ТӨВ МЭДРИЙН СИСТЕМИЙН ФИЗИОЛОГИ

Холтос том тархи

Төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн дээд хэлтэс нь тархины бор гадар (тархины гадарга) юм. Энэ нь онтогенезийн үед төрөлхийн болон олдмол үйл ажиллагаанд тулгуурлан амьтны зан үйлийн төгс зохион байгуулалтыг баталгаажуулдаг.

Морфофункциональ зохион байгуулалт

Тархины кортекс нь дараахь морфофункциональ шинж чанартай байдаг.

Нейроны олон давхаргат зохион байгуулалт;

Зохион байгуулалтын модульчлагдсан зарчим;

Хүлээн авах тогтолцооны соматотопийн нутагшуулалт;

Дэлгэц, өөрөөр хэлбэл анализаторын кортикал төгсгөлийн мэдрэлийн талбайн хавтгайд гадны хүлээн авалтын тархалт;

Үйл ажиллагааны түвшин нь кортикал бүтэц, торлог бүрхэвчийн нөлөөллөөс хамаарах;

Төв мэдрэлийн тогтолцооны үндсэн бүтцийн бүх функцийг төлөөлөх боломжтой байх;

Талбайд цитоархитектоник хуваарилалт;

Ассоциатив функц бүхий хоёрдогч ба гуравдагч талбаруудын тодорхой мэдрэхүйн болон моторын системд байх;

Мэргэшсэн ассоциацийн талбайн бэлэн байдал;

Алдагдсан бүтцийн функцийг нөхөх боломжоор илэрхийлэгддэг функцүүдийн динамик нутагшуулалт;

Тархины гадарга дахь хөрш зэргэлдээ захын хүлээн авах талбайн бүсүүдийн давхцал;

Цочролын ул мөрийг удаан хугацаагаар хадгалах боломж;

Өдөөгч болон дарангуйлах төлөв хоорондын харилцан үйлчлэлийн хамаарал;

өдөөлт, дарангуйллыг туяарах чадвар;

Тодорхой цахилгаан үйл ажиллагаа байгаа эсэх.

Гүн ховил нь тархины хагас бөмбөрцөг бүрийг урд, түр зуурын, париетал, дагзны дэлбэн, тусгаарлагч гэж хуваадаг. Сул нь Сильвийн ан цавын гүнд байрладаг бөгөөд дээрээс нь тархины урд болон париетал дэлбэнгийн хэсгүүдээр бүрхэгдсэн байдаг.

Тархины кортекс нь эртний (архикортекс), хуучин (палеокортекс), шинэ (neocortex) гэж хуваагддаг. Эртний кортекс нь бусад функцүүдийн хамт үнэрлэх, тархины системийн харилцан үйлчлэлийг хангахтай холбоотой байдаг. Хуучин бор гадаргын дотор cingulate gyrus болон hippocampus орно. Neocortex-д хүний ​​​​хэмжээ, функцүүдийн ялгаа хамгийн их ажиглагддаг. Neocortex-ийн зузаан нь 1.5-аас 4.5 мм-ийн хооронд хэлбэлздэг бөгөөд урд талын төвийн гирусын хамгийн их зузаантай байдаг.

Неокортексийн бие даасан бүсүүдийн функцийг түүний бүтэц, үйл ажиллагааны зохион байгуулалтын онцлог, тархины бусад бүтэцтэй холбоо тогтоох, зан үйлийг зохион байгуулах, хэрэгжүүлэхэд мэдээллийг хүлээн авах, хадгалах, нөхөн үржихэд оролцох, мэдрэхүйн үйл ажиллагааны зохицуулалтаар тодорхойлогддог. систем ба дотоод эрхтнүүд.

