Θέμα 3 Στάδια φωτοσύνθεσης
Ενότητα 3 Φωτοσύνθεση
1. Ελαφριά φάση φωτοσύνθεσης
2. Φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση
3.Τρόποι δέσμευσης CO 2 κατά τη φωτοσύνθεση
4.Φωτογραφική αναπνοή
Η ουσία της φωτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης είναι η απορρόφηση της ακτινοβολούμενης ενέργειας και η μετατροπή της σε αφομοιωτική δύναμη (ATP και NADP-H), απαραίτητη για τη μείωση του άνθρακα στις σκοτεινές αντιδράσεις. Η πολυπλοκότητα των διαδικασιών μετατροπής της φωτεινής ενέργειας σε χημική ενέργεια απαιτεί την αυστηρή οργάνωση μεμβράνης τους. Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης λαμβάνει χώρα στη γρανά του χλωροπλάστη.
Έτσι, η φωτοσυνθετική μεμβράνη πραγματοποιεί μια πολύ σημαντική αντίδραση: μετατρέπει την ενέργεια των κβαντών φωτός στο δυναμικό οξειδοαναγωγής του NADP-H και στο δυναμικό της αντίδρασης μεταφοράς της φωσφορυλικής ομάδας στο μόριο ATP μετατρέπεται από μια πολύ βραχύβια μορφή σε μια αρκετά μακρόβια μορφή. Η σταθεροποιημένη ενέργεια μπορεί αργότερα να χρησιμοποιηθεί στις βιοχημικές αντιδράσεις του φυτικού κυττάρου, συμπεριλαμβανομένων των αντιδράσεων που οδηγούν στη μείωση του διοξειδίου του άνθρακα.
Πέντε κύρια πολυπεπτιδικά σύμπλοκα είναι ενσωματωμένα στις εσωτερικές μεμβράνες των χλωροπλαστών: σύμπλεγμα φωτοσυστήματος Ι (PSI), σύμπλεγμα φωτοσυστήματος II (PSII), σύμπλεγμα συγκομιδής φωτός II (LHCII), σύμπλεγμα κυτοχρώματος b 6 fΚαι Συνθάση ATP (σύμπλεγμα CF 0 – CF 1).Τα σύμπλοκα PSI, PSII και CCKII περιέχουν χρωστικές ουσίες (χλωροφύλλες, καροτενοειδή), οι περισσότερες από τις οποίες λειτουργούν ως χρωστικές κεραίας που συλλέγουν ενέργεια για τις χρωστικές των κέντρων αντίδρασης PSI και PSII. Συμπλέγματα PSI και PSII, καθώς και κυτόχρωμα β 6 στ-Το σύμπλεγμα περιέχει συμπαράγοντες οξειδοαναγωγής και συμμετέχει στη φωτοσυνθετική μεταφορά ηλεκτρονίων. Οι πρωτεΐνες αυτών των συμπλεγμάτων είναι διαφορετικές υψηλή περιεκτικότηταυδρόφοβα αμινοξέα, που εξασφαλίζει την ενσωμάτωσή τους στη μεμβράνη. ATP συνθάση ( CF 0 – CF 1-complex) πραγματοποιεί τη σύνθεση του ATP. Εκτός από τα μεγάλα πολυπεπτιδικά σύμπλοκα, οι θυλακοειδείς μεμβράνες περιέχουν μικρά πρωτεϊνικά συστατικά - πλαστοκυανίνη, φερρεδοξίνηΚαι οξειδοαναγωγάση φερρεδοξίνης-NADP,που βρίσκεται στην επιφάνεια των μεμβρανών. Αποτελούν μέρος του συστήματος μεταφοράς ηλεκτρονίων της φωτοσύνθεσης.
Στον κύκλο φωτός της φωτοσύνθεσης συμβαίνουν οι ακόλουθες διεργασίες: 1) φωτοδιέγερση μορίων φωτοσυνθετικής χρωστικής. 2) μετανάστευση ενέργειας από την κεραία στο κέντρο αντίδρασης. 3) φωτο-οξείδωση ενός μορίου νερού και απελευθέρωση οξυγόνου. 4) φωτοαναγωγή του NADP σε NADP-H. 5) φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση, σχηματισμός ATP.
Οι χρωστικές των χλωροπλαστών συνδυάζονται σε λειτουργικά σύμπλοκα - συστήματα χρωστικών, στα οποία το κέντρο αντίδρασης είναι η χλωροφύλλη ΕΝΑ,Πραγματοποιώντας φωτοευαισθητοποίηση, συνδέεται με διαδικασίες μεταφοράς ενέργειας με μια κεραία που αποτελείται από χρωστικές ουσίες συλλογής φωτός. Το σύγχρονο σχήμα φωτοσύνθεσης σε ανώτερα φυτά περιλαμβάνει δύο φωτοχημικές αντιδράσεις που πραγματοποιούνται με τη συμμετοχή δύο διαφορετικών φωτοσυστημάτων. Η υπόθεση της ύπαρξής τους έγινε από τον R. Emerson το 1957 με βάση το αποτέλεσμα που ανακάλυψε στην ενίσχυση της δράσης του κόκκινου φωτός μεγάλου κύματος (700 nm) με συνδυασμένο φωτισμό με ακτίνες μικρότερου μήκους (650 nm). Στη συνέχεια, διαπιστώθηκε ότι το φωτοσύστημα II απορροφά ακτίνες μικρότερου μήκους κύματος σε σύγκριση με το PSI. Η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα αποτελεσματικά μόνο όταν λειτουργούν μαζί, γεγονός που εξηγεί το φαινόμενο ενίσχυσης Emerson.
Το PSI περιέχει ένα διμερές χλωροφύλλης ως κέντρο αντίδρασης και μεμέγιστη απορρόφηση φωτός 700 nm (P 700), καθώς και χλωροφύλλες ΕΝΑ 675-695, παίζοντας το ρόλο ενός στοιχείου κεραίας. Ο κύριος δέκτης ηλεκτρονίων σε αυτό το σύστημα είναι η μονομερής μορφή της χλωροφύλλης ΕΝΑ 695, δευτερογενείς αποδέκτες είναι οι πρωτεΐνες σιδήρου-θείου (-FeS). Το σύμπλεγμα PSI, υπό την επίδραση του φωτός, μειώνει την πρωτεΐνη που περιέχει σίδηρο - φερρεδοξίνη (Fd) και οξειδώνει την πρωτεΐνη που περιέχει χαλκό - πλαστοκυανίνη (Pc).
Το PSII περιλαμβάνει ένα κέντρο αντίδρασης που περιέχει χλωροφύλλη ΕΝΑ(Ρ 680) και χρωστικές κεραίας - χλωροφύλλες ΕΝΑ 670-683. Ο κύριος δέκτης ηλεκτρονίων είναι η φαιοφυτίνη (Ph), η οποία μεταφέρει ηλεκτρόνια στην πλαστοκινόνη. Το PSII περιλαμβάνει επίσης το σύμπλεγμα πρωτεϊνών του συστήματος S, που οξειδώνει το νερό, και τον μεταφορέα ηλεκτρονίων Ζ. Αυτό το σύμπλεγμα λειτουργεί με τη συμμετοχή μαγγανίου, χλωρίου και μαγνησίου. Το PSII μειώνει την πλαστοκινόνη (PQ) και οξειδώνει το νερό, απελευθερώνοντας Ο2 και πρωτόνια.
Ο σύνδεσμος μεταξύ του PSII και του PSI είναι το ταμείο πλαστοκινόνης, ένα πρωτεϊνικό σύμπλεγμα κυτοχρώματος β 6 στκαι πλαστοκυανίνη.
Στους φυτικούς χλωροπλάστες, κάθε κέντρο αντίδρασης περιέχει περίπου 300 μόρια χρωστικής ουσίας, τα οποία αποτελούν μέρος της κεραίας ή των συμπλεγμάτων συλλογής φωτός. Ένα σύμπλεγμα πρωτεΐνης συγκομιδής φωτός που περιέχει χλωροφύλλες έχει απομονωθεί από ελάσματα χλωροπλάστη ΕΝΑΚαι σικαι καροτενοειδή (CCC), στενά συνδεδεμένα με το PSP, και σύμπλοκα κεραιών που περιλαμβάνονται άμεσα στα PSI και PSII (συστατικά κεραίας εστίασης των φωτοσυστημάτων). Η μισή από τη θυλακοειδή πρωτεΐνη και περίπου το 60% της χλωροφύλλης εντοπίζονται στο SSC. Κάθε SSC περιέχει από 120 έως 240 μόρια χλωροφύλλης.
