Холтос нь давхаргаар дүрслэгдсэн байдаг саарал бодис 3-5 мм зузаантай. Cortex-д 15 тэрбум ба түүнээс дээш тооны мэдрэлийн эсүүд байдаг бөгөөд тархины глиоцитын тоо 100 тэрбумаас дээш байдаг. Царцдас үүсэх тархины тархиБосоо чиглэсэн радиаль глиоцитүүдийн дагуу эпендимал давхаргын нейробластуудын тогтмол шилжилт хөдөлгөөнөөр үүсдэг. Кортексийн хамгийн өнгөц, гүн давхарга нь эхлээд гарч ирдэг. Дараа нь нейробластуудын бүлгүүдийн шилжилтийн дараагийн дараалсан долгионууд үүсч, тэдгээр нь V, дараа нь IV давхарга гэх мэт мэдрэлийн эсүүдэд хуваагдана. Ийнхүү шилжилтийн дараагийн давалгааны нейробластууд нь өмнөх давалгаанаас үүссэн нейронуудын давхаргыг давж гардаг. шилжилт хөдөлгөөн. Энэ нь бор гадаргын давхаргын (дэлгэц) цитоархитектурыг бий болгодог том тархи. Найрлага дахь байрныхаа дагуу нейронуудын хооронд нарийн төвөгтэй харилцаа тогтоогддог рефлексийн нумууд. Цөмийн болон дэлгэцийн мэдрэлийн төвүүд үүсдэг. Гистогенезийн явцад мэдрэлийн эсүүд болон глиал эсийн хооронд ойр дотно харилцаа үүсдэг.
Тархины бор гадаргын боловсорч гүйцсэн байдал - хүүхдийн хөгжлийн явцад тархины бор гадаргын мэдрэлийн зохион байгуулалтыг бий болгох. K. b-ийн хөгжилд. Онтогенезийн хувьд хоёр процессыг ялгадаг - бор гадаргын өсөлт ба түүний мэдрэлийн элементүүдийн ялгаа. Кортекс ба түүний давхаргын өргөний хамгийн эрчимтэй өсөлт нь амьдралын эхний жилд тохиолддог бөгөөд аажмаар удааширч, янз бүрийн хугацаанд зогсдог - проекцын бүсэд 3 жил, ассоциатив бүсэд 7 жил. Кортексийн өсөлт нь мэдрэлийн эсийн орон зайн тэлэлт (эсийн сийрэгжилт) ба фиброз бүрэлдэхүүн хэсэг - дендрит ба аксоны өсөлт, салбарлан, бодисын солилцоог дэмждэг глиал эсүүд ихэссэний үр дүнд үүсдэг. хөгжүүлэхийн тулд мэдрэлийн эсүүд, хэмжээ нь нэмэгддэг.
Төрсний дараах онтогенезийн эхэн үеэс эхлэн мэдрэлийн эсийн ялгарах үйл явц нь генетикийн хүчин зүйл болон гадаад орчны нөлөөллөөс хамааран хувь хүний хөгжлийн урт хугацааны туршид үргэлжилдэг.
ҮНБ-ын тухай ойлголт. I.M-ийн үүрэг. Сеченев ба I.P. Павлова GNI-ийн сургаалыг боловсруулахад.
Өндөр мэдрэлийн үйл ажиллагаа- эдгээр нь төвийн дээд хэсэгт тохиолддог процессууд юм мэдрэлийн системамьтан ба хүмүүс. Эдгээр үйл явц нь нөхцөлт ба болзолгүй рефлексийн багц, түүнчлэн хүрээлэн буй орчин, нийгмийн нөхцөл байдлын өөрчлөлтөд амьтдын (түүний дотор хүн) зохих зан үйлийг хангадаг сэтгэцийн дээд функцуудыг агуулдаг.
Илүү өндөр мэдрэлийн үйл ажиллагааажлыг синхрончлох замаар төв мэдрэлийн тогтолцооны ажлаас ялгах ёстой янз бүрийн хэсгүүдбие биетэйгээ. Мэдрэлийн дээд үйл ажиллагаа нь тархины бор гадаргын мэдрэлийн физиологийн процессуудтай холбоотой байдаг тархиба түүнтэй хамгийн ойр орших дэд бор гадаргын хэсэг.
Сеченев, Павлов нарын дүр.
Шинжлэх ухааны нэрт зүтгэлтнүүд К.А.Тимирязев, И.П.Павлов нар И.М.Сеченовыг Оросын физиологийн эцэг гэж нэрлэжээ. Үнэндээ түүнээс өмнө хэн ч тархинд туршилт хийж байгаагүй. Тэдний үр дүн нь "Тархины рефлекс" (1863) хэмээх психофизиологи, гүн ухааны бүтээл байв. Эндээс дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны судалгаа эхэлдэг. Үүний үндсэн заалтууд энд байна.
Ой тогтоолт бол сэтгэцийн хөгжлийн үндэс юм. Сеченовын тодорхойлсон санах ойн хэд хэдэн төрлийг - харааны, хүрэлцэх, сонсголын, булчинлаг, ассоциатив - дараагийн физиологид судалж байна. Үүн дээр түүний төв мэдрэлийн тогтолцооны дарангуйллын үзэгдлийн талаархи нээлт, сэтгэлгээний сэтгэлзүйн механизмыг нээсэн, дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны талаархи санаа бодлыг хөгжүүлэхэд И.М.Сеченовын бүтээлүүдийн үндсэн ач холбогдол тодорхой болно.
И.М.Сеченовын санаанууд залуу И.П.Павловт асар их нөлөө үзүүлсэн. Дөчин жилийн турш И.П.Павлов тэдгээрийг фармакологи, цусны эргэлтийн физиологи, хоол боловсруулах эрхтний судалгааны хамт боловсруулсан нь түүний ажилд шинэ үе шат - дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааг судлахад хүргэсэн. 1923 онд түүний "Амьтдын дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааг бодитой судлах хорин жилийн туршлага" ерөнхий бүтээл гарч, дараа нь "Тархины тархины үйл ажиллагааны талаархи лекц" (1927) болон бусад бүтээлүүд гарч ирэв.
Мэдрэлийн өндөр үйл ажиллагааны тусламжтайгаар И.П.Павлов тархины хагас бөмбөлгүүдийн үйл ажиллагааг рефлексийг тодорхойлдог ойролцоох дэд кортекстэй ойлгосон.
И.П.Павловын өдөөх, дарангуйлах хоорондын хамаарал, тэдгээрийн хүч чадал, үргэлжлэх хугацааны талаархи судалгаанууд нь хүний дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны дөрвөн үндсэн төрлийг тодорхойлох боломжийг олгосон.
1. Тэнцвэргүй төрөл. Үүний тусламжтайгаар өдөөх үйл явц нь дарангуйлах үйл явцаас давамгайлдаг.
2. Мэдрэлийн үйл явцын өндөр хөдөлгөөнтэй тэнцвэртэй төрөл.
3. Мэдрэлийн үйл явцын хөдөлгөөн багатай тэнцвэртэй төрөл.
4. Сул төрөл. Ийм хүмүүст өдөөлт, дарангуйлал хоёулаа муу хөгжсөн байдаг.
И.П.Павловын нээсэн эдгээр дөрвөн төрлийн дээд мэдрэлийн үйл ажиллагаа нь хүний дөрвөн төрлийн даруу (тэмдэгт)-д нийцдэг. Гиппократын үеэс хойш сэтгэлийн хөөрөл давамгайлсан тэнцвэргүй төрлийг холерик даруу гэж ангилдаг байв. Сангвиник шинж чанар нь өдөөх, дарангуйлах маш их хөдөлгөөнтэй тэнцвэртэй байдаг; зарим болон бусад үйл явцын хөдөлгөөн багатай тэнцвэртэй төрөл нь флегматик хүмүүст байдаг; сул өдөөлт, дарангуйлал бүхий сул төрөл нь меланхолик даруу хүмүүсийн онцлог шинж юм. Гэхдээ та тодорхой хүмүүст "цэвэр" даруу чанартай хүмүүстэй таарахгүй, зөвхөн нэг нь л давамгайлдаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.
И.П.Павлов зөвхөн хүмүүст зориулагдсан дохионы хоёрдахь системийг нээсэн нь сэтгэлгээний асуудлуудыг хөгжүүлэх, ярианы үүсэх, хөгжүүлэх үндэс суурийг тавьсан юм.
Үгийн утга. И.П.Павловын хэлснээр үг нь хүний хувьд болзолт өдөөлтийг илэрхийлдэг бөгөөд энэ нь тархины бор гадаргаар хүлээн зөвшөөрөгдөж, боловсруулагддаг. Тиймээс хоёр дахь нь дохиоллын системтүүний ярианы аппарат нь сэтгэлгээний физиологийн үндэс юм. Үг нь "дохионы дохио", өөрөөр хэлбэл анхны дохиоллын системийн үйл ажиллагааны дохио юм. Хоёрдахь дохионы системийн ачаар үе үеийн нийгмийн туршлагыг хэл, яриагаар шингээж авдаг. Хэрэв амьтдын хувьд үг нь дуу авиа, өдөөгч байдаг бол хүний хувьд тэдгээр нь ойлголт юм.