Тархины бор гадаргын бүтэц, үйл ажиллагааны зохион байгуулалтын онцлог нь хувьслын явцад үйл ажиллагааны кортикализаци, өөрөөр хэлбэл тархины суурь бүтцийн функцийг тархины бор гадар руу шилжүүлэхтэй холбоотой юм. Гэсэн хэдий ч, энэ дамжуулалт нь бор гадаргын бусад бүтцийн үүргийг гүйцэтгэдэг гэсэн үг биш юм. Үүний үүрэг нь түүнтэй харьцаж буй системийн үйл ажиллагааны доголдлыг засах, илүү боловсронгуй болгох, хувь хүний ​​​​туршлагыг харгалзан үзэх, дохионы дүн шинжилгээ хийх, эдгээр дохионд оновчтой хариу өгөх, өөрийн болон бусад сонирхож буй тархины бүтцийг бий болгоход чиглэгддэг. дохио, түүний шинж чанар, утга учир, түүнд үзүүлэх хариу үйл ажиллагааны шинж чанарын талаархи мартагдашгүй ул мөр. Дараа нь автоматжуулалт явагдах тусам урвалыг кортикал бүтцээр гүйцэтгэж эхэлдэг.

Хүний тархины бор гадаргын нийт талбай нь ойролцоогоор 2200 см2, бор гадаргын мэдрэлийн эсийн тоо 10 тэрбумаас давсан байдаг.

Пирамид мэдрэлийн эсүүд нь янз бүрийн хэмжээтэй, тэдгээрийн дендритүүд нь олон тооны нуруутай байдаг; пирамид мэдрэлийн эсийн аксон нь дүрмээр бол цагаан бодисоор дамжин бор гадаргын бусад хэсгүүд эсвэл төв мэдрэлийн тогтолцооны бүтцэд ордог.

Од хэлбэрийн эсүүд нь богино, сайн салаалсан дендрит ба богино асконтой байдаг бөгөөд энэ нь тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүдийн хоорондын холболтыг хангадаг.

Fusiform мэдрэлийн эсүүд нь бор гадаргын янз бүрийн давхаргын нейронуудын хооронд босоо эсвэл хэвтээ холболтыг хангадаг.

Тархины кортекс нь голчлон зургаан давхаргат бүтэцтэй байдаг

I давхарга нь гол төлөв пирамид мэдрэлийн эсүүдийн өгсөж буй дендритүүдийн мөчрүүдээр төлөөлдөг дээд молекулын давхарга бөгөөд тэдгээрийн дунд ховор хэвтээ эсүүд ба мөхлөгт эсүүд энд ирдэг бөгөөд энэ нь өдөөх чадварыг зохицуулдаг; энэ давхаргын дендритээр дамжин тархины бор гадаргын .

II давхарга - гаднах мөхлөгт, тархины бор гадар дахь өдөөх эргэлтийн үргэлжлэх хугацааг тодорхойлдог одны эсүүдээс бүрддэг, өөрөөр хэлбэл санах ойтой холбоотой.

III давхарга нь жижиг пирамид эсүүдээс тогтсон гаднах пирамид давхарга бөгөөд II давхаргатай хамт тархины янз бүрийн эргэлтүүдийн кортико-кортикал холболтыг хангадаг.

IV давхарга нь дотоод мөхлөг бөгөөд голчлон од хэлбэртэй эсүүдийг агуулдаг. Тусгай таламокортик замууд энд дуусдаг, өөрөөр хэлбэл анализаторуудын рецепторуудаас эхэлдэг замууд.

V давхарга нь дотоод пирамид давхарга бөгөөд гаралтын нейронууд болох том пирамидын давхарга бөгөөд тэдгээрийн аксонууд нь тархины иш, нугас руу явдаг.

VI давхарга нь полиморф эсийн давхарга юм.

Морфологи, үйл ажиллагаа, харилцааны хэлбэрийн хувьд бор гадаргын эсийн найрлага нь төв мэдрэлийн тогтолцооны бусад хэсгүүдэд ижил төстэй байдаггүй. Кортексийн янз бүрийн хэсэгт мэдрэлийн эсийн бүтэц, давхаргад тархсан мэдрэлийн эсүүд өөр өөр байдаг нь хүний ​​тархины 53 цитоархитектоник талбарыг тодорхойлох боломжтой болсон. Филогенезийн үйл ажиллагаа сайжрах тусам тархины бор гадаргын цитоархитектоник талбарт хуваагдах нь илүү тодорхой үүсдэг.