Το σύμπλεγμα πρωτεΐνης κεραίας PS1 περιέχει 110 μόρια χλωροφύλλης ένα 680-695 για ένα R 700 , Από αυτά, 60 μόρια είναι συστατικά του συμπλέγματος κεραίας, το οποίο μπορεί να θεωρηθεί ως το SSC PSI. Το σύμπλεγμα κεραιών PSI περιέχει επίσης β-καροτίνη.
Το σύμπλεγμα πρωτεΐνης κεραίας PSII περιέχει 40 μόρια χλωροφύλλης ΕΝΑμε μέγιστη απορρόφηση 670-683 nm ανά P 680 και β-καροτίνη.
Οι χρωμοπρωτεΐνες των συμπλεγμάτων κεραίας δεν έχουν φωτοχημική δραστηριότητα. Ο ρόλος τους είναι να απορροφούν και να μεταφέρουν κβαντική ενέργεια σε μεγάλο αριθμόμόρια των κέντρων αντίδρασης P 700 και P 680, καθένα από τα οποία συνδέεται με μια αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και πραγματοποιεί μια φωτοχημική αντίδραση. Η οργάνωση των αλυσίδων μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC) για όλα τα μόρια της χλωροφύλλης είναι παράλογη, καθώς ακόμη και στο άμεσο ηλιακό φως, τα κβάντα φωτός χτυπούν το μόριο της χρωστικής όχι περισσότερο από μία φορά κάθε 0,1 δευτερόλεπτα.
Φυσικοί μηχανισμοί διεργασιών απορρόφησης, αποθήκευσης και μετανάστευσης ενέργειαςτα μόρια της χλωροφύλλης έχουν μελετηθεί αρκετά καλά. Απορρόφηση φωτονίων(hν) οφείλεται στη μετάβαση του συστήματος σε διάφορες ενεργειακές καταστάσεις. Σε ένα μόριο, σε αντίθεση με ένα άτομο, είναι δυνατές ηλεκτρονικές, δονητικές και περιστροφικές κινήσεις και η συνολική ενέργεια του μορίου είναι ίση με το άθροισμα αυτών των τύπων ενεργειών. Ο κύριος δείκτης της ενέργειας ενός απορροφητικού συστήματος είναι το επίπεδο της ηλεκτρονικής του ενέργειας, που καθορίζεται από την ενέργεια των εξωτερικών ηλεκτρονίων σε τροχιά. Σύμφωνα με την αρχή Pauli, υπάρχουν δύο ηλεκτρόνια με αντίθετα κατευθυνόμενα σπιν στην εξωτερική τροχιά, με αποτέλεσμα να σχηματίζεται ένα σταθερό σύστημα ζευγαρωμένων ηλεκτρονίων. Η απορρόφηση της φωτεινής ενέργειας συνοδεύεται από τη μετάβαση ενός από τα ηλεκτρόνια σε μια υψηλότερη τροχιά με την αποθήκευση της απορροφούμενης ενέργειας με τη μορφή ενέργειας ηλεκτρονικής διέγερσης. Το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό των συστημάτων απορρόφησης είναι η επιλεκτικότητα της απορρόφησης, που καθορίζεται από την ηλεκτρονική διαμόρφωση του μορίου. Σε ένα πολύπλοκο οργανικό μόριο υπάρχει ένα ορισμένο σύνολο ελεύθερων τροχιών στις οποίες μπορεί να μεταφερθεί ένα ηλεκτρόνιο όταν απορροφά κβάντα φωτός. Σύμφωνα με τον «κανόνα συχνότητας» του Bohr, η συχνότητα της απορροφούμενης ή εκπεμπόμενης ακτινοβολίας v πρέπει να αντιστοιχεί αυστηρά στη διαφορά ενέργειας μεταξύ των επιπέδων:
ν = (E 2 – E 1)/h,
όπου h είναι η σταθερά του Planck.
Κάθε ηλεκτρονική μετάβαση αντιστοιχεί σε μια συγκεκριμένη ζώνη απορρόφησης. Έτσι, η ηλεκτρονική δομή του μορίου καθορίζει τη φύση των ηλεκτρονικών φασμάτων δόνησης.
Αποθήκευση απορροφούμενης ενέργειαςσχετίζεται με την εμφάνιση ηλεκτρονικά διεγερμένων καταστάσεων χρωστικών. Οι φυσικοί νόμοι των διεγερμένων καταστάσεων των Mg-πορφυρινών μπορούν να εξεταστούν με βάση μια ανάλυση του σχήματος ηλεκτρονικής μετάβασης αυτών των χρωστικών (σχήμα).
Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι διεγερμένων καταστάσεων - μονήρης και τρίδυμη. Διαφέρουν ως προς την ενέργεια και την κατάσταση σπιν ηλεκτρονίων. Στην κατάσταση διεγερμένης μονής, το ηλεκτρόνιο σπιν στο έδαφος και τα διεγερμένα επίπεδα παραμένουν αντιπαράλληλα κατά τη μετάβαση στην τριπλή κατάσταση, το σπιν του διεγερμένου ηλεκτρονίου περιστρέφεται με το σχηματισμό ενός διριζικού συστήματος. Όταν ένα φωτόνιο απορροφάται, το μόριο της χλωροφύλλης περνά από τη θεμελιώδη κατάσταση (S 0) σε μία από τις διεγερμένες απλές καταστάσεις - S 1 ή S 2 , που συνοδεύεται από τη μετάβαση ενός ηλεκτρονίου σε διεγερμένο επίπεδο με υψηλότερη ενέργεια. Η κατάσταση ενθουσιασμού του S2 είναι πολύ ασταθής. Το ηλεκτρόνιο γρήγορα (εντός 10 -12 s) χάνει μέρος της ενέργειάς του με τη μορφή θερμότητας και πέφτει στο χαμηλότερο επίπεδο δόνησης S 1, όπου μπορεί να παραμείνει για 10 -9 s. Στην κατάσταση S 1, μπορεί να συμβεί αντιστροφή σπιν ηλεκτρονίων και μετάβαση στην κατάσταση τριπλής T 1, η ενέργεια της οποίας είναι μικρότερη από την S 1 .
Υπάρχουν διάφοροι πιθανοί τρόποι απενεργοποίησης διεγερμένων καταστάσεων:
· εκπομπή φωτονίου με τη μετάβαση του συστήματος στη θεμελιώδη κατάσταση (φθορισμός ή φωσφορισμός).
μεταφορά ενέργειας σε άλλο μόριο.
· χρήση ενέργειας διέγερσης σε φωτοχημική αντίδραση.
Μετανάστευση Ενέργειαςμεταξύ των μορίων της χρωστικής μπορεί να συμβεί μέσω των ακόλουθων μηχανισμών. Μηχανισμός επαγωγικού συντονισμού(μηχανισμός Förster) είναι δυνατός υπό τον όρο ότι η μετάβαση ηλεκτρονίων επιτρέπεται οπτικά και η ανταλλαγή ενέργειας πραγματοποιείται σύμφωνα με μηχανισμός εξιτονίου.Η έννοια του «εξιτονίου» σημαίνει μια ηλεκτρονικά διεγερμένη κατάσταση ενός μορίου, όπου το διεγερμένο ηλεκτρόνιο παραμένει συνδεδεμένο με το μόριο της χρωστικής και δεν λαμβάνει χώρα διαχωρισμός φορτίου. Η μεταφορά ενέργειας από ένα διεγερμένο μόριο χρωστικής ουσίας σε ένα άλλο μόριο πραγματοποιείται με μη ακτινοβολούμενη μεταφορά ενέργειας διέγερσης. Ένα ηλεκτρόνιο σε διεγερμένη κατάσταση είναι ένα ταλαντούμενο δίπολο. Το προκύπτον εναλλασσόμενο ηλεκτρικό πεδίο μπορεί να προκαλέσει παρόμοιες δονήσεις ενός ηλεκτρονίου σε ένα άλλο μόριο χρωστικής, εάν πληρούνται οι συνθήκες συντονισμού (ισότητα ενέργειας μεταξύ εδάφους και διεγερμένων επιπέδων) και συνθήκες επαγωγής που καθορίζουν μια αρκετά ισχυρή αλληλεπίδραση μεταξύ μορίων (απόσταση όχι μεγαλύτερη από 10 nm ).
Μηχανισμός ανταλλαγής συντονισμού της ενεργειακής μετανάστευσης Terenin-Dexterσυμβαίνει όταν η μετάβαση είναι οπτικά απαγορευμένη και δεν σχηματίζεται δίπολο κατά τη διέγερση της χρωστικής. Για την εφαρμογή του απαιτείται στενή επαφή μορίων (περίπου 1 nm) με επικαλυπτόμενα εξωτερικά τροχιακά. Υπό αυτές τις συνθήκες, είναι δυνατή η ανταλλαγή ηλεκτρονίων που βρίσκονται τόσο σε μονό όσο και σε τριπλό επίπεδο.
