10. Corteza cerebral.
Estructura.
La corteza es filogenéticamente la parte más joven y al mismo tiempo compleja del cerebro, diseñada para procesar información sensorial y formar reacciones de comportamiento del cuerpo.
La corteza cerebral se divide en corteza antigua (bulbo olfatorio, tracto olfatorio, tubérculo olfatorio), corteza vieja (parte del sistema límbico) y nueva. La corteza nueva ocupa el 95-96% del área total y el 4-5% de la corteza vieja y vieja. El espesor de la corteza oscila entre 1,3 y 4,5 mm. El área de la corteza aumenta debido a surcos y circunvoluciones. En un adulto es de 2200 cm².
La corteza está formada por materia gris y blanca, así como por neuroglia. El número de neuronas es de 16 a 18 mil millones. Las células gliales realizan una función trófica.
Según sus características funcionales, las neuronas corticales se dividen en 3 tipos: aferente(sensorial): las fibras nerviosas de las vías aferentes se acercan a ellos, de asociación(intercalado) – dentro del cerebro y la médula espinal, eferente(motor): forma vías descendentes (eferentes) que van desde la corteza hasta diferentes núcleos del cerebro y la médula espinal. Las células sensoriales incluyen células estrelladas, que se incluyen en las capas 3 y 4 de las áreas sensoriales de la corteza. Las neuronas eferentes incluyen neuronas de la capa 5 de la zona motora, que están representadas por células piramidales gigantes de Betz. Las células de asociación incluyen células fusiformes y piramidales de la capa 3.
Debido a que los cuerpos y procesos de las neuronas descritos anteriormente están ordenados, la corteza se construye según el principio de pantalla, es decir. la señal no se centra en un punto a otro, sino en muchas neuronas, lo que proporciona un análisis completo del estímulo, así como la capacidad de transmitir la señal a otras zonas de la corteza que estén interesadas en ella.
La corteza está formada por 7 capas.
Molecular capa– pequeñas neuronas y fibras. Aquí vienen las fibras talamocorticales aferentes de los núcleos inespecíficos del tálamo, que regulan el nivel de excitabilidad de las neuronas corticales.
Capa granular exterior formado por pequeñas neuronas con forma de gránulos y pequeñas células piramidales.
Capa piramidal exterior Está formado por células piramidales de diferentes tamaños. Funcionalmente, las capas II y III de la corteza unen neuronas, cuyos procesos proporcionan conexiones asociativas cortico-corticales.
capa granular interna formado por células estrelladas. Aquí terminan las fibras talamocorticales aferentes que provienen de los núcleos de proyección del tálamo.
Capa piramidal interna incluye grandes células piramidales: células de Betz, cuyos axones van al cerebro y la médula espinal.
Capa polimórfica (multiforme) – Neuronas multiformes que tienen forma triangular y fusiforme.
Neuronas fusiformes conecta todas las capas de la corteza, sus fibras se elevan a 1 capa. Disponible sólo en ciertas áreas de la corteza.
La unidad funcional de la corteza es una columna vertical que consta de 7 células, que juntas reaccionan al mismo estímulo.
En la corteza se distinguen zonas sensoriales, asociativas y motoras, según la ubicación de las neuronas:
Las áreas sensoriales son áreas de entrada de la corteza que reciben información sensorial de la mayoría de los receptores del cuerpo a través de vías neuronales ascendentes.
Zonas asociativas: 1) conectan la información sensorial recién recibida con los bloques de memoria previamente recibidos y almacenados, por lo que se “reconocen” nuevos estímulos, 2) la información de algunos receptores se compara con la información sensorial de otros receptores, 3) participan en los procesos de memorización, aprendizaje y pensamiento.
Las zonas motoras son áreas de salida de la corteza. En ellos surgen impulsos motores que van a los músculos voluntarios por vías descendentes que se ubican en la sustancia blanca. hemisferios cerebrales.
Citoarquitectura- Esta es la ubicación de las neuronas en la corteza.
Mieloarquitectura- Esta es la distribución de fibras en la corteza cerebral.
El comienzo de la estructura de diferente calidad de la corteza cerebral fue establecido en 1674 por el anatomista de Kiev A.A. Betsom. Posteriormente K. Brodman en 1903-09. identificó 52 campos citoarquitectónicos. O. Vogt y C. Vogt identificaron 150 campos mieloarquitectónicos en la corteza.
Localización de funciones en la corteza cerebral..
IP Pavlov consideraba la corteza cerebral como una superficie perceptiva continua, como un conjunto de extremos corticales de analizadores. El analizador es un sistema complejo que consta de un receptor: el aparato de percepción, los conductores de los impulsos nerviosos y el extremo del cerebro, donde análisis superior irritaciones. IP Pavlov demostró que la corteza distingue entre núcleos y elementos dispersos. El núcleo es el sitio de concentración de las neuronas, donde se proyectan todas las estructuras receptoras periféricas y se producen importantes análisis, síntesis e integración de funciones.
Los elementos dispersos pueden ubicarse a lo largo de la periferia del núcleo y a diferentes distancias del mismo. Implican análisis y síntesis más simples.
Los extremos corticales del analizador realizan el análisis y síntesis de señales.
Consideremos alguna localización de los núcleos de los analizadores de motores:
1. En la corteza de la circunvolución poscentral (campos 1, 2, 3) y el lóbulo parietal superior (campos 5 y 7) se encuentran las células nerviosas que forman el núcleo del analizador cortical del general. sensibilidad(temperatura, dolor, táctil y propioceptivo). Vías sensoriales que conducen a la corteza. cerebro grande, se cruzan a nivel de diferentes segmentos de la médula espinal (vías de dolor, sensibilidad a la temperatura, tacto y presión), o a nivel del bulbo raquídeo (vías de sensibilidad propioceptiva de la dirección cortical). Como resultado, las circunvoluciones poscentrales de cada hemisferio están conectadas a la mitad opuesta del cuerpo. En la circunvolución poscentral, los campos receptores de varias partes del cuerpo humano se proyectan de tal manera que los extremos corticales del analizador de sensibilidad de la parte inferior del torso y las extremidades inferiores se ubican en la parte más alta, y los campos receptores de las partes superiores de el cuerpo, la cabeza y las extremidades superiores se proyectan más abajo (más cerca del surco lateral).
2. Núcleo motor El analizador está ubicado principalmente en la llamada corteza motora, que incluye la circunvolución procentral (campos 4 y 6) y el lóbulo paracentral en la superficie medial del hemisferio. En la quinta capa de la corteza de la circunvolución precentral hay neuronas piramidales (células de Betz), que I.P. Pavlov las clasificó como células intercalares y señaló que estas células, con sus procesos, están conectadas con los núcleos subcorticales, células motoras de los núcleos de los nervios craneales y espinales. Además, en las partes superiores de la circunvolución precentral y en el lóbulo paracentral hay células, cuyos impulsos se envían a los músculos de las partes inferiores del tronco y las extremidades inferiores. En la parte inferior de la circunvolución precentral también hay centros motores que regulan la actividad de los músculos faciales.
Por lo tanto, todas las áreas del cuerpo humano se proyectan "al revés" en la circunvolución precentral. Debido a que los tractos piramidales, que se originan a partir de células gigantopiramidales, se cruzan a nivel del tronco del encéfalo (fibras corticonucleares) en el límite con la médula espinal, o en segmentos de la médula espinal (tracto corticoespinal), las áreas motoras de cada hemisferio conectado a los músculos esqueléticos del lado opuesto del cuerpo. Si los músculos de las extremidades están conectados de forma aislada a uno de los hemisferios, los músculos del tronco, la laringe y la faringe están conectados a las áreas motoras de ambos hemisferios.
