulus paracentralis) .
Nad cingularnim girusom se pred subkalozalnim predelom začne medialni frontalni girus (lat. gyrus frontalis medialis). Sega do paracentralnega lobula in je spodnji del zgornjega frontalnega girusa.
Za cingularnim žlebom leži majhen štirikotni reženj - precuneus (lat. predkuneus). Njegova zadnja meja je globoka parieto-okcipitalna brazda (lat. sulcus parietooccipitalis), spodnji - subparietalni utor (lat. sulcus subparietalis), ki ločuje prekuneus od posteriornega cingularnega girusa.
Za in pod prekuneusom leži trikotni reženj - klin (lat. cuneus). Konveksna zunanja površina klina sodeluje pri oblikovanju okcipitalnega pola. Vrh klina, usmerjen navzdol in naprej, skoraj doseže zadnji del cingularnega gyrusa. Zadajspodnji rob klina je zelo globok kalkarinski žleb (lat. sulcus calcarinus), sprednji - parieto-okcipitalni sulkus.
Žlebovi in zavoji spodnje površine
Na spodnji površini čelnega režnja je vohalni žleb (lat. sulcus olfactorius). Navznoter od nje, med njo in inferomedialnim robom poloble, leži ravna vijuga (lat. gyrus rectus). Njegov zadnji del sega do sprednje perforirane snovi (lat. substantia perforata anterior). Zunaj žleba je preostanek spodnje površine čelnega režnja, ki ga prerežejo kratki orbitalni žlebovi (lat. sulci orbitales), v številne majhne orbitalne vijuge (lat. gyri orbitales) .
Spodnja površina temporalnega režnja je globok žleb hipokampusa (lat. sulcus hipocampi) je ločen od cerebralnih pecljev. V globini brazde leži ozek zobat girus (lat. gyrus dentatus). Njegov sprednji konec prehaja v kavelj, zadnji konec pa v trakasti girus (lat. gyrus fasciolaris), ki leži pod spleniumom corpus callosum. Bočno od sulkusa je parahipokampalni girus (lat. gyrus parahippocampalis). Pred tem girusom je odebelitev v obliki kljuke (lat. uncus), in se posteriorno nadaljuje v lingvalni girus (lat. gyrus lingualis). Parahipokampalna in lingvalna vijuga sta na lateralni strani omejeni s kolateralnim sulkusom (lat. sulcus collateralis), ki prehaja spredaj v nosni žleb (lat. sulcus rhinalis). Preostanek spodnje površine temporalnega režnja zavzemajo medialni in lateralni okcipitotemporalni vijugi (lat. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), ločena z okcipitotemporalnim žlebom (lat. sulcus occipitotemporalis). Lateralni okcipitotemporalni girus je ločen z inferolateralnim robom hemisfere od spodnjega temporalnega girusa.
Histologija
Struktura
Citoarhitektura (razporeditev celic)
- molekularna plast
- zunanja zrnata plast
- plast piramidnih nevronov
- notranja zrnata plast
- ganglijska plast (notranja piramidna plast; Betzove celice)
- plast polimorfnih celic
Mieloarhitektura (razporeditev vlaken)
Možgansko skorjo predstavlja plast sive snovi s povprečno debelino približno 3 mm (1,3 - 4,5 mm). Najmočneje je razvit v sprednjem osrednjem girusu. Obilje brazd in vijug znatno poveča površino sive snovi v možganih. Korteks vsebuje približno 10-14 milijard živčnih celic. Njegovi različni deli, ki se med seboj razlikujejo po določenih značilnostih lokacije in strukture celic (citoarhitektonika), razporeditve vlaken (mieloarhitektonika) in funkcionalnega pomena, se imenujejo polja. Predstavljajo mesta višje analize in sinteze živčnih impulzov. Med njimi ni ostro začrtanih meja. Za skorjo je značilna razporeditev celic in vlaken v plasteh.
Citoarhitektura
Piramidne celice različnih plasti korteksa se razlikujejo po velikosti in imajo različen funkcionalni pomen. Majhne celice so internevroni, katerih aksoni povezujejo posamezne predele skorje ene hemisfere (asociativni nevroni) ali dveh hemisfer (komisuralni nevroni). Te celice najdemo v različnih številih v vseh plasteh korteksa. Z njimi je še posebej bogata človeška možganska skorja. Aksoni velikih piramidnih nevronov sodelujejo pri tvorbi piramidnih traktov, ki projicirajo impulze v ustrezne centre možganskega debla in hrbtenjače.
Nevroni korteksa se nahajajo v nejasno razmejenih plasteh. Za vsako plast je značilna prevlada ene vrste celic. V motoričnem korteksu je 6 glavnih plasti:
Možganska skorja vsebuje tudi močan nevroglialni aparat, ki opravlja trofične, zaščitne, podporne in razmejevalne funkcije.
Na medialni in spodnji površini hemisfer so ohranjeni odseki stare, starodavne skorje, ki imajo dvoslojno in troslojno strukturo.
Molekularna plast
Molekularna plast skorje vsebuje majhno število majhnih asociacijskih celic v obliki vretena. Njihovi aksoni potekajo vzporedno s površino možganov kot del tangencialnega pleksusa živčnih vlaken molekularne plasti. Večji del vlaken tega pleksusa predstavljajo razvejani dendriti nevronov v spodnjih plasteh.
Zunanja zrnata plast
Zunanjo zrnato plast tvorijo majhni nevroni s premerom približno 10 mikronov, ki imajo okroglo, oglato in piramidalno obliko, in zvezdasti nevroni. Dendriti teh celic se dvignejo v molekularno plast. Aksoni bodisi gredo v belo snov ali pa, tvorijo loke, vstopijo tudi v tangencialni pleksus vlaken molekularne plasti.
Plast piramidnih nevronov
Je najširša v primerjavi z drugimi plastmi možganske skorje. Še posebej dobro je razvit v precentralnem girusu. Velikost piramidnih celic se nenehno povečuje v območju 10-40 µm od zunanjega območja te plasti do notranjega. Glavni dendrit sega od vrha piramidne celice in se nahaja v molekularni plasti. Dendriti, ki izvirajo iz stranskih površin piramide in njene baze, so nepomembne dolžine in tvorijo sinapse s sosednjimi celicami te plasti. Akson piramidne celice vedno sega od njene baze. V majhnih celicah ostane znotraj korteksa; akson, ki pripada veliki piramidi, običajno tvori mielinsko asociacijo ali komisuralno vlakno, ki gre v belo snov.
Notranja zrnata plast
V nekaterih delih skorje je zelo razvit (na primer v vidnem korteksu). Vendar pa je na drugih področjih lahko odsoten (v precentralnem girusu). To plast tvorijo majhni zvezdasti nevroni. Vsebuje veliko število vodoravnih vlaken.
Ganglijska plast (notranja piramidna plast; Betzove celice)
Tvorijo ga velike piramidne celice, območje precentralnega gyrusa pa vsebuje velikanske celice, ki jih je prvi opisal kijevski anatom V. A. Betz leta 1874 (Betzove celice). Dosežejo višino 120 in širino 80 mikronov. Za razliko od drugih piramidnih celic korteksa je za velikanske Betzove celice značilna prisotnost velikih grudic kromatofilne snovi. Njihovi aksoni tvorijo glavni del kortikospinalnega in kortikonuklearnega trakta in se končajo na motoričnih nevronih možganskega debla in hrbtenjače.