Στη φωτοχημεία υπάρχει μια έννοια του κβαντική ροήδιαδικασία. Σε σχέση με τη φωτοσύνθεση, αυτός ο δείκτης της αποτελεσματικότητας της μετατροπής της φωτεινής ενέργειας σε χημική ενέργεια δείχνει πόσα κβάντα φωτός απορροφώνται για να απελευθερωθεί ένα μόριο O 2. Θα πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι κάθε μόριο μιας φωτοδραστικής ουσίας απορροφά ταυτόχρονα μόνο ένα κβάντο φωτός. Αυτή η ενέργεια είναι αρκετή για να προκαλέσει ορισμένες αλλαγές στο μόριο της φωτοδραστικής ουσίας.
Το αντίστροφο του κβαντικού ρυθμού ροής ονομάζεται κβαντική απόδοση: ο αριθμός των μορίων οξυγόνου που απελευθερώνονται ή των μορίων διοξειδίου του άνθρακα που απορροφώνται ανά κβάντο φωτός. Αυτός ο αριθμός είναι μικρότερος από ένα. Έτσι, εάν 8 κβάντα φωτός καταναλωθούν για την αφομοίωση ενός μορίου CO 2, τότε η κβαντική απόδοση είναι 0,125.
Δομή της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων της φωτοσύνθεσης και χαρακτηριστικά των συστατικών της.Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων της φωτοσύνθεσης περιλαμβάνει αρκετά μεγάλο αριθμόσυστατικά που βρίσκονται στις μεμβρανικές δομές των χλωροπλαστών. Σχεδόν όλα τα συστατικά, εκτός από τις κινόνες, είναι πρωτεΐνες που περιέχουν λειτουργικές ομάδες ικανές για αναστρέψιμες αλλαγές οξειδοαναγωγής και ενεργούν ως φορείς ηλεκτρονίων ή ηλεκτρονίων μαζί με πρωτόνια. Ένας αριθμός μεταφορέων ETC περιλαμβάνει μέταλλα (σίδηρος, χαλκός, μαγγάνιο). Ως βασικά συστατικάμεταφορά ηλεκτρονίων στη φωτοσύνθεση, μπορούν να σημειωθούν οι ακόλουθες ομάδες ενώσεων: κυτοχρώματα, κινόνες, νουκλεοτίδια πυριδίνης, φλαβοπρωτεΐνες, καθώς και πρωτεΐνες σιδήρου, πρωτεΐνες χαλκού και πρωτεΐνες μαγγανίου. Η θέση αυτών των ομάδων στο ETC καθορίζεται κυρίως από την τιμή του οξειδοαναγωγικού δυναμικού τους.
Ιδέες για τη φωτοσύνθεση, κατά την οποία απελευθερώνεται οξυγόνο, σχηματίστηκαν υπό την επίδραση του σχήματος Ζ μεταφοράς ηλεκτρονίων από τους R. Hill και F. Bendell. Αυτό το σχήμα παρουσιάστηκε με βάση τις μετρήσεις των οξειδοαναγωγικών δυνατοτήτων των κυτοχρωμάτων στους χλωροπλάστες. Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι η θέση μετατροπής της φυσικής ενέργειας ηλεκτρονίων σε ενέργεια χημικού δεσμού και περιλαμβάνει PS I και PS II. Το σχήμα Z βασίζεται στη διαδοχική λειτουργία και ενσωμάτωση του PSII με το PSI.
Το P 700 είναι ο κύριος δότης ηλεκτρονίων, είναι η χλωροφύλλη (σύμφωνα με ορισμένες πηγές, ένα διμερές της χλωροφύλλης α), μεταφέρει ένα ηλεκτρόνιο σε έναν ενδιάμεσο δέκτη και μπορεί να οξειδωθεί φωτοχημικά. Το 0 - ένας ενδιάμεσος δέκτης ηλεκτρονίων - είναι ένα διμερές της χλωροφύλλης α.
Οι δευτερεύοντες δέκτες ηλεκτρονίων είναι δεσμευμένα κέντρα σιδήρου-θείου Α και Β. Το δομικό στοιχείο των πρωτεϊνών σιδήρου-θείου είναι ένα πλέγμα διασυνδεδεμένων ατόμων σιδήρου και θείου, το οποίο ονομάζεται συστάδα σιδήρου-θείου.
Η φερρεδοξίνη, μια πρωτεΐνη σιδήρου διαλυτή στη στρωματική φάση του χλωροπλάστη που βρίσκεται έξω από τη μεμβράνη, μεταφέρει ηλεκτρόνια από το κέντρο αντίδρασης PSI στο NADP, με αποτέλεσμα το σχηματισμό NADP-H, το οποίο είναι απαραίτητο για τη στερέωση του CO 2. Όλες οι διαλυτές φερρεδοξίνες από φωτοσυνθετικούς οργανισμούς που παράγουν οξυγόνο (συμπεριλαμβανομένων των κυανοβακτηρίων) είναι του τύπου 2Fe-2S.
Το συστατικό μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι επίσης το δεσμευμένο στη μεμβράνη κυτόχρωμα f. Ο δέκτης ηλεκτρονίων για το δεσμευμένο στη μεμβράνη κυτόχρωμα f και ο άμεσος δότης για το σύμπλεγμα χλωροφύλλης-πρωτεΐνης του κέντρου αντίδρασης είναι μια πρωτεΐνη που περιέχει χαλκό, η οποία ονομάζεται «φορέας διανομής», πλαστοκυανίνη.
Οι χλωροπλάστες περιέχουν επίσης κυτοχρώματα b 6 και b 559. Το κυτόχρωμα b 6, το οποίο είναι ένα πολυπεπτίδιο με μοριακό βάρος 18 kDa, εμπλέκεται στην κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων.
Το σύμπλοκο b6/f είναι ένα ολοκληρωμένο σύμπλοκο μεμβράνης πολυπεπτιδίων που περιέχει κυτοχρώματα τύπου b και f. Το σύμπλεγμα κυτοχρώματος b 6 /f καταλύει τη μεταφορά ηλεκτρονίων μεταξύ δύο φωτοσυστημάτων.
Το σύμπλεγμα κυτοχρώματος b 6 /f αποκαθιστά μια μικρή δεξαμενή υδατοδιαλυτής μεταλλοπρωτεΐνης - πλαστοκυανίνης (Pc), η οποία χρησιμεύει για τη μεταφορά αναγωγικών ισοδυνάμων στο σύμπλεγμα PS I Η πλαστοκυανίνη είναι μια μικρή υδρόφοβη μεταλλοπρωτεΐνη που περιλαμβάνει άτομα χαλκού.
Συμμετέχοντες στις πρωτογενείς αντιδράσεις στο κέντρο αντίδρασης PS II είναι ο κύριος δότης ηλεκτρονίων P 680, ο ενδιάμεσος δέκτης φαιοφυτίνη και δύο πλαστοκινόνες (συνήθως ονομάζονται Q και B), που βρίσκονται κοντά στο Fe 2+. Ο κύριος δότης ηλεκτρονίων είναι μια από τις μορφές της χλωροφύλλης a, που ονομάζεται P 680, καθώς παρατηρήθηκε σημαντική αλλαγή στην απορρόφηση φωτός στα 680 nm.
Ο κύριος δέκτης ηλεκτρονίων στο PS II είναι η πλαστοκινόνη. Υποτίθεται ότι το Q είναι σύμπλοκο σιδήρου-κινόνης. Ο δευτερεύων δέκτης ηλεκτρονίων στο PS II είναι επίσης πλαστοκινόνη, που ονομάζεται B, και λειτουργεί σε σειρά με το Q. Το σύστημα πλαστοκινόνης/πλαστοκινόνης μεταφέρει ταυτόχρονα δύο ακόμη πρωτόνια με δύο ηλεκτρόνια και επομένως είναι ένα σύστημα οξειδοαναγωγής δύο ηλεκτρονίων. Καθώς δύο ηλεκτρόνια μεταφέρονται κατά μήκος του ETC μέσω του συστήματος πλαστοκινόνης/πλαστοκινόνης, δύο πρωτόνια μεταφέρονται κατά μήκος της μεμβράνης του θυλακοειδούς. Πιστεύεται ότι η βαθμίδα συγκέντρωσης πρωτονίων που προκύπτει σε αυτή την περίπτωση είναι κινητήρια δύναμηΔιαδικασία σύνθεσης ATP. Συνέπεια αυτού είναι η αύξηση της συγκέντρωσης πρωτονίων μέσα στα θυλακοειδή και η εμφάνιση σημαντικής βαθμίδας pH μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής πλευράς της μεμβράνης του θυλακοειδούς: από το εσωτερικό το περιβάλλον είναι πιο όξινο από το εξωτερικό.
2. Φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση
Το νερό χρησιμεύει ως δότης ηλεκτρονίων για το PS-2. Τα μόρια του νερού, δίνοντας ηλεκτρόνια, διασπώνται σε ελεύθερο υδροξυλικό ΟΗ και πρωτόνιο H+. Οι ελεύθερες ρίζες υδροξυλίου αντιδρούν μεταξύ τους για να παράγουν H2O και O2. Υποτίθεται ότι τα ιόντα μαγγανίου και χλωρίου συμμετέχουν ως συμπαράγοντες στη φωτοοξείδωση του νερού.
Στη διαδικασία της φωτόλυσης του νερού, αποκαλύπτεται η ουσία της φωτοχημικής εργασίας που πραγματοποιείται κατά τη φωτοσύνθεση. Αλλά η οξείδωση του νερού λαμβάνει χώρα υπό την προϋπόθεση ότι το ηλεκτρόνιο που εκτινάσσεται από το μόριο P 680 μεταφέρεται στον δέκτη και περαιτέρω στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC). Στο ETC του φωτοσυστήματος-2, φορείς ηλεκτρονίων είναι η πλαστοκινόνη, τα κυτοχρώματα, η πλαστοκυανίνη (πρωτεΐνη που περιέχει χαλκό), η FAD, η NADP κ.λπ.
Το ηλεκτρόνιο που εξέρχεται από το μόριο P 700 συλλαμβάνεται από μια πρωτεΐνη που περιέχει σίδηρο και θείο και μεταφέρεται στη φερρεδοξίνη. Στο μέλλον, η διαδρομή αυτού του ηλεκτρονίου μπορεί να είναι διπλή. Μία από αυτές τις οδούς συνίσταται στη διαδοχική μεταφορά ηλεκτρονίων από τη φερρεδοξίνη μέσω μιας σειράς φορέων πίσω στο P 700. Στη συνέχεια, το κβαντικό φωτός εκτοξεύει το επόμενο ηλεκτρόνιο από το μόριο P 700. Αυτό το ηλεκτρόνιο φτάνει στη φερρεδοξίνη και επιστρέφει στο μόριο της χλωροφύλλης. Η κυκλική φύση της διαδικασίας είναι ξεκάθαρα ορατή. Όταν ένα ηλεκτρόνιο μεταφέρεται από τη φερρεδοξίνη, η ενέργεια της ηλεκτρονικής διέγερσης πηγαίνει στο σχηματισμό του ATP από το ADP και το H3PO4. Αυτός ο τύπος φωτοφωσφορυλίωσης ονομάστηκε από τον R. Arnon κυκλικός . Η κυκλική φωτοφωσφορυλίωση μπορεί θεωρητικά να συμβεί ακόμη και με κλειστά στομάχια, καθώς η ανταλλαγή με την ατμόσφαιρα δεν είναι απαραίτητη για αυτό.
Μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωσησυμβαίνει με τη συμμετοχή και των δύο φωτοσυστημάτων. Σε αυτή την περίπτωση, τα ηλεκτρόνια και το πρωτόνιο H + που εξουδετερώθηκαν από το P 700 φτάνουν στη φερρεδοξίνη και μεταφέρονται μέσω ενός αριθμού φορέων (FAD, κ.λπ.) στο NADP με το σχηματισμό ανηγμένου NADP·H 2. Το τελευταίο, ως ισχυρός αναγωγικός παράγοντας, χρησιμοποιείται σε σκοτεινές αντιδράσεις φωτοσύνθεσης. Ταυτόχρονα, το μόριο χλωροφύλλης P 680, έχοντας απορροφήσει ένα κβάντο φωτός, περνά επίσης σε διεγερμένη κατάσταση, δίνοντας ένα ηλεκτρόνιο. Έχοντας περάσει από έναν αριθμό φορέων, το ηλεκτρόνιο αντισταθμίζει την ανεπάρκεια ηλεκτρονίων στο μόριο P 700. Η «τρύπα» ηλεκτρονίων της χλωροφύλλης P 680 αναπληρώνεται από ένα ηλεκτρόνιο από το ιόν ΟΗ - ένα από τα προϊόντα της φωτόλυσης του νερού. Η ενέργεια ενός ηλεκτρονίου που εκτινάσσεται από το P 680 από ένα ελαφρύ κβάντο, όταν περνά μέσα από την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στο φωτοσύστημα 1, πηγαίνει σε φωτοφωσφορυλίωση. Κατά τη μη κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων, όπως φαίνεται από το διάγραμμα, λαμβάνει χώρα φωτόλυση του νερού και απελευθερώνεται ελεύθερο οξυγόνο.
Η μεταφορά ηλεκτρονίων είναι η βάση του εξεταζόμενου μηχανισμού φωτοφωσφορυλίωσης. Ο Άγγλος βιοχημικός P. Mitchell πρότεινε τη θεωρία της φωτοφωσφορυλίωσης, που ονομάζεται χημειοσμωτική θεωρία. Το ETC των χλωροπλαστών είναι γνωστό ότι εντοπίζεται στη θυλακοειδή μεμβράνη. Ένας από τους φορείς ηλεκτρονίων στο ETC (πλαστοκινόνη), σύμφωνα με την υπόθεση του P. Mitchell, μεταφέρει όχι μόνο ηλεκτρόνια, αλλά και πρωτόνια (H +), μετακινώντας τα μέσω της μεμβράνης του θυλακοειδούς προς την κατεύθυνση από έξω προς τα μέσα. Μέσα στη μεμβράνη του θυλακοειδούς, με τη συσσώρευση πρωτονίων, το περιβάλλον γίνεται όξινο και, ως αποτέλεσμα, προκύπτει μια βαθμίδα pH: η εξωτερική πλευρά γίνεται λιγότερο όξινη από την εσωτερική. Η κλίση αυτή αυξάνεται και λόγω της παροχής πρωτονίων – προϊόντων φωτόλυσης νερού.
Η διαφορά pH μεταξύ του εξωτερικού και του εσωτερικού της μεμβράνης δημιουργεί μια σημαντική πηγή ενέργειας. Με τη βοήθεια αυτής της ενέργειας, τα πρωτόνια εκτοξεύονται μέσω ειδικών καναλιών σε ειδικές προεξοχές σε σχήμα μανιταριού στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης του θυλακοειδούς. Αυτά τα κανάλια περιέχουν έναν παράγοντα σύζευξης (μια ειδική πρωτεΐνη) που μπορεί να λάβει μέρος στη φωτοφωσφορυλίωση. Υποτίθεται ότι μια τέτοια πρωτεΐνη είναι το ένζυμο ATPase, το οποίο καταλύει την αντίδραση της διάσπασης του ATP, αλλά παρουσία ενέργειας πρωτονίων που ρέει μέσω της μεμβράνης - και τη σύνθεσή της. Όσο υπάρχει μια κλίση του pH και, επομένως, όσο τα ηλεκτρόνια κινούνται κατά μήκος της αλυσίδας των φορέων στα φωτοσυστήματα, θα συμβαίνει και η σύνθεση ATP. Υπολογίζεται ότι για κάθε δύο ηλεκτρόνια που διέρχονται από το ETC εντός του θυλακοειδούς, συσσωρεύονται τέσσερα πρωτόνια και για κάθε τρία πρωτόνια που απελευθερώνονται με τη συμμετοχή του παράγοντα σύζευξης από τη μεμβράνη προς τα έξω, συντίθεται ένα μόριο ATP.