Тэд агуулга, утга санаагаараа ажилладаг. Үг нь мэдрэлийн системээр дамжуулан үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг дотоод эрхтнүүд, үүний улмаас тэдгээрийг (үг) сэтгэл засалчид эмчилгээнд хэрэглэдэг үйл ажиллагааны эмгэг. Үүний нэгэн адил үг эрүүл мэндэд хортой нөлөө үзүүлдэг. Энэ нь харилцаа холбоо, ялангуяа эмч, өвчтөнүүдийн хооронд харилцахдаа тэдгээрийг болгоомжтой ашиглах шаардлагатай байгааг харуулж байна. Энэ утгаараа анагаах ухаанд бүхэл бүтэн чиглэл гарч ирэв - эмнэлгийн ёс зүй - эмчийн үйл ажиллагааны ёс суртахууны зарчмуудын сургаал, түүний дотор үгийн утгыг багтаасан.
Ажлын явцад хүмүүсийн хоорондын харилцааны үр дүнд яриа гарч ирэв. Энэ үгийн утга нь зөвхөн харилцаа холбоогоор хязгаарлагдахгүй, хийсвэр сэтгэлгээний үндэс болж, хүмүүсийн зан төлөвийг тодорхойлдог. Яриагаар дамжуулан мэдээлэлд дүн шинжилгээ хийж, нэгтгэн дүгнэж, дүгнэлт, дүгнэлт гаргадаг. Яриа нь оюун ухааныг илэрхийлдэг.
Cortex нь саарал материалын давхаргаас бүрдэнэ 3-5 мм зузаантай. Cortex-д 15 тэрбум ба түүнээс дээш тооны мэдрэлийн эсүүд байдаг бөгөөд тархины глиоцитын тоо 100 тэрбум гаруй байдаг.
Хөгжил. Тархины кортекс үүсэх нь босоо чиглэлтэй радиаль глиоцитын дагуу эпендимал давхаргын нейробластуудын тогтмол шилжилт хөдөлгөөнөөр явагддаг. Кортексийн хамгийн өнгөц, гүн давхарга нь эхлээд гарч ирдэг. Дараа нь нейробластуудын бүлгүүдийн шилжилтийн дараагийн дараалсан долгионууд үүсч, тэдгээр нь V-р, дараа нь IV-р давхарга гэх мэт мэдрэлийн эсүүд болон ялгардаг. Тиймээс дараагийн шилжилтийн давалгааны нейробластууд нь мэдрэлийн эсүүдээс үүссэн нейронуудын давхаргыг даван туулдаг. шилжилт хөдөлгөөний өмнөх давалгаа. Энэ нь тархины бор гадаргын давхаргын (дэлгэц) цитоархитектоникийг үүсгэдэг.
Нейронуудын хооронд нарийн төвөгтэй холболтууд үүсдэг харилцаа холбоорефлексийн нуман дахь байршлын дагуу. Цөмийн болон дэлгэцийн мэдрэлийн төвүүд үүсдэг. Гистогенезийн явцад мэдрэлийн эсүүд болон глиал эсийн хооронд ойр дотно харилцаа үүсдэг.
Бүтэц. Бүх кортикал мэдрэлийн эсүүд олон туйлттай байдаг. Тэдгээрийн дотроос пирамид ба пирамид бус (од хэлбэртэй, сагс хэлбэртэй, булны хэлбэртэй, арахнид ба хэвтээ) мэдрэлийн эсүүд нь эсийн хэлбэрээс хамаарч ялгагдана. Бор гадаргын хамгийн онцлог шинж болох пирамид мэдрэлийн эсүүд нь пирамид хэлбэртэй биетэй бөгөөд орой нь бор гадаргын гадаргуутай тулгардаг.
Суурь дээрээс пирамид эсбарьцаатай аксон (давталт, хэвтээ, ташуу) явна. Биеийн орой ба хажуугийн гадаргуугаас урт дендрит (орой ба суурь) гарч ирдэг. Бүлэг мэдрэлийн эсийн оройн дендритүүд нь дендрит багцуудад нэгддэг. Нэг пирамид нейроны дендритүүдийн гадаргуу дээр 4-6 мянга хүртэлх тусгай рецепторын төхөөрөмж - нуруу байж болно. Сүүлд нь актомиозины цогцолбор байгаа нь синаптик контактын талбайг өөрчлөх боломжийг олгодог бөгөөд ингэснээр синаптик холболтод нөлөөлдөг.
Пирамид эсийн биеийн хэмжээ 10-150 микрон хооронд хэлбэлздэг. Жижиг, дунд, том, аварга пирамидууд байдаг. Пирамид эсүүд нь бор гадаргын эфферент мэдрэлийн эсүүд юм;
Од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдод хэлбэртэй биетэй. Дендритүүд нь одны мэдрэлийн эсийн биеэс бүх чиглэлд тархдаг. Тэд ихэнх тохиолдолд богино, нуруугүй байдаг. Од хэлбэрийн эсийн аксонууд нь эсийн эргэн тойронд нарийн төвөгтэй салбаруудыг үүсгэдэг. Эдгээр нь эсийн гаднах вэб шиг аксон сүлжээ юм. Эдгээр эсүүд нь бор гадаргын доод давхаргад байдаг.
Сагсан эсүүд(жижиг, том), P-m-д байрладаг ба Ш-р давхаргуудкортекс, тэдгээрийн олон тооны процессууд нь V-ro давхаргын пирамид мэдрэлийн эсүүдтэй синаптик холболт үүсгэдэг. Эсүүд нь өдөөлтийг дамжуулахыг саатуулдаг дамжуулагч (GABA) агуулдаг.
Нейроглиоморфик эсүүдбор гадаргын бүх давхаргад олддог. Эдгээр нь богино салаалсан дендрит ба аксон бүхий жижиг олон туйлт мэдрэлийн эсүүд юм.
Хоёр туйлт мэдрэлийн эсүүд- биеэс нь аксон ба дендрит сунадаг жижиг бүлэг эсүүд. Ерөнхийдөө пирамид болон нейроны бусад хэлбэрийн хоорондын харьцаа 85:15, өөрөөр хэлбэл пирамид мэдрэлийн эсүүдийн талд байна.
Цитоархитектур. Кортексийн моторын бүсэд молекул, гадаад мөхлөгт, пирамид, дотоод мөхлөгт, зангилаа, полиморф эсийн давхарга гэсэн зургаан үндсэн давхаргыг ялгадаг.
Эхний (гадна) молекулын давхаргадмэдрэлийн эсийн бие бараг байхгүй. Нэг хэвтээ чиглэсэн мэдрэлийн эсүүд, мэдрэлийн утаснуудын мэдрэлийн утаснуудын тангенциал салаалсан байдал, глиал эсүүд илэрдэг.
Хоёрдугаарт, эсвэл гадна талын мөхлөгт, давхарга нь 10 μм орчим хэмжээтэй жижиг од болон пирамид мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн аксонууд нь бор гадаргын III, IV, VI давхаргуудаар төгсөж, дендритүүд нь молекулын давхаргад шилждэг.
Гурав дахь давхарга- Энэ бол дунд болон том пирамид мэдрэлийн эсийн давхарга юм. Эдгээр эсийн аксонууд нь цагаан бодисоор дамжин өнгөрч, бор гадаргын зэргэлдээх хэсгүүдийг холбодог ассоциатив мэдрэлийн утас үүсгэдэг.
Дөрөвдүгээрт, эсвэл дотоод мөхлөгт, давхарга нь голчлон жижиг од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Эдгээр эсийн аксонууд нь бор гадаргын дээд ба доор байрлах хөрш давхаргын дотор салбарладаг. Энэ давхарга нь харааны болон сонсголын кортекст өндөр хөгжсөн байдаг. Энэ нь бусад төрлийн мэдрэлийн эсүүдтэй олон тооны ассоциатив холболттой мэдрэхүйн одны мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг.
Тав дахь - зангилааны- давхарга нь том пирамид мэдрэлийн эсүүд (Бетц эсүүд) -ээр үүсгэгддэг. Нейроны оройн дендрит нь молекулын давхаргад чиглэгддэг. Эдгээр эсийн аксонууд нь цагаан бодис руу орж, комиссын болон проекцийн мэдрэлийн утаснууд, ялангуяа пирамид замуудыг үүсгэдэг.
Зургаа дахь давхарга - полиморф мэдрэлийн эсийн давхарга- мөн олон эфферент пирамид нейрон агуулдаг. Үүнээс гадна spindle мэдрэлийн эсүүд байдаг. Зургаа дахь давхарга дахь мэдрэлийн эсийн дендрит нь бор гадаргын бүх зузааныг нэвтлэн молекулын давхаргад хүрдэг.