3. Núcleo visual El analizador está ubicado en el lóbulo occipital del hemisferio cerebral (campos 17, 18, 19). El núcleo del analizador visual del hemisferio derecho está conectado por vías con la mitad lateral de la retina del ojo derecho y la mitad medial de la retina del ojo izquierdo. En la corteza del lóbulo occipital del hemisferio izquierdo se proyectan los receptores de la mitad lateral de la retina del ojo izquierdo y la mitad medial de la retina del ojo derecho, respectivamente. Sólo el daño bilateral a los núcleos del analizador visual conduce a una ceguera cortical completa. El daño al campo 18, ubicado ligeramente por encima del campo 17, se acompaña de pérdida de la memoria visual, pero no se observa pérdida de visión. El más alto en relación con los dos anteriores en la corteza del lóbulo occipital es el campo 19, cuya derrota va acompañada de una pérdida de la capacidad de navegar en un entorno desconocido.
4. En la profundidad del surco lateral, en la superficie de la parte media de la circunvolución temporal superior frente a la ínsula, hay un núcleo. auditivo analizador (campos 41, 42, 52). Las vías de conducción desde los receptores del lado izquierdo y derecho pasan a las células nerviosas que forman el núcleo del analizador auditivo de cada hemisferio. En este sentido, el daño unilateral de este núcleo no provoca una pérdida total de la capacidad de percibir sonidos. Las lesiones bilaterales se acompañan de sordera cortical, como en el caso de la ceguera cortical completa.
5. Núcleo del analizador de motores. articulación del habla(analizador de motor del habla) se encuentra en las partes posteriores de la circunvolución frontal inferior (campo 44). Limita con aquellas partes de la circunvolución precentral que analizan los movimientos producidos por la contracción de los músculos de la cabeza y el cuello. Esto es comprensible, ya que el analizador motor del habla analiza los movimientos de todos los músculos (labios, cuello, lengua, laringe) que participan en el acto de formar el habla oral. El daño a la corteza de esta área (campo 44) conduce a afasia motora, es decir. Pérdida de la capacidad de contraer los músculos implicados en la producción del habla. Además, si el campo 44 está dañado, no se pierde la capacidad de pronunciar sonidos o cantar.
En las partes centrales de la circunvolución frontal inferior (campo 45) se encuentra el núcleo del analizador del habla asociado con el canto. La derrota del campo 45 se acompaña de amusia vocal: la incapacidad de componer y reproducir frases musicales y agramatismo, cuando se pierde la capacidad de componer oraciones significativas a partir de palabras individuales. El habla de estas personas consiste en un conjunto de palabras que no están conectadas en significado semántico.
6. Núcleo analizador auditivo del habla está estrechamente interconectado con el centro cortical del analizador auditivo y está ubicado, como este último, en la región de la circunvolución temporal superior. Este núcleo está ubicado en las partes posteriores de la circunvolución temporal superior, en su superficie orientada hacia el surco lateral del hemisferio cerebral (campo 42).
El daño al núcleo no afecta la percepción auditiva de los sonidos, pero se pierde la capacidad de comprender las palabras y el habla. La función de este núcleo es que una persona no escuche ni comprenda el discurso de otra persona, sino que controle el suyo propio.
En el tercio medio de la circunvolución temporal superior (campo 22) se encuentra el núcleo del analizador cortical, cuya derrota se acompaña de la aparición de sordera musical, cuando las frases musicales se perciben como una colección sin sentido de varios ruidos. Este extremo cortical del analizador auditivo pertenece a los centros del segundo sistema de señales, que perciben la designación verbal de objetos, acciones, fenómenos, es decir. señales de detección de señales.
7. En conexión directa con el núcleo del analizador visual hay un núcleo analizador visual del discurso escrito(campo 39), ubicado en la circunvolución angular del lóbulo parietal inferior. El daño a este núcleo conduce a la pérdida de la capacidad de percibir y leer textos escritos.
Hay 3 grupos de campos en la corteza: primario, secundario y terciario.
El campo primario está asociado con los órganos de los sentidos y los órganos del movimiento; se forma antes en la ontogénesis y tiene las células más grandes. Estas son las llamadas zonas nucleares de analizadores. Analizan los estímulos que ingresan a la corteza desde los receptores correspondientes. Si se destruye la zona nuclear, se producirá ceguera cortical, sordera y parálisis motora.
Los campos secundarios (zonas periféricas de los analizadores) están conectados a órganos individuales sólo a través de campos primarios. Sirven para resumir y procesar aún más la información entrante. Si este campo se destruye, la persona ve, oye, pero no comprende el significado.
Los campos terciarios (áreas de superposición de analizadores) ocupan casi la mitad de la corteza y tienen amplias conexiones con otras partes de la corteza y sistemas cerebrales inespecíficos. Aquí se ubican principalmente células pequeñas y diversas (estrelladas) y se produce un mayor análisis y síntesis de información, como resultado de lo cual se desarrollan metas y objetivos de comportamiento. Según ellos, la actividad motora está programada. Con el subdesarrollo congénito de los campos terciarios, una persona no puede dominar el habla e incluso las habilidades motoras simples.
Los humanos y los animales tienen campos primarios y secundarios, pero sólo los humanos tienen un campo terciario. Los campos terciarios maduran en los humanos más tarde que otros campos corticales. Para el desarrollo de los campos es necesario que provenga más información de los receptores visuales, auditivos y musculares.
Onto y filogenia de la corteza.
Al día 30 del desarrollo intrauterino, se forma la corteza. Entre los 7 y 12 meses de desarrollo posnatal, se produce la maduración de los sistemas cerebrales.
El recién nacido ha desarrollado partes filogenéticamente antiguas del cerebro: el cerebelo, la protuberancia y el diencéfalo. En los recién nacidos, los surcos y circunvoluciones principales (central, lateral) están bien expresados y las ramas de los surcos y circunvoluciones son débiles. La mielinización de las fibras aferentes comienza a los 2 meses y finaliza a los 4-5 años, y la de las fibras eferentes un poco más tarde, de 4-5 meses a 7-8 años. Las relaciones de surcos, circunvoluciones y suturas características de un adulto se establecen en niños de 6 a 8 años.
11. Asimetría de los hemisferios cerebrales.
El prosencéfalo, que representa la parte más masiva del cerebro, está dividido a lo largo de la línea media por una profunda fisura vertical en los hemisferios derecho e izquierdo. Ambos están conectados entre sí por el cuerpo calloso. Cada hemisferio tiene lóbulos: frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula. Cada lóbulo del cerebro tiene un significado funcional. Los hemisferios izquierdo y derecho realizan funciones diferentes, pero juntos proporcionan un comportamiento dirigido a objetivos.
La doctrina de la asimetría interhemisférica surgió hace más de 100 años. En la década de 1860, el investigador francés P. Broca descubrió que el daño a una determinada zona de la corteza provoca afasia o trastorno del habla. Esta área se encuentra en el borde del lóbulo frontal del hemisferio izquierdo, llamada área de Broca (área 1 ). Controla la implementación de reacciones del habla.
En 1874, el investigador alemán K. Wernicke descubrió un área sensorial en el hemisferio izquierdo. 2 ) centro del habla, cuya derrota conduce a un trastorno de la comprensión del habla. El centro de Wernicke se encuentra en el lóbulo temporal. Una persona con un centro dañado habla con fluidez y sin sentido, y el propio paciente no nota este defecto.
Después de cortar las conexiones de las comisuras de los dos hemisferios, cada uno de ellos funciona de forma independiente, recibiendo información sólo del derecho o del izquierdo. Si a un paciente con cerebro dividido se le presenta un objeto en la mitad derecha del campo visual, puede nombrarlo y levantarlo con la mano derecha; lo mismo con la palabra, es decir Se utiliza el hemisferio izquierdo. En este caso, no se diferencia de una persona normal. El defecto ocurre cuando los estímulos ocurren en el lado izquierdo del cuerpo o en la mitad izquierda del campo visual. Un objeto cuya imagen se proyecta en hemisferio derecho, el paciente no puede nombrar. Aunque lo elige correctamente entre otros. Aquellos. el hemisferio derecho no puede proporcionar la función de nombrar un objeto, pero reconoce el objeto.
3 zona – motora, ubicada en la circunvolución central anterior de los hemisferios derecho e izquierdo. Esta área controla los músculos de la cara, las extremidades y el torso.