Έτσι, ως αποτέλεσμα της φωτεινής φάσης, λόγω της φωτεινής ενέργειας, σχηματίζονται ATP και NADPH 2, που χρησιμοποιούνται στη σκοτεινή φάση και το προϊόν της φωτόλυσης του νερού O 2 απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα. Η συνολική εξίσωση για την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης μπορεί να εκφραστεί ως εξής:
2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2
Οι θυλακοειδείς μεμβράνες περιέχουν μεγάλο αριθμό πρωτεϊνών και χρωστικών χαμηλού μοριακού βάρους, τόσο ελεύθερες όσο και συνδυασμένες με πρωτεΐνες, οι οποίες συνδυάζονται σε δύο πολύπλοκα σύμπλοκα που ονομάζονται φωτοσύστημα Ι Και φωτοσύστημα Ι I. Ο πυρήνας καθενός από αυτά τα φωτοσυστήματα είναι μια πρωτεΐνη που περιέχει μια πράσινη χρωστική ουσία χλωροφύλλη , ικανό να απορροφά φως στην κόκκινη περιοχή του φάσματος. Οι διάφορες χρωστικές που περιλαμβάνονται στα φωτοσυνθετικά σύμπλοκα είναι σε θέση να συλλάβουν ακόμη και πολύ αδύναμο φως και να μεταφέρουν την ενέργειά του στη χλωροφύλλη, επομένως, η φωτοσύνθεση μπορεί να συμβεί ακόμη και σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού (για παράδειγμα, στη σκιά των δέντρων ή σε συννεφιά).
Η απορρόφηση ενός κβαντικού φωτός από το μόριο χλωροφύλλης του φωτοσυστήματος II οδηγεί στη διέγερσή του, δηλαδή ένα από τα ηλεκτρόνια μετακινείται σε υψηλότερο ενεργειακό επίπεδο. Αυτό το ηλεκτρόνιο μεταφέρεται στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, ή ακριβέστερα, σε χρωστικές και πρωτεΐνες κυτοχρώματος που είναι διαλυμένες στη μεμβράνη του θυλακοειδούς, θυμίζοντας κάπως τα κυτοχρώματα της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων (βλ. σχήμα). Κατ' αναλογία με τη μιτοχονδριακή αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, η ενέργεια ενός ηλεκτρονίου μειώνεται καθώς μεταφέρεται από φορέα σε φορέα. Μέρος της ενέργειάς του δαπανάται για τη μεταφορά πρωτονίων κατά μήκος της μεμβράνης από το στρώμα του χλωροπλάστη στο θυλακοειδή. Έτσι, εμφανίζεται στη θυλακοειδή μεμβράνη βαθμίδα συγκέντρωσης πρωτονίων . Αυτή η κλίση μπορεί να χρησιμοποιηθεί από ένα ειδικό ένζυμο ΑΤΡ συνθετάση για τη σύνθεση ATP από ADP και H 3 PO 4 (F n). Εκείνοι. στους χλωροπλάστες εφαρμόζεται η ίδια λεγόμενη αρχή «φράγματος», η οποία συζητήθηκε νωρίτερα χρησιμοποιώντας το παράδειγμα των μιτοχονδρίων. Η σύνθεση ATP κατά την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης ονομάζεται φωτοφωσφορυλίωση . Αυτό το όνομα οφείλεται στο γεγονός ότι χρησιμοποιεί ενέργεια ηλιακό φως. Διακριτικό χαρακτηριστικόΗ οξειδωτική φωσφορυλίωση στα μιτοχόνδρια είναι ότι η ενέργεια για τη σύνθεση ATP παράγεται κατά την οξείδωση των οργανικών υποστρωμάτων (βλ. ενότητα "").
Η αποκατάσταση της οξειδωμένης χλωροφύλλης, η οποία έχει «χάσει» ένα ηλεκτρόνιο, στο φωτοσύστημα II συμβαίνει ως αποτέλεσμα της δραστηριότητας ενός ειδικού ενζύμου που αποσυνθέτει ένα μόριο νερού, αφαιρώντας ηλεκτρόνια από αυτό (το μόριο):
H 2 O -> 2e - + 2H + + 1/2O 2
Η παραπάνω διαδικασία ονομάζεται φωτόλυση νερού , αλλά συνεχίζει μέσαθυλακοειδείς μεμβράνες. Αυτή η διαδικασία οδηγεί σε ακόμη μεγαλύτερη αύξηση της βαθμίδας συγκέντρωσης πρωτονίων σε όλη τη μεμβράνη, και κατά συνέπεια σε πρόσθετη σύνθεση ATP.
Δηλαδή, μπορούμε να πούμε ότι το νερό είναι «προμηθευτής» ηλεκτρονίων για τη χλωροφύλλη. Ένα υποπροϊόν αυτής της αντίδρασης είναι το μοριακό οξυγόνο, το οποίο φεύγει από τους χλωροπλάστες μέσω της διάχυσης και απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα μέσω των στομάτων.
Ας προσπαθήσουμε να εντοπίσουμε περαιτέρω τη «μοίρα» των ηλεκτρονίων που διαχωρίζονται από τη χλωροφύλλη του φωτοσυστήματος II. Περνούν μέσα από μια αλυσίδα φορέων και εισέρχονται στο κέντρο αντίδρασης του φωτοσυστήματος Ι, το οποίο περιέχει επίσης ένα μόριο χλωροφύλλης. Αυτό το μόριο χλωροφύλλης απορροφά επίσης ένα κβάντο φωτός και μεταφέρει την ενέργειά του σε ένα από τα ηλεκτρόνια, ανεβάζοντάς το σε υψηλότερο ενεργειακό επίπεδο. Το ηλεκτρόνιο, περνώντας μέσα από μια αλυσίδα ειδικών πρωτεϊνών φορέα, μεταφέρεται στο μόριο NADP+. Αυτό το μόριο NADP + λαμβάνει ένα άλλο ηλεκτρόνιο στον επόμενο κύκλο, συλλαμβάνει ένα πρωτόνιο από το στρώμα του χλωροπλάστη και ανάγεται σε NADPH.
Έτσι, τα ηλεκτρόνια που «ξεκόπηκαν» από το μόριο του νερού λαμβάνουν υψηλή ενέργεια λόγω της απορρόφησης κβαντών φωτός από τις χλωροφύλλες των φωτοσυστημάτων II και I, στη συνέχεια, περνώντας από την αλυσίδα των φορέων, αποκαθιστούν το NADP +. Μέρος της ενέργειας αυτών των ηλεκτρονίων δαπανάται για τη μεταφορά πρωτονίων κατά μήκος της μεμβράνης του θυλακοειδούς και τη δημιουργία μιας κλίσης της συγκέντρωσής τους. Η ενέργεια από τη βαθμίδα πρωτονίων θα χρησιμοποιηθεί στη συνέχεια για τη σύνθεση ATP από το ένζυμο συνθάση ATP.
- σύνθεση οργανικών ενώσεων από ανόργανες με χρήση φωτεινής ενέργειας (hv). Η συνολική εξίσωση για τη φωτοσύνθεση είναι:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Η φωτοσύνθεση γίνεται με τη συμμετοχή φωτοσυνθετικών χρωστικών, οι οποίες έχουν τη μοναδική ιδιότητα να μετατρέπουν την ενέργεια του ηλιακού φωτός σε ενέργεια χημικού δεσμού με τη μορφή ATP. Οι φωτοσυνθετικές χρωστικές είναι ουσίες που μοιάζουν με πρωτεΐνες. Το πιο σημαντικό από αυτά είναι η χρωστική χλωροφύλλη. Στους ευκαρυώτες, οι φωτοσυνθετικές χρωστικές είναι ενσωματωμένες στην εσωτερική μεμβράνη των πλαστιδίων, στα προκαρυωτικά, είναι ενσωματωμένες σε εισβολές της κυτταροπλασματικής μεμβράνης.
Η δομή του χλωροπλάστη είναι πολύ παρόμοια με τη δομή του μιτοχονδρίου. Η εσωτερική μεμβράνη των θυλακοειδών grana περιέχει φωτοσυνθετικές χρωστικές, καθώς και πρωτεΐνες της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων και μόρια ενζύμου συνθετάσης ATP.
Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης αποτελείται από δύο φάσεις: το φως και το σκοτάδι.
Φάση φωτόςΗ φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα μόνο στο φως στη μεμβράνη του grana θυλακοειδούς. Σε αυτή τη φάση, η χλωροφύλλη απορροφά κβάντα φωτός, παράγει ένα μόριο ATP και φωτολύει το νερό.
Υπό την επίδραση ενός κβαντικού φωτός (hv), η χλωροφύλλη χάνει ηλεκτρόνια, περνώντας σε διεγερμένη κατάσταση:
Chl → Chl + e -
Αυτά τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από φορείς προς τα έξω, δηλ. την επιφάνεια της θυλακοειδής μεμβράνης που βλέπει στη μήτρα, όπου συσσωρεύονται.
Ταυτόχρονα γίνεται φωτόλυση του νερού μέσα στα θυλακοειδή, δηλ. την αποσύνθεσή του υπό την επίδραση του φωτός
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Τα ηλεκτρόνια που προκύπτουν μεταφέρονται από φορείς σε μόρια χλωροφύλλης και τα αποκαθιστούν: τα μόρια χλωροφύλλης επιστρέφουν σε σταθερή κατάσταση.