Тархины бор гадаргын боловсорч гүйцсэн байдал - хүүхдийн хөгжлийн явцад тархины бор гадаргын мэдрэлийн зохион байгуулалт үүсэх. K. b-ийн хөгжилд. Онтогенезийн хувьд хоёр процессыг ялгадаг - бор гадаргын өсөлт ба түүний мэдрэлийн элементүүдийн ялгаа. Кортекс ба түүний давхаргын өргөний хамгийн эрчимтэй өсөлт нь амьдралын эхний жилд тохиолддог бөгөөд аажмаар удааширч, янз бүрийн хугацаанд зогсдог - проекцын бүсэд 3 жил, ассоциатив бүсэд 7 жил. Кортексийн өсөлт нь мэдрэлийн эсийн орон зайн тэлэлт (эсийн сийрэгжилт) болон фиброз бүрэлдэхүүн хэсэг - дендрит ба аксонуудын өсөлт, салаалалт, бодисын солилцоог дэмждэг глиа эсүүдийн өсөлтөөс үүдэлтэй байдаг. хэмжээ нь нэмэгддэг мэдрэлийн эсийг хөгжүүлэх. Төрсний дараах онтогенезийн эхэн үеэс эхлэн мэдрэлийн эсийн ялгарах үйл явц нь генетикийн хүчин зүйл болон хүрээлэн буй орчны нөлөөллөөс хамааран хувь хүний хөгжлийн урт хугацааны туршид үргэлжилдэг. Эхлээд боловсорч гүйцсэн нь бор гадаргын доод давхаргын афферент ба эфферент пирамидууд бөгөөд дараа нь илүү өнгөц давхаргад байрладаг. Янз бүрийн төрлийн мэдрэлийн эсүүд аажмаар ялгардаг. Эрт дээр үед булны хэлбэртэй эсүүд боловсорч гүйцсэн бөгөөд аферент импульс нь субкортикийн бүтцээс хөгжиж буй пирамид мэдрэлийн эсүүд рүү шилждэг. Мэдрэлийн эсийн харилцан үйлчлэл, бор гадаргын дотор өдөөх эргэлтийг хангадаг од болон сагс эсүүд хожим боловсордог. Нейроны бие дэх өдөөх, дарангуйлах синапсуудаар төгсдөг эдгээр эсүүд нь мэдрэлийн кодын үндэс болох мэдрэлийн эсийн импульсийн үйл ажиллагааг (ээлжлэн ялгарах, түр зогсоох) бүтцийг бий болгодог. Төрсний дараах эхний саруудад эхэлсэн мэдрэлийн эсийн ялгарал нь 3-6 жилийн хугацаанд хамгийн эрчимтэй явагддаг. Кортексийн урд талын нэгдлүүдийн хэсгүүдэд тэдгээрийн эцсийн хэлбэрийг 14 нас хүртэл тэмдэглэдэг. Үйл ажиллагааны хувьд чухал хүчин зүйлТархины бор гадаргын мэдрэлийн зохион байгуулалт үүсэх нь мэдрэлийн эсүүд - дендрит ба аксонуудын үйл явц, фиброз бүтцийг бий болгох явдал юм. Аферент импульс нь бор гадаргын хөндийд нэвтэрдэг аксонууд нь амьдралын эхний гурван сарын хугацаанд миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн байдаг бөгөөд энэ нь проекцийн бор гадаргын мэдрэлийн эсүүдэд мэдээллийн урсгалыг ихээхэн хурдасгадаг. Босоо чиглэсэн оройн дендрит нь бор гадаргын янз бүрийн давхаргын эсийн харилцан үйлчлэлийг хангадаг. Төлөвлөгөөний бүсэд тэд амьдралын эхний долоо хоногт боловсорч, 6 сар хүрдэг. гурав дахь давхарга. Давхаргын гадаргуу дээр ургаж, тэдгээр нь эцсийн мөчрүүдийг үүсгэдэг. Нэг давхаргад мэдрэлийн эсүүдийг нэгтгэдэг суурь дендритүүд нь бусад мэдрэлийн эсүүдийн аксонуудын олон контактууд үүсдэг өргөн салбаруудтай. Суурийн дендрит ба тэдгээрийн салбаруудын өсөлт нь мэдрэлийн эсийн хүлээн авах гадаргууг нэмэгдүүлдэг. Мэдрэлийн эсийг ялгах явцад мэргэшсэн байдал, үйл явцын тоо, салбарлалтын өсөлт нь янз бүрийн төрлийн мэдрэлийн эсүүдийг эсийн бүлэгт нэгтгэх нөхцлийг бүрдүүлдэг - мэдрэлийн чуулга. Мэдрэлийн чуулгад мөн мэдрэлийн эсүүдийн дотор эсийн бодисын солилцоог хангадаг глиал эсүүд болон судасны мөчрүүд орно. Онтогенезийн үед тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсийн чуулгын зохион байгуулалт үүсэх үе шатууд. Онтогенезийн хувьд чуулгын байгууллагыг бүрдүүлэхдээ чанарын хувьд өөр өөр үе шатуудыг ялгаж үздэг. Төрөх үед ойролцоох давхаргууд дахь босоо байрлалтай пирамид эсүүд ба тэдгээрийн оройн дендритүүд нь нярайд эс хоорондын холболт муутай баганын эх загварыг бий болгодог. Амьдралын 1 жил нь мэдрэлийн эсийн хэмжээ ихсэх, одны хоорондох мэдрэлийн эсүүдийн ялгарал, дендрит болон аксон салбаруудын өсөлтөөр тодорхойлогддог мэдрэлийн эсийн чуулга нь нимгэн судасны салбаруудаар хүрээлэгдсэн бүтцийн нэгжээр ялгагдана. 3 нас хүрэхэд чуулгын зохион байгуулалт нь үүрний бүлгүүд, түүний дотор хөгжихөд хүндрэлтэй байдаг янз бүрийн төрөлмэдрэлийн эсүүд. 5-6 насандаа мэдрэлийн эсийн ялгарал, мэргэшлийн зэрэгцээ хэвтээ байрлалтай утаснуудын хэмжээ, чуулгын эргэн тойрон дахь хялгасан судасны нягтрал нэмэгддэг. Энэ нь хувь нэмэр оруулдаг Цаашдын хөгжилбор гадаргын тодорхой хэсэгт мэдрэлийн хоорондын интеграцчилал. 9-10 насандаа мэдрэлийн эсүүд ба пирамидын үйл явцын бүтэц илүү төвөгтэй болж, чуулгын олон янз байдал нэмэгдэж, босоо баганыг нэгтгэсэн өргөн хэвтээ бүлэглэлүүд үүсдэг. 12-14 насандаа пирамид мэдрэлийн эсийн төрөл бүрийн тусгай хэлбэрүүд нь мэдрэлийн чуулгад тодорхой илэрхийлэгддэг. өндөр түвшин interneurons ялгаа хүрэх; Кортексийн бүх хэсгүүд, түүний дотор ассоциатив кортикал бүсүүдийн чуулгад үйл явцын салбарлалтын улмаас утаснуудын тодорхой эзэлхүүн нь эсийн элементүүдийн тодорхой эзэлхүүнээс хамаагүй өндөр болдог. 18 нас хүртлээ бор гадаргын чуулгын зохион байгуулалт нь шинж чанараараа насанд хүрэгчдийн түвшинд хүрдэг. Ашигласан материал: ◄ III хэсэг. Настай холбоотой психофизиологи
текст_талбарууд
текст_талбарууд
сум дээш
Хүний тархи нь нотохорд дээр байрлах үр хөврөлийн эктодермээс үүсдэг. Умайн доторх хөгжлийн 11 дэх өдрөөс эхлэн үр хөврөлийн толгойн төгсгөлөөс эхлэн үр хөврөл үүсдэг. мэдрэлийн хавтан,Энэ нь дараа нь (3 дахь долоо хоногт) хоолойд хаагддаг. Мэдрэлийн хоолойэктодермисийн давхаргаас салж, доор нь живсэн мэт харагдана. Мэдрэлийн хоолой үүсэхтэй зэрэгцэн эктодермийн давхаргын доор хос туузууд тавигддаг бөгөөд үүнээс зангилааны ялтсууд үүсдэг. (мэдрэлийн орой).
Мэдрэлийн хоолойн арын тархи үүссэн хэсэг нь хамгийн түрүүнд хаагддаг. Урд талын хоолойн хаалт нь илүү зузаантай тул арын чиглэлээс илүү удаан явагддаг. Хаах сүүлчийн нүх нь мэдрэлийн хоолойн урд талын төгсгөлд байна. Үүссэн мэдрэлийн хоолой нь урд талын төгсгөлд өргөжиж, ирээдүйн тархи үүсдэг.
Тархины анхдагч өвдөлтийн үед хоёр тасалдал үүсч, үүсдэг тархины гурван анхдагч цэврүү: урд (просенцефалон), дунд (mesencephalon)Тэгээд арын (ромбэнцефалон)(Зураг 3.49, А). Гурван долоо хоногтой үр хөврөлд эхний болон гурав дахь бөмбөлгийг дахин хоёр хэсэгт хуваахыг төлөвлөж байгаа бөгөөд үүнтэй холбогдуулан дараагийнх нь эхэлдэг. пентавесик үе шатхөгжил (Зураг 3.49, Б).