Večmorfna celična plast
Sestavljen iz nevronov različnih, pretežno vretenastih oblik. Zunanje območje te plasti vsebuje večje celice. Nevroni notranje cone so manjši in ležijo na večji razdalji drug od drugega. Aksoni celic polimorfne plasti segajo v belo snov kot del eferentnih poti možganov. Dendriti dosežejo molekularno plast korteksa.
Mieloarhitektura
Med živčnimi vlakni možganske skorje ločimo:
Poleg tangencialnega pleksusa molekularne plasti sta na ravni notranjih granularnih in ganglijskih plasti še dve tangencialni plasti mielinskih živčnih vlaken in aksonskih kolateral kortikalnih celic. Z vstopom v sinaptične povezave s kortikalnimi nevroni vodoravna vlakna zagotavljajo široko porazdelitev živčnih impulzov v njem.
Modul
I, II, III, IV, V, VI - plasti skorje
Aferentna vlakna
1. kortikokortikalno vlakno
2. talamo-kortikalno vlakno
2a. območje porazdelitve specifičnih talamo-kortikalnih vlaken
3. piramidni nevroni
3a. inhibiranih piramidnih nevronov
4. inhibitornih nevronov in njihovih sinaps
4a. celice z aksonsko krtačo
4b. majhne košaraste celice
4c. velike košare
4g. aksoaksonskih nevronov
4d. celice z dvojnim šopkom dendritov (inhibitorni zaviralni nevroni)
5. bodičaste zvezdaste celice, vzbujanje piramidnih nevronov neposredno in s stimulacijo celic z dvojnim šopkom dendritov
Sentagotai in predstavniki njegove šole so pri preučevanju možganske skorje možganov ugotovili, da je njena strukturna in funkcionalna enota modul- navpični stolpec s premerom približno 300 mikronov. Modul je organiziran okoli kortiko-kortikalnega vlakna, ki je akson piramidne celice plasti III (plast piramidnih celic) iste poloble (asociativno vlakno) ali iz piramidnih celic nasprotne (komisuralno). Modul vključuje dve talamo-kortikalni vlakni - specifična aferentna vlakna, ki se končajo v četrti plasti skorje na bodičastih zvezdastih nevronih in segajo od baznih (bazalnih) dendritov piramidnih nevronov. Vsak modul je po Szentagothaiju razdeljen na dva mikromodula s premerom manj kot 100 mikronov. Skupno ima človeški neokorteks približno 3 milijone modulov. Aksoni piramidnih nevronov modula projicirajo na tri module iste strani in skozi corpus callosum skozi komisuralna vlakna na dva modula nasprotne poloble. Za razliko od specifičnih aferentnih vlaken, ki se končajo v plasti IV skorje, kortiko-kortikalna vlakna tvorijo konce v vseh plasteh skorje in, ko dosežejo plast I, povzročijo vodoravne veje, ki segajo daleč čez modul.
Poleg specifičnih (talamo-kortikalnih) aferentnih vlaken imajo bodičasti zvezdasti nevroni ekscitatorni učinek na izhodne piramidne nevrone. Obstajata dve vrsti bodičastih celic:
Zavorni sistem modula predstavljajo naslednje vrste nevronov:
Sistem inhibicije zaviralnih nevronov:
Močan vzbujevalni učinek žariščnih bodičastih zvezdastih celic je razložen z dejstvom, da hkrati vzbujajo piramidne nevrone in celico z dvojnim šopkom dendritov. Tako prvi trije zaviralni nevroni zavirajo piramidne celice, celice z dvojnim šopkom dendritov pa jih vzdražijo in zavirajo zaviralne nevrone.
Vendar pa obstajajo tudi kritičnih in alternativnih konceptov , kar dvomi o modularni organizaciji možganske skorje in malih možganov. Seveda je na te poglede vplivala napoved leta 1985 in kasnejše odkritje leta 1992 o difuzni volumetrični nevrotransmisiji.
Nadaljevanje
Internevronska razmerja nevronov v možganski skorji so lahko predstavljena na naslednji način: vhodne (aferentne) informacije prihajajo iz talamusa vzdolž talamo-kortikalnih vlaken, ki se končajo na celicah IV (notranje zrnate) plasti. Njegovi zvezdasti nevroni delujejo ekscitatorno na piramidne celice plasti III (piramidni nevroni) in V (ganglijske) plasti, pa tudi na celice z dvojnim šopkom dendritov, ki blokirajo inhibitorne nevrone. Celice plasti III tvorijo vlakna (asociativna in komisuralna), ki povezujejo različne dele korteksa. Celice plasti V in VI (multimorfne celice) tvorijo projekcijska vlakna, ki gredo v belo snov in prenašajo informacije v druge dele centralnega živčnega sistema. V vseh plasteh korteksa so zaviralni nevroni, ki igrajo vlogo filtra z blokiranjem piramidnih nevronov.
Za skorjo različnih delov je značilen prevladujoč razvoj določenih plasti. Tako so v motoričnih centrih korteksa, na primer v sprednjem osrednjem girusu, plasti III, V in VI zelo razvite, plasti II in IV pa slabo izražene. To je t.i agranularna vrsta lubja. Iz teh območij izhajajo padajoče poti centralnega živčnega sistema. V občutljivih kortikalnih centrih, kjer se končajo aferentni prevodniki, ki prihajajo iz organov vonja, sluha in vida, so plasti, ki vsebujejo velike in srednje velike piramidne celice, slabo razvite, medtem ko zrnate plasti (II in IV) dosežejo svoj največji razvoj. to granularni tip skorje
Možganska skorja pokriva površino polobel in tvori veliko število žlebov različnih globin in dolžin (lat. sulci cerebri). Med žlebovi se nahajajo vijuge velikih možganov različnih velikosti (lat. gyri cerebri) .
Na vsaki polobli se razlikujejo naslednje površine:
Te tri površine vsake poloble, ki prehajajo druga v drugo, tvorijo tri robove. Zgornji rob (lat. margo superior) ločuje superolateralno in medialno površino. Inferolateralni rob (lat. margo inferolateralis) ločuje superolateralno površino od spodnje. Inferomedialni rob (lat. margo inferomedialis) se nahaja med spodnjo in medialno površino.
Na vsaki polobli se razlikujejo najbolj vidna mesta: spredaj - čelni pol (lat. polus frontalis), zadaj - okcipitalno (lat. polus occipitalis), s strani pa - časovno (lat. polus temporalis) .
Hemisfera je razdeljena na pet režnjev. Štirje od njih mejijo na ustrezne kosti lobanjskega oboka:
Žlebovi in zavoji superolateralne površine
Čelni reženj - označen z modro. Parietalni reženj - označen z rumeno. Temporalni reženj - označen z zeleno. Okcipitalni reženj - označen z rožnato.
Čelni reženj
Čelni reženj je ločen od temenskega režnja z globokim osrednjim sulkusom (lat. sulcus centralis). Začne se na medialni površini hemisfere, prehaja na njeno superolateralno površino, poteka vzdolž nje rahlo poševno, od zadaj naprej in običajno ne doseže lateralne brazde možganov.
Približno vzporedno s centralnim sulkusom je precentralni sulkus (lat. sulcus precentralis), ki ne doseže zgornjega roba poloble. Precentralni sulkus meji na sprednji del precentralnega vijuga (lat. gyrus precentralis) .