Πρωτόνια υδρογόνου που σχηματίζονται κατά τη φωτόλυση του νερού συσσωρεύονται μέσα στο θυλακοειδή, δημιουργώντας μια δεξαμενή H +. Ως αποτέλεσμα εσωτερική επιφάνειαΗ θυλακοειδής μεμβράνη φορτίζεται θετικά (λόγω H +), και η εξωτερική μεμβράνη φορτίζεται αρνητικά (λόγω e -). Καθώς τα αντίθετα φορτισμένα σωματίδια συσσωρεύονται και στις δύο πλευρές της μεμβράνης, η διαφορά δυναμικού αυξάνεται. Όταν η διαφορά δυναμικού φτάσει σε μια κρίσιμη τιμή, η δύναμη ηλεκτρικού πεδίου αρχίζει να ωθεί πρωτόνια μέσω του καναλιού συνθετάσης ATP. Η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή την περίπτωση χρησιμοποιείται για τη φωσφορυλίωση των μορίων ADP:
ADP + P → ATP
Ο σχηματισμός ATP κατά τη φωτοσύνθεση υπό την επίδραση της φωτεινής ενέργειας ονομάζεται φωτοφωσφορυλίωση.
Ιόντα υδρογόνου, μια φορά εξωτερική επιφάνειαοι θυλακοειδείς μεμβράνες, συναντούν ηλεκτρόνια εκεί και σχηματίζουν ατομικό υδρογόνο, το οποίο συνδέεται με το μόριο φορέα υδρογόνου NADP (φωσφορικό δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης):
2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2
Έτσι, κατά την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης, συμβαίνουν τρεις διεργασίες: ο σχηματισμός οξυγόνου λόγω της αποσύνθεσης του νερού, η σύνθεση του ATP και ο σχηματισμός ατόμων υδρογόνου με τη μορφή NADP H2. Το οξυγόνο διαχέεται στην ατμόσφαιρα, το ATP και το NADP H2 συμμετέχουν στις διαδικασίες της σκοτεινής φάσης.
Σκοτεινή φάσηΗ φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα στη μήτρα του χλωροπλάστη τόσο στο φως όσο και στο σκοτάδι και αντιπροσωπεύει μια σειρά διαδοχικών μετασχηματισμών του CO 2 που προέρχεται από τον αέρα στον κύκλο του Calvin. Οι αντιδράσεις σκοτεινής φάσης πραγματοποιούνται χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ATP. Στον κύκλο Calvin, το CO 2 συνδέεται με υδρογόνο από το NADP H 2 για να σχηματίσει γλυκόζη.
Στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, εκτός από τους μονοσακχαρίτες (γλυκόζη κ.λπ.), συντίθενται μονομερή άλλων οργανικών ενώσεων - αμινοξέα, γλυκερόλη και λιπαρά οξέα. Έτσι, χάρη στη φωτοσύνθεση, τα φυτά παρέχουν στον εαυτό τους και σε όλα τα έμβια όντα στη Γη τις απαραίτητες οργανικές ουσίες και οξυγόνο.
Συγκριτικά χαρακτηριστικάη φωτοσύνθεση και η αναπνοή των ευκαρυωτών δίνονται στον πίνακα:
| Σημείο | Φωτοσύνθεση | Αναπνοή |
|---|---|---|
| Εξίσωση αντίδρασης | 6CO 2 + 6H 2 O + Ενέργεια φωτός → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Ενέργεια (ATP) |
| Αρχικά υλικά | Διοξείδιο του άνθρακα, νερό | |
| Προϊόντα αντίδρασης | Οργανική ουσία, οξυγόνο | Διοξείδιο του άνθρακα, νερό |
| Σημασία στον κύκλο των ουσιών | Σύνθεση οργανικών ουσιών από ανόργανες ουσίες | Αποσύνθεση οργανικών ουσιών σε ανόργανες |
| Μετατροπή ενέργειας | Μετατροπή φωτεινής ενέργειας σε ενέργεια χημικούς δεσμούςοργανική ύλη | Μετατροπή της ενέργειας των χημικών δεσμών οργανικών ουσιών σε ενέργεια δεσμών υψηλής ενέργειας ΑΤΡ |
| Βασικά Στάδια | Φωτεινή και σκοτεινή φάση (συμπεριλαμβανομένου του κύκλου Calvin) | Ατελής οξείδωση (γλυκόλυση) και πλήρης οξείδωση (συμπεριλαμβανομένου του κύκλου Krebs) |
| Τοποθεσία της διαδικασίας | Χλωροπλάστη | Υαλόπλασμα (ατελής οξείδωση) και μιτοχόνδρια (πλήρης οξείδωση) |
Βασικές έννοιες και βασικοί όροι: φωτοσύνθεση. Χλωροφύλλη. Φάση φωτός. Σκοτεινή φάση.
Θυμάμαι! Τι είναι η πλαστική ανταλλαγή;
Νομίζω!
Πράσινοςαναφέρεται αρκετά συχνά στα ποιήματα των ποιητών. Έτσι, ο Μπογκντάν-Ιγκόρ Αντόνιτς έχει τις λέξεις: «... ποίηση εύθυμη και σοφή, σαν το πράσινο», «... μια χιονοθύελλα πρασίνου, μια φωτιά πρασίνου,»
«...η πράσινη πλημμύρα ανεβαίνει από τα ποτάμια της βλάστησης». Το πράσινο είναι το χρώμα της ανανέωσης, σύμβολο της νεότητας, της ηρεμίας και το χρώμα της φύσης.
Γιατί τα φυτά είναι πράσινα;
Ποιες είναι οι προϋποθέσεις για τη φωτοσύνθεση;
Η φωτοσύνθεση (από το ελληνικό φωτογραφία - φως, σύνθεση - συνδυασμός) είναι ένα εξαιρετικά πολύπλοκο σύνολο πλαστικών μεταβολικών διεργασιών. Οι επιστήμονες διακρίνουν τρεις τύπους φωτοσύνθεσης: οξυγόνο (με απελευθέρωση μοριακού οξυγόνου στα φυτά και κυανοβακτήρια), χωρίς οξυγόνο (με τη συμμετοχή βακτηριοχλωροφύλλης σε αναερόβιες συνθήκες χωρίς απελευθέρωση οξυγόνου στα φωτοβακτήρια) και χωρίς χλωροφύλλη (με τη συμμετοχή βακτηριακές ροδοψίνες στα αρχαία). Σε βάθος 2,4 χλμ. ανακαλύφθηκαν τα πράσινα θειούχα βακτήρια GSB1, τα οποία αντί για το ηλιακό φως χρησιμοποιούν τις αδύναμες ακτίνες των μαύρων καπνιστών. Όμως, όπως έγραψε ο K. Swenson σε μια μονογραφία για τα κύτταρα: «Η κύρια πηγή ενέργειας για τη ζωντανή φύση είναι η ενέργεια του ορατού φωτός».
Η πιο κοινή στη ζωντανή φύση είναι η φωτοσύνθεση οξυγόνου, η οποία απαιτεί φωτεινή ενέργεια, διοξείδιο του άνθρακα, νερό, ένζυμα και χλωροφύλλη. Το φως για τη φωτοσύνθεση απορροφάται από τη χλωροφύλλη, το νερό διοχετεύεται στα κύτταρα μέσω των πόρων του κυτταρικού τοιχώματος και το διοξείδιο του άνθρακα εισέρχεται στα κύτταρα με διάχυση.
Οι κύριες φωτοσυνθετικές χρωστικές είναι οι χλωροφύλλες. Οι χλωροφύλλες (από το ελληνικό chloros - πράσινο και phylon - φύλλο) είναι πράσινες φυτικές χρωστικές, με τη συμμετοχή των οποίων γίνεται η φωτοσύνθεση. Το πράσινο χρώμα της χλωροφύλλης είναι μια προσαρμογή για την απορρόφηση των μπλε ακτίνων και εν μέρει των κόκκινων. Και οι πράσινες ακτίνες αντανακλώνται από το σώμα των φυτών, εισέρχονται στον αμφιβληστροειδή του ανθρώπινου ματιού, ερεθίζουν τους κώνους και προκαλούν έγχρωμες οπτικές αισθήσεις. Γι' αυτό τα φυτά είναι πράσινα!
Εκτός από τις χλωροφύλλες, τα φυτά έχουν βοηθητικά καροτενοειδή και τα κυανοβακτήρια και τα κόκκινα φύκια έχουν φυκοβιλίνες. Χόρτα
και τα μωβ βακτήρια περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλες που απορροφούν τις μπλε, τις βιολετί και ακόμη και τις υπέρυθρες ακτίνες.