El hemisferio derecho controla y regula las funciones sensoriomotoras y motoras de la mitad izquierda del cuerpo, y el hemisferio izquierdo controla y regula la mitad derecha del cuerpo. Las habilidades musicales están asociadas con el hemisferio derecho. Hemisferio izquierdo– el habla, procesa la información de forma analítica y secuencial, derecha – simultánea y holística. Una persona con predominio de la función del hemisferio izquierdo gravita hacia la teoría, tiene un vocabulario amplio y se caracteriza por la actividad motora y la determinación. Una persona del hemisferio derecho gravita hacia tipos específicos de actividad, es lenta, taciturna, pero tiene un sentimiento y una preocupación sutiles.
La asimetría de las funciones de los hemisferios cerebrales está genéticamente predeterminada. Se expresa en la participación predominante de las mitades izquierda y derecha del cerebro en un análisis cualitativamente diferente de los estímulos externos.
La asimetría funcional puede aumentar con una intervención específica debido a la formación de una actitud dominante estable, pero reaprendiendo formas de movimientos asimétricas genéticamente programadas.
Un estudio de la asimetría funcional del cerebro en niños mostró que las señales del habla son procesadas inicialmente por ambos hemisferios y más tarde se forma el predominio del hemisferio izquierdo. Si un niño que ha aprendido a hablar desarrolla daño en el área del habla del hemisferio izquierdo, desarrolla afasia y, después de un año, se restablece el habla. Y luego el centro del habla se traslada a la zona del hemisferio derecho. Esta transferencia de la función del habla del hemisferio izquierdo al derecho sólo es posible hasta los 10 años.
La especialización del hemisferio derecho en la función de orientación en el espacio tampoco aparece de inmediato: en niños a partir de los 6 años y en niñas a partir de los 13 años.
D. Kimura cree que, en términos evolutivos, fue el desarrollo de la mano como órgano del lenguaje de señas y sus habilidades de manipulación lo que condujo al desarrollo del hemisferio izquierdo. Posteriormente, esta función de la mano se transfirió a los músculos vocales.
El hemisferio izquierdo también es superior al derecho en la capacidad de comprender el habla, aunque estas diferencias son menos pronunciadas. Según la teoría motora de la percepción, el componente principal del reconocimiento de los sonidos del habla son las señales cinestésicas que surgen de los músculos del aparato del habla al percibir las señales del habla. En esto, un papel especial corresponde a los sistemas motores del hemisferio izquierdo.
Las funciones del habla en las personas diestras se localizan predominantemente en el hemisferio izquierdo. Y sólo el 5% de las personas tienen centros del habla en el hemisferio derecho. El 70% de los zurdos tienen un centro del habla, al igual que los diestros, en el hemisferio izquierdo. En el 15% de los zurdos, el centro del habla se encuentra en el hemisferio derecho.
Arroz. 7. Proyección humana en las circunvoluciones centrales.
La asimetría funcional no se encuentra en todas las personas; aproximadamente en un tercio no se expresa, es decir, Los hemisferios no tienen una especialización funcional clara.
Existen varios tipos de asimetrías funcionales:
La asimetría motora es la diferencia en la actividad motora de los brazos, piernas, cara y mitades del cuerpo, controlada por cada hemisferio del cerebro.
La asimetría sensorial es la percepción desigual por parte de cada hemisferio de los objetos ubicados a la izquierda y a la derecha del plano medio del cuerpo.
La asimetría mental es la especialización de los hemisferios cerebrales en relación con diversas formas actividad mental.
La proporción de actividad de los dos hemisferios puede ser diferente. Sobre esta base I.P. Pavlov identificó tipos humanos específicos de actividad nerviosa externa (ENA): artística, mental y media.
El tipo artístico de personas se caracteriza por un predominio de la actividad de la primera. sistema de señalización sobre el segundo. En ellos predomina el pensamiento imaginativo del “hemisferio derecho”. En una persona del tipo pensante, el segundo sistema de señalización predomina sobre el primero, es decir, Domina el pensamiento abstracto del “hemisferio izquierdo”.
Cuando se corta el cuerpo calloso, se produce una personalidad dividida. Se construyen dos modelos de comportamiento para la misma situación. En el proceso de evolución, en los humanos se produce una separación de las funciones de los hemisferios derecho e izquierdo. Morfológicamente, los hemisferios no son fundamentalmente diferentes. El hemisferio derecho es sólo 5 g más grande que el izquierdo, pero el hemisferio izquierdo tiene más materia gris. El hemisferio izquierdo es responsable del habla, la escritura, la lectura, el conteo y el pensamiento abstracto consciente. Derecha: reconocer objetos, colores, formas, distinguir voces.
La conciencia humana se basa en la actividad conjunta de dos hemisferios, aunque uno de ellos es dominante. El hemisferio izquierdo recibe información procesada, analítica y consistente, que involucra hechos y lógica. El hemisferio derecho procesa la información de forma simultánea y holística, sin considerar partes o elementos individuales que componen un objeto o fenómeno. El hemisferio derecho monitorea todos los cambios en el medio ambiente, los cambios de humor, y el hemisferio izquierdo analiza estos cambios es el responsable de elegir el objetivo que nos marcamos para el futuro; El hemisferio derecho integra toda la información proveniente del área somatosensorial, informando la posición relativa del cuerpo en el espacio. Se conecta con información proveniente de la corteza visual y auditiva, gracias a la cual tenemos una comprensión precisa de nuestro propio cuerpo mientras se mueve en el espacio. En el hemisferio izquierdo, esta información se combina con la memoria, lo que permite interpretar de manera significativa sensaciones visuales, auditivas y táctiles (mensajes de receptores de la piel, músculos, articulaciones) y desarrollar una determinada línea de comportamiento.
Hay dos centros en el hemisferio izquierdo: el centro de Broca y el centro de Wernicke. El centro de Broca está situado en el lóbulo frontal del hemisferio izquierdo. Está adyacente a la corteza motora. Este es el centro motor del habla, que controla los músculos de la lengua, la mandíbula y la faringe, por lo que se pronuncian los sonidos. Si este centro está dañado, se produce afasia y los actos motores se vuelven difíciles. Después de un derrame cerebral, este centro queda paralizado, mientras que la comprensión del habla, la lectura y la escritura no se ven afectadas y el paciente es consciente de su defecto.
El centro de Wernicke se encuentra en la región posterior superior del lóbulo temporal izquierdo. Este es el centro sensorial del habla, que es responsable de comprender el habla y comprenderlo. Es en esta zona donde se ubica el principal sustrato nervioso, que determina la construcción del habla oral, su forma, significado y contenido. Cuando está dañado, se produce la afasia de Wernicke, cuando es muy difícil comprender el habla, el habla es fluida, sin sentido, la lectura y la escritura están alteradas y el paciente no se da cuenta de la falta de sentido de su habla.
El centro de Broca y el centro de Wernicke están conectados por fibras nerviosas, formando un fascículo arqueado. Primero, en el área de Broca, bajo la influencia de los impulsos entrantes, se construye un programa de localización detallado y coordinado: cómo y en qué secuencia deben actuar los músculos de los labios, la lengua y la faringe. Desde aquí, los impulsos ingresan a la corteza motora, que controla la actividad de todos los músculos. Desde la zona motora, los impulsos viajan a los músculos correspondientes. El sonido de una palabra es captado por la corteza auditiva, pero para comprender el significado es necesario que las señales pasen por el área de Wernicke, que es adyacente a la zona auditiva de la región temporal. Aquí los sonidos se interpretan como habla. Si la palabra no se percibe a través del sonido, sino a través de los ojos (al leer), entonces, en este caso, la información de la corteza visual primaria también debería fluir hacia el centro de Wernicke. Porque el discurso oral surge en el proceso de evolución antes de escribir; los niños comienzan a hablar y comprender el habla antes de aprender a leer y escribir.