Zgornji in spodnji čelni sulkus (lat. sulci frontales superior et inferior ) so usmerjeni naprej od precentralnega sulkusa. Čelni reženj delijo na:
Iz lateralnega sulkusa segajo navzgor majhni žlebovi, imenovani rami. Najbolj stalni med njimi so naraščajoči (lat. ramus ascendens) in spredaj (lat. ramus anterior) veje. Zgornji zadnji del žleba se imenuje posteriorna veja (lat. ramus posterior) .
Spodnji čelni girus, znotraj katerega potekajo naraščajoče in sprednje veje, je razdeljen na tri dele:
Parietalni reženj
Leži posteriorno od osrednjega sulkusa, ki ga ločuje od čelnega. Od temporalnega je omejen s stranskim sulkusom možganov, od okcipitalnega - z delom parieto-okcipitalnega sulkusa (lat. sulcus parietooccipitalis) .
Med ascendentno in posteriorno vejo lateralnega sulkusa možganov je del skorje, imenovan frontoparietalni operkulum (lat. operculum frontoparietalis). Vključuje zadnji del spodnjega čelnega gyrusa, spodnje dele precentralnega in postcentralnega gyrusa ter spodnji del sprednjega dela parietalnega režnja.
Temporalni reženj
Ima najbolj izrazite meje. Ima konveksno stransko površino in konkavno spodnjo površino. Topi pol temporalnega režnja je obrnjen naprej in rahlo navzdol. Lateralni možganski sulkus ostro razmejuje temporalni reženj od čelnega režnja.
Dva utora, ki se nahajata na superolateralni površini: superior (lat. sulcus temporalis superior) in nižje (lat. sulcus temporalis inferior) temporalne brazde, ki sledijo skoraj vzporedno z lateralno brazdo možganov, delijo reženj na tri temporalne vijuge: zgornjo, srednjo in spodnjo (lat. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Tisti deli temporalnega režnja, ki so usmerjeni proti lateralnemu sulkusu možganov, so prerezani s kratkimi prečnimi temporalnimi brazdami (lat. sulci temporales transversi). Med temi utori ležijo 2-3 kratke prečne temporalne vijuge, povezane z vijugami temporalnega režnja (lat. gyri temporales transversi) in otok.
Insula (otoček)
Leži na dnu lateralne fose velikih možganov (lat. fossa lateralis cerebri).
Je tristrana piramida, ki je obrnjena s svojim vrhom - polom insule - spredaj in navzven, proti lateralnemu sulkusu. Na periferiji je insula obdana s čelnim, parietalnim in temporalnim režnjem, ki sodeluje pri tvorbi sten stranskega sulkusa možganov.
Dno otočka je s treh strani obdano z okroglim otočnim utorom (lat. sulcus circularis insulae).
Njegovo površino reže globok osrednji utor inzule (lat. sulcus centralis insulae). Ta utor deli insulo na sprednji in zadnji del.
Na površini je veliko število majhnih zavitkov otočka (lat. gyri insulae). Veliki sprednji del je sestavljen iz več kratkih zavojev inzule (lat. gyri breves insulae), posterior - en dolg girus (lat. gyrus longus insulae) .
Brazde in zavoji medialne površine
Čelni, parietalni in okcipitalni reženj segajo na medialno površino hemisfere.
Cingulatni girus je zgoraj omejen s cingularnim žlebom (lat. sulcus cinguli). V slednjem je sprednji del konveksen proti čelnemu polu in zadnji del, ki se vzdolž cingularnega gyrusa in ne doseže njegovega zadnjega dela dvigne do zgornjega roba možganske hemisfere. Zadnji konec sulkusa leži za zgornjim koncem osrednjega sulkusa. Med precentralnim sulkusom, katerega konec je včasih jasno viden na zgornjem robu medialne površine hemisfere, in koncem cingularnega sulkusa, je paracentralni lobulus (lat. lobulus paracentralis) .
Nad cingularnim girusom se pred subkalozalnim predelom začne medialni frontalni girus (lat. gyrus frontalis medialis). Sega do paracentralnega lobula in je spodnji del zgornjega frontalnega girusa.
Za cingularnim žlebom leži majhen štirikotni reženj - precuneus (lat. predkuneus). Njegova zadnja meja je globoka parieto-okcipitalna brazda (lat. sulcus parietooccipitalis), spodnji - subparietalni utor (lat. sulcus subparietalis), ki ločuje prekuneus od posteriornega cingularnega girusa.
Za in pod prekuneusom leži trikotni reženj - klin (lat. cuneus). Konveksna zunanja površina klina sodeluje pri oblikovanju okcipitalnega pola. Vrh klina, usmerjen navzdol in naprej, skoraj doseže zadnji del cingularnega gyrusa. Zadajspodnji rob klina je zelo globok kalkarinski žleb (lat. sulcus calcarinus), sprednji - parieto-okcipitalni sulkus.
Žlebovi in zavoji spodnje površine
Na spodnji površini čelnega režnja je vohalni žleb (lat. sulcus olfactorius). Navznoter od nje, med njo in inferomedialnim robom poloble, leži ravna vijuga (lat. gyrus rectus). Njegov zadnji del sega do sprednje perforirane snovi (lat. substantia perforata anterior). Zunaj žleba je preostanek spodnje površine čelnega režnja, ki ga prerežejo kratki orbitalni žlebovi (lat. sulci orbitales), v številne majhne orbitalne vijuge (lat. gyri orbitales) .
Spodnja površina temporalnega režnja je globok žleb hipokampusa (lat. sulcus hipocampi) je ločen od cerebralnih pecljev. V globini brazde leži ozek zobat girus (lat. gyrus dentatus). Njegov sprednji konec prehaja v kavelj, zadnji konec pa v trakasti girus (lat. gyrus fasciolaris), ki leži pod spleniumom corpus callosum. Bočno od sulkusa je parahipokampalni girus (lat. gyrus parahippocampalis). Pred tem girusom je odebelitev v obliki kljuke (lat. uncus), in se posteriorno nadaljuje v lingvalni girus (lat. gyrus lingualis). Parahipokampalna in lingvalna vijuga sta na lateralni strani omejeni s kolateralnim sulkusom (lat. sulcus collateralis), ki prehaja spredaj v nosni žleb (lat. sulcus rhinalis). Preostanek spodnje površine temporalnega režnja zavzemajo medialni in lateralni okcipitotemporalni vijugi (lat. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), ločena z okcipitotemporalnim žlebom (lat. sulcus occipitotemporalis). Lateralni okcipitotemporalni girus je ločen z inferolateralnim robom hemisfere od spodnjega temporalnega girusa.
Histologija
Struktura
Citoarhitektura (razporeditev celic)
- molekularna plast
- zunanja zrnata plast
- plast piramidnih nevronov
- notranja zrnata plast
- ganglijska plast (notranja piramidna plast; Betzove celice)
- plast polimorfnih celic
Mieloarhitektura (razporeditev vlaken)
Možgansko skorjo predstavlja plast sive snovi s povprečno debelino približno 3 mm (1,3 - 4,5 mm). Najmočneje je razvit v sprednjem osrednjem girusu. Obilje brazd in vijug znatno poveča površino sive snovi v možganih. Korteks vsebuje približno 10-14 milijard živčnih celic. Njegovi različni deli, ki se med seboj razlikujejo po določenih značilnostih lokacije in strukture celic (citoarhitektonika), razporeditve vlaken (mieloarhitektonika) in funkcionalnega pomena, se imenujejo polja. Predstavljajo mesta višje analize in sinteze živčnih impulzov. Med njimi ni ostro začrtanih meja. Za skorjo je značilna razporeditev celic in vlaken v plasteh.