Η φωτοσύνθεση συμβαίνει σε ανώτερα φυτά, φύκια, κυανοβακτήρια και ορισμένα αρχαία, δηλαδή σε οργανισμούς γνωστούς ως φωτο-αυτοτροφικά. Η φωτοσύνθεση στα φυτά συμβαίνει σε χλωροπλάστες, σε κυανοβακτήρια και φωτοβακτήρια - σε εσωτερικές εισβολές μεμβρανών με φωτοχρωστικές ουσίες.
Άρα, ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ είναι η διαδικασία σχηματισμού οργανικών ενώσεων από ανόργανες με χρήση φωτεινής ενέργειας και με τη συμμετοχή φωτοσυνθετικών χρωστικών.
Ποια είναι τα χαρακτηριστικά της φωτεινής και της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης;
Στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, διακρίνονται δύο στάδια - φωτεινές και σκοτεινές φάσεις (Εικ. 49).
Η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης εμφανίζεται στη γκρανά των χλωροπλαστών με τη συμμετοχή του φωτός. Αυτό το στάδιο ξεκινά από τη στιγμή που τα κβάντα φωτός απορροφώνται από ένα μόριο χλωροφύλλης. Σε αυτή την περίπτωση, τα ηλεκτρόνια του ατόμου μαγνησίου στο μόριο της χλωροφύλλης κινούνται σε υψηλότερο επίπεδο ενέργειας, συσσωρεύοντας δυναμική ενέργεια. Ένα σημαντικό μέρος των διεγερμένων ηλεκτρονίων το μεταφέρει σε άλλες χημικές ενώσεις για το σχηματισμό του ATP και τη μείωση του NADP (νικοταμιδική αδενίνη δινουκλεοτιδική φωσφορική). Αυτή η ένωση με τόσο μακρύ όνομα είναι ένας παγκόσμιος βιολογικός φορέας υδρογόνου στο κύτταρο. Υπό την επίδραση του φωτός, συμβαίνει η διαδικασία αποσύνθεσης του νερού - φωτόλυση. Στην περίπτωση αυτή, σχηματίζονται ηλεκτρόνια (e“), πρωτόνια (H+) και, ως παραπροϊόν, μοριακό οξυγόνο. Τα πρωτόνια υδρογόνου H+, προσθέτοντας ηλεκτρόνια με υψηλό επίπεδο ενέργειας, μετατρέπονται σε ατομικό υδρογόνο, το οποίο χρησιμοποιείται για την αναγωγή του NADP+ σε NADP. Ν. Έτσι, οι κύριες διεργασίες της φωτεινής φάσης είναι: 1) η φωτόλυση του νερού (διάσπαση του νερού υπό την επίδραση του φωτός με το σχηματισμό οξυγόνου). 2) μείωση του NADP (προσθήκη ατόμου υδρογόνου στο NADP). 3) φωτοφωσφορυλίωση (σχηματισμός ATP από ADP).
Έτσι, η ελαφριά φάση είναι ένα σύνολο διεργασιών που εξασφαλίζουν το σχηματισμό μοριακού οξυγόνου, ατομικού υδρογόνου και ATP λόγω της φωτεινής ενέργειας.
Η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης εμφανίζεται στο στρώμα των χλωροπλαστών. Οι διαδικασίες του δεν εξαρτώνται από το φως και μπορούν να συμβούν τόσο στο φως όσο και στο σκοτάδι, ανάλογα με τις ανάγκες του κυττάρου σε γλυκόζη. Η σκοτεινή φάση βασίζεται σε κυκλικές αντιδράσεις που ονομάζονται κύκλος σταθεροποίησης διοξειδίου του άνθρακα ή κύκλος Calvin. Αυτή η διαδικασία μελετήθηκε για πρώτη φορά από τον Αμερικανό βιοχημικό Melvin Calvin (1911 - 1997), βραβευμένο βραβείο Νόμπελστη χημεία (1961). Στη σκοτεινή φάση, η γλυκόζη συντίθεται από το διοξείδιο του άνθρακα, το υδρογόνο από την ενέργεια NADP και ATP. Οι αντιδράσεις στερέωσης CO 2 καταλύονται από τη διφωσφορική καρβοξυλάση της ριβουλόζης (Rubisco), το πιο κοινό ένζυμο στη Γη.
Έτσι, η σκοτεινή φάση είναι ένα σύνολο κυκλικών αντιδράσεων που, χάρη στη χημική ενέργεια του ATP, εξασφαλίζουν το σχηματισμό γλυκόζης χρησιμοποιώντας διοξείδιο του άνθρακα, που είναι πηγή άνθρακα, και νερό, πηγή υδρογόνου.
Ποιος είναι ο πλανητικός ρόλος της φωτοσύνθεσης;
Η σημασία της φωτοσύνθεσης για τη βιόσφαιρα είναι δύσκολο να υπερεκτιμηθεί. Χάρη σε αυτή τη διαδικασία, η φωτεινή ενέργεια του Ήλιου μετατρέπεται από φωτο-αυτότροφους στη χημική ενέργεια των υδατανθράκων, οι οποίοι γενικά παρέχουν πρωτογενή οργανική ύλη. Εδώ ξεκινούν οι τροφικές αλυσίδες, μέσω των οποίων η ενέργεια μεταφέρεται σε ετερότροφους οργανισμούς. Τα φυτά χρησιμεύουν ως τροφή για τα φυτοφάγα, τα οποία έτσι λαμβάνουν τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά. Τότε τα φυτοφάγα γίνονται τροφή για τα αρπακτικά ζώα, χρειάζονται επίσης ενέργεια, χωρίς την οποία η ζωή είναι αδύνατη.
Μόνο ένα μικρό μέρος της ενέργειας του ήλιου συλλαμβάνεται από τα φυτά και χρησιμοποιείται για φωτοσύνθεση. Η ενέργεια του ήλιου χρησιμοποιείται κυρίως για την εξάτμιση και τη διατήρηση των συνθηκών θερμοκρασίας. επιφάνεια της γης. Έτσι, μόνο το 40 - 50% περίπου της ενέργειας του Ήλιου διεισδύει στη βιόσφαιρα και μόνο το 1 - 2% της ηλιακής ενέργειας μετατρέπεται σε συντιθέμενη οργανική ύλη.
Τα πράσινα φυτά και τα κυανοβακτήρια επηρεάζουν τη σύνθεση αερίων της ατμόσφαιρας. Όλο το οξυγόνο στη σύγχρονη ατμόσφαιρα είναι προϊόν φωτοσύνθεσης. Ο σχηματισμός της ατμόσφαιρας άλλαξε εντελώς την κατάσταση της επιφάνειας της γης, καθιστώντας δυνατή την αερόβια αναπνοή. Αργότερα στη διαδικασία της εξέλιξης, μετά το σχηματισμό του στρώματος του όζοντος, οι ζωντανοί οργανισμοί έφτασαν στη γη. Επιπλέον, η φωτοσύνθεση αποτρέπει τη συσσώρευση CO 2 και προστατεύει τον πλανήτη από την υπερθέρμανση.
Άρα η φωτοσύνθεση έχει πλανητική σημασία, διασφαλίζοντας την ύπαρξη ζωντανής φύσης στον πλανήτη Γη.
ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ Αντιστοίχιση εργασίας
Χρησιμοποιώντας τον πίνακα, συγκρίνετε τη φωτοσύνθεση με την αερόβια αναπνοή και βγάλτε ένα συμπέρασμα για τη σχέση πλαστικού και μεταβολισμού ενέργειας.
ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ ΚΑΙ ΑΕΡΟΒΙΚΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ
Εργασία Εφαρμογής της γνώσης
Να αναγνωρίζουν και να ονομάζουν τα επίπεδα οργάνωσης της διαδικασίας φωτοσύνθεσης στα φυτά. Ονομάστε τις προσαρμογές ενός φυτικού οργανισμού στη φωτοσύνθεση διαφορετικά επίπεδατην οργάνωσή του.