A - 3 долоо хоног; B - 5 долоо хоног; C - 5 сар, D - 6 сар; D – шинэ төрсөн хүүхэд: а – урд, б – дунд, в – арын давсаг; d - нугасны утас; e – терминал, f – завсрын, g – хойд тархи ба h – нэмэлт тархи; 1 - оптик весикул; 2 - сонсголын цэврүү; 3 - зүрх; 4 - доод эрүүний процесс; 5 - үнэрийн сүрьеэ; 6 - тархины тархи; 7 - дунд тархи; 8 - тархи; 9 - medulla oblongata; 10 - нугасны утас; 11 - мөгөөрсөн хоолой; 12 - доод төв, 13 - төв, 14 - хажуу, 15 - дараах төв, 16 - завсрын болон 17 - дээд түр зуурын sulcus; 18 - арал. Ромын тоонууд нь гавлын ясны мэдрэлийг илэрхийлдэг
Давсагны урд хэсгээс хосолсон хоёрдогч давсаг урагш, хажуу тийшээ цухуйдаг. теленефалон(телецефалон),үүнээс тархины хагас бөмбөлгүүд болон зарим суурийн зангилаа үүсч, давсагны урд талын арын хэсгийг гэнэ. диенцефалон.Диенцефалонын тал бүр дээр нүдний мэдрэлийн элементүүд үүсдэг оптик весикул ургадаг. Давсагны арын хэсгээс хөгждөг хойд тархи (metencephalon),түүний дотор тархи, гүүр, ба нэмэлт (миелэнцефалон).Дунд тархи нь бүхэлдээ хадгалагддаг боловч хөгжлийн явцад хараа, сонсголтой холбоотой тусгай рефлексийн төвүүд үүсэх, мэдрэгч, температур, өвдөлт мэдрэхүйтэй холбоотой томоохон өөрчлөлтүүд гардаг.
Тархины хоолойн анхдагч хөндий нь мөн өөрчлөгддөг. Теленефалон хэсэгт хөндий нь хос болж өргөсдөг хажуугийн ховдол; diencephalon нь нарийн нуман хагарал болж хувирдаг - гурав дахь ховдол;дунд тархинд суваг хэлбэрээр үлддэг - тархины усан суваг;ромбоид цэврүүт энэ нь таван цэврүүт үе шатанд шилжих үед хуваагддаггүй бөгөөд хойд тархи болон туслах тархины хувьд нийтлэг нэг болж хувирдаг. дөрөв дэх ховдол.Тархины хөндий нь эпендима (нейроглиагийн нэг төрөл) доторлогоотой бөгөөд тархи нугасны шингэнээр дүүрдэг.
Бие даасан хэсгүүдийн хурдацтай, жигд бус өсөлтөөс болж тархины тохиргоо маш төвөгтэй болдог. Энэ нь гурван муруйлт үүсгэдэг: урд - париетал гулзайлт- дунд болон хойд тархины бүсэд - Дагзны- Дагалдах хэрэгслийн хэсэгт (нугасны хил дээр) гүдгэр арагш чиглэсэн бөгөөд 4 дэх долоо хоногт гарч ирдэг. Дундаж - гүүрний гулзайлт– хойд тархины бүсэд гүдгэр урагшаа харсан, 5 долоо хоногийн дотор үүсдэг.
Бүс нутагт medulla oblongataНэгдүгээрт, нугасны бүтэцтэй төстэй бүтэц үүсдэг. Гүүрний гулзайлт үүсэх үед (6 дахь долоо хоног) тэд болон суурь хавтан нь ном шиг нээгдэж, дээвэр нь сунаж, маш нимгэн болдог. Дөрөвдүгээр ховдолын choroid plexus нь үүн дотор нэвтэрдэг. IV ховдолын доод хэсэгт байрлах зарим эсүүдээс гавлын мэдрэлийн цөмүүд (гипоглоссал, вагус, глоссофарингал, нүүрний, гурвалсан ба вестибулококлеар) үүсдэг. Мэдрэлийн хоолойд гулзайлгах үед зарим бөөмүүд анхны байрлалаасаа хөдөлж болно.
7 дахь долоо хоногт бөөм үүсч эхэлдэг гүүр,Кортикопонтин болон бусад замуудыг үүсгэн кортикал мэдрэлийн эсийн аксонууд ургах болно. Үүнтэй ижил хугацаанд тархины тархины хөгжил ба түүнтэй холбоотой замууд үүсдэг бөгөөд түүний үүрэг нь моторт урвалыг хянах явдал юм.
Түвшинд дунд тархиСуурийн хавтангийн хэсэгт үр хөврөлийн хөгжлийн 3-р сарын эцэс гэхэд эсийн их хэмжээний хуримтлал тодорхой харагдаж байна - нүдний хөдөлгөөний мэдрэлийн цөм. Анлагийн нурууны хэсэгт квадригеминалын дээд ба доод булцуу гарч ирдэг. Энэ үед торлог ба улаан цөм, хар бодис үүсдэг. Сүүлийнх нь 3 нас хүртлээ харанхуй пигмент агуулдаггүй. Хожим нь дунд тархины ховдолын гадаргуу дээр хоёр том утас (тархины ишний суурь) гарч ирдэг бөгөөд тэдгээр нь бор гадаргаас эхэлж, уруудах моторын замыг төлөөлдөг. Тархины эд эсийн өсөлтийн үр дүнд дунд тархины хөндийн хэмжээ ихээхэн буурч, тархины усан суваг үүсдэг.
Урд тархиүүсэх эхний үе шатанд энэ нь мэдрэлийн хоолойн богино бөөрөнхий төгсгөлөөр илэрхийлэгддэг. Урд талын медуларийн давсагны caudal хэсэгт үүсдэг диенцефалон. Diencephalon-ийн дээвэр нь гурав дахь ховдолын дээвэр болдог; Диенцефалон хөгжиж буй хэсгийн хажуу тал дээр байдаг нүдний бөмбөлөгүүд.Теленефалонтой тохирох тархины анхдагч цэврүүтний хана нь нурууны чиглэлд цухуйж, хоёр тархины цэврүү үүсгэдэг бөгөөд энэ нь ургаж, тархины хагас бөмбөлгүүд болж, диенцефалоныг бүрхдэг. Эдгээр бөмбөлгүүдийн хөндий нь хагас бөмбөрцгийн хажуугийн ховдол үүсгэдэг. Хөгжлийн эхний үе шатанд тэдний хана нь маш нимгэн, төв суваг ихээхэн өргөжиж байна. Цэврүү томрох тусам дээврийн хавтан их хэмжээгээр сунаж, нугалж нугалж, энэ нь choroid plexus-ийн хана болно. хажуугийн ховдол.
Теленцефалонын ёроол нь ховдол руу харсан бөгөөд эсийн хурдан хуваагдаж, үүсдэг тул маш эрт өтгөрдөг. судал,нь хуваагддаг caudate nucleus, putamenТэгээд цайвар бөмбөг,болон гуйлсэн булчирхайд. Telencephalon-ийн хагас бөмбөрцөг ургах тусам судал нь хөдөлж, хөгжлийн 10 дахь долоо хоногт нийлдэг диенцефалонын ойролцоо байрладаг. 6 дахь долоо хоногт теленефалонын нимгэн нурууны хана нь судалтай нийлдэг. Хагас бөмбөрцгийн кортикал давхаргын зузаан нь 3-4 сарын хугацаанд аажмаар нэмэгддэг. Хагас бөмбөрцгийн доод гадаргуу дээр цухуйсан үнэрлэх замуудТэгээд булцуу.
Кортикал хавтан үүсэх нь нэлээд эрт тохиолддог. Эхлээд мэдрэлийн хоолойн хана нь ховдолын бүсэд (хоолойн хөндийн ойролцоо) эрчимтэй эсийн хуваагдал явагддаг олон эгнээний хучуур эдтэй төстэй байдаг. Митозын мөчлөгөөс гарсан эсүүд давхаргын давхарга руу шилжиж, үүсдэг завсрын бүс(Зураг 3.50).
1-4 - дараалсан үе шатууд;
VZ - ховдолын бүс;
SZ - ховдолын доорх бүс;
P3 - завсрын бүс;
CP - кортикал хавтан;
KZ - захын бүс.
Хамгийн өнгөцхөн захын бүсхөгжлийн эхний үе шатанд энэ нь зөвхөн эсийн процессуудыг агуулдаг бөгөөд дараа нь ганц мэдрэлийн эсүүд энд гарч ирдэг бөгөөд энэ нь бор гадаргын эхний давхарга болж хувирдаг. Дараагийн эсийн популяци нь завсрын бүсээр дамжин өнгөрч, үүсдэг кортикал хавтан.Хавтангийн талбайд өмнө нь ирсэн эсүүд илүү гүн байр суурь эзэлдэг. Тиймээс V ба VI давхаргын мэдрэлийн эсүүд 6-р сард ялгарч, дараа нь үүссэн мэдрэлийн эсүүд нь умайн доторх хөгжлийн 8-р сард - бор гадаргын өнгөц давхаргыг (II-IV) үүсгэдэг. Хамгийн дэвшилтэт шатанд тархины ховдолын хөндийгөөр бүрхэгдсэн ховдолын бүсэд зөвхөн эпендимал эсийн давхарга үлддэг. Завсрын бүсэд хагас бөмбөрцгийн цагаан бодисыг бүрдүүлдэг утаснууд хөгждөг.
Кортикаль хавтан үүсэх үед мэдрэлийн эсийн шилжилт хөдөлгөөн нь радиаль глиа эсийн оролцоотойгоор явагддаг (Зураг 3.51).