Citoarhitektura
Piramidne celice različnih plasti korteksa se razlikujejo po velikosti in imajo različen funkcionalni pomen. Majhne celice so internevroni, katerih aksoni povezujejo posamezne predele skorje ene hemisfere (asociativni nevroni) ali dveh hemisfer (komisuralni nevroni). Te celice najdemo v različnih številih v vseh plasteh korteksa. Z njimi je še posebej bogata človeška možganska skorja. Aksoni velikih piramidnih nevronov sodelujejo pri tvorbi piramidnih traktov, ki projicirajo impulze v ustrezne centre možganskega debla in hrbtenjače.
Nevroni korteksa se nahajajo v nejasno razmejenih plasteh. Za vsako plast je značilna prevlada ene vrste celic. V motoričnem korteksu je 6 glavnih plasti:
Možganska skorja vsebuje tudi močan nevroglialni aparat, ki opravlja trofične, zaščitne, podporne in razmejevalne funkcije.
Na medialni in spodnji površini hemisfer so ohranjeni odseki stare, starodavne skorje, ki imajo dvoslojno in troslojno strukturo.
Molekularna plast
Molekularna plast skorje vsebuje majhno število majhnih asociacijskih celic v obliki vretena. Njihovi aksoni potekajo vzporedno s površino možganov kot del tangencialnega pleksusa živčnih vlaken molekularne plasti. Večji del vlaken tega pleksusa predstavljajo razvejani dendriti nevronov v spodnjih plasteh.
Zunanja zrnata plast
Zunanjo zrnato plast tvorijo majhni nevroni s premerom približno 10 mikronov, ki imajo okroglo, oglato in piramidalno obliko, in zvezdasti nevroni. Dendriti teh celic se dvignejo v molekularno plast. Aksoni bodisi gredo v belo snov ali pa, tvorijo loke, vstopijo tudi v tangencialni pleksus vlaken molekularne plasti.
Plast piramidnih nevronov
Je najširša v primerjavi z drugimi plastmi možganske skorje. Še posebej dobro je razvit v precentralnem girusu. Velikost piramidnih celic se nenehno povečuje v območju 10-40 µm od zunanjega območja te plasti do notranjega. Glavni dendrit sega od vrha piramidne celice in se nahaja v molekularni plasti. Dendriti, ki izvirajo iz stranskih površin piramide in njene baze, so nepomembne dolžine in tvorijo sinapse s sosednjimi celicami te plasti. Akson piramidne celice vedno sega od njene baze. V majhnih celicah ostane znotraj korteksa; akson, ki pripada veliki piramidi, običajno tvori mielinsko asociacijo ali komisuralno vlakno, ki gre v belo snov.
Notranja zrnata plast
V nekaterih delih skorje je zelo razvit (na primer v vidnem korteksu). Vendar pa je na drugih področjih lahko odsoten (v precentralnem girusu). To plast tvorijo majhni zvezdasti nevroni. Vsebuje veliko število vodoravnih vlaken.
Ganglijska plast (notranja piramidna plast; Betzove celice)
Tvorijo ga velike piramidne celice, območje precentralne vijuge pa vsebuje velikanske celice, ki jih je prvi opisal ruski anatom V. A. Betz leta 1874 (Betzove celice). Dosežejo višino 120 in širino 80 mikronov. Za razliko od drugih piramidnih celic korteksa je za velikanske Betzove celice značilna prisotnost velikih grudic kromatofilne snovi. Njihovi aksoni tvorijo glavni del kortikospinalnega in kortikonuklearnega trakta in se končajo na motoričnih nevronih možganskega debla in hrbtenjače.
Mieloarhitektura
Med živčnimi vlakni možganske skorje ločimo:
Poleg tangencialnega pleksusa molekularne plasti sta na ravni notranjih granularnih in ganglijskih plasti še dve tangencialni plasti mielinskih živčnih vlaken in aksonskih kolateral kortikalnih celic. Z vstopom v sinaptične povezave s kortikalnimi nevroni vodoravna vlakna zagotavljajo široko porazdelitev živčnih impulzov v njem.
Modul
I, II, III, IV, V, VI - plasti skorje
Aferentna vlakna
1. kortikokortikalno vlakno
2. talamo-kortikalno vlakno
2a. območje porazdelitve specifičnih talamo-kortikalnih vlaken
3. piramidni nevroni
3a. inhibiranih piramidnih nevronov
4. inhibitornih nevronov in njihovih sinaps
4a. celice z aksonsko krtačo
4b. majhne košaraste celice
4c. velike košare
4g. aksoaksonskih nevronov
4d. celice z dvojnim šopkom dendritov (inhibitorni zaviralni nevroni)
5. bodičaste zvezdaste celice, vzbujanje piramidnih nevronov neposredno in s stimulacijo celic z dvojnim šopkom dendritov
S proučevanjem možganske skorje so Ya. Szentagotai in predstavniki njegove šole ugotovili, da je njena strukturna in funkcionalna enota modul- navpični stolpec s premerom približno 300 mikronov. Modul je organiziran okoli kortiko-kortikalnega vlakna, ki je akson piramidne celice plasti III (plast piramidnih celic) iste poloble (asociativno vlakno) ali iz piramidnih celic nasprotne (komisuralno). Modul vključuje dve talamo-kortikalni vlakni - specifična aferentna vlakna, ki se končajo v četrti plasti skorje na bodičastih zvezdastih nevronih in segajo od baznih (bazalnih) dendritov piramidnih nevronov. Vsak modul je po Szentagothaiju razdeljen na dva mikromodula s premerom manj kot 100 mikronov. Skupno ima človeški neokorteks približno 3 milijone modulov. Aksoni piramidnih nevronov modula projicirajo na tri module iste strani in skozi corpus callosum prek komisuralnih vlaken na dva modula nasprotne poloble. Za razliko od specifičnih aferentnih vlaken, ki se končajo v plasti IV skorje, kortiko-kortikalna vlakna tvorijo konce v vseh plasteh skorje in, ko dosežejo plast I, povzročijo vodoravne veje, ki segajo daleč čez modul.
Poleg specifičnih (talamo-kortikalnih) aferentnih vlaken imajo bodičasti zvezdasti nevroni ekscitatorni učinek na izhodne piramidne nevrone. Obstajata dve vrsti bodičastih celic:
Zavorni sistem modula predstavljajo naslednje vrste nevronov:
Sistem inhibicije zaviralnih nevronov:
Močan vzbujevalni učinek žariščnih bodičastih zvezdastih celic je razložen z dejstvom, da hkrati vzbujajo piramidne nevrone in celico z dvojnim šopkom dendritov. Tako prvi trije zaviralni nevroni zavirajo piramidne celice, celice z dvojnim šopkom dendritov pa jih vzdražijo in zavirajo zaviralne nevrone.
Vendar pa obstajajo tudi kritičnih in alternativnih konceptov , kar dvomi o modularni organizaciji možganske skorje in malih možganov. Seveda je na te poglede vplivala napoved leta 1985 in kasnejše odkritje leta 1992 o difuzni volumetrični nevrotransmisiji.