La dislexia es un trastorno en la capacidad de lectura de los niños. Esto puede ser el resultado de un trauma previo, especialmente antes del primer año de vida, y como resultado de una alteración de la percepción visoespacial. No pueden percibir las palabras como un todo. No pueden distinguir entre palabras similares y se pierden si se les pide que pronuncien una palabra desconocida. Muy a menudo, estos niños tienen inestabilidad del ojo dominante. Para la mayoría de las personas, un ojo, al igual que la mano, es dominante. La inestabilidad de la dominancia ocular puede provocar problemas en el movimiento ocular y, por lo tanto, a una persona le resulta muy difícil seguir el orden de las letras y palabras de la página.
La inestabilidad ocular dominante puede deberse a la inestabilidad del control por parte de los hemisferios cerebrales, cuando ninguno de los hemisferios asume el papel dominante de controlar los movimientos oculares.
Las niñas empiezan a hablar y leer antes que los niños. En los hombres, el daño al hemisferio izquierdo causa afasia 3 veces más que en las mujeres y conduce a un deterioro significativo de la capacidad verbal. En las mujeres, la especialización de los hemisferios es menos pronunciada. Esto se establece en el período prenatal (prenatal). Ya en el tercer mes de desarrollo intrauterino en un feto masculino, la concentración de la hormona sexual masculina testosterona aumenta significativamente. En el feto femenino se forma en menores concentraciones, ya que proviene del cuerpo de la madre. La testosterona afecta la tasa de desarrollo de los hemisferios, como si frenara el crecimiento del hemisferio izquierdo y promoviera el rápido desarrollo del hemisferio derecho, responsable de la capacidad espacial.
Cambios patológicosIYIIsistema de señalización.
En los humanos, a diferencia de los animales, pueden existir formas específicas de manifestación de neurosis, y esto depende de qué sistema de señalización esté involucrado en el proceso patológico.
Histeria – sistema de señales I predominante. Todo lo que nos rodea es molesto, hay una mayor sensibilidad al entorno externo, a los estímulos que son subumbrales para todos los que los rodean y para el paciente: umbral o superumbral, cuando se forma un fuerte proceso de excitación, llegando al punto de histeria. Como resultado, puede producirse una sobretensión de la fuerza de excitación. Todo esto afecta negativamente al rendimiento físico y mental, todo tipo de inhibición interna.
Psicosstenia: predomina el sistema de señalización II. La gente está decepcionada de la vida, pobre de emociones, propensa a filosofar vacía. Sus planes son infructuosos, poco realistas y divorciados de la vida.
cerebro Documento
A trabajo de laboratorio Por curso especial“Electrofisiología”: Tema 1. Electrocardiografía... -t, Med. Falso, Dpto. normal y patologico anatomía/ Compilado por: A. X. Urusmambetov, I. I. Novikova, ... actividad bioeléctrica del cerebro cerebro pacientes con...
Anteriormente se creía que las funciones superiores del cerebro humano las realizaba la corteza cerebral. En el siglo pasado, se estableció que cuando se extrae la corteza de los animales, estos pierden la capacidad de realizar actos de comportamiento complejos debido a habilidades adquiridas. experiencia de vida. Ahora se ha establecido que la corteza no es el distribuidor superior de todas las funciones. Muchas de sus neuronas forman parte de los sistemas sensoriales y motores de nivel medio. El sustrato de las funciones mentales superiores son los sistemas de distribución del sistema nervioso central, que incluyen tanto estructuras subcorticales como neuronas corticales. El papel de cualquier área cortical depende de organización interna sus conexiones sinápticas, así como sus conexiones con otras formaciones del sistema nervioso central. Al mismo tiempo, en el proceso de evolución, los humanos han sufrido la corticolización de todas las funciones, incluidas las funciones viscerales vitales. Aquellos. su subordinación a la corteza. Se ha convertido en el principal sistema integrador de todo el sistema nervioso central. Por lo tanto, en caso de muerte de una parte importante de las neuronas corticales de una persona, su cuerpo se vuelve inviable y muere como resultado de una violación de la homeostasis (hipotermia cerebral).
Corteza consta de seis capas:
1. capa molecular, el más superficial. Formado por muchas dendritas ascendentes de neuronas piramidales. Hay pocos cuerpos neuronales en él. Esta capa está atravesada por axones de núcleos talámicos inespecíficos pertenecientes a la formación reticular. Gracias a esta estructura, la capa asegura la activación de toda la corteza.
2. Capa granular exterior. Está formado por pequeñas neuronas densamente ubicadas que tienen numerosos contactos sinápticos entre sí. Debido a esto, se observa una circulación prolongada de los impulsos nerviosos. Este es uno de los mecanismos de la memoria.
3. Capa piramidal exterior. Consta de pequeñas células piramidales. Con la ayuda de ellos y las células de la segunda capa, se forman conexiones intercorticales, es decir. conexiones entre diferentes áreas de la corteza.
4. Capa granular interna. Contiene células estrelladas en las que los axones de las neuronas de conmutación y asociativas del tálamo forman sinapsis. Toda la información de los receptores periféricos llega aquí.
5. Capa piramidal interior. Formado por grandes neuronas piramidales, cuyos axones forman tractos piramidales descendentes que conducen al bulbo raquídeo y la médula espinal.
6. Capa de células polimórficas.. Los axones de sus neuronas van al tálamo.
Se forman neuronas corticales Redes neuronales, que incluye tres componentes principales:
1. fibras aferentes (de entrada);
2. interneuronas;
3. neuronas eferentes (de salida).
Estos componentes forman varios niveles de red neuronal .
1. Microrredes. El nivel más bajo. Se trata de sinapsis interneuronales individuales con sus estructuras pre y postsinápticas. La sinapsis es compleja. elemento funcional tener mecanismos internos de autorregulación. Las neuronas corticales tienen dendritas muy ramificadas. sobre ellos esta gran cantidad espinas en forma de muslo. Estas espinas sirven para formar sinapsis de entrada. Las sinapsis corticales son extremadamente sensibles a las influencias externas. Por ejemplo, la privación de estimulación visual al mantener a los animales en crecimiento en la oscuridad conduce a una reducción significativa de las sinapsis en la corteza visual. En la enfermedad de Down, también hay menos sinapsis en la corteza de lo normal. Cada columna, formando una sinapsis, actúa como un transductor de señales que van a la neurona.
2. Redes locales. La neocorteza es una estructura en capas, cuyas capas están formadas por redes neuronales locales. Los impulsos de todos los receptores periféricos pueden llegar a él a través del tálamo y el cerebro olfativo. Las fibras de entrada atraviesan todas las capas y forman sinapsis con sus neuronas. A su vez, se forman colaterales de fibras de entrada e interneuronas de estas capas. redes locales en todos los niveles de la corteza. Esta estructura de la corteza proporciona la capacidad de procesar, almacenar e interactuar con diversa información. Además, existen varios tipos de neuronas de salida en la corteza. Casi todas sus capas producen fibras de salida que van a otras capas o áreas distantes de la corteza.
3. columnas corticales. Los elementos de entrada y salida con interneuronas forman columnas corticales verticales o módulos locales. Pasan por todas las capas de la corteza. Su diámetro es de 300 a 500 micrones. Las neuronas que forman estas columnas se concentran alrededor de la fibra tálamo-cortical, que transporta un determinado tipo de señal. Las columnas contienen numerosas conexiones entre neuronas. Las neuronas de las capas 1 a 5 de las columnas proporcionan percepción y procesamiento de la información entrante. Las neuronas de las capas 5-6 forman las vías eferentes de la corteza. Las columnas adyacentes también están interconectadas. En este caso, la excitación de uno va acompañada de la inhibición de los vecinos.
Las columnas que realizan el mismo tipo de función se concentran en determinadas zonas de la corteza. Estas áreas se llaman campos citoarquitectónicos . Hay 53 de ellos en la corteza humana. Los campos se dividen en primario, secundario y terciario. Primario proporcionar procesamiento de cierta información sensorial, y secundaria y terciaria– interacción de señales de diferentes sistemas sensoriales. En particular, campo somatosensorial primario, al que van los impulsos de todos los receptores de la piel (táctil, temperatura, dolor), se encuentra en la región de la circunvolución central posterior. La mayor parte del espacio de la corteza lo ocupan los labios, la cara y las manos. Por tanto, cuando esta zona se daña, la sensibilidad de las zonas correspondientes de la piel cambia.