Цагаан будаа. 3.51. Нейрон ба радиаль глиа эсийн хоорондын харилцааны схем (Ракич, 1978 дагуу):
1 - псевдоподиа;
2 - аксон;
3 - нейронууд асаалттай янз бүрийн үе шатуудшилжилт хөдөлгөөн;
4 - радиаль глиа утаснууд
Сүүлийнх нь эсийн бие байрладаг ховдолын давхаргаас гадаргуугийн давхарга руу үйл явцаа чиглүүлдэг. Мэдрэлийн эсүүд эдгээр үйл явцын дагуу шилжиж, бор гадаргад байр сууриа эзэлдэг. Том пирамид мэдрэлийн эсүүд эхлээд боловсорч, дараа нь жижиг мэдрэлийн эсүүд үүсдэг дотоод сүлжээнүүд. Боловсорч гүйцэх үйл явц нь мэдрэлийн эсийн хэмжээ ихсэхээс гадна дендритүүдийн салаажилт нэмэгдэж, тэдгээрийн нурууны тоо нэмэгдэж байгаатай холбоотой юм.
Мэдрэлийн эсийн боловсорч гүйцэх хурд нь бор гадаргын янз бүрийн хэсэгт өөр өөр байдаг. Эхлээд моторын бүсүүд, дараа нь мэдрэхүйн бүсүүд, эцэст нь ассоциатив хэсгүүд үүсдэг. Өсөн нэмэгдэж буй пирамид эсийн аксонууд нь хөгжлийнхөө 8 долоо хоногт бор гадаргаас гарч эхэлдэг.
Цагаан будаа. 3.52 Зарим утаснууд нь диенцефалон болон судалтай хэсэгт төгсдөг. Гэсэн хэдий ч тэдгээрийн ихэнх нь тархины иш, нугасны доод төвүүдэд caudally чиглэсэн байдаг.
Тэд дунд тархийг тойрон эргэлдэж, тархины ишийг үүсгэдэг, гүүрний бүтцээр дамжин өнгөрч, хэлбэрийн medulla oblongata-ийн ховдолын гадаргуу дээр байрладаг. пирамидуудИйнхүү уруудах пирамид замууд үүсдэг.
Цагаан будаа. 3.52. Төрөхийн өмнөх ба дараах онтогенезийн пирамид мэдрэлийн эсийн өөрчлөлт.
Кортексээс гарч ирдэг том бүлгүүдийн утаснууд нь стриатум руу нэвтэрч, нярай болон насанд хүрэгчдэд харагдах хэсгүүдэд (цөмийн бүлгүүдэд) хуваагддаг.
Эдгээр утаснууд нь теленефалон ба таламусын суурь хооронд урсаж, үүсдэг дотоод капсул.
Бусад бор гадаргын утаснууд нь хагас бөмбөрцөгөөс хэтрэхгүй бөгөөд ассоциатив багцыг үүсгэдэг бөгөөд 2-р сарын сүүлээр гарч эхэлдэг.
Цагаан будаа. 3.53. Цагаан будаа. 3.53. Кортексийн V давхаргын пирамид мэдрэлийн эсүүдийн оройн дендрит дээрх нурууны тоо нэмэгдэнэ.
1 - 5 сартай ураг;
2-7 сартай ураг;
3 - шинэ төрсөн хүүхэд;
4-2 сартай хүүхэд;
5-8 сартай хүүхэд
4 сарын эхээр гарч ирдэг шар бие,Энэ нь хоёр хагас бөмбөрцгийн бор гадаргыг холбосон комиссын утаснуудын багц юм. Энэ нь хурдан ургадаг - бор гадаргын эрчимтэй хөгжиж буй хэсгүүдийн шинэ утаснууд түүнд нэгддэг. Шинээр төрсөн хүүхдэд шар бие нь богино, нимгэн байдаг. Энэ нь эхний таван жилийн хугацаанд нэлээд өтгөрдөг, уртасдаг боловч 20 насандаа эцсийн хэмжээндээ хүрдэг.
Комиссарын утаснууд нь мөн байрладаг урд талын комисс,үнэрлэх булцуу, амигдалагийн цөм, хагас бөмбөрцгийн түр зуурын дэлбээний бор гадаргын хэсгүүдийг холбодог. Гиппокампаас утаснууд нь диенцефалон болон дунд тархи руу илгээгддэг хонгил, 3 сарын сүүлээр хөгжиж эхэлдэг.
Тархины бор гадаргын насжилттай холбоотой өөрчлөлтүүд
текст_талбарууд
текст_талбарууд
сум дээш
Умайн доторх хөгжлийн тав дахь сараас эхлэн хагас бөмбөрцгийн гадаргуу нь ховилоор бүрхэгдэж эхэлдэг. Энэ нь бор гадаргын гадаргууг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг бөгөөд үүний үр дүнд жирэмсний тав дахь сараас насанд хүртлээ ойролцоогоор 30 дахин нэмэгддэг. Хамгийн түрүүнд тавих нь маш гүн ховил гэж нэрлэгддэг хагарал(жишээ нь, калкар, хажуугийн), хагас бөмбөрцгийн ханыг хажуугийн ховдол руу гүн түлхэж өгдөг. Зургаан сартай урагт (Зураг 3.49) тархи нь тархины салангид хэсгүүдэд ихээхэн унжиж, хагарал нь маш гүнзгий болж, хажуугийн ан цавын ёроолд гэж нэрлэгддэг арал.Гүнзгий нь дараа нь гарч ирдэг анхдагч ховилууд(жишээлбэл, төв) ба хоёрдогч.Хүүхдийн амьдралын эхний жилүүдэд гуравдагч ховил -эдгээр нь голчлон анхдагч ба хоёрдогч ховилоос салаалсан салбарууд юм (Зураг 3.54). Тархины хагас бөмбөрцгийн дунд гадаргуу дээр эхлээд гиппокамп ба сингулят гирус гарч ирдэг. Үүний дараа ховил, нугалам үүсэх нь маш хурдан явагддаг.
Цагаан будаа. 3.54. Хүүхдийн тархины тархины бор гадаргын хөгжил (Шевченкогийн хэлснээр):
А - 4.5 сар; B - 1 жил 3 сар; B - 3 жил 2 сар.
Хэдийгээр бүх гол гири нь төрөх үед аль хэдийн байдаг ч sulcal загвар хараахан хүрээгүй байна өндөр зэрэгтэйхүндрэлүүд. Төрсний дараа жилийн дараа sulci болон gyri-ийн тархалтын хувь хүний ялгаа гарч, бүтэц нь илүү төвөгтэй болдог. Онтогенезийн явцад бор гадаргын бие даасан хэсгүүдийн жигд бус өсөлтийн үр дүнд зарим хэсэгт хөрш зэргэлдээх, үйл ажиллагааны хувьд илүү чухал хэсгүүд нь тэдгээрийн дээгүүр орж ирснээс болж зарим хэсэг нь ховил руу гүнзгийрдэг нь ажиглагдаж байна. Үүний нэг жишээ бол хүүхдийн хэл ярианы хөгжилд хөгждөг бор гадаргын хөрш хэсгүүдийн хүчтэй өсөлтөөс болж тусгаарлагчийг хажуугийн хонхорхой руу аажмаар дүрэх явдал юм. Эдгээр нь урд талын operculum ба түр зуурын operculum (ярианы мотор ба ярианы сонсголын төвүүд) юм. Хажуугийн хонхорхойн өгсөх ба хэвтээ урд мөчрүүд нь урд талын дэлбээний гурвалжин гирусаас үүсдэг ба төрөлхийн өмнөх хөгжлийн маш хожуу үе шатанд хүнд үүсдэг. Ховилууд дараах дарааллаар үүсдэг: үр хөврөлийн 5-р сар гэхэд төв ба хөндлөн Дагзны ховилууд, 6 сар гэхэд дээд ба доод урд, захын болон түр зуурын ховилууд, 7-р сард - дээд ба доод өмнөх ховилууд үүсдэг. ба төвийн дараах ба интерпариетал, 8 сар гэхэд - дунд фронт гэх мэт.
Таван настайдаа тархины хагас бөмбөрцгийн сульци, эргэлтийн хэлбэр, топографи, хэмжээ ихээхэн өөрчлөгддөг. Энэ үйл явц таван жилийн дараа үргэлжилдэг ч хамаагүй удаан.
Тархи нь хүний бусад эрхтнүүдээс түргэвчилсэн хөгжлөөрөө ялгаатай. Эртний болон хуучин холтосШинээр төрсөн хүүхдэд энэ нь ерөнхийдөө насанд хүрэгчдийнхтэй ижил бүтэцтэй байдаг. Нэг цагт шинэ кортексмөн түүнтэй холбоотой кортикал ба ишний формацууд нь насанд хүртлээ өсөлт, хөгжлийг үргэлжлүүлдэг. Кортексийн мэдрэлийн эсийн тоо нас ахих тусам нэмэгддэггүй. Гэсэн хэдий ч мэдрэлийн эсүүд өөрсдөө хөгжсөөр байдаг: тэд өсч, дендритүүдийн тоо нэмэгдэж, хэлбэр нь илүү төвөгтэй болдог. Шилэн эсийн хурдан миелинжих процесс явагдана (Хүснэгт 3.1).