Nadaljevanje
Internevronska razmerja nevronov v možganski skorji so lahko predstavljena na naslednji način: vhodne (aferentne) informacije prihajajo iz talamusa vzdolž talamo-kortikalnih vlaken, ki se končajo na celicah IV (notranje zrnate) plasti. Njegovi zvezdasti nevroni delujejo ekscitatorno na piramidne celice plasti III (piramidni nevroni) in V (ganglijske) plasti, pa tudi na celice z dvojnim šopkom dendritov, ki blokirajo inhibitorne nevrone. Celice plasti III tvorijo vlakna (asociativna in komisuralna), ki povezujejo različne dele korteksa. Celice plasti V in VI (multimorfne celice) tvorijo projekcijska vlakna, ki segajo v belo snov in prenašajo informacije v druge dele centralnega živčnega sistema. V vseh plasteh korteksa so zaviralni nevroni, ki igrajo vlogo filtra z blokiranjem piramidnih nevronov.
Za skorjo različnih delov je značilen prevladujoč razvoj določenih plasti. Tako so v motoričnih centrih korteksa, na primer v sprednjem osrednjem girusu, plasti III, V in VI zelo razvite, plasti II in IV pa slabo izražene. To je t.i agranularna vrsta lubja. Iz teh območij izhajajo padajoče poti centralnega živčnega sistema. V občutljivih kortikalnih centrih, kjer se končajo aferentni prevodniki, ki prihajajo iz organov vonja, sluha in vida, so plasti, ki vsebujejo velike in srednje velike piramidne celice, slabo razvite, medtem ko zrnate plasti (II in IV) dosežejo svoj največji razvoj. to granularni tip skorje .
Brodmannova citoarhitektonska polja I. N. Filippov in S. A. Sarkisov sta ustvarila zemljevide možganske skorje, vključno s 47 citoarhitektonskimi področji.
Sestavine možganskih hemisfer so možganski plašč in subkortikalni gangliji. Obkrožite jih stranski ventrikli.
Med desno in levo hemisfero je globok vzdolžni utor. V njegovih globinah je corpus callosum. Tvorijo ga živčna vlakna.
Možgansko skorjo predstavlja možganski plašč. To sivo snov tvorijo živčne celice s procesi, ki segajo od njih, in verjamejo, da slednji opravljajo podporno funkcijo za nevrone in sodelujejo pri presnovi njihovih snovi.
Možganska skorja je najvišja, s filogenetskega vidika najmlajša tvorba centralnega živčnega sistema. Debelina njegove plasti je od enega in pol do treh milimetrov. Možganska skorja ima približno dvanajst do osemnajst milijard nevronov.
Njegova skupna površina se poveča zaradi prisotnosti številnih utorov. Površine hemisfer delijo na režnje in konveksne vijuge. Na vsaki hemisferi so štirje režnji. Tvorijo jih trije utori: stranski, parieto-okcipitalni in osrednji. Posledično nastanejo okcipitalni, temporalni, parietalni in čelni režnji.
Slednji se nahaja pred osrednjim utorom. Parietalni reženj je spredaj omejen s centralno brazdo, spodaj - stransko, parieto-okcipitalno - zadaj. Temporalni reženj je na vrhu omejen z globokim stranskim utorom. Okcipitalni reženj se nahaja posteriorno od parieto-okcipitalnega režnja.
Nad corpus callosum se nahajajo projekcijska, komisuralna in asociativna vlakna. Možganska skorja ima dvosmerno povezavo z spodaj ležečimi deli osrednjega živčnega sistema preko ascendentnih in descendentnih poti. Vključujejo projekcijska vlakna, ki segajo čez hemisfere.
Posamezna kortikalna področja imajo funkcionalno drugačen pomen. Hkrati možganska skorja deluje kot ena sama celota. Vendar v njem ni stroge funkcionalne lokalizacije. Poskusi na živalih so pokazali, da so po uničenju posameznih predelov v skorji po določenem času funkcije uničenih predelov začele opravljati sosednja področja. Ta lastnost je povezana z visoko plastičnostjo celic.
Možganska skorja sprejema centripetalne impulze iz receptorskih formacij. Vsakemu receptorskemu aparatu ustreza odsek, imenovan I.P. Pavlov "kortikalno jedro analizatorja". Območja skorje, v katerih se nahajajo, se imenujejo senzorična področja.
Jedrska regija motoričnega analizatorja se nahaja v posteriorno-centralnem in anteriorno-centralnem območju korteksa. Vanj se vzbujanje prenaša iz receptorjev v kitah, skeletnih mišicah in sklepih.
Območje se nahaja za osrednjim sulkusom (v posteriornem osrednjem območju). Povezana je s taktilno, bolečinsko in temperaturno občutljivostjo.
Največje območje zavzema območje analizatorjev obraza, glasovnega aparata in rok. Najmanjša površina je namenjena predstavitvi analizatorjev spodnjega dela noge, stegna in trupa.
V okcipitalnem območju je jedrna regija v temporalno-slušni regiji. Območje je blizu lateralne brazde.
Gibanje nastane kot posledica stimulacije, ki nastane zaradi interakcije s senzoričnimi področji motoričnega korteksa. Nahaja se spredaj od osrednjega sulkusa.
Jedrske regije analizatorjev so v skorji predstavljene z območji, v katerih se konča večina njihovih poti. Za njimi so razpršeni elementi. Prejemajo impulze iz istih receptorjev, ki vstopajo v jedro analizatorja.
Možganska skorja
Sodobne metode za preučevanje možganskih funkcij.
"Možgani so zadnja skrivnost narave, ki bo kdaj razkrita človeku."
angleščina fiziolog Charles Scott Sherrington.
"Asimetrija je temeljna lastnost življenja."
Louis Pasteur.
Možganske hemisfere so seznanjene tvorbe možganov. Pri ljudeh dosegajo ≈ 80 % celotne možganske mase. Možganske hemisfere uravnavajo višje živčne funkcije, ki so osnova vseh človeških duševnih procesov, medtem ko možgansko deblo zagotavlja nižje funkcije živčnega sistema, povezane z uravnavanjem dejavnosti. notranji organi.
Višje funkcije so zagotovljene z aktivnostjo posebnega dela možganskih hemisfer - možganske skorje, ki je v prvi vrsti odgovorna za nastanek pogojnih refleksnih reakcij. Pri ljudeh je v primerjavi z živalmi skorja hkrati odgovorna za usklajevanje dela notranjih organov. To povečanje vloge korteksa pri uravnavanju vseh funkcij v telesu imenujemo kortikalizacija funkcij.
Korteks opravlja naslednje funkcije:
1 - interakcija telesa z zunanjim okoljem zaradi brezpogojnih in pogojnih refleksov.
2 – izvajanje višje živčne aktivnosti (vedenja) telesa.
3 – izvajanje višjih mentalnih funkcij (mišljenje in zavest).
4 – uravnavanje delovanja notranjih organov in presnove v telesu.
Možgansko skorjo predstavlja 12-18 milijard celic, ki se nahajajo v tankem sloju 3-4 mm na površini 2400 cm2. 65-70% tega območja se nahaja globoko v utorih, 30-35% pa na vidni površini hemisfer. Skorjo sestavljajo živčne celice, njihovi odrastki in nevrogline, za katere je značilno obilo internevronskih povezav.
Funkcionalna enota korteksa je navpični stolpec med seboj povezanih nevronov. Vsi nevroni navpičnega stolpca se na isto aferentno stimulacijo odzovejo z enako reakcijo in skupaj tvorijo eferentni odziv. Širjenje vzbujanja v vodoravni smeri (obsevanje) zagotavljajo prečna vlakna, ki potekajo od enega navpičnega stebra do drugega, in je omejena z inhibicijskimi procesi. Pojav vzbujanja v navpičnem stolpcu nevronov vodi do aktivnosti hrbteničnih motoričnih nevronov in do krčenja mišic, povezanih z njimi.