ΣΧΕΣΗ Βιολογία + Λογοτεχνία
Ο K. A. Timiryazev (1843 - 1920), ένας από τους πιο διάσημους ερευνητές της φωτοσύνθεσης, έγραψε: «Ο μικροσκοπικός πράσινος κόκκος της χλωροφύλλης είναι μια εστία, ένα σημείο στον κοσμικό χώρο στο οποίο ρέει η ενέργεια του Ήλιου από το ένα άκρο και όλες οι εκδηλώσεις της ζωής προέρχεται από το άλλο στη Γη. Είναι ένας πραγματικός Προμηθέας, που έκλεψε τη φωτιά από τον ουρανό. Η αχτίδα του ήλιου που έκλεψε καίει τόσο στην άβυσσο που τρεμοπαίζει όσο και στην εκθαμβωτική σπίθα του ηλεκτρισμού. Μια αχτίδα ήλιου θέτει σε κίνηση το σφόνδυλο μιας γιγάντιας ατμομηχανής, της βούρτσας ενός καλλιτέχνη και της πένας ενός ποιητή». Εφαρμόστε τις γνώσεις σας και αποδείξτε τη δήλωση ότι η ακτίνα του Ήλιου θέτει σε κίνηση την πένα του ποιητή.
|
Εργασίες αυτοελέγχου |
|
|
1. Τι είναι η φωτοσύνθεση; 2. Τι είναι η χλωροφύλλη; 3. Τι είναι ελαφριά φάσηφωτοσύνθεση; 4. Ποια είναι η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης; 5. Τι είναι η πρωτογενής οργανική ύλη; 6. Πώς καθορίζει η φωτοσύνθεση την αερόβια αναπνοή των οργανισμών; |
|
|
7. Ποιες είναι οι προϋποθέσεις για τη φωτοσύνθεση; 8. Ποια είναι τα χαρακτηριστικά της φωτεινής και της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης; 9. Ποιος είναι ο πλανητικός ρόλος της φωτοσύνθεσης; |
|
|
10. Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της φωτοσύνθεσης και της αερόβιας αναπνοής; |
Αυτό είναι υλικό σχολικού βιβλίου
Και το NADP·H 2 λαμβάνεται στην ελαφριά φάση. Πιο συγκεκριμένα: στη σκοτεινή φάση, δεσμεύεται το διοξείδιο του άνθρακα (CO 2).
Αυτή η διαδικασία είναι πολλαπλών σταδίων στη φύση, υπάρχουν δύο βασικές πορείες: C 3 -φωτοσύνθεση και C 4 -φωτοσύνθεση. Το λατινικό γράμμα C υποδηλώνει ένα άτομο άνθρακα, ο αριθμός μετά από αυτό είναι ο αριθμός των ατόμων άνθρακα στο πρωτογενές οργανικό προϊόν της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης. Έτσι, στην περίπτωση της οδού C 3, το πρωτογενές προϊόν θεωρείται ότι είναι το φωσφογλυκερικό οξύ τριών άνθρακα, που ορίζεται ως PGA. Στην περίπτωση της οδού C4, η πρώτη οργανική ουσία που δεσμεύει το διοξείδιο του άνθρακα είναι το οξαλοξικό οξύ τεσσάρων άνθρακα (οξαλοξικό).
Η φωτοσύνθεση C 3 ονομάζεται επίσης κύκλος Calvin από τον επιστήμονα που τη μελέτησε. Η φωτοσύνθεση C 4 περιλαμβάνει τον κύκλο Calvin, αλλά δεν αποτελείται μόνο από αυτόν και ονομάζεται κύκλος Hatch-Slack. Στα εύκρατα γεωγραφικά πλάτη, τα φυτά C3 είναι κοινά, στα τροπικά γεωγραφικά πλάτη - τα φυτά C4.
Οι σκοτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης λαμβάνουν χώρα στο στρώμα του χλωροπλάστη.
Κύκλος Calvin
Η πρώτη αντίδραση του κύκλου Calvin είναι η καρβοξυλίωση της 1,5-διφωσφορικής ριβουλόζης (RiBP). Καρβοξυλίωση- αυτή είναι η προσθήκη ενός μορίου CO 2, με αποτέλεσμα το σχηματισμό μιας καρβοξυλικής ομάδας -COOH. Το RiBP είναι ριβόζη (ένα σάκχαρο πέντε άνθρακα) με φωσφορικές ομάδες (που σχηματίζονται από φωσφορικό οξύ) συνδεδεμένες στα τερματικά άτομα άνθρακα:
Χημικός τύπος RiBF
Η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση οξυγενάση ( RubisKO). Μπορεί να καταλύσει όχι μόνο τη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα, αλλά και του οξυγόνου, όπως υποδηλώνεται από τη λέξη «οξυγενάση» στο όνομά του. Εάν το RuBisCO καταλύει την αντίδραση της προσθήκης οξυγόνου στο υπόστρωμα, τότε η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης δεν ακολουθεί πλέον την πορεία του κύκλου Calvin, αλλά κατά μήκος της διαδρομής φωτοαναπνοή, που είναι βασικά επιβλαβές για το φυτό.
Η κατάλυση της αντίδρασης της προσθήκης CO 2 στο RiBP λαμβάνει χώρα σε διάφορα στάδια. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται μια ασταθής οργανική ένωση έξι άνθρακα, η οποία διασπάται αμέσως σε δύο μόρια τριών άνθρακα φωσφογλυκερικό οξύ
Χημικός τύπος φωσφογλυκερικού οξέος
Στη συνέχεια, το PGA μετατρέπεται σε φωσφογλυκεραλδεΰδη (PGA), που ονομάζεται επίσης φωσφορική τριόζη.
Ένα μικρότερο μέρος του PHA φεύγει από τον κύκλο του Calvin και χρησιμοποιείται για τη σύνθεση πιο πολύπλοκων οργανικών ουσιών, όπως η γλυκόζη. Αυτό, με τη σειρά του, μπορεί να πολυμεριστεί σε άμυλο. Άλλες ουσίες (αμινοξέα, λιπαρά οξέα) σχηματίζονται με τη συμμετοχή διαφόρων πρώτες ύλες. Τέτοιες αντιδράσεις παρατηρούνται όχι μόνο στα φυτικά κύτταρα. Επομένως, αν θεωρήσουμε τη φωτοσύνθεση ως ένα μοναδικό φαινόμενο κυττάρων που περιέχουν χλωροφύλλη, τότε τελειώνει με τη σύνθεση του PHA, και όχι της γλυκόζης.
Τα περισσότερα από τα μόρια PHA παραμένουν στον κύκλο του Calvin. Συμβαίνει μια σειρά μετασχηματισμών με αυτό, με αποτέλεσμα το PHA να μετατρέπεται σε RiBP. Αυτό χρησιμοποιεί επίσης ενέργεια ATP. Έτσι, το RiBP αναγεννάται για να δεσμεύσει νέα μόρια διοξειδίου του άνθρακα.
Κύκλος Hatch-Slack
Σε πολλά φυτά σε θερμούς οικοτόπους, η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης είναι κάπως πιο περίπλοκη. Στη διαδικασία της εξέλιξης, η φωτοσύνθεση C 4 προέκυψε ως περισσότερο αποτελεσματικό τρόποδέσμευση διοξειδίου του άνθρακα όταν αυξήθηκε η ποσότητα οξυγόνου στην ατμόσφαιρα και το RuBisCO άρχισε να δαπανάται για αναποτελεσματική φωτοαναπνοή.
Στα φυτά C4 υπάρχουν δύο είδη φωτοσυνθετικών κυττάρων. Στους χλωροπλάστες της μεσόφυλλης των φύλλων εμφανίζεται η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης και μέρος της σκοτεινής φάσης, δηλαδή η δέσμευση του CO 2 με φωσφοενολοπυρουβικό(FEP). Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένα οργανικό οξύ τεσσάρων ανθράκων. Αυτό το οξύ στη συνέχεια μεταφέρεται στους χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος της αγγειακής δέσμης. Εδώ, ένα μόριο CO 2 αποσπάται ενζυματικά από αυτό, το οποίο στη συνέχεια εισέρχεται στον κύκλο του Calvin. Το οξύ τριών ανθράκων που απομένει μετά την αποκαρβοξυλίωση είναι πυροβίκος- επιστρέφει στα κύτταρα της μεσοφύλλης, όπου και πάλι μετατρέπεται σε PEP.
Αν και ο κύκλος Hatch-Slack είναι μια πιο ενεργοβόρα έκδοση της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης, το ένζυμο που δεσμεύει το CO 2 και το PEP είναι πιο αποτελεσματικός καταλύτης από το RuBisCO. Επιπλέον, δεν αντιδρά με το οξυγόνο. Η μεταφορά CO 2 με τη βοήθεια οργανικού οξέος σε βαθύτερα κύτταρα, στα οποία η ροή του οξυγόνου είναι δύσκολη, οδηγεί στο γεγονός ότι η συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα εδώ αυξάνεται και το RuBisCO σχεδόν δεν δαπανάται για τη σύνδεση μοριακού οξυγόνου.