Онтогенезийн үед бор гадаргын янз бүрийн хэсгүүд нэгэн зэрэг миелинжилт үүсгэдэггүй. Умайн доторх амьдралын сүүлийн саруудад миелин бүрээсийг хамгийн түрүүнд хүлээн авдаг нь өгсөх кортикал замууд дуусдаг эсвэл үүсдэг проекцийн хэсгүүдийн утаснууд юм. Төрсний дараах эхний сард хэд хэдэн замууд миелинжилт үүсдэг. Эцэст нь, амьдралын хоёроос дөрөв дэх саруудад энэ үйл явц нь филогенетикийн хувьд хамгийн шинэ хэсгүүдийг хамардаг бөгөөд тэдгээрийн хөгжил нь ялангуяа хүний телэнцефалонын хагас бөмбөлгүүдийн онцлог шинж юм. Гэсэн хэдий ч миелинжилтийн хувьд хүүхдийн тархины бор гадар нь насанд хүрэгчдийн кортексээс эрс ялгаатай хэвээр байна. Үүний зэрэгцээ моторын үйл ажиллагаа хөгждөг. Хүүхдийн амьдралын эхний өдрүүдэд хоол хүнс, үнэр, гэрэл болон бусад өдөөлтөөс хамгаалах рефлексүүд гарч ирдэг. Умайн доторх амьдралд эхэлсэн харааны, вестибуляр, сонсголын мэдрэхүйн тогтолцооны миелинжилт нь төрсний дараах эхний саруудад дуусдаг. Үүний үр дүнд гурван сартай хүүхдийн хамгийн энгийн хөдөлгөөн нь гэрэл, дуу чимээний эх үүсвэр рүү чиглэсэн нүд, толгойн рефлексийн эргэлтээр баяжуулдаг. Зургаан сартай хүүхэд гараа сунгаж, аливаа зүйлийг шүүрэн авч, алсын хараагаараа өөрийн үйлдлийг удирддаг.
Хөдөлгөөний хариу урвалыг дэмждэг тархины бүтэц нь аажмаар боловсордог. Төрөхийн өмнөх 6-7 долоо хоногт дунд тархины улаан цөм боловсордог. Энэ нь булчингийн аяыг зохион байгуулах, их бие, гар, толгойг эргүүлэх үед байрлалыг зохицуулахад тохируулах рефлексийг хэрэгжүүлэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. 6-7 сар гэхэд судал боловсорч гүйцдэг бөгөөд энэ нь булчингийн аяыг зохицуулагч болдог. өөр өөр албан тушаалболон албадан хөдөлгөөнүүд.
Шинээр төрсөн хүүхдийн хөдөлгөөн нь тодорхой бус, ялгагдаагүй байдаг. Тэдгээр нь стриатумаас (striatal систем) гардаг утаснуудын системээр хангадаг. Хүүхдийн амьдралын эхний жилүүдэд бууж буй утаснууд нь бор гадаргаас стриатум хүртэл ургадаг. Үүний үр дүнд экстрапирамид систем нь пирамид системийн хяналтанд ордог - стриатумын үйл ажиллагаа кортексээр зохицуулагдаж эхэлдэг. Хөдөлгөөнүүд илүү нарийвчлалтай, зорилтот болдог.
Ирээдүйд биеийг шулуун болгох, суух, зогсох зэрэг мотор нь аажмаар бэхжиж, боловсронгуй болдог. Амьдралын эхний жилийн эцэс гэхэд миелинаци нь тархины хагас бөмбөлгүүдэд тархдаг. Хүүхэд тэнцвэрээ хадгалж сурч, алхаж эхэлдэг. Миелинжих процесс нь хоёр нас хүрэхэд дуусдаг. Үүний зэрэгцээ хүүхэд тусгайлан илэрхийлсэн яриаг хөгжүүлдэг хүний хэлбэрөндөр мэдрэлийн үйл ажиллагаа.
Кортексийн зарим хэсэг нь төрөхөөс өмнө болон дараа нь өөр өөр ургадаг бөгөөд энэ нь тэдний филогенетик гарал үүсэл, үйл ажиллагааны онцлогтой холбоотой байдаг.
Эртний бор гадартай голчлон холбоотой байдаг үнэрлэх мэдрэхүйн системээс гадна шинэ бор гадар дээр соматосенсорын системийн кортикал хэсгүүд, түүнчлэн limbic бүс нь насанд хүрэгчдийн тархины бүтцэд хамгийн эрт ойртдог. Дараа нь харааны болон сонсголын тогтолцооны кортикал хэсгүүд болон арьсны нарийн мэдрэмжтэй холбоотой дээд париетал бүсийг ялгадаг - объектыг хүрэлцэх замаар таних.
Түүгээр ч барахгүй, төрсний дараах үеийн хөгжлийн туршид хуучин бүсүүдийн нэг болох Дагзны бүсийн харьцангуй гадаргуугийн хэмжээ тогтмол хэвээр байна (12%). Хожим нь хэд хэдэн мэдрэхүйн системтэй холбоотой урд болон доод париетал хэсэг зэрэг хувьслын шинэ холбоот хэсгүүд нь насанд хүрэгчдийн тархины бүтцэд ойртдог. Түүгээр ч зогсохгүй нярай хүүхдэд урд хэсэг нь бүхэл бүтэн хагас бөмбөрцгийн гадаргуугийн 20.6-21.5% -ийг эзэлдэг бол насанд хүрсэн хүний хувьд 23.5% -ийг эзэлдэг. Доод париетал бүс нь нярайд бүх хагас бөмбөрцгийн гадаргуугийн 6.5%, насанд хүрсэн хүний 7.7% -ийг эзэлдэг. Филогенетикийн хувьд хамгийн сүүлийн үеийн ассоциатив талбарууд 44, 45, ялангуяа ярианы моторын системтэй холбоотой "ялангуяа хүн" нь хөгжлийн хожуу үе шатанд ялгагддаг бөгөөд энэ үйл явц долоон жилийн дараа үргэлжилдэг.
Хөгжлийн явцад бор гадаргын өргөн 2.5-3 дахин нэмэгддэг. Түүний бие даасан давхарга, ялангуяа III давхарга нь бор гадаргын ассоциатив талбарт аажмаар, хамгийн эрчимтэй ургадаг. Хөгжлийн явцад нэгж талбайд ногдох эсийн тоо буурч байгаа нь ажиглагдаж байна. тэдгээрийн илүү сийрэг зохион байгуулалт (Зураг 3.55, А). Энэ нь мэдрэлийн эсүүд, ялангуяа дендритүүдийн үйл явцын мэдэгдэхүйц өсөлт, нарийн төвөгтэй байдлаас шалтгаалж, өсөлт нь мэдрэлийн эсийн биеийг салгахад хүргэдэг (Зураг 3.55, Б).
Цагаан будаа. 3.55. Хүүхдийн бор гадаргын цитоархитектурын өөрчлөлт (37-р талбайн III давхарга):
1 - шинэ төрсөн хүүхэд;
2 - 3 сартай хүүхэд;
3-6 сар;
4-1 жил;
5-3 жил;
6-5-6 жил;
7-9-10 жил;
8-12-14 жил;
9-18-20 жил
Хүүхдийн тархины бор гадаргын төлөвшлийн зэрэг нь нярайн тархины бор гадартай харьцуулахад том үсрэлт нь төрснөөс хойш 14 хоногийн дараа ажиглагддаг. Хагас бөмбөрцөг ба тэдгээрийн бие даасан талбайн гадаргуугийн хэмжээ амьдралын эхний хоёр жилд ялангуяа хурдацтай нэмэгддэг. Энэ нь нарийн төвөгтэй, зорилготой үйлдлүүд үүсэх, ярианы хурдацтай хөгжил, хийсвэр сэтгэлгээ үүсэх анхны шинж тэмдгүүдтэй холбоотой юм. Тархины бор гадаргын цаашдын чанарын сайжруулалт, тоон үзүүлэлтүүдийн өөрчлөлт нь ялангуяа 4, 7 настай үед огцом илэрдэг. сэтгэцийн үйл ажиллагааулам баялаг, олон талт, нарийн төвөгтэй болох. Морфологийн өгөгдөл, физиологийн үзүүлэлтүүдийн дагуу 7 нас нь хүүхдийн хөгжилд чухал ач холбогдолтой гэж үзэж болно.
Төрөхийн өмнөх болон дараах үеийн онтогенезийн үед тархины жин өөрчлөгддөг. Хүүхдийн тархи насанд хүрэгчдийн тархитай ойролцоо хэмжээсийг маш эрт олж авдаг бөгөөд 7 нас хүртлээ хөвгүүдийн жин дунджаар 1260 гр, охидын хувьд 1190 г хүртэл тархи 20 насандаа хүрдэг 30 жил хүртэл, дараа нь энэ нь аажмаар буурч эхэлдэг бөгөөд голчлон ховилын гүн ба өргөн нэмэгдэж, цагаан бодисын масс буурч, ховдолын хөндийгөөр өргөжиж эхэлдэг (Зураг 3.56). Насанд хүрсэн хүний тархины дундаж жин нь 1275-1375 гр бөгөөд бие даасан хүрээ нь маш том (960-аас 2000 гр) бөгөөд биеийн жинтэй холбоотой байдаг. Тархины эзэлхүүн нь гавлын ясны багтаамжийн 91-95% байдаг.
