Le processus de photosynthèse : bref et compréhensible pour les enfants. Photosynthèse : phases claires et sombres

Thème 3 Étapes de la photosynthèse

Section 3 Photosynthèse

1. Phase lumineuse de la photosynthèse

2. Phosphorylation photosynthétique

3.Moyens de fixation du CO 2 pendant la photosynthèse

4.Photorespiration

L'essence de la phase lumineuse de la photosynthèse est l'absorption de l'énergie rayonnante et sa transformation en force d'assimilation (ATP et NADP-H), nécessaire à la réduction du carbone dans les réactions sombres. La complexité des processus de conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique nécessite leur stricte organisation membranaire. La phase légère de la photosynthèse se produit dans le grana du chloroplaste.

Ainsi, la membrane photosynthétique réalise une réaction très importante : elle convertit l'énergie des quanta de lumière absorbés en potentiel rédox du NADP-H et en potentiel de réaction de transfert du groupe phosphoryle dans la molécule d'ATP. est converti d'une forme à durée de vie très courte en une forme à durée de vie assez longue. L’énergie stabilisée peut ensuite être utilisée dans les réactions biochimiques de la cellule végétale, notamment les réactions conduisant à la réduction du dioxyde de carbone.

Cinq complexes polypeptidiques majeurs sont intégrés dans les membranes internes des chloroplastes: complexe du photosystème I (PSI), complexe du photosystème II (PSII), complexe de collecte de lumière II (LHCII), complexe du cytochrome b 6 f Et ATP synthase (complexe CF 0 – CF 1). Les complexes PSI, PSII et CCKII contiennent des pigments (chlorophylles, caroténoïdes), dont la plupart fonctionnent comme des pigments d'antenne qui collectent l'énergie pour les pigments des centres réactionnels du PSI et du PSII. Complexes PSI et PSII, ainsi que cytochrome b 6 f-complexe contient des cofacteurs rédox et participe au transport photosynthétique des électrons. Les protéines de ces complexes sont différentes contenu élevé acides aminés hydrophobes, ce qui assure leur intégration dans la membrane. ATP synthase ( FC 0 – FC 1-complexe) réalise la synthèse de l'ATP. En plus des grands complexes polypeptidiques, les membranes thylakoïdes contiennent de petits composants protéiques - plastocyanine, ferrédoxine Et ferrédoxine-NADP oxydoréductase, situés à la surface des membranes. Ils font partie du système de transport d’électrons de la photosynthèse.

Les processus suivants se produisent dans le cycle lumineux de la photosynthèse : 1) photoexcitation des molécules de pigments photosynthétiques ; 2) migration de l'énergie de l'antenne vers le centre de réaction ; 3) photo-oxydation d'une molécule d'eau et libération d'oxygène ; 4) photoréduction du NADP en NADP-H ; 5) phosphorylation photosynthétique, formation d'ATP.

Les pigments chloroplastiques sont combinés en complexes fonctionnels - des systèmes pigmentaires dans lesquels le centre de réaction est la chlorophylle UN, Effectuant la photosensibilisation, il est relié par des processus de transfert d'énergie à une antenne constituée de pigments captant la lumière. Le schéma moderne de la photosynthèse chez les plantes supérieures comprend deux réactions photochimiques réalisées avec la participation de deux photosystèmes différents. L'hypothèse de leur existence a été faite par R. Emerson en 1957 sur la base de l'effet qu'il a découvert d'améliorer l'action de la lumière rouge à ondes longues (700 nm) par un éclairage combiné avec des rayons à ondes plus courtes (650 nm). Par la suite, il a été constaté que le photosystème II absorbe les rayons de longueur d’onde plus courte que le PSI. La photosynthèse ne se produit efficacement que lorsqu'elles fonctionnent ensemble, ce qui explique l'effet d'amplification d'Emerson.

Le PSI contient un dimère de chlorophylle comme centre de réaction et avec absorption lumineuse maximale de 700 nm (P 700), ainsi que les chlorophylles UN 675-695, jouant le rôle d'un composant d'antenne. Le principal accepteur d'électrons dans ce système est la forme monomère de la chlorophylle. UN 695, les accepteurs secondaires sont des protéines fer-soufre (-FeS). Le complexe PSI, sous l'influence de la lumière, réduit la protéine contenant du fer - la ferrédoxine (Fd) et oxyde la protéine contenant du cuivre - la plastocyanine (Pc).

PSII comprend un centre de réaction contenant de la chlorophylle UN(P 680) et pigments d'antennes - chlorophylles UN 670-683. Le principal accepteur d’électrons est la phéophytine (Ph), qui transfère les électrons à la plastoquinone. Le PSII comprend également le complexe protéique du système S, qui oxyde l'eau, et le transporteur d'électrons Z. Ce complexe fonctionne avec la participation du manganèse, du chlore et du magnésium. Le PSII réduit la plastoquinone (PQ) et oxyde l'eau, libérant de l'O2 et des protons.

Le lien entre le PSII et le PSI est le fonds plastoquinone, un complexe protéine-cytochrome b 6 f et la plastocyanine.

Dans les chloroplastes végétaux, chaque centre de réaction contient environ 300 molécules de pigment, qui font partie des complexes d'antenne ou de collecte de lumière. Un complexe protéique captant la lumière contenant des chlorophylles a été isolé des lamelles de chloroplastes UN Et b et les caroténoïdes (CCC), étroitement liés au PSP, et les complexes d'antennes directement inclus dans le PSI et le PSII (composants d'antenne de focalisation des photosystèmes). La moitié de la protéine thylakoïde et environ 60 % de la chlorophylle sont localisés dans le SSC. Chaque SSC contient de 120 à 240 molécules de chlorophylle.