Representación de propioceptores de músculos y tendones, es decir. corteza motora Ocupa la circunvolución central anterior. Los impulsos de los propioceptores de las extremidades inferiores van a la parte superior de la circunvolución. Desde los músculos del torso hasta la parte media. Desde los músculos de la cabeza y el cuello hasta su parte inferior. La mayor superficie de este campo también la ocupan los músculos de los labios, la lengua, las manos y la cara.
Impulsos de receptores ojos entrar en la corteza occipital alrededor surco calcarino. El daño a los campos primarios conduce a ceguera cortical y el daño a los campos secundario y terciario conduce a la pérdida de la memoria visual.
Auditivo El área de la corteza se encuentra en Circunvolución temporal superior y circunvolución transversa de Heschl.. Cuando se dañan los campos primarios de la zona, se desarrolla sordera cortical, mientras que en los campos periféricos aparecen dificultades para distinguir los sonidos. En el tercio posterior de la circunvolución temporal superior del hemisferio izquierdo hay centro sensorial del habla Centro Wernicke. Con sus cambios patológicos, se pierde la capacidad de comprender el habla.
centro del habla motora- centro broca, ubicado en la circunvolución frontal inferior del hemisferio izquierdo. Las anomalías en esta parte de la corteza provocan la pérdida de la capacidad de pronunciar palabras.
Asimetría funcional de los hemisferios.
El prosencéfalo está formado por dos hemisferios, que constan de lóbulos idénticos. Sin embargo, desempeñan diferentes roles funcionales. Las diferencias entre los hemisferios fueron descritas por primera vez en 1863 por el neurólogo Paul Broca, quien descubrió que con los tumores del lóbulo frontal izquierdo se pierde la capacidad de pronunciar el habla. En los años 50 del siglo XX, R. Sperry y M. Gazzaniga estudiaron pacientes en los que se seccionaba el cuerpo calloso para detener las crisis epilépticas. Contiene fibras comisurales que conectan los hemisferios. Capacidad mental no cambian en personas con cerebros divididos. Pero con la ayuda de pruebas especiales se descubrió que las funciones de los hemisferios son diferentes. Por ejemplo, si un objeto está en el campo de visión del ojo derecho, es decir La información visual ingresa al hemisferio izquierdo, luego ese paciente puede nombrarla, describir sus propiedades, leer o escribir un texto.
Si un objeto cae en el campo de visión del ojo izquierdo, el paciente ni siquiera puede nombrarlo ni hablar de ello. No puede leer con este ojo. Por tanto, el hemisferio izquierdo es dominante en relación con la conciencia, el habla, el conteo, la escritura, el pensamiento abstracto y los movimientos voluntarios complejos. Por otro lado, aunque el hemisferio derecho no tiene funciones de habla pronunciadas, es hasta cierto punto capaz de comprender el habla y pensar de forma abstracta. Pero en mucha mayor medida que la izquierda, dispone de mecanismos de reconocimiento sensorial de objetos y de memoria figurativa. La percepción de la música es enteramente una función del hemisferio derecho. Aquellos. el hemisferio derecho es responsable de funciones ajenas al habla, como el análisis de imágenes visuales y auditivas complejas, la percepción del espacio y la forma. Cada hemisferio recibe, procesa y almacena información por separado. Tienen sus propios sentimientos, pensamientos y valoraciones emocionales de los acontecimientos. El hemisferio izquierdo procesa la información de forma analítica, es decir. secuencialmente, y el correcto simultáneamente, de manera intuitiva. Así, los hemisferios utilizan diferentes caminos conocimiento. Todo el sistema educativo del mundo tiene como objetivo desarrollar el hemisferio izquierdo, es decir. pensamiento abstracto en lugar de intuitivo. A pesar de asimetría funcional, normalmente los hemisferios trabajan juntos, asegurando todos los procesos de la psique humana.
plasticidad cortical
Algunos tejidos conservan la capacidad de formar nuevas células a partir de células progenitoras durante toda la vida. Estas son células del hígado, células de la piel, enterocitos. Las células nerviosas no tienen esta capacidad. Sin embargo, conservan la capacidad de formar nuevos procesos y sinapsis. Aquellos. Cada neurona es capaz de formar otras nuevas cuando el proceso se daña. La restauración de los procesos puede ocurrir de dos maneras: mediante la formación de un nuevo cono de crecimiento y la formación de colaterales. Normalmente, el crecimiento de nuevos axones se impide mediante la formación de una cicatriz glial. Pero a pesar de esto, se forman nuevos contactos sinápticos a partir de colaterales del axón dañado. La plasticidad de las neuronas corticales es máxima. Cualquiera de sus neuronas está programada para intentar activamente restaurar las conexiones perdidas cuando se dañan. Cada neurona participa en competencia con otras para la formación de contactos sinápticos. Esto sirve como base para la plasticidad de las redes neuronales corticales. Se ha establecido que cuando se extrae el cerebelo, las vías nerviosas que conducen a él comienzan a crecer hacia la corteza. Si se trasplanta una sección del cerebro de otro animal a un cerebro intacto, las neuronas de este trozo de tejido forman numerosos contactos con las neuronas del cerebro del receptor.
La plasticidad de la corteza se manifiesta tanto en condiciones normales, por ejemplo, durante la formación de nuevas conexiones intercorticales durante el proceso de aprendizaje, como en patología. En particular, las funciones perdidas debido al daño de una parte de la corteza son asumidas por sus campos vecinos o por otro hemisferio. Incluso cuando grandes áreas de la corteza se dañan debido a una hemorragia, sus funciones comienzan a ser realizadas por las áreas correspondientes del hemisferio opuesto.
La corteza cerebral es el centro nervioso de tipo pantalla superior y más complejo, cuya actividad asegura la regulación de diversas funciones corporales y formas complejas de comportamiento.
La corteza está formada por una capa de materia gris de 3 a 5 mm de espesor. La materia gris contiene células nerviosas (más de 10 mil millones de neuronas), fibras nerviosas y células neurogliales. Sus diversas secciones, que se diferencian entre sí en ciertas características de la ubicación y estructura de las células, la ubicación de las fibras y el significado funcional, se denominan campos, que fueron descritos por primera vez por el médico y científico alemán K. Brodmann.
Citoarquitectura
Entre las neuronas multipolares de la corteza se distinguen las células piramidales, estrelladas, fusiformes, arácnidas, horizontales, “candelabro”, células con un doble ramo de dendritas y algunos otros tipos de neuronas.
Neuronas piramidales constituyen la forma básica y más específica de la corteza cerebral. Tienen un cuerpo alargado en forma de cono, cuyo vértice mira hacia la superficie de la corteza. Las dendritas se extienden desde el vértice y las superficies laterales del cuerpo. Los axones se originan en la base de las células piramidales.
Las células piramidales de diferentes capas de la corteza difieren en tamaño y tienen diferente significado funcional. Las células pequeñas son interneuronas. En la formación participan los axones de las grandes pirámides. motor Caminos piramidales.
Las neuronas de la corteza están ubicadas en capas vagamente delimitadas, designadas con números romanos y numeradas de afuera hacia adentro. Cada capa se caracteriza por el predominio de un tipo de célula. Hay seis capas principales en la corteza cerebral:
- Yo - molecular;
- II - granular externo;
- III - piramidal;
- IV - granular interno;
- V - ganglionar;
- VI - capa de células polimórficas.
I - Molecular la capa de corteza contiene una pequeña cantidad de pequeñas células horizontales asociativas de Cajal. Sus axones discurren paralelos a la superficie del cerebro como parte del plexo tangencial de fibras nerviosas de la capa molecular. Sin embargo, la mayor parte de las fibras de este plexo están representadas por la ramificación de las dendritas de las capas subyacentes.
II- granular externo la capa está formada por numerosas pequeñas neuronas piramidales y estrelladas. Las dendritas de estas células ascienden a la capa molecular y los axones entran en materia blanca, o, formando arcos, también ingresan al plexo tangencial de fibras de la capa molecular.