Urejeno lego celic v skorji imenujemo citoarhitektonika, njihova vlakna pa mieloarhitektonika.
Pri mikroskopskem pregledu v korteksu ločimo šest plasti živčnih celic:
1 – molekularni (vodoravno nameščene celice in vlakna + dendriti piramidnih celic),
2 – zunanja zrnata (zvezdaste in majhne piramidne celice + tanka živčna vlakna),
3 – zunanja piramidna (srednje in male piramidne celice + ascendentna vlakna),
4 – notranja zrnata (zvezdaste celice + talamo-kortikalna vlakna in horizontalna mielinska vlakna),
5 – notranja piramidna (velike piramidne Betzove celice, iz katerih se začnejo piramidne poti),
6 – multiform (majhne polimorfne celice).
V prvi plasti skorje tvorijo vlakna trak molekularne plasti. Drugi sloj vsebuje tanka vlakna zunanje zrnate plošče. Četrta plast lubja vsebuje trak notranje zrnate plošče (zunanji trak Baillargerja). Peta plast vsebuje vlakna notranje piramidalne plošče (notranji trak Baillargerja).
Glavne informacije v možganski skorji prihajajo po specifičnih aferentnih poteh, ki se končajo v celicah plasti 3 in 4. Nespecifične poti iz RF se končajo v zgornjih plasteh korteksa in uravnavajo njegovo funkcionalno stanje (vzbujanje, inhibicija).
Zvezdasti nevroni opravljajo predvsem senzorično (aferentno) funkcijo. Piramidne in vretenaste celice so pretežno motorični (eferentni) nevroni.
Nekatere kortikalne celice prejemajo informacije iz katerega koli receptorja v telesu - to so polisenzorni nevroni, ki zaznavajo impulze samo iz določenih receptorjev (vidnih, slušnih, taktilnih itd.). Nevroglialne celice opravljajo pomožne funkcije: trofične, nevrosekretorne, zaščitne, izolacijske.
Specializirani nevroni in druge celice, ki sestavljajo navpične stebre, tvorijo ločena področja skorje, ki se imenujejo projekcijske cone (citoarhitektonska polja). Ta funkcionalna področja korteksa so razdeljena v 3 skupine:
– aferentni (senzorični);
– eferentni (motor ali motor);
– asociativne (povežite prejšnje cone in določite težko delo možganov, v osnovi višjega miselna dejavnost).
Pri ljudeh asociativne cone dosežejo svoj največji razvoj. Lokalizacija funkcij v možganski skorji je relativna - tukaj ni mogoče potegniti jasnih meja, zato imajo možgani visoko plastičnost in prilagodljivost na poškodbe. Morfološka in funkcionalna heterogenost skorje pa je omogočila, da v njej prepoznamo 52 citoarhitektonskih polj (K. Brodman), med njimi so centri za vid, sluh, dotik itd. Vsi so med seboj povezani z vlakni poti bele snovi, ki jih delimo na 3 vrste:
1 – asociativni (povezujejo kortikalne cone znotraj ene poloble),
2 - commissural (povezuje simetrične cone skorje obeh polobel skozi corpus callosum),
3 – projekcija (povezuje skorjo in podkorteks s perifernimi organi, obstajajo senzorični in motorični).
Pomen najpomembnejših predelov možganske skorje.
1. Občutljivo območje skorje (v postcentralnem girusu) sprejema impulze iz taktilnih, temperaturnih in bolečinskih receptorjev kože, pa tudi iz proprioceptorjev nasprotne polovice telesa.
2. Motorna cona skorje (v precentralnem girusu) vsebuje Betzove piramidne celice v 5. plasti skorje, od katerih impulzi prostovoljnih gibov gredo v skeletne mišice nasprotne polovice telesa.
3. Premotorna cona (na dnu srednjega čelnega gyrusa) zagotavlja kombinirano vrtenje glave in oči v nasprotni smeri.
4. Praksično območje (v supramarginalnem girusu) zagotavlja zapletene ciljno usmerjene gibe praktične dejavnosti in profesionalne motorične sposobnosti. Območje je asimetrično (za desničarje - na levi polobli, za levičarje - na desni polobli).
5. Center proprioceptivne gnoze (v zgornjem parietalnem režnju) zagotavlja zaznavanje proprioceptorskih impulzov, nadzoruje občutke telesa in njegovih delov kot integralne tvorbe.
6. Center za branje (v zgornjem parietalnem režnju, blizu okcipitalnega režnja) nadzoruje zaznavanje pisnega besedila.
7. Slušni korteks (v zgornjem temporalnem girusu) sprejema informacije od receptorjev slušnega organa.
8. Središče za slušni govor, Wernickejevo središče (na dnu zgornje temporalne vijuge). Območje je asimetrično (za desničarje - na levi polobli, za levičarje - na desni polobli).
9. Slušni center za petje (v zgornjem temporalnem girusu). Območje je asimetrično (za desničarje - na levi polobli, za levičarje - na desni polobli).
10. Motorno središče ustni govor, Brocajev center (na dnu spodnjega čelnega girusa) nadzoruje prostovoljne kontrakcije mišic, ki sodelujejo pri produkciji govora. Območje je asimetrično (za desničarje - na levi polobli, za levičarje - na desni polobli).
11. Motorični center za pisni govor (na dnu srednjega čelnega girusa) zagotavlja prostovoljne gibe, povezane s pisanjem črk in drugih znakov. Območje je asimetrično (za desničarje - na levi polobli, za levičarje - na desni polobli).
12. Stereognostično območje (v kotnem girusu) nadzoruje prepoznavanje predmetov z dotikom (stereognozija).
13. Vidna skorja (v okcipitalnem režnju) sprejema informacije od receptorjev organa vida.
14. Vizualni center za govor (v kotnem girusu) nadzoruje gibanje ustnic in izraze obraza nasprotnika, ki govori, in je tesno povezan z drugimi senzoričnimi in motoričnimi centri za govor. Govor in zavest sta najmlajši filogenetski funkciji možganov, zato imajo centri za govor veliko število razpršenih elementov in so najmanj lokalizirani. Funkcije govora in mišljenja se izvajajo s sodelovanjem celotne skorje. Govorni centri pri človeku so nastali na podlagi delovne aktivnosti, zato so asimetrični, neparni in povezani z delovno roko.
Če je občutljivo območje skorje poškodovano, se lahko pojavi delna izguba občutljivosti (hipestezija). Enostranska poškodba vodi do motenj občutljivosti kože na nasprotni strani telesa. Pri dvostranski poškodbi opazimo popolno izgubo občutka (anestezija). Odvisno od obsega poškodbe motoričnega korteksa pride do delne (pareza) ali popolne (paraliza) izgube gibov. Ko je praktična cona poškodovana, se razvije (motorična ali konstruktivna) apraksija. Apraksija druge vrste (ideacijska apraksija - "apraksija oblikovanja") se pojavi, ko so poškodovani sprednji deli čelnih režnjev. Tukaj lahko pride do kršitve koordinacije gibov (kortikalna ataksija), kompleksnih motoričnih funkcij (akinezija), zagotavljanja delovne aktivnosti, pisanja (agrafija) in govora (motorična afazija). Poškodba središča proprioceptivne gnoze povzroči agnozijo delov lastnega telesa (avtotopagnozija) - kršitev diagrama telesa. Poškodba stereognostične cone povzroči izgubo bralne sposobnosti (Alexia). Pri dvostranski poškodbi slušne skorje pride do popolne kortikalne gluhosti. Okvara slušnega centra za govor (Wernicke) ima za posledico besedno naglušnost (senzorična afazija), okvara slušnega centra za petje pa glasbeno naglušnost (senzorna amuzija) in nezmožnost sestavljanja smiselnih stavkov iz posameznih besed (agramatizem). Poškodba vidne skorje v enakih delih povzroči izgubo sposobnosti navigacije v neznanem okolju in izgubo vizualnega spomina. Dvostranske lezije vodijo v popolno kortikalno slepoto.