Le complexe protéique d'antenne PS1 contient 110 molécules de chlorophylle un 680-695 pour un R 700 , 60 d’entre eux font partie du complexe d’antennes, qui peut être considéré comme le SSC PSI. Le complexe d'antennes PSI contient également du b-carotène.

Le complexe protéique d'antenne PSII contient 40 molécules de chlorophylle UN avec un maximum d'absorption de 670-683 nm par P 680 et b-carotène.

Les chromoprotéines des complexes d'antennes n'ont pas d'activité photochimique. Leur rôle est d'absorber et de transférer l'énergie quantique vers un grand nombre de molécules des centres réactionnels P 700 et P 680, dont chacun est associé à une chaîne de transport d'électrons et réalise une réaction photochimique. L'organisation des chaînes de transport d'électrons (ETC) pour toutes les molécules de chlorophylle est irrationnelle, car même en plein soleil, les quanta de lumière n'atteignent la molécule de pigment qu'une fois toutes les 0,1 s.

Mécanismes physiques des processus d’absorption, de stockage et de migration d’énergie les molécules de chlorophylle ont été assez bien étudiées. Absorption des photons(hν) est dû à la transition du système vers différents états énergétiques. Dans une molécule, contrairement à un atome, des mouvements électroniques, vibratoires et rotationnels sont possibles, et l'énergie totale de la molécule est égale à la somme de ces types d'énergies. Le principal indicateur de l'énergie d'un système absorbant est le niveau de son énergie électronique, déterminé par l'énergie des électrons externes en orbite. Selon le principe de Pauli, il y a deux électrons avec des spins opposés sur l’orbite externe, ce qui entraîne la formation d’un système stable d’électrons appariés. L'absorption de l'énergie lumineuse s'accompagne de la transition de l'un des électrons vers une orbite supérieure avec stockage de l'énergie absorbée sous forme d'énergie d'excitation électronique. La caractéristique la plus importante des systèmes absorbants est la sélectivité de l’absorption, déterminée par la configuration électronique de la molécule. Dans une molécule organique complexe, il existe un certain ensemble d'orbites libres dans lesquelles un électron peut se transférer lorsqu'il absorbe des quanta de lumière. Selon la « règle de fréquence » de Bohr, la fréquence du rayonnement absorbé ou émis v doit correspondre strictement à la différence d'énergie entre les niveaux :

ν = (E 2 – E 1)/h,

où h est la constante de Planck.

Chaque transition électronique correspond à une bande d'absorption spécifique. Ainsi, la structure électronique de la molécule détermine la nature des spectres vibrationnels électroniques.

Stockage de l'énergie absorbée associée à l’apparition d’états de pigments excités électroniquement. Les lois physiques des états excités des Mg-porphyrines peuvent être envisagées à partir d'une analyse du schéma de transition électronique de ces pigments (figure).

Il existe deux principaux types d’états excités : le singulet et le triplet. Ils diffèrent par leur énergie et leur état de spin électronique. Dans un état excité singulet, les spins de l'électron au niveau fondamental et les niveaux excités restent antiparallèles ; lors de la transition vers l'état triplet, le spin de l'électron excité tourne avec la formation d'un système biradical. Lorsqu'un photon est absorbé, la molécule de chlorophylle passe de l'état fondamental (S 0) à l'un des états singulet excités - S 1 ou S 2 , qui s'accompagne de la transition d'un électron vers un niveau excité avec une énergie plus élevée. L’état excité de S2 est très instable. L'électron perd rapidement (en 10 à 12 s) une partie de son énergie sous forme de chaleur et tombe au niveau vibratoire inférieur S 1, où il peut rester pendant 10 à 9 s. Dans l'état S 1, une inversion du spin électronique peut se produire et une transition vers l'état triplet T 1, dont l'énergie est inférieure à S 1 .

Il existe plusieurs manières possibles de désactiver les états excités :

· émission d'un photon avec passage du système à l'état fondamental (fluorescence ou phosphorescence) ;

transfert d'énergie vers une autre molécule ;

· utilisation de l'énergie d'excitation dans une réaction photochimique.

Migration énergétique entre les molécules de pigment peut se produire par les mécanismes suivants. Mécanisme de résonance inductive(mécanisme de Förster) est possible à condition que la transition électronique soit optiquement autorisée et que l'échange d'énergie soit effectué selon mécanisme d'exciton. Le concept d’« exciton » désigne un état excité électroniquement d’une molécule, dans lequel l’électron excité reste lié à la molécule de pigment et où la séparation des charges ne se produit pas. Le transfert d'énergie d'une molécule de pigment excitée vers une autre molécule s'effectue par transfert non radiatif d'énergie d'excitation. Un électron dans un état excité est un dipôle oscillant. Le champ électrique alternatif résultant peut provoquer des vibrations similaires d'un électron dans une autre molécule de pigment si des conditions de résonance sont remplies (égalité d'énergie entre les niveaux fondamental et excité) et des conditions d'induction qui déterminent une interaction suffisamment forte entre les molécules (distance ne dépassant pas 10 nm ).

Mécanisme de résonance d'échange de la migration d'énergie Terenin-Dexter se produit lorsque la transition est optiquement interdite et qu'un dipôle ne se forme pas lors de l'excitation du pigment. Pour sa mise en œuvre, un contact étroit des molécules (environ 1 nm) avec des orbitales externes superposées est nécessaire. Dans ces conditions, l’échange d’électrons situés à la fois aux niveaux singulet et triplet est possible.

En photochimie, il existe un concept de flux quantique processus. En ce qui concerne la photosynthèse, cet indicateur de l'efficacité de la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique montre combien de quanta de lumière sont absorbés pour qu'une molécule d'O 2 soit libérée. Il convient de garder à l’esprit que chaque molécule d’une substance photoactive n’absorbe simultanément qu’un seul quantum de lumière. Cette énergie est suffisante pour provoquer certains changements dans la molécule de substance photoactive.