A - 45-50 насны хүний тархи;
B - өндөр настай хүний тархи (70 жилийн дараа);
1 - ил тод хуваалт;
2 - цагаан бодис;
3 - хажуугийн ховдолын урд эвэр
Антропологийн хувьд "тархижилтын индекс" - биеийн жингийн нөлөөгөөр тархины хөгжлийн түвшинг харгалзан үзэх нь заншилтай байдаг. Энэ индексийн дагуу хүн амьтнаас эрс ялгаатай. Онтогенезийн явцад хүүхдийн хөгжлийн онцгой үеийг ялгах нь маш чухал бөгөөд энэ нь хамгийн их "тархижилтын индекс" -ээр ялгагдана. Энэ хугацаа нь нярайн үе биш, харин үетэй тохирч байна бага нас- 1 жилээс 4 жил хүртэл. Энэ хугацааны дараа индекс буурч байна. Энэ баримт нь нейрогистологийн олон өгөгдөлтэй тохирч байна. Жишээлбэл, хүүхэд төрсний дараа париетал бор гадаргын нэгж талбайд ногдох синапсуудын тоо 1 жил хүртэл хурдан нэмэгдэж, дараа нь 4 нас хүртэл бага зэрэг буурч, 10 жилийн дараа огцом буурдаг. Энэ нь яг л бага насны хүүхэд насны асар олон боломжийг агуулсан гэдгийг нотолж байна мэдрэлийн эдтархи, түүний хэрэгжилтээс хүний цаашдын оюуны хөгжил ихээхэн хамаардаг.
Насанд хүрсэн эрэгтэй хүний тархины жин 1150-1700 гр. Амьдралынхаа туршид эрэгтэйчүүд эмэгтэйчүүдийнхээс илүү тархины масстай байдаг. Тархины жингийн хувь хүний хувьсах чадвар нь маш том боловч энэ нь хөгжлийн түвшний үзүүлэлт биш юм сэтгэцийн чадвархүн. Ийнхүү Тургеневын тархи 2012 гр, Кювье 1829 гр, Байрон 1807 гр, Шиллер 1785 гр, Бехтерев 1720 гр, Павлов 1653 гр, Менделеев 1571 гр, Анатол Франц 1017 гр жинтэй байв.
Cortex нь 3-5 мм зузаантай саарал материалын давхаргаар дүрслэгддэг. Cortex-д 15 тэрбум ба түүнээс дээш тооны мэдрэлийн эсүүд байдаг бөгөөд тархины глиоцитын тоо 100 тэрбумаас дээш байдаг. Тархины кортекс үүсэх нь босоо чиглэлтэй радиаль глиоцитын дагуу эпендимал давхаргын нейробластуудын тогтмол шилжилт хөдөлгөөнөөр явагддаг. Кортексийн хамгийн өнгөц, гүн давхарга нь эхлээд гарч ирдэг. Дараа нь нейробластуудын бүлгүүдийн шилжилтийн дараагийн дараалсан долгионууд үүсч, тэдгээр нь V-р, дараа нь IV-р давхарга гэх мэт мэдрэлийн эсүүд болон ялгардаг. Тиймээс дараагийн шилжилтийн давалгааны нейробластууд нь мэдрэлийн эсүүдээс үүссэн нейронуудын давхаргыг даван туулдаг. шилжилт хөдөлгөөний өмнөх давалгаа. Энэ нь тархины бор гадаргын давхаргын (дэлгэц) цитоархитектоникийг үүсгэдэг. Рефлексийн нуман дахь байршлын дагуу мэдрэлийн эсүүдийн хооронд нарийн төвөгтэй харилцаа тогтоогддог. Цөмийн болон дэлгэцийн мэдрэлийн төвүүд үүсдэг. Гистогенезийн явцад мэдрэлийн эсүүд болон глиал эсийн хооронд ойр дотно харилцаа үүсдэг.
Нярай болон нялх хүүхдийн (жишээлбэл, 3 нас хүртэлх) EEG нь θ хэмнэл давамгайлсан θ ба α хэмнэлтэй байдаг (7-8 Гц), долгионы далайц аль хэдийн 80 мкВ хүрдэг. Энэ тохиолдолд нам гүм сэрүүн байдалд байгаа тархины бор гадаргын хэмнэлтэй цахилгаан үйл ажиллагаа төрсний дараах 2-3 сараас эхлэн бүртгэгдэж эхэлдэг. 7-8 Гц давтамжтай цуврал долгионуудын хоорондох завсарт бүр өндөр боловч 3-4 Гц давтамжтай ховор долгионууд голчлон бор гадаргын урд хэсэгт ажиглагддаг. Нэмж дурдахад 18-25 Гц (β хэмнэл) нэлээд өндөр давтамжтай нам долгион үргэлж байдаг.
Хүүхдийн EEG сургуулийн өмнөх насны(3-аас 7 нас хүртэл) хоёр төрлийн долгион давамгайлдаг: α ба θ хэмнэл, сүүлийнх нь өндөр далайцтай хэлбэлзлийн бүлэг хэлбэрээр бүртгэгддэг.
7-10 насны хүүхдүүдийн EEG нь α хэмнэл (9 Гц) давамгайлдаг боловч θ хэмнэл нь 25% -ийг эзэлдэг. нийт тооэргэлзээ.
θ хэмнэл ба пароксизмийн тэсрэлт их байгаа нь хүүхдийн тархины цахилгаан үйл ажиллагааг бий болгоход диенцефалийн бүтэц чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулж байна. залуу нас. Энэ насны үед идэвхжүүлэх урвал хараахан бүрдээгүй байна [Дубровинская Н.В. 1985], энэ нь тархины идэвхжүүлэх системийн төлөвшөөгүй байдлыг илэрхийлдэг. 9-10 насандаа тархины урд хэсгийн EEG дээр пароксизмаль гялбаа илрэхээ больж, θ хэмнэлийн дүрслэл аажмаар буурч, төлөвшсөн төрлийн идэвхжүүлэлтийн урвал үүсдэг.
ЭЭГ-ийн үндсэн хэмнэлийг тогтворжуулах, хурдасгах, θ хэмнэлийн ноцтой байдал буурах, онтогенезийн идэвхжих урвал үүсэх нь бор гадаргын морфофункциональ боловсорч гүйцсэн, түүний далд доорхи бүтцэд дарангуйлах нөлөөг бэхжүүлж байгааг харуулж байна.
10-12 насны хүүхдүүдийн EEG нь насанд хүрэгчдийнхтэй адил давтамжтай тогтвортой α хэмнэл илэрдэг (10-12 Гц); θ-хэмнэлийн хэлбэлзэл нь нийт хэлбэлзлийн ердөө 10 орчим хувийг эзэлдэг. 16-18 насандаа хүүхдийн ЭЭГ нь насанд хүрэгчдийн ЭЭГ-тэй бүх талаараа адилхан болдог.
EEG-ийн өөрчлөлтийн бүх үйл явц нь бага давтамжийн хэлбэлзэл бага давтамжаас хурдан өндөр давтамжийн чиглэлд явагддаг. Ялангуяа нас ахих тусам θ хэмнэлийн дүрслэл буурч байгаа нь тархины биоэлектрик үйл ажиллагааны генезид өвөрмөц бус субкортик бүтцийн үүрэг буурч байгааг харуулж байна. Амралтын үндсэн хэмнэлийн бие даасан хөгжлийн явцад илэрхийлэл нэмэгдэж, α-хэмнэлийн биоэлектрик үйл ажиллагаа, түүний орон зайн зохион байгуулалт үүсэх нь тархины бор гадаргын боловсорч гүйцсэнийг харуулж байна. функциональ зохион байгуулалттүүний мэдрэлийн төвүүд
Унтах ба сэрэх мэдрэлийн физиологийн механизмууд.
Тархины зураглалын дагуу нойрны хоёр үе шатыг ялгадаг: удаан эсвэл ортодокс унтах (дельта долгион) ба хурдан эсвэл парадоксик унтах (альфа ба бета долгион) нь насанд хүрсэн хүний 25%, нярайн 58% -ийг эзэлдэг. унтах.
Ихэнх гүн мөрөөдөлбиеийн бүх үйл ажиллагаа буурч, зүүд зүүдлэхгүй, нүдний хурдан хөдөлгөөнөөр тодорхойлогддог. Хэдийгээр энэ нь гүн нойрсох боловч түүний хувьд онцгой чухал өдөөлтөд өртөх үед хүн хурдан сэрэх болно, жишээлбэл, хөлийн чимээ, хүүхдийн уйлах, эсвэл хаалга шажигнах; үүнтэй зэрэгцэн тэр чанга дуугаар сэрдэггүй, харин танил, хайхрамжгүй өдөөлтөөс сэрэх магадлалтай. Павлов энэ үзэгдлийг "сэрүүн" төвүүдийн ерөнхий дарангуйллын дэвсгэр дээр тархины бор гадарт байгаатай холбон тайлбарлав.
Унтах үед тархины цахилгаан үйл ажиллагааг судлахад 80-90 минут тутамд электроэнцефалограмм дахь удаан хэмнэл нь сэрүүн тархины хэмнэлтэй төстэй хурдан, өндөр давтамжийн хэмнэлээр солигддог болохыг анзаарсан. Энэ үед нүдний хурдан хөдөлгөөн бүртгэгдэж, судасны цохилт, амьсгалын хэмжээ нэмэгддэг. Эдгээр нь парадоксик нойрны үе юм. Хэдийгээр парадоксик унтах үед идэвхтэй сэрүүн байх үеийнхтэй ижил хэмнэл бүртгэгддэг ч гадаад дохионы мэдрэмж огцом дарагддаг. Мөн хүнийг сэрээх нь удаан унтахаас ч илүү хэцүү байдаг. Парадоксик нойрны хамгийн чухал шинж чанар бол зүүд зүүдлэх явдал юм. Нойрны энэ үе шатны "идэвхтэй" EEG шинж чанар нь зүүдлэхтэй холбоотой нейродинамик үйл явцыг тусгадаг гэж үздэг. Шөнийн унтах үед парадоксик унтах үе үе тохиолддог нь тодорхой нейрохимийн системийн үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. Их биеийн торлог бүрхэвчийн доод хэсэгт байрладаг, их хэмжээний нейротрансмиттер норэпинефринийг агуулсан цэнхэр цөмийг устгах нь парадоксик нойрны үе шатыг алдахад хүргэдэг.