Vsako funkcionalno območje skorje je v anatomski in funkcionalni povezavi z drugimi območji skorje, s subkortikalnimi jedri, strukturami diencefalona in retikularne formacije, kar zagotavlja popolnost funkcij, ki jih opravljajo.
Limbični sistem je najstarejši del korteksa, ki vključuje številne tvorbe na kortikalni in subkortikalni ravni ( čelni režnji možgani, cingularni girus, corpus callosum, sivi integument, forniks, hipokampus, amigdala in mamilarna telesa, talamus, striopalidalni sistem, retikularna formacija). Njegove glavne funkcije:
1 – uravnavanje vegetativnih procesov (zlasti prebave),
2 – regulacija vedenjskih reakcij,
3 – oblikovanje in uravnavanje čustev, spanja,
4 – nastanek in manifestacija spomina.
Limbični sistem ustvarja pozitivne in negativna čustva z vsemi spremljajočimi in vegetativnimi, endokrinimi in motoričnimi komponentami. Ustvarja motivacijo za vedenje, izračuna metode delovanja, načine za doseganje koristnega rezultata. Sposobnost poustvarjanja preteklih dogodkov pred vašimi očmi je ena izmed neverjetne sposobnosti možgani Hipokampus (morski konjiček) ima ključno vlogo pri obdelavi informacij. Tu poteka njegovo kakovostno sortiranje. Del informacij vstopi v asociativne cone korteksa in se tam analizira, drugi del pa se takoj utrdi v dolgoročnem spominu. Posamezni spomini se sistematizirajo in pretvorijo v stabilne med spanjem, v fazi globokega spanca, ko človek ne sanja.
Ko je limbični sistem poškodovan, je nastanek pogojnih refleksov otežen, spominski procesi so moteni, selektivnost reakcij se izgubi in opazimo njihovo prekomerno krepitev.
Veliki možgani so sestavljeni iz skoraj enakih polovic – desne in leve poloble, ki ju povezuje corpus callosum. Komisuralna vlakna povezujejo simetrične cone korteksa. Vendar skorja desne in leve hemisfere nista simetrični ne le navzven, ampak tudi funkcionalno. Ugotovljeno je bilo, da leva polobla zagotavlja logično abstraktno razmišljanje. Odgovoren je za pisanje, branje in matematične izračune. Desna polobla zagotavlja specifično domišljijsko mišljenje. Odgovoren je za čustveno barvanje govor, muzikalnost, orientacija v prostoru, zaznavanje geometrijske oblike, risbe, naravni predmeti.
Obe hemisferi delujeta skupaj, vendar je ena od njiju običajno dominantna pri vsaki osebi. Glede na način razmišljanja in naravo pomnjenja informacij se praktično vsi ljudje delijo na levohemisferni in desnohemisferni tip. Stopnje zorenja leve in desne hemisfere imajo značilnosti spola. Pri deklicah se leva hemisfera razvija hitreje, kar dokazuje hitrejši razvoj govora in psihomotorični razvoj. Pri nenormalnih otrocih je razvoj leve poloble znatno zakasnjen, funkcionalna asimetrija slabo izražena. Pri otrocih z visoko mentalno zmogljivostjo je razlika med desno in levo hemisfero bolj izrazita (Human Physiol., št. 1, 1983).
Za preučevanje delovanja možganske skorje se uporabljajo različne metode:
1. Odstranitev posameznih delov korteksa s kirurškim posegom (ekstirpacija).
2. Metoda draženja z električnimi, kemičnimi in temperaturnimi dražljaji.
3. Metoda odvzema biopotencialov in snemanje električne aktivnosti kortikalnih con ali posameznih nevronov, EEG.
4. Klasična metoda pogojnih refleksov.
5. Klinična metoda za preučevanje funkcij pri ljudeh z lezijami možganske skorje.
6. Tehnike skeniranja, kot sta jedrska magnetna resonanca in pozitronska emisijska tomografija. S temi metodami so raziskovalci opazovali pretok krvi v določene dele možganov med miselnimi procesi in ugotovili, katera področja skorje pomagajo slišati besede, videti besede in izgovarjati besede.
7. Metoda toplotnega slikanja je omogočila razjasnitev hipoteze, da je kljub kompleksni strukturi skorje na njeni površini mogoče videti sliko. To hipotezo so postavili znanstveniki z Inštituta za VND in nevrofiziologijo. Zaposleni na Inštitutu za radiotehniko in elektroniko Ruske akademije znanosti so potrdili hipotezo. Termokamera z občutljivostjo stotink stopinje je prenašala toplotne zemljevide možganske skorje bele podgane v računalnik s hitrostjo 25 sličic na sekundo. Podgani so bile prikazane slike geometrijskih oblik. Na zaslonu so bile te številke jasno vidne na površini možganske skorje. Primarno sliko, ki vstopi v mrežnico, receptorji pretvorijo v impulze in ponovno obnovijo v skorji kot na zaslonu.
Elektroencefalografija (EEG) je pogosta metoda za preučevanje možganov. Ritem električnih nihanj ustreza enemu ali drugemu funkcionalnemu stanju možganov.
Aktivno budnost spremlja (beta) ritem s frekvenco 14-100 nihajev na sekundo.
V mirovanju z zaprtimi očmi opazimo (alfa) ritem s frekvenco 8–13 nihajev na sekundo.
Med globokim spanjem se (delta) ritem beleži s frekvenco 0,5-3 nihanja na sekundo.
V stanju plitvega spanca opazimo (theta) - ritem s frekvenco 4-7 tresljajev na sekundo.
EEG vam omogoča objektivno oceno mobilnosti, razširjenosti in razmerij v skorji procesov vzbujanja in inhibicije.
Podobni izvlečki:
Anatomija možganskih delov.
Živčni sistem je skupek med seboj anatomsko in funkcionalno povezanih živčnih celic s svojimi procesi. Zgradba in funkcije centralnega in perifernega živčnega sistema. Pojem mielinske ovojnice, refleks, funkcije možganske skorje.
Glavna refleksna središča podolgovate medule in ponsa. Bulbarni refleksi.
Struktura možganskih regij.
Del živčnega sistema, ki zagotavlja telesne funkcije. Centri simpatičnega in parasimpatičnega dela avtonomnega živčnega sistema. Središča čelnega in temporalnega režnja velikih možganov. Ascendentna in padajoča pot površinske občutljivosti.
Morfofiziologija živčnega sistema. Biokemija živčnega sistema. Nevrofiziološki procesi, ki zagotavljajo prostovoljna gibanja. Klasifikacija nevronov. Amini (norepinefrin, dopamin, serotonin, histamin). Sinaptični učinek.
Bela snov hemisfer. Siva snov hemisfere.