Дээд хөхтөн амьтдын хувьд доод хөхтөн амьтдаас ялгаатай нь 6, 8, 10-р хоёрдогч талбарууд нь моторын талбар 4-ээс маш сайн ялгаатай байдаг бөгөөд энэ нь хөдөлгөөний өндөр зохицуулалт, нарийвчлалыг хангадаг; Харааны талбайн эргэн тойронд 17 нь харааны өдөөлт (харааны анхаарлыг зохион байгуулах, нүдний хөдөлгөөнийг хянах) утгыг шинжлэхэд оролцдог 18 ба 19-р хоёрдогч харааны талбарууд юм. Анхдагч сонсгол, соматосенсор, арьс болон бусад талбарууд нь ойролцоох хоёрдогч болон гуравдагч талбаруудтай бөгөөд энэ анализаторын функцийг бусад анализаторуудын функцтэй холбож өгдөг. Бүх анализаторууд нь захын хүлээн авах системийг тархины бор гадар дээрх төсөөллийг зохион байгуулах соматотоп зарчмаар тодорхойлогддог. Тиймээс, хоёр дахь төв гирусын бор гадаргын мэдрэхүйн хэсэгт арьсны гадаргуу дээрх цэг бүрийг нутагшуулах хэсгүүд байдаг бөгөөд булчин бүр өөрийн гэсэн сэдэвтэй байдаг ), цочроох замаар аль нь тухайн булчингийн хөдөлгөөнийг олж авах боломжтой; бор гадаргын сонсголын хэсэгт тодорхой өнгө аясыг локалжуулах (тонотопийн локализаци нь бор гадаргын сонсголын хэсгийн орон нутгийн гэмтэл нь тодорхой аяыг сонсоход хүргэдэг);

Үүнтэй адилаар 17-р бор гадаргын харааны талбарт торлог бүрхэвчийн рецепторуудын проекцын топографийн хуваарилалт байдаг. 17-р талбайн орон нутгийн бүс нас барсан тохиолдолд тархины бор гадаргын гэмтсэн бүс рүү чиглэсэн торлог бүрхэвчийн хэсэгт унасан тохиолдолд дүрс нь харагдахгүй.

Кортикал талбайн онцгой шинж чанар нь тэдгээрийн үйл ажиллагааны дэлгэцийн зарчим юм. Энэ зарчим нь рецептор нь дохиогоо нэг кортикал нейрон дээр биш, харин тэдгээрийн барьцаа, холболтоор үүсгэгддэг нейронуудын талбарт чиглүүлдэгт оршино. Үүний үр дүнд дохио нь цэгээс цэг рүү чиглэсэн биш, харин олон янзын мэдрэлийн эсүүд дээр төвлөрдөг бөгөөд энэ нь үүнийг баталгаажуулдаг бүрэн дүн шинжилгээболон бусад сонирхсон бүтцэд шилжүүлэх боломж. Тиймээс харааны кортекс руу орж буй нэг ширхэг нь 0.1 мм хэмжээтэй бүсийг идэвхжүүлдэг. Энэ нь нэг аксон нь 5000 гаруй мэдрэлийн эсүүдэд үйл ажиллагаагаа хуваарилдаг гэсэн үг юм.

Оролтын (афферент) импульс нь доороос бор гадаргын хөндийд орж, бор гадаргын III-V давхаргын од болон пирамид эсүүд рүү дээшилдэг. IV давхаргын одны эсүүдээс дохио нь III давхаргын пирамид мэдрэлийн эсүүд рүү, эндээс ассоциатив утаснуудын дагуу тархины бор гадаргын бусад хэсгүүдэд очдог. 3-р талбайн одны эсүүд нь бор гадаргын гадарга руу очих дохиог V давхаргын пирамид мэдрэлийн эсүүд рүү шилжүүлдэг бөгөөд