L’inverse du débit quantique est appelé rendement quantique: le nombre de molécules d'oxygène libérées ou de molécules de dioxyde de carbone absorbées par quantum de lumière. Ce chiffre est inférieur à un. Ainsi, si 8 quanta de lumière sont consommés pour assimiler une molécule de CO 2, alors le rendement quantique est de 0,125.

Structure de la chaîne de transport d'électrons de la photosynthèse et caractéristiques de ses composants. La chaîne de transport d'électrons de la photosynthèse comprend grand nombre composants situés dans les structures membranaires des chloroplastes. Presque tous les composants, à l'exception des quinones, sont des protéines contenant des groupes fonctionnels capables de modifications redox réversibles et agissant comme porteurs d'électrons ou d'électrons avec des protons. Un certain nombre de transporteurs ETC incluent des métaux (fer, cuivre, manganèse). Comme composants essentiels transfert d'électrons lors de la photosynthèse, on peut noter les groupes de composés suivants : cytochromes, quinones, nucléotides pyridines, flavoprotéines, ainsi que les protéines de fer, les protéines de cuivre et les protéines de manganèse. La localisation de ces groupes dans l'ETC est déterminée principalement par la valeur de leur potentiel redox.

Les idées sur la photosynthèse, au cours de laquelle l'oxygène est libéré, se sont formées sous l'influence du schéma Z de transport d'électrons de R. Hill et F. Bendell. Ce schéma a été présenté sur la base de mesures des potentiels redox des cytochromes dans les chloroplastes. La chaîne de transport d'électrons est le site de conversion de l'énergie physique des électrons en énergie de liaison chimique et comprend le PS I et le PS II. Le schéma Z est basé sur le fonctionnement séquentiel et l'intégration du PSII avec le PSI.

Le P 700 est le principal donneur d'électrons, est la chlorophylle (selon certaines sources, un dimère de la chlorophylle a), transfère un électron à un accepteur intermédiaire et peut être oxydé photochimiquement. A 0 - un accepteur d'électrons intermédiaire - est un dimère de la chlorophylle a.

Les accepteurs d'électrons secondaires sont liés aux centres fer-soufre A et B. L'élément structurel des protéines fer-soufre est un réseau d'atomes de fer et de soufre interconnectés, appelé amas fer-soufre.

La ferrédoxine, une protéine de fer soluble dans la phase stromale du chloroplaste située à l'extérieur de la membrane, transfère les électrons du centre réactionnel PSI vers le NADP, entraînant la formation de NADP-H, nécessaire à la fixation du CO 2 . Toutes les ferrédoxines solubles provenant d'organismes photosynthétiques producteurs d'oxygène (y compris les cyanobactéries) sont du type 2Fe-2S.

Le composant de transfert d'électrons est également le cytochrome f lié à la membrane. L'accepteur d'électrons du cytochrome f lié à la membrane et le donneur direct du complexe chlorophylle-protéine du centre de réaction est une protéine contenant du cuivre, appelée « support de distribution », la plastocyanine.

Les chloroplastes contiennent également les cytochromes b 6 et b 559. Le cytochrome b 6, qui est un polypeptide d'un poids moléculaire de 18 kDa, est impliqué dans le transfert d'électrons cyclique.

Le complexe b6/f est un complexe membranaire intégral de polypeptides contenant des cytochromes de type b et f. Le complexe cytochrome b 6 /f catalyse le transport d'électrons entre deux photosystèmes.

Le complexe cytochrome b 6 /f restaure un petit pool de métalloprotéine hydrosoluble - plastocyanine (Pc), qui sert à transférer des équivalents réducteurs au complexe PS I. La plastocyanine est une petite métalloprotéine hydrophobe qui comprend des atomes de cuivre.

Les participants aux réactions primaires dans le centre de réaction PS II sont le principal donneur d'électrons P 680, l'accepteur intermédiaire phéophytine et deux plastoquinones (généralement désignées par Q et B), situées à proximité de Fe 2+. Le principal donneur d'électrons est l'une des formes de la chlorophylle a, appelée P 680, puisqu'un changement significatif dans l'absorption de la lumière a été observé à 680 nm.

Le principal accepteur d’électrons du PS II est la plastoquinone. On suppose que Q est un complexe fer-quinone. L'accepteur d'électrons secondaire dans PS II est également la plastoquinone, désignée B, et fonctionnant en série avec Q. Le système plastoquinone/plastoquinone transfère simultanément deux protons supplémentaires avec deux électrons et est donc un système redox à deux électrons. Lorsque deux électrons sont transférés le long de l'ETC à travers le système plastoquinone/plastoquinone, deux protons sont transférés à travers la membrane thylakoïde. On pense que le gradient de concentration de protons qui apparaît dans ce cas est force motrice Processus de synthèse de l'ATP. La conséquence en est une augmentation de la concentration de protons à l'intérieur des thylakoïdes et l'émergence d'un gradient de pH important entre les faces externe et interne de la membrane des thylakoïdes : de l'intérieur l'environnement est plus acide que de l'extérieur.

2. Phosphorylation photosynthétique

L'eau sert de donneur d'électrons pour le PS-2. Les molécules d'eau, cédant des électrons, se désintègrent en hydroxyle libre OH et proton H +. Les radicaux hydroxyles libres réagissent entre eux pour produire H2O et O2. On suppose que les ions manganèse et chlore participent en tant que cofacteurs à la photooxydation de l’eau.

Dans le processus de photolyse de l'eau, l'essence du travail photochimique effectué lors de la photosynthèse est révélée. Mais l'oxydation de l'eau se produit à condition que l'électron éliminé de la molécule P 680 soit transféré vers l'accepteur puis dans la chaîne de transport d'électrons (ETC). Dans l'ETC du photosystème-2, les porteurs d'électrons sont la plastoquinone, les cytochromes, la plastocyanine (protéine contenant du cuivre), le FAD, le NADP, etc.

L'électron éliminé de la molécule P 700 est capturé par une protéine contenant du fer et du soufre et transféré à la ferrédoxine. À l’avenir, le chemin de cet électron pourrait être double. L’une de ces voies consiste en un transfert séquentiel d’électrons de la ferrédoxine à travers une série de porteurs jusqu’au P 700. Ensuite, le quantum de lumière élimine l’électron suivant de la molécule P 700. Cet électron atteint la ferrédoxine et retourne à la molécule de chlorophylle. La nature cyclique du processus est clairement visible. Lorsqu'un électron est transféré de la ferrédoxine, l'énergie d'excitation électronique va à la formation d'ATP à partir d'ADP et de H3PO4. Ce type de photophosphorylation a été nommé par R. Arnon cyclique . La photophosphorylation cyclique peut théoriquement se produire même avec des stomates fermés, car l'échange avec l'atmosphère n'est pas nécessaire pour cela.

Photophosphorylation non cyclique se produit avec la participation des deux photosystèmes. Dans ce cas, les électrons et le proton H + éliminés du P 700 atteignent la ferrédoxine et sont transférés via un certain nombre de porteurs (FAD, etc.) au NADP avec formation de NADP·H 2 réduit. Ce dernier, en tant qu'agent réducteur puissant, est utilisé dans les réactions sombres de la photosynthèse. Dans le même temps, la molécule de chlorophylle P 680, ayant absorbé un quantum de lumière, passe également dans un état excité, cédant un électron. Après avoir traversé un certain nombre de porteurs, l'électron compense le déficit électronique de la molécule P 700. Le « trou » électronique de la chlorophylle P 680 est reconstitué par un électron de l'ion OH - l'un des produits de la photolyse de l'eau. L'énergie d'un électron éliminé du P 680 par un quantum de lumière, lorsqu'il traverse la chaîne de transport d'électrons jusqu'au photosystème 1, va à la photophosphorylation. Pendant le transport d'électrons non cyclique, comme le montre le diagramme, la photolyse de l'eau se produit et de l'oxygène libre est libéré.

Le transfert d'électrons est à la base du mécanisme de photophosphorylation considéré. Le biochimiste anglais P. Mitchell a avancé la théorie de la photophosphorylation, appelée théorie chimiosmotique. On sait que l’ETC des chloroplastes est situé dans la membrane thylakoïde. L'un des porteurs d'électrons de l'ETC (plastoquinone), selon l'hypothèse de P. Mitchell, transporte non seulement des électrons, mais aussi des protons (H +), les déplaçant à travers la membrane thylakoïde dans le sens de l'extérieur vers l'intérieur. À l'intérieur de la membrane thylakoïde, avec l'accumulation de protons, l'environnement devient acide et, par conséquent, un gradient de pH apparaît : la face externe devient moins acide que la face interne. Ce gradient augmente également en raison de l'apport de protons - produits de la photolyse de l'eau.

La différence de pH entre l’extérieur de la membrane et l’intérieur crée une source d’énergie importante. Avec l'aide de cette énergie, les protons sont projetés à travers des canaux spéciaux dans des projections spéciales en forme de champignon sur la face externe de la membrane thylakoïde. Ces canaux contiennent un facteur de couplage (une protéine spéciale) qui peut participer à la photophosphorylation. On suppose qu'une telle protéine est l'enzyme ATPase, qui catalyse la réaction de dégradation de l'ATP, mais en présence d'énergie de protons circulant à travers la membrane, sa synthèse. Tant qu’il existe un gradient de pH et, par conséquent, tant que les électrons se déplacent le long de la chaîne des porteurs dans les photosystèmes, la synthèse d’ATP se produira également. On calcule que pour deux électrons traversant l'ETC à l'intérieur du thylakoïde, quatre protons sont accumulés, et pour trois protons libérés avec la participation du facteur de conjugaison de la membrane vers l'extérieur, une molécule d'ATP est synthétisée.

Ainsi, à la suite de la phase lumineuse, en raison de l'énergie lumineuse, de l'ATP et du NADPH 2 se forment, utilisés dans la phase sombre, et le produit de photolyse de l'eau O 2 est libéré dans l'atmosphère. L’équation globale de la phase lumineuse de la photosynthèse peut être exprimée comme suit :

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Les membranes thylakoïdes contiennent un grand nombre de protéines et de pigments de faible poids moléculaire, à la fois libres et associés à des protéines, qui sont combinés en deux complexes complexes appelés photosystème I Et photosystème I I. Le noyau de chacun de ces photosystèmes est une protéine contenant un pigment vert chlorophylle , capable d'absorber la lumière dans la région rouge du spectre. Les différents pigments inclus dans les complexes photosynthétiques sont capables de capter même la lumière très faible et de transférer son énergie à la chlorophylle ; la photosynthèse peut donc se produire même dans des conditions de faible luminosité (par exemple, à l'ombre des arbres ou par temps nuageux).

L'absorption d'un quantum de lumière par la molécule de chlorophylle du photosystème II conduit à son excitation, à savoir qu'un des électrons se déplace vers un niveau d'énergie plus élevé. Cet électron est transféré vers la chaîne de transport d'électrons, ou plus précisément vers des pigments et des protéines cytochromes dissous dans la membrane thylakoïde, rappelant un peu les cytochromes de la membrane interne des mitochondries (voir figure). Par analogie avec la chaîne de transport d’électrons mitochondriale, l’énergie d’un électron diminue à mesure qu’il est transféré de porteur en porteur. Une partie de son énergie est dépensée pour le transfert de protons à travers la membrane du stroma du chloroplaste vers le thylakoïde. Ainsi, apparaît sur la membrane thylakoïde gradient de concentration de protons . Ce gradient peut être utilisé par une enzyme spéciale ATP synthétase pour la synthèse de l'ATP à partir de l'ADP et de H 3 PO 4 (F n). Ceux. dans les chloroplastes, le même principe dit de « barrage » est mis en œuvre, qui a été discuté plus tôt en utilisant l'exemple des mitochondries. La synthèse d'ATP pendant la phase lumineuse de la photosynthèse est appelée photophosphorylation . Ce nom est dû au fait qu'il consomme de l'énergie lumière du soleil. Particularité La phosphorylation oxydative dans les mitochondries est que l'énergie nécessaire à la synthèse de l'ATP est générée lors de l'oxydation des substrats organiques (voir section « »).

La restauration de la chlorophylle oxydée, qui a « perdu » un électron, dans le photosystème II se produit grâce à l'activité d'une enzyme spéciale qui décompose une molécule d'eau, lui enlevant des électrons (la molécule) :

H 2 O -> 2e - + 2H + + 1/2O 2

Le processus ci-dessus est appelé photolyse de l'eau , et ça continue à l'intérieur membranes thylakoïdes. Ce processus conduit à une augmentation encore plus importante du gradient de concentration de protons à travers la membrane, et par conséquent à une synthèse supplémentaire d'ATP.

Autrement dit, nous pouvons dire que l’eau est un « fournisseur » d’électrons pour la chlorophylle. Un sous-produit de cette réaction est l’oxygène moléculaire, qui quitte les chloroplastes par diffusion et est libéré dans l’atmosphère par les stomates.

Essayons de retracer plus en détail le « destin » des électrons séparés de la chlorophylle du photosystème II. Ils traversent une chaîne de porteurs et pénètrent dans le centre réactionnel du photosystème I, qui contient également une molécule de chlorophylle. Cette molécule de chlorophylle absorbe également un quantum de lumière et transfère son énergie à l’un des électrons, l’élevant ainsi à un niveau d’énergie plus élevé. L'électron, passant par une chaîne de protéines porteuses spéciales, est transféré à la molécule NADP+. Cette molécule NADP + reçoit un autre électron lors du cycle suivant, capte un proton du stroma chloroplastique et est réduite en NADPH.

Ainsi, les électrons « arrachés » de la molécule d'eau reçoivent une énergie élevée du fait de l'absorption des quanta de lumière par les chlorophylles des photosystèmes II et I, puis, en passant par la chaîne des porteurs, ils restituent le NADP+. Une partie de l'énergie de ces électrons est dépensée pour transporter les protons à travers la membrane thylakoïde et créer un gradient de leur concentration. L’énergie du gradient de protons sera ensuite utilisée pour synthétiser l’ATP par l’enzyme ATP synthase.

- synthèse de composés organiques à partir de composés inorganiques en utilisant l'énergie lumineuse (hv). L’équation globale de la photosynthèse est la suivante :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

La photosynthèse se produit avec la participation de pigments photosynthétiques, qui ont la propriété unique de convertir l'énergie de la lumière solaire en énergie de liaison chimique sous forme d'ATP. Les pigments photosynthétiques sont des substances semblables à des protéines. Le plus important d’entre eux est le pigment chlorophylle. Chez les eucaryotes, les pigments photosynthétiques sont incrustés dans la membrane interne des plastes ; chez les procaryotes, ils sont incrustés dans les invaginations de la membrane cytoplasmique.

La structure du chloroplaste est très similaire à celle de la mitochondrie. La membrane interne des grana thylakoïdes contient des pigments photosynthétiques, ainsi que des protéines de la chaîne de transport d'électrons et des molécules d'enzyme ATP synthétase.

Le processus de photosynthèse se compose de deux phases : claire et sombre.

Phase lumineuse La photosynthèse se produit uniquement à la lumière dans la membrane grana thylakoïde. Dans cette phase, la chlorophylle absorbe des quanta de lumière, produit une molécule d'ATP et photolyse l'eau.

Sous l'influence d'un quantum de lumière (hv), la chlorophylle perd des électrons, passant dans un état excité :

Chl → Chl + e -

Ces électrons sont transférés par des porteurs vers l'extérieur, c'est-à-dire vers l'extérieur. la surface de la membrane thylakoïde faisant face à la matrice, où ils s'accumulent.

Dans le même temps, la photolyse de l'eau se produit à l'intérieur des thylakoïdes, c'est-à-dire sa décomposition sous l'influence de la lumière

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —

Les électrons résultants sont transférés par des porteurs aux molécules de chlorophylle et les restituent : les molécules de chlorophylle reviennent à un état stable.

Les protons d'hydrogène formés lors de la photolyse de l'eau s'accumulent à l'intérieur du thylakoïde, créant un réservoir H+. Par conséquent surface intérieure La membrane thylakoïde est chargée positivement (en raison de H +) et la membrane externe est chargée négativement (en raison de e -). À mesure que les particules de charges opposées s’accumulent des deux côtés de la membrane, la différence de potentiel augmente. Lorsque la différence de potentiel atteint une valeur critique, la force du champ électrique commence à pousser les protons à travers le canal de l'ATP synthétase. L'énergie libérée dans ce cas est utilisée pour phosphoryler les molécules d'ADP :

ADP + P → ATP

La formation d'ATP lors de la photosynthèse sous l'influence de l'énergie lumineuse est appelée photophosphorylation.

Ions hydrogène, une fois allumés surface extérieure membranes thylakoïdes, y rencontrent des électrons et forment de l'hydrogène atomique, qui se lie à la molécule porteuse d'hydrogène NADP (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) :

2H + + 4e - + NADP + → NADP H2

Ainsi, lors de la phase lumineuse de la photosynthèse, trois processus se produisent : la formation d'oxygène due à la décomposition de l'eau, la synthèse d'ATP et la formation d'atomes d'hydrogène sous forme de NADP H2. L'oxygène se diffuse dans l'atmosphère, l'ATP et le NADP H2 participent aux processus de la phase sombre.

Phase sombre la photosynthèse se produit dans la matrice chloroplastique à la fois à la lumière et dans l'obscurité et représente une série de transformations séquentielles du CO 2 provenant de l'air dans le cycle de Calvin. Les réactions en phase sombre sont réalisées en utilisant l’énergie de l’ATP. Dans le cycle de Calvin, le CO 2 se lie à l'hydrogène du NADP H 2 pour former du glucose.

Au cours du processus de photosynthèse, en plus des monosaccharides (glucose, etc.), des monomères d'autres composés organiques sont synthétisés - acides aminés, glycérol et acides gras. Ainsi, grâce à la photosynthèse, les plantes se fournissent, ainsi qu'à tous les êtres vivants sur Terre, les substances organiques et l'oxygène nécessaires.

Caractéristiques comparatives la photosynthèse et la respiration des eucaryotes sont données dans le tableau :

Caractéristiques comparatives de la photosynthèse et de la respiration des eucaryotes

Signe	Photosynthèse	Haleine
Équation de réaction	6CO 2 + 6H 2 O + Énergie lumineuse → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Énergie (ATP)
Matières premières	Dioxyde de carbone, eau
Produits de réaction	Matière organique, oxygène	Dioxyde de carbone, eau
Importance dans le cycle des substances	Synthèse de substances organiques à partir de substances inorganiques	Décomposition des substances organiques en substances inorganiques
Conversion d'énergie	Transformer l'énergie lumineuse en énergie liaisons chimiques matière organique	Conversion de l'énergie des liaisons chimiques des substances organiques en énergie des liaisons à haute énergie de l'ATP
Étapes clés	Phase claire et sombre (y compris cycle de Calvin)	Oxydation incomplète (glycolyse) et oxydation complète (y compris cycle de Krebs)
Localisation du processus	Chloroplaste	Hyaloplasme (oxydation incomplète) et mitochondries (oxydation complète)

Concepts de base et termes clés : photosynthèse. Chlorophylle. Phase lumineuse. Phase sombre.

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Pourquoi les plantes sont-elles vertes ?

Quelles sont les conditions de la photosynthèse ?

La photosynthèse (du grec photo - lumière, synthèse - combinaison) est un ensemble extrêmement complexe de processus métaboliques plastiques. Les scientifiques distinguent trois types de photosynthèse : l'oxygène (avec libération d'oxygène moléculaire chez les plantes et les cyanobactéries), sans oxygène (avec la participation de bactériochlorophylle dans des conditions anaérobies sans libération d'oxygène chez les photobactéries) et sans chlorophylle (avec la participation de rhodopsines bactériennes chez les archées). À une profondeur de 2,4 km, des bactéries soufrées vertes GSB1 ont été découvertes, qui, au lieu de la lumière du soleil, utilisent les faibles rayons des fumeurs noirs. Mais, comme l’écrit K. Swenson dans une monographie sur les cellules : « La principale source d’énergie de la nature vivante est l’énergie de la lumière visible. »

La photosynthèse de l'oxygène la plus courante dans la nature vivante est la photosynthèse de l'oxygène, qui nécessite de l'énergie lumineuse, du dioxyde de carbone, de l'eau, des enzymes et de la chlorophylle. La lumière nécessaire à la photosynthèse est absorbée par la chlorophylle, l'eau est acheminée vers les cellules par les pores de la paroi cellulaire et le dioxyde de carbone pénètre dans les cellules par diffusion.

Les principaux pigments photosynthétiques sont les chlorophylles. Les chlorophylles (du grec chloros - vert et phylon - feuille) sont des pigments végétaux verts, avec la participation desquels se produit la photosynthèse. La couleur verte de la chlorophylle est une adaptation pour absorber les rayons bleus et partiellement les rouges. Et les rayons verts sont réfléchis par le corps des plantes, pénètrent dans la rétine de l'œil humain, irritent les cônes et provoquent des sensations visuelles colorées. C'est pourquoi les plantes sont vertes !

En plus des chlorophylles, les plantes possèdent des caroténoïdes auxiliaires, tandis que les cyanobactéries et les algues rouges contiennent des phycobilines. Légumes verts

et les bactéries violettes contiennent des bactériochlorophylles qui absorbent les rayons bleus, violets et même infrarouges.

La photosynthèse se produit dans les plantes supérieures, les algues, les cyanobactéries et certaines archées, c'est-à-dire dans les organismes appelés photo-autotrophes. La photosynthèse chez les plantes se produit dans les chloroplastes, chez les cyanobactéries et les photobactéries - sur les invaginations internes des membranes avec des photopigments.

Ainsi, la PHOTOSYNTHÈSE est le processus de formation de composés organiques à partir de composés inorganiques en utilisant l'énergie lumineuse et avec la participation de pigments photosynthétiques.

Quelles sont les caractéristiques des phases claires et sombres de la photosynthèse ?

Dans le processus de photosynthèse, on distingue deux étapes : les phases claires et sombres (Fig. 49).

La phase lumineuse de la photosynthèse se produit dans le grana des chloroplastes avec la participation de la lumière. Cette étape commence à partir du moment où les quanta de lumière sont absorbés par une molécule de chlorophylle. Dans ce cas, les électrons de l'atome de magnésium dans la molécule de chlorophylle se déplacent vers un niveau d'énergie plus élevé, accumulant de l'énergie potentielle. Une partie importante des électrons excités la transfère vers d'autres composés chimiques pour la formation d'ATP et la réduction du NADP (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate). Ce composé au nom si long est un transporteur biologique universel d’hydrogène dans la cellule. Sous l'influence de la lumière, le processus de décomposition de l'eau se produit - la photolyse. Dans ce cas, des électrons (e“), des protons (H+) et, comme sous-produit, de l’oxygène moléculaire sont formés. Les protons d'hydrogène H+, ajoutant des électrons à haut niveau d'énergie, sont convertis en hydrogène atomique, qui est utilisé pour réduire le NADP+ en NADP. N. Ainsi, les principaux processus de la phase lumineuse sont : 1) la photolyse de l'eau (dissociation de l'eau sous l'influence de la lumière avec formation d'oxygène) ; 2) réduction du NADP (ajout d'un atome d'hydrogène au NADP) ; 3) photophosphorylation (formation d'ATP à partir d'ADP).

Ainsi, la phase lumineuse est un ensemble de processus qui assurent la formation d'oxygène moléculaire, d'hydrogène atomique et d'ATP grâce à l'énergie lumineuse.

La phase sombre de la photosynthèse se produit dans le stroma des chloroplastes. Ses processus ne dépendent pas de la lumière et peuvent se produire aussi bien dans la lumière que dans l’obscurité, en fonction des besoins en glucose de la cellule. La phase sombre est basée sur des réactions cycliques appelées cycle de fixation du dioxyde de carbone, ou cycle de Calvin. Ce processus a été étudié pour la première fois par le biochimiste américain Melvin Calvin (1911 - 1997), lauréat prix Nobel en chimie (1961). Dans la phase sombre, le glucose est synthétisé à partir du dioxyde de carbone, de l'hydrogène provenant du NADP et de l'énergie ATP. Les réactions de fixation du CO 2 sont catalysées par la ribulose bisphosphate carboxylase (Rubisco), l'enzyme la plus répandue sur Terre.

Ainsi, la phase sombre est un ensemble de réactions cycliques qui, grâce à l'énergie chimique de l'ATP, assurent la formation de glucose à partir de dioxyde de carbone, source de carbone, et d'eau, source d'hydrogène.

Quel est le rôle planétaire de la photosynthèse ?

L'importance de la photosynthèse pour la biosphère est difficile à surestimer. C'est grâce à ce processus que l'énergie lumineuse du Soleil est convertie par les photo-autotrophes en énergie chimique des glucides, qui fournissent généralement de la matière organique primaire. C’est là que commencent les chaînes alimentaires, à travers lesquelles l’énergie est transférée aux organismes hétérotrophes. Les plantes servent de nourriture aux herbivores, qui obtiennent ainsi les nutriments nécessaires nutriments. Les herbivores deviennent alors la nourriture des prédateurs ; ils ont également besoin d'énergie, sans laquelle la vie est impossible.

Seule une petite partie de l’énergie solaire est captée par les plantes et utilisée pour la photosynthèse. L'énergie du soleil est principalement utilisée pour l'évaporation et le maintien des conditions de température. la surface de la terre. Ainsi, seulement 40 à 50 % environ de l’énergie solaire pénètre dans la biosphère, et seulement 1 à 2 % de l’énergie solaire est convertie en matière organique synthétisée.

Les plantes vertes et les cyanobactéries affectent la composition gazeuse de l’atmosphère. Tout l’oxygène de l’atmosphère moderne est un produit de la photosynthèse. La formation de l’atmosphère a complètement modifié l’état de la surface terrestre, rendant possible la respiration aérobie. Plus tard au cours du processus d’évolution, après la formation de la couche d’ozone, les organismes vivants ont atteint la terre ferme. De plus, la photosynthèse empêche l'accumulation de CO 2 et protège la planète de la surchauffe.

La photosynthèse a donc signification planétaire, garantissant l'existence de la nature vivante sur la planète Terre.

ACTIVITÉ Tâche de correspondance

À l'aide du tableau, comparez la photosynthèse avec la respiration aérobie et tirez une conclusion sur la relation entre le métabolisme plastique et énergétique.

CARACTÉRISTIQUES COMPARATIVES DE LA PHOTOSYNTHÈSE ET DE LA RESPIRATION AÉROBIE

Application de la tâche de connaissances

Reconnaître et nommer les niveaux d'organisation du processus de photosynthèse chez les plantes. Nommer les adaptations d'un organisme végétal à la photosynthèse différents niveaux son organisation.

RELATION Biologie + Littérature

K. A. Timiryazev (1843 - 1920), l'un des chercheurs les plus célèbres de la photosynthèse, a écrit : « Le grain vert microscopique de la chlorophylle est un foyer, un point de l'espace cosmique dans lequel l'énergie du Soleil s'écoule d'une extrémité, et toutes les manifestations de la vie proviennent de l'autre sur le terrain. C'est un véritable Prométhée, qui a volé le feu du ciel. Le rayon de soleil qu'il a volé brûle à la fois dans l'abîme vacillant et dans l'étincelle éblouissante de l'électricité. Un rayon de soleil met en mouvement le volant d’une machine à vapeur géante, le pinceau d’un artiste et la plume d’un poète. Appliquez vos connaissances et prouvez l'affirmation selon laquelle le rayon du soleil met la plume du poète en mouvement.

	Tâches de maîtrise de soi
	1. Qu’est-ce que la photosynthèse ? 2. Qu’est-ce que la chlorophylle ? 3. Qu'est-ce que phase lumineuse photosynthèse? 4. Quelle est la phase sombre de la photosynthèse ? 5. Qu’est-ce que la matière organique primaire ? 6. Comment la photosynthèse détermine-t-elle la respiration aérobie des organismes ?
	7. Quelles sont les conditions de la photosynthèse ? 8. Quelles sont les caractéristiques des phases claires et sombres de la photosynthèse ? 9. Quel est le rôle planétaire de la photosynthèse ?
	10. Quelles sont les similitudes et les différences entre la photosynthèse et la respiration aérobie ?

Ceci est du matériel de manuel

Et NADP·H 2 obtenu en phase légère. Plus précisément : dans la phase sombre, le dioxyde de carbone (CO 2) est lié.

Ce processus est en plusieurs étapes ; dans la nature, il existe deux voies principales : C 3 -photosynthèse et C 4 -photosynthèse. La lettre latine C désigne un atome de carbone, le chiffre qui la suit est le nombre d'atomes de carbone dans le produit organique primaire de la phase sombre de la photosynthèse. Ainsi, dans le cas de la voie C3, le produit primaire est considéré comme l'acide phosphoglycérique à trois carbones, désigné par PGA. Dans le cas de la voie C4, la première substance organique à lier le dioxyde de carbone est l'acide oxaloacétique à quatre carbones (oxaloacétate).

La photosynthèse C 3 est également appelée cycle de Calvin du nom du scientifique qui l'a étudiée. La photosynthèse C 4 inclut le cycle de Calvin, mais elle ne consiste pas uniquement en celui-ci et est appelée cycle Hatch-Slack. Sous les latitudes tempérées, les plantes C3 sont courantes, sous les latitudes tropicales - les plantes C4.

Les réactions sombres de la photosynthèse ont lieu dans le stroma du chloroplaste.

Cycle de Calvin

La première réaction du cycle de Calvin est la carboxylation du ribulose-1,5-bisphosphate (RiBP). Carboxylation- il s'agit de l'ajout d'une molécule de CO 2, entraînant la formation d'un groupe carboxyle -COOH. Le RiBP est du ribose (un sucre à cinq carbones) avec des groupes phosphate (formés par l'acide phosphorique) attachés aux atomes de carbone terminaux :

Formule chimique RiBF

La réaction est catalysée par l'enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygénase ( RubisKO). Il peut catalyser non seulement la liaison du dioxyde de carbone, mais aussi de l’oxygène, comme l’indique le mot « oxygénase » dans son nom. Si RuBisCO catalyse la réaction d'ajout d'oxygène au substrat, alors la phase sombre de la photosynthèse ne suit plus le chemin du cycle de Calvin, mais le long du chemin photorespiration, ce qui est fondamentalement nocif pour la plante.

La catalyse de la réaction d'ajout de CO 2 au RiBP se déroule en plusieurs étapes. En conséquence, un composé organique instable à six carbones se forme, qui se décompose immédiatement en deux molécules à trois carbones. acide phosphoglycérique

Formule chimique de l'acide phosphoglycérique

Ensuite, le PGA est converti en phosphoglycéraldéhyde (PGA), également appelé triosephosphate.

Une plus petite partie du PHA quitte le cycle de Calvin et est utilisée pour la synthèse de substances organiques plus complexes, comme le glucose. Celui-ci, à son tour, peut polymériser en amidon. D'autres substances (acides aminés, acides gras) sont formées avec la participation de divers matières premières. De telles réactions ne sont pas observées uniquement dans les cellules végétales. Par conséquent, si nous considérons la photosynthèse comme un phénomène unique des cellules contenant de la chlorophylle, elle se termine par la synthèse du PHA, et non du glucose.

La plupart des molécules PHA restent dans le cycle de Calvin. Une série de transformations se produisent avec lui, à la suite desquelles le PHA se transforme en RiBP. Cela utilise également l’énergie ATP. Ainsi, RiBP est régénéré pour lier de nouvelles molécules de dioxyde de carbone.

Cycle trappe-slack

Chez de nombreuses plantes vivant dans des habitats chauds, la phase sombre de la photosynthèse est un peu plus complexe. Au cours du processus d'évolution, la photosynthèse C 4 est apparue comme une méthode efficace liant le dioxyde de carbone lorsque la quantité d'oxygène dans l'atmosphère a augmenté, et RuBisCO a commencé à être dépensé pour une photorespiration inefficace.

Dans les plantes C4, il existe deux types de cellules photosynthétiques. Dans les chloroplastes de la mésophylle des feuilles, se produisent la phase claire de la photosynthèse et une partie de la phase sombre, à savoir la liaison du CO 2 avec phosphoénolpyruvate(FEP). En conséquence, un acide organique à quatre carbones est formé. Cet acide est ensuite transporté vers les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau vasculaire. Ici, une molécule de CO 2 en est séparée par voie enzymatique, qui entre ensuite dans le cycle de Calvin. L'acide à trois carbones restant après la décarboxylation est pyruvique- retourne aux cellules du mésophylle, où il est à nouveau converti en PEP.

Bien que le cycle Hatch-Slack soit une version plus énergivore de la phase sombre de la photosynthèse, l'enzyme qui lie le CO 2 et le PEP est un catalyseur plus efficace que RuBisCO. De plus, il ne réagit pas avec l’oxygène. Le transport du CO 2 à l'aide d'acide organique vers des cellules plus profondes, vers lesquelles le flux d'oxygène est difficile, conduit au fait que la concentration de dioxyde de carbone augmente ici et que RuBisCO n'est presque pas dépensé pour lier l'oxygène moléculaire.