Možganska skorja je najvišji del osrednjega živčnega sistema, ki se pojavi kasneje v procesu filogenetskega razvoja in se v individualnem (ontogenetskem) razvoju oblikuje pozneje kot drugi deli možganov. Korteks je plast sive snovi debeline 2-3 mm, ki vsebuje povprečno okoli 14 milijard (od 10 do 18 milijard) živčnih celic, živčnih vlaken in intersticijskega tkiva (nevroglije). V njegovem prerezu se glede na lokacijo nevronov in njihove povezave loči 6 vodoravnih plasti. Zahvaljujoč številnim vijugam in utorom površina skorje doseže 0,2 m2. Neposredno pod skorjo je bela snov, sestavljena iz živčnih vlaken, ki prenašajo vzbujanje v in iz skorje, pa tudi iz enega področja skorje v drugo.
Kortikalni nevroni in njihove povezave. Kljub ogromnemu številu nevronov v skorji je znanih zelo malo njihovih sort. Njihove glavne vrste so piramidni in zvezdasti nevroni.
...
V aferentnem delovanju skorje in v procesih preklopa vzbujanja na sosednje nevrone imajo glavno vlogo zvezdasti nevroni. Sestavljajo več kot polovico vseh kortikalnih celic pri ljudeh. Te celice imajo kratke razvejane aksone, ki ne segajo preko sive snovi korteksa, in kratke razvejane dendrite. Zvezdasti nevroni so vključeni v procese zaznavanja draženja in združevanja aktivnosti različnih piramidnih nevronov.
Piramidni nevroni izvajajo eferentno funkcijo skorje in intrakortikalne procese interakcije med nevroni, ki so oddaljeni drug od drugega. Razdeljeni so na velike piramide, od katerih se začnejo projekcijske ali eferentne poti do subkortikalnih tvorb, in majhne piramide, ki tvorijo asociativne poti do drugih delov korteksa. Največje piramidne celice - velikanske Betzove piramide - se nahajajo v sprednjem osrednjem girusu, v tako imenovanem motoričnem območju skorje. Funkcija velike piramide - njihova navpična orientacija v debelini skorje. Iz celičnega telesa je najdebelejši (apikalni) dendrit usmerjen navpično navzgor na površino skorje, skozi katerega vstopajo v celico različni aferentni vplivi drugih nevronov, navpično navzdol pa se razteza eferentni proces, akson.
Veliko število stikov (na primer samo na dendritih velike piramide je od 2 do 5 tisoč) omogoča široko regulacijo aktivnosti piramidnih celic s številnimi drugimi nevroni. To omogoča usklajevanje odzivov korteksa (predvsem njegove motorične funkcije) z različnimi vplivi iz zunanjega okolja in notranjega okolja telesa.
Za možgansko skorjo je značilno obilo internevronskih povezav. Z razvojem človeških možganov po rojstvu se povečuje število medcentralnih povezav, še posebej intenzivno do 18. leta.
...
Primarno, sekundarno in terciarno kortikalno polje. Strukturne značilnosti in funkcionalni pomen posameznih predelov skorje omogočajo razlikovanje posameznih kortikalnih polj.
V skorji so tri glavne skupine polj: primarna, sekundarna in terciarna polja.
Primarna polja so povezana s senzoričnimi organi in organi gibanja na periferiji; v ontogenezi dozorijo prej kot druga in imajo največje celice. To so tako imenovane jedrske cone analizatorjev po I. P. Pavlovu (na primer področje bolečine, temperature, taktilne in mišično-sklepne občutljivosti v posteriornem osrednjem girusu korteksa, vidno polje v okcipitalnem predelu, slušno polje v temporalni regiji in motorično polje v sprednjem osrednjem girusu korteksa) (slika 54). Ta polja analizirajo posamezne dražljaje, ki vstopajo v skorjo iz ustreznih receptorjev. Pri uničenju primarnih polj se pojavi tako imenovana kortikalna slepota, kortikalna gluhost itd. V bližini so sekundarna polja ali periferne cone analizatorjev, ki so s posameznimi organi povezani le preko primarnih polj. Služijo za povzemanje in nadaljnjo obdelavo dohodnih informacij. Posamezni občutki so v njih sintetizirani v komplekse, ki določajo procese zaznavanja. Pri okvari sekundarnih polj se sposobnost videnja predmetov in slišanja zvokov ohrani, vendar jih oseba ne prepozna in se ne spomni njihovega pomena. Tako ljudje kot živali imamo primarno in sekundarno polje.
Najbolj oddaljena od neposrednih povezav z obrobjem so terciarna polja ali cone prekrivanja analizatorjev. Ta polja imamo samo ljudje. Zavzemajo skoraj polovico korteksa in imajo obsežne povezave z drugimi deli korteksa in z nespecifičnimi možganskimi sistemi. V teh poljih prevladujejo najmanjše in najbolj raznolike celice. Glavni celični element so zvezdasti nevroni. Terciarna polja se nahajajo v zadnji polovici skorje - na mejah temenske, temporalne in okcipitalne regije ter v sprednji polovici - v sprednjih delih čelnih regij. V teh conah se konča največje številoživčna vlakna, ki povezujejo levo in desna polobla, zato je njihova vloga še posebej velika pri organiziranju usklajenega dela obeh hemisfer. Terciarna polja pri človeku dozorijo pozneje kot druga kortikalna polja; opravljajo najkompleksnejše funkcije korteksa. Tu se dogajajo procesi višja analiza in sinteza. V terciarnih poljih se na podlagi sinteze vse aferentne stimulacije in ob upoštevanju sledi predhodne stimulacije razvijejo cilji in cilji vedenja. Po njih je motorična aktivnost programirana. Razvoj terciarnih polj pri človeku je povezan s funkcijo govora. Razmišljanje (notranji govor) je možno le s skupno aktivnostjo analizatorjev, integracija informacij iz katerih se pojavi v terciarnih poljih.
S prirojeno nerazvitostjo terciarnih polj oseba ne more obvladati govora (izgovarja samo nesmiselne zvoke) in celo najpreprostejših motoričnih sposobnosti (ne more se obleči, uporabljati orodja itd.).
Z zaznavanjem in vrednotenjem vseh signalov iz notranjega in zunanjega okolja možganska skorja izvaja najvišjo regulacijo vseh motoričnih in čustveno-vegetativnih reakcij.
Funkcije možganske skorje. Možganska skorja opravlja najbolj zapletene funkcije organiziranja prilagoditvenega vedenja telesa med zunanje okolje. To je predvsem funkcija višje analize in sinteze vse aferentne stimulacije.
Aferentni signali vstopajo v skorjo skozi različne kanale, v različne jedrske cone analizatorjev (primarna polja), nato pa se sintetizirajo v sekundarnih in terciarnih poljih, zahvaljujoč dejavnosti katerih se ustvari celostno zaznavanje zunanjega sveta. Ta sinteza je osnova kompleksnih duševnih procesov zaznavanja, predstavljanja in mišljenja. Možganska skorja je organ, ki je tesno povezan s pojavom zavesti pri ljudeh in njeno regulacijo socialno vedenje. Pomemben vidik delovanja možganske skorje je funkcija zapiranja - tvorba novih refleksov in njihovih sistemov ( pogojni refleksi, dinamični stereotipi - glej poglavje XV).
Zaradi nenavadno dolgega trajanja ohranjanja sledi prejšnjih draženj (spominov) v skorji se v njej kopiči ogromno informacij. To veliko prispeva k ohranjanju prilagojene izkušnje, ki se uporablja po potrebi.
...
Eksperimentalno je dokazano, da je pri višjih predstavnikih živalskega sveta po popolni kirurški odstranitvi skorje najvišja živčna dejavnost močno poslabša. Izgubijo sposobnost subtilnega prilagajanja zunanjemu okolju in samostojnega obstoja v njem.