Ерөнхийдөө шөнийн нойр нь мөчлөгөөс бүрддэг бөгөөд мөчлөг бүр нь таван үе шатаас бүрддэг: нэг - хурдан унтах, дөрөв нь удаан долгионтой унтах. Эдгээр үеүүд нь 1.5 цаг үргэлжилдэг биологийн хэмнэлийг бүрдүүлдэг бөгөөд REM нойр нь хэдийгээр нойрны үе шатуудын нэг хэсгийг бүрдүүлдэг ч хүний биед нэн шаардлагатай байдаг. Хэрэв насанд хүрсэн хүн хасагдсан бол REM нойрнэг шөнийн дотор хүчтэй цочромтгой байдал гарч ирдэг. REM нойр удаан үргэлжлэхгүй байх нь сэтгэцийн эмгэгт хүргэдэг.
Хүүхэд өсч хөгжихийн хэрээр сэрүүн байх хугацаа, унтах хоорондын хамаарал өөрчлөгддөг. Юуны өмнө унтах хугацаа багасдаг. Нярайн өдөр тутмын унтах хугацаа 21 цаг, амьдралын хоёрдугаар хагаст хүүхэд 14 цаг, 4 настайдаа - 12 цаг, 10 настайдаа - 10 цаг унтдаг 7-8 цаг цахилгаан тархины нойрны хэлбэр үүсэх нь хөгжлийн эхний үе шатанд тохиолддог. Нойрны бүх үе шатууд, түүний дотор парадоксик унтах нь нярайд аль хэдийн илэрхийлэгддэг.
Тасалбарын дугаар 8
тархины бор гадарга, 1-5 зузаан саарал материалын давхарга мм,хөхтөн амьтад болон хүний тархины тархийг хамарсан. Энэ хэсэг тархи,амьтны ертөнцийн хувьслын сүүлийн үе шатанд хөгжсөн, оюун санааны, эсвэл хэрэгжүүлэхэд туйлын чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. өндөр мэдрэлийн үйл ажиллагаа,Хэдийгээр энэ үйл ажиллагаа нь бүхэлдээ тархины үр дүн юм. Мэдрэлийн системийн үндсэн хэсгүүдтэй хоёр талын холболтын ачаар бор гадар нь биеийн бүх үйл ажиллагааг зохицуулах, зохицуулахад оролцох боломжтой. Хүний хувьд тархины бор гадар нь бүхэл бүтэн хагас бөмбөрцгийн эзлэхүүний дунджаар 44% -ийг эзэлдэг. Түүний гадаргуу нь 1468-1670 хүрдэг см 2.
Cortex-ийн бүтэц. Онцлог шинж чанарбор гадаргын бүтэц нь түүний бүрдүүлэгч мэдрэлийн эсүүдийн давхрага, багана дахь чиглэсэн, хэвтээ-босоо тархалт; Тиймээс кортикал бүтэц нь үйл ажиллагаа явуулж буй нэгжүүдийн орон зайн эмх цэгцтэй зохион байгуулалт, тэдгээрийн хоорондын холболтоор ялгагдана. (будаа. 1) . Cortex-ийн мэдрэлийн эсийн бие ба үйл явцын хоорондох зай дүүрсэн мэдрэлийн өвчинба судасны сүлжээ (хялгасан судас). Нейрон Cortex нь пирамид (бүх кортикал эсийн 80-90%), одны болон fusiform гэсэн 3 үндсэн төрөлд хуваагддаг. Үндсэн функциональ элемент Cortex - афферент-эфферент (өөрөөр хэлбэл төвөөс зугтах өдөөлтийг мэдэрч, төвөөс зугтах өдөөлтийг илгээдэг) урт-аксональ пирамид нейрон (будаа. 2) . Одны эсүүд өөр өөр байдаг хөгжил муу дендритболон хүчирхэг хөгжил аксонууд, бор гадаргын голчоос хэтрэхгүй бөгөөд пирамид эсүүдийн бүлгүүдийг мөчрүүдээр бүрхдэг. Одны эсүүд нь пирамид нейронуудын орон зайн ойролцоо бүлгүүдийг зохицуулах (нэг зэрэг дарангуйлах эсвэл өдөөх) чадвартай элементүүдийг мэдрэх, синхрончлох үүрэг гүйцэтгэдэг. Кортикал нейрон нь нарийн төвөгтэй субмикроскопийн бүтцээр тодорхойлогддог (үзнэ үү. Эс). Топографийн хувьд өөр өөр байдаг бор гадаргын талбайнууд нь эсийн нягтрал, тэдгээрийн хэмжээ болон давхаргын давхарга, булчирхайлаг бүтцийн бусад шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Эдгээр бүх үзүүлэлтүүд нь бор гадаргын бүтэц, эсвэл түүний цитоархитектоникийг тодорхойлдог
Cortex-ийн функциональ шинж чанаруудМэдрэлийн эсийн дээр дурдсан тархалт, тэдгээрийн давхарга, баганын хоорондох холболтоор тодорхойлогддог. Кортикал мэдрэлийн эсүүд дээр янз бүрийн мэдрэхүйн эрхтнүүдийн импульсийн нэгдэл (нийцэх) боломжтой байдаг. Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу нэг төрлийн бус өдөөлтүүдийн ийм нэгдэл нь тархины интеграцийн үйл ажиллагааны нейрофизиологийн механизм, өөрөөр хэлбэл биеийн хариу үйл ажиллагааны шинжилгээ, синтез юм. Мэдрэлийн эсүүд нь бие даасан мэдрэлийн эсүүд дээрх өдөөлтүүдийн нэгдлийн үр дүнг ойлгож байгаа мэт цогцолбор болж нэгтгэгддэг нь бас чухал юм. Cortex-ийн үндсэн морфо-функциональ нэгжүүдийн нэг нь бүх бор гадаргын давхаргыг дайран өнгөрч, бор гадаргын гадаргуутай нэг перпендикуляр байрладаг эсүүдээс тогтдог эсийн багана гэж нэрлэгддэг цогцолбор юм. Баганын эсүүд хоорондоо нягт холбоотой байдаг ба дэд бор гадаргаас нийтлэг afferent салбарыг хүлээн авдаг. Эсийн багана бүр нь ихэвчлэн нэг төрлийн мэдрэмтгий байдлын ойлголтыг хариуцдаг. Жишээлбэл, кортикал төгсгөлд байвал арьсны анализаторбаганын нэг нь арьсанд хүрэхэд, нөгөө нь үе мөчний мөчний хөдөлгөөнд хариу үйлдэл үзүүлдэг. IN харааны анализаторхарааны дүрсийг мэдрэх функцууд нь мөн багананд тархсан. Жишээлбэл, баганын нэг нь объектын хөдөлгөөнийг хэвтээ хавтгайд, зэргэлдээх нь босоо хавтгайд гэх мэтийг мэдэрдэг.
Хоёрдахь дохионы систем, аман дохиолол, яриатай холбоотой. Энэхүү маш боловсронгуй дохиоллын систем нь хэлсэн (чанга эсвэл чимээгүй), сонссон эсвэл харагдахуйц (унших үед) үгсийн ойлголтоос бүрддэг. Хоёрдахь дохионы системийн хөгжил нь хүний дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааг гайхалтай өргөжүүлж, чанарын хувьд өөрчилсөн. Хоёрдахь дохиоллын систем нь салшгүй холбоотой нийгмийн амьдралхүн гэдэг нь тухайн хүн эргэн тойрныхоо нийгмийн орчинтой харилцах цогц харилцааны үр дүн юм. Аман дохио, яриа, хэл нь хамтын ажлын явцад хүмүүсийн дунд хөгжсөн харилцааны хэрэгсэл юм. Тиймээс хоёр дахь дохионы систем нь нийгэмд тодорхойлогддог.
Нийгэмээс гадуур - бусад хүмүүстэй харилцахгүйгээр хоёр дахь дохионы систем хөгждөггүй. Зэрлэг амьтдад аваачсан хүүхдүүд амьд үлдэж, амьтны үүрэнд өсөж торнисон тохиолдлууд гарсан. Тэд яриаг ойлгодоггүй, ярьж чаддаггүй байв. Залуу насандаа бусад хүмүүсийн нийгмээс олон арван жилийн турш тусгаарлагдсан хүмүүс яриагаа мартдаг; тэдний хоёр дахь дохиоллын систем ажиллахаа больсон.
Хоёрдахь дохионы систем нь "хүний зан үйлийн хамгийн дээд зохицуулагч" Павловын хэлснээр эхнийхээс давамгайлж, тодорхой хэмжээгээр түүнийг дардаг. Үүний зэрэгцээ.