III - La capa más ancha de la corteza cerebral - piramidal. Contiene neuronas piramidales, células de Martinotti y células fusiformes con un doble ramo de dendritas. Las dendritas apicales de las pirámides se extienden hacia la capa molecular y las dendritas laterales forman sinapsis con las células adyacentes de esta capa. El axón de una célula piramidal siempre se extiende desde su base. En las células pequeñas permanece dentro de la corteza, en las células grandes forma una fibra de mielina que pasa a la sustancia blanca del cerebro. Los axones de pequeñas células poligonales de Martinotti se dirigen hacia la capa molecular. La capa piramidal realiza principalmente funciones asociativas.
IV- Granulado interno la capa en algunas áreas de la corteza está muy desarrollada (por ejemplo, en las áreas visual y auditiva de la corteza), mientras que en otras puede estar casi ausente (por ejemplo, en la circunvolución precentral). Esta capa está formada por pequeñas neuronas estrelladas. Contiene una gran cantidad de fibras horizontales.
V- ganglionar La capa de la corteza está formada por grandes pirámides y el área de la corteza motora (circunvolución precentral) contiene pirámides gigantes, que fueron descritos por primera vez por el anatomista de Kiev V. A. Bets. Las dendritas apicales de las pirámides llegan a la primera capa. Los axones de las pirámides se proyectan hacia los núcleos motores del cerebro y la médula espinal. Los axones más largos de las células de Betz en los haces piramidales llegan a los segmentos caudales de la médula espinal.
Además de las neuronas piramidales, la capa ganglionar de la corteza contiene células fusiformes verticales, cuyos axones se elevan hacia el 1ra capa corteza, así como células en cesta.
VI - Capa células polimorfas formado por neuronas de diversas formas (células fusiformes, estrelladas, de Martinotti). Los axones de estas células se extienden hacia la sustancia blanca como parte de las vías eferentes y las dendritas alcanzan la capa molecular.
Mieloarquitectura
Entre las fibras nerviosas de la corteza cerebral podemos distinguir de asociación fibras que conectan áreas individuales de la corteza de un hemisferio, comisural, conectando la corteza diferentes hemisferios, Y proyección Fibras, tanto aferentes como eferentes, que conectan la corteza con los núcleos de las partes inferiores del sistema nervioso central. Las fibras de proyección de la corteza cerebral forman rayos radiales que terminan en la tercera capa piramidal. Además del plexo tangencial ya descrito de la capa molecular I, a nivel de las capas granular interna y ganglionar IV, hay dos capas tangenciales de fibras nerviosas de mielina, respectivamente, la franja externa de Baillarger y la franja interna de Baillarger. Los dos últimos sistemas son plexos formados por las secciones terminales de fibras aferentes.
Principio modular de organización de la corteza.
En la corteza cerebral se describen bloques o módulos repetitivos de neuronas, que se consideran unidades morfofuncionales capaces de realizar una actividad relativamente autónoma. Tienen forma de cilindros o columnas que recorren verticalmente todo el espesor de la corteza.
Cada módulo incluye vías aferentes, un sistema de conexiones locales y vías eferentes.
A vías aferentes Incluye fibras cortico-corticales y tálamo-corticales.
El módulo se organiza alrededor de fibras cortico-corticales, que son axones de células piramidales del mismo hemisferio o del opuesto. Las fibras cortico-corticales forman terminaciones en todas las capas de la corteza de un módulo determinado.
El módulo también incluye fibras tálamo-corticales que terminan en la capa IV de la corteza en neuronas estrelladas espinosas y dendritas basales de neuronas piramidales.
Vías eferentes están formados por axones de neuronas piramidales grandes y gigantes, así como axones de células fusiformes y algunas otras de la capa VI de la corteza.
Sistema de conexiones locales Está formado por interneuronas del módulo, que incluyen más de una docena de tipos de células. La mayoría de ellos son inhibidores y regulan la actividad de neuronas predominantemente piramidales.
De las neuronas inhibidoras del módulo. valor más alto tener:
- células axoaxonales;
- células "candelabro";
- células en cesta;
- células con un doble ramo de dendritas;
- células con un cepillo axonal.
El sistema de neuronas inhibidoras desempeña el papel de filtro, inhibiendo parte de las neuronas piramidales de la corteza.
Meninges del cerebro y la médula espinal.
El cerebro y la médula espinal están cubiertos por tres membranas de tejido conectivo: blanda, directamente adyacente al tejido cerebral, aracnoides y dura, que limita con el tejido óseo del cráneo y la columna. Las meninges brindan protección, incl. Función de absorción de impactos, asegura la producción y absorción del líquido cefalorraquídeo.
Piamadre directamente adyacente al tejido cerebral y delimitado por la membrana glial marginal. El tejido conectivo fibroso laxo de la membrana contiene una gran cantidad de vasos sanguíneos que irrigan el cerebro, numerosas fibras nerviosas, aparatos terminales y células nerviosas individuales. La piamadre rodea los vasos que penetran en el cerebro, formando una membrana pial perivascular a su alrededor. En los ventrículos del cerebro, la piamadre, junto con el epéndimo, participa en la formación de plexos coroideos que producen líquido cefalorraquídeo.
Aracnoides representado por una fina capa de tejido conectivo fibroso laxo. Entre ésta y la piamadre se encuentra una red de barras transversales que consta de finos haces de colágeno y finas fibras elásticas. Esta red conecta las conchas entre sí. Entre la piamadre, que sigue el relieve del tejido cerebral, y la aracnoides, que corre a lo largo de zonas elevadas sin entrar en los huecos, hay un espacio subaracnoideo (subaracnoideo), impregnado de finas fibras colágenas y elásticas que conectan las membranas entre sí. otro. El espacio subaracnoideo se comunica con los ventrículos del cerebro y contiene líquido cefalorraquídeo. A través de este espacio pasan grandes vasos sanguíneos, cuyas ramas irrigan el cerebro.
Las vellosidades de la membrana aracnoidea (las más grandes se llaman granulaciones de Pachyon) sirven como sitios a través de los cuales las sustancias del líquido cefalorraquídeo regresan a la sangre. Son excrecencias avasculares de la membrana aracnoidea, que contienen una red de espacios en forma de hendiduras y que sobresalen hacia la luz de los senos de la duramadre.
dura madre Formado por tejido conectivo fibroso denso que contiene muchas fibras elásticas. En la cavidad craneal está estrechamente fusionado con el periostio. En el canal espinal, la duramadre está delimitada del periostio vertebral por el espacio epidural, lleno de una capa de tejido conectivo fibroso laxo, que le proporciona cierta movilidad. Entre la duramadre y la membrana aracnoides se encuentra el espacio subdural. El espacio subdural contiene una pequeña cantidad de líquido.
Las membranas del lado del espacio subdural y subaracnoideo están cubiertas por una capa de células planas de naturaleza glial.
Cambios relacionados con la edad
Los cambios en el sistema nervioso central en la vejez se asocian principalmente con cambios escleróticos en los vasos sanguíneos del cerebro. En la vejez, la piamadre y la membrana aracnoidea del cerebro se engrosan. En ellos pueden aparecer depósitos de cal. Hay atrofia de la corteza cerebral, principalmente de los lóbulos frontal y parietal. El número de neuronas por unidad de volumen de la corteza disminuye, esto depende principalmente de la muerte celular. Las neuronas disminuyen de tamaño, pierden parcialmente su sustancia basófila, los núcleos se vuelven más densos y su contorno se vuelve desigual. Las pirámides de la capa V de la corteza motora y las células piriformes de la corteza cerebelosa cambian más rápido que otras. Los gránulos de lipofuscina se acumulan en las neuronas de diversas partes del sistema nervioso.
Dependiendo de la naturaleza de las funciones realizadas, la nueva corteza se divide en áreas motoras, sensoriales y asociativas.
Áreas de la corteza motora en primates y humanos se ubican en la región precentral (circunvolución central anterior y partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior y media), áreas citoarquitectónicas 4 y 6 (ver arroz. 8.2). Además de ellos, en la superficie medial de la corteza se encuentra un área motora adicional. La estimulación eléctrica de varias partes de la corteza motora provoca movimientos de músculos individuales de la mitad opuesta del cuerpo. Varios grupos Los músculos están representados por grupos de neuronas de la corteza motora, ubicadas en una secuencia estrictamente definida. La representación de los músculos de las extremidades inferiores se ubica en la parte medial de la circunvolución precentral, cerca de la fisura longitudinal; representación de los músculos de la cabeza y el cuello - en las zonas dorsolaterales. Es decir, las zonas de la corteza motora están organizadas estrictamente según el principio somatotópico. En mamíferos con un menor nivel de organización de la corteza motora (perros, gatos), la representación espacial de los músculos es menos diferenciada. A diferencia de los humanos y los primates, en los carnívoros la estimulación de la corteza motora provoca movimientos que involucran grandes grupos en lugar de músculos individuales. Los movimientos más discretos ocurren cuando se estimula el campo 4; Estos son los umbrales más bajos para provocar movimiento. Los grupos neuronales de la corteza motora asociados con el movimiento de diferentes músculos ocupan diferentes áreas y
desigualmente distribuida. Áreas desproporcionadamente grandes están asociadas con el movimiento de los dedos, las manos, la lengua, los músculos faciales y áreas mucho más pequeñas están asociadas con los músculos grandes de la espalda y las extremidades inferiores. El mapa de representación de los músculos en la corteza motora parece un "homúnculo": un hombrecito con una cabeza, una lengua y una mano enormes y un torso y piernas muy pequeños. La distribución desigual se debe al hecho de que los axones de las neuronas piramidales de la corteza motora realizan la mayor cantidad de contactos sinápticos en aquellas neuronas motoras de la médula espinal que inervan los músculos de los dedos, la lengua y la cara. Esta organización proporciona el control más sutil y preciso del movimiento de estos músculos en particular. La eliminación de áreas de la corteza motora provoca la interrupción del movimiento correspondiente. El daño a la corteza motora en humanos provoca parálisis, especialmente de los músculos de las manos, los músculos asociados con el habla y músculos faciales. Con lesiones unilaterales de la corteza motora, se produce una restauración gradual de las funciones motoras; con lesiones bilaterales, no se produce recuperación. Esto indica la importancia de las conexiones bilaterales entre la corteza motora de ambos hemisferios para compensar las deficiencias motoras.
Las neuronas de la corteza motora se agrupan en columnas verticales que controlan la acción de pequeños grupos de fibras musculares. Hay columnas separadas de la corteza motora asociadas con movimientos rápidos (fásicos) y lentos (tónicos). Las salidas eferentes de las columnas son neuronas piramidales gigantes ubicadas en la capa V de la corteza motora. Los axones de las pirámides gigantes forman un tracto piramidal que termina en sinapsis excitadoras en las neuronas motoras. niveles diferentes médula espinal del lado opuesto. Axones
El tracto espinotalámico piramidal tiene la tasa más alta de transmisión de excitación y sirve para evocar movimientos voluntarios. Junto con el sistema piramidal, en la corteza motora comienza el sistema extrapiramidal. Este sistema se distingue por el hecho de que los axones de sus células corticales van a los ganglios basales, cerebelo, núcleo rojo, núcleos reticulares y otras estructuras del tronco del encéfalo, que a través de vías rubroespinales, reticuloespinales, olivoespinales y otras descendentes afectan a las neuronas espinales.
La corteza motora recibe aferencias sensoriales de las zonas somatosensoriales, visuales y auditivas de ambos hemisferios y áreas asociativas de la corteza. Las entradas aferentes espacialmente más claramente organizadas hacia la corteza motora provienen del núcleo ventrolateral del tálamo. La aferenciación de los receptores de músculos y tendones que ingresan a la corteza motora es de gran importancia. La información organizada tópicamente a la corteza motora procedente de aferencias musculares es tan específica que permite que los reflejos se cierren a través de las neuronas de la corteza motora hasta las neuronas motoras de la médula espinal. Esta estructuración subyace a un alto grado de autoorganización y mejora del movimiento mediante la corrección del control del movimiento basado en señales de retroalimentación.
Áreas sensoriales ladrar Realizar el más alto nivel de análisis sensorial. Reciben aferencias de núcleos de relevo específicos del tálamo y, distribuyéndolas espacialmente en la proyección de la pantalla, tienen un principio de organización tópico. Por eso se llaman zonas de proyección. Junto con el análisis complejo, en las áreas sensoriales se lleva a cabo la integración y la evaluación crítica de la información que llega aquí a través de aferentes específicos.
Nuevas entradas. La aferencia sensorial que ingresa a la corteza tiene múltiples representaciones: cada una de las zonas sensoriales incluye una zona de proyección primaria, secundaria y terciaria. Las principales áreas sensoriales son los sistemas sensoriales visual, auditivo y somático de la corteza.
sistema sensorial visual La corteza está representada por la primera área visual (campo 17) y la segunda área visual (campos 18 y 19) (ver. arroz. 8.2). En la primera área visual hay una clara distribución espacial de la retina: organización retinotópica. Entonces, encima del surco calcarino está la mitad superior de la retina (la mitad inferior del campo visual), en la parte inferior del campo 17 está la parte inferior de la retina y en la parte posterior está el área de la mácula. . Con la destrucción local de las secciones 17 del campo, las secciones correspondientes del campo de visión desaparecen. En la primera zona visual, la capa IV se divide en dos subcapas. Esta división de la capa IV de la corteza está asociada tanto con la llegada aquí de la aferenciación desde las retinas de ambos ojos como con la presencia de dos tipos de fotorreceptores en la retina. Las columnas verticales 17 del campo combinan neuronas con los mismos campos receptivos. Como regla general, la característica que agrupa las neuronas en columnas es la característica que domina la conciencia visual en una determinada especie de animal. Por ejemplo, en ardillas, por selectividad en la dirección del movimiento, en gatos, por la orientación de los campos receptivos. La capacidad de las neuronas de la corteza visual para detectar líneas y contornos de una determinada orientación está determinada por la organización espacial de sus campos receptivos. Los campos receptivos de las neuronas en la corteza visual no tienen una forma concéntrica, sino una disposición paralela de zonas antagónicas en forma de franjas alargadas, orientadas de cierta manera.
línea de visión. Además de estos campos receptivos simples, existen campos receptivos complejos sin zonas antagónicas que cubren la mayor parte del campo visual. Las neuronas con campos receptivos muy complejos son selectivas para varias características del estímulo (orientación, tamaño, dirección del movimiento, etc.). En la corteza visual, no hay una descripción continua, como en los niveles subcorticales subyacentes de análisis de la información visual, sino la detección de características individuales de la imagen visual, lo que permite reducir la redundancia de la información transmitida. El reconocimiento de diferentes características de una imagen visual en la corteza visual se lleva a cabo en paralelo, lo que permite asignar una imagen visual a una determinada clase e identificarla. Las áreas visuales secundarias (campos 18 y 19) realizan la asociación de información visual con información táctil, propioceptiva y auditiva. Esta síntesis proporciona una evaluación más completa de la información visual y da una idea de su importancia. Si los daños en el campo 17 provocan una pérdida de visión, los daños en los campos 19 y 18 provocan una evaluación deficiente de lo que se ve; Se pierde la capacidad de comprender el significado de un texto escrito. Si la estimulación eléctrica del campo 17 provoca sensaciones de luz en una persona, entonces la estimulación del campo 19 provoca alucinaciones visuales. Cuando se daña el campo 37, se produce agnosia visual del objeto, y cuando se daña el campo 39, se producen alteraciones en la percepción de las relaciones espaciales.
sistema sensorial auditivo La corteza consta de áreas auditivas primarias (campos 41 y 42), ubicadas principalmente en el surco lateral, y áreas auditivas secundarias (campos 52, 22, 21). Los axones de las células de relevo del cuerpo geniculado medial, que transportan señales auditivas y vestibulares, llegan a la corteza auditiva primaria.
información. Aquí hay una distribución espacial clara de la representación de las células ciliadas de diferentes partes de la cóclea, que perciben sonidos de diferentes tonos: organización tonotópica. La parte interior de la circunvolución de Heschl está asociada con el análisis de los tonos altos y la parte exterior está asociada con la percepción de los tonos bajos. Todas las neuronas de una columna vertical responden al sonido de la misma frecuencia. En el nivel cortical del análisis auditivo, se distinguen el tono, el volumen y la naturaleza de las señales sonoras cortas (menos de 100 ms); La percepción de sonidos más largos también es posible en el nivel subcortical del análisis sensorial. Las neuronas de la corteza auditiva tienen una clara dependencia del umbral de respuesta de la frecuencia del sonido: diferentes neuronas tienen su propia frecuencia óptima, correspondiente al umbral mínimo. Hay grupos de neuronas que responden a cambios en el tono y volumen de los sonidos. La estimulación eléctrica de la corteza auditiva primaria provoca una sensación de ruido y zumbidos en los oídos, y una lesión unilateral provoca discapacidad auditiva, pero no conduce a una sordera completa debido a la preservación de la corteza auditiva en el hemisferio opuesto. Las zonas auditivas secundarias tienen conexiones asociativas con otros sistemas sensoriales; su actividad está asociada con la evaluación del significado específico e individual de las señales sonoras. Ciertas áreas de los campos auditivos secundarios en el hemisferio izquierdo humano están asociadas con la comprensión. palabras que suenan y la capacidad de pronunciarlos. Así, cuando el campo 22 está dañado, se produce la afasia sensorial de Wernicke.
Sistema sensorial somático La corteza analiza las señales de la sensibilidad cutánea, muscular y visceral y consta de áreas somatosensoriales primarias y secundarias. La primera zona somatosensorial ocupa la circunvolución central posterior (campos 1, 2 y
3) y es nivel más alto Análisis de información de receptores cutáneos y musculares. Aquí vienen los axones de las células de relevo del núcleo ventral posterior del tálamo. Las diferentes partes del cuerpo tienen aquí una representación espacial clara: el principio de organización somatotópico. La proyección de las extremidades inferiores está en la parte superior de la circunvolución central posterior, y la proyección de la cabeza y la parte superior del cuerpo está en la parte inferior de la circunvolución central posterior. Diferentes áreas del cuerpo ocupan de manera desigual diferentes áreas de la corteza somatosensorial: las manos, la cara y el aparato vocal tienen una representación particularmente grande, el tronco y las extremidades inferiores tienen una representación mínima. Esta representación desigual se debe al hecho de que el número de receptores táctiles sólo en las puntas de los dedos, los labios y la lengua es aproximadamente el mismo que en la piel de todo el cuerpo. La mayoría de las neuronas de la primera área somatosensorial tienen campos receptivos locales; A medida que el estímulo se desplaza desde el centro del campo receptivo hacia la periferia, la probabilidad de una respuesta disminuye. Las columnas verticales combinan neuronas que responden a cualquiera de las modalidades de sensibilidad musculocutánea. Al estimular eléctricamente áreas locales de la corteza somatosensorial, una persona experimenta sensaciones de presión, tacto o calor en el área correspondiente del lado opuesto del cuerpo. Cuando esta zona se ve afectada, se pierde una fina gradación de sensaciones táctiles y aparece dificultad de movimiento en la parte correspondiente del cuerpo. La segunda zona somatosensorial se encuentra en el surco lateral, ventral a la primera zona sensorial, y ocupa un área significativamente más pequeña. Aquí entran los axones de las células de relevo del núcleo central posterior del tálamo, que transportan en gran medida información del viscerore-
receptores. En la zona de la circunvolución poscentral, donde se representa la recepción táctil y térmica de la cavidad bucal, se analizan las señales sensoriales gustativas, junto con el hipocampo.
Asociación de áreas corticales. a diferencia de las zonas de proyección, no tienen entradas especializadas ni manifestaciones específicas ante estimulación o daño, y en este sentido son zonas “silenciosas”. Sin embargo, en el curso del desarrollo filogenético, adquieren un papel cada vez más importante en formas complejas de comportamiento y ocupan una parte importante de la neocorteza en los primates. Las principales áreas asociativas son las áreas de asociación parietal (campos 5, 7, 39, 40) y frontal (campos 8, 9, 10, 11, 12). Área de asociación parietal asegura la reconstrucción de imágenes completas de objetos o fenómenos. Aquí tiene lugar la integración de corrientes aferentes de diferentes sistemas sensoriales, lo cual es necesario para la implementación del comportamiento adaptativo. En los grupos neuronales de la región parietal, se produce la convergencia de flujos aferentes de diferentes sistemas sensoriales, lo que crea oportunidades óptimas para la síntesis aferente, que subyace a la percepción de una imagen holística de un objeto y sus relaciones espacio-temporales con otros objetos. La mayoría de las neuronas de la corteza parietal responden a estímulos de dos o tres modalidades sensoriales. Hay células nerviosas que se excitan únicamente por un complejo (asociación) de estímulos multisensoriales. La corteza parietal no tiene una organización tópica tan clara como en las áreas de proyección, pero en las áreas de la corteza parietal adyacentes a las áreas occipitales hay más neuronas que responden a los estímulos luminosos, a las áreas temporales, a los estímulos auditivos, a las áreas poscentrales. - a estímulos táctiles. La corteza parietal recibe
aferenciación desde las áreas de proyección de la corteza a lo largo de fibras asociativas y desde los núcleos asociativos del tálamo (complejo cojín y ventrobasal). Los axones de las neuronas talámicas forman contactos axodendríticos no solo en la capa IV, sino de manera más uniforme en todas las capas de la corteza. Número grande Las salidas eferentes de la corteza parietal van a la corteza motora, donde se produce la formación de una orden de acción voluntaria sobre la base de la síntesis aferente.
La función integradora de la corteza parietal en humanos es especialmente pronunciada. Cuando está dañado, se altera la capacidad de percibir objetos de manera integral en la totalidad de sus características cualitativas, diferenciarlos y la discriminación espacial. En primer lugar, se pierde la capacidad de sintetizar componentes individuales en un sistema complejo de comportamiento con propósito. La estimulación de áreas de la región parietal conduce a cambios en los procesos de memoria: es posible evocar en una persona recuerdos de eventos en los que participó anteriormente. Los recuerdos estuvieron acompañados de las mismas experiencias emocionales que durante eventos anteriores. Probablemente, los procesos que ocurren en la región parietal estén relacionados con mecanismos de memoria.
Áreas de asociación frontal La corteza está completamente formada sólo en primates y humanos. También se caracterizan por la ausencia de aferencias aferentes especializadas, la naturaleza multisensorial de las reacciones neuronales, la abundancia y complejidad de las conexiones con áreas corticales y estructuras profundas del cerebro. En una persona, las áreas anteriores de la región frontal están involucradas en la implementación de los procesos más complejos asociados con la preservación de la personalidad, la formación. relaciones sociales. Se supone que estas áreas de la corteza frontal están asociadas con los mecanismos de organización orientados a objetivos.
actividades niveladas, formación de un programa de acción y toma de decisiones. Las áreas frontales de la corteza humana están directamente involucradas en la actividad del segundo sistema de señalización: el sistema de señalización del habla. La irritación o daño a las partes inferiores de la corteza frontal del hemisferio izquierdo provoca diversos trastornos de la función del habla. Cuando el centro de Broca está dañado, se produce afasia motora cuando se alteran los movimientos del habla. El paciente es capaz de publicar. sonidos individuales, pero no No puedo pronunciar una sola palabra. En otras localizaciones de la lesión, la capacidad de escribir se ve afectada: agrafia, la capacidad de leer en voz alta o la capacidad de percibir el habla (afasia sensorial de Wernicke). Fracaso Las áreas frontal y parietal de la corteza de asociación afectan especialmente a las formas más complejas de actividad cerebral, pero el daño a muchas otras estructuras cerebrales puede provocar lesiones similares. Basándonos en muchos hechos experimentales y observaciones clínicas, podemos suponer que la actividad mental no está localizada en ninguna estructura individual y es una función de todo el cerebro.
9. Principios de regulación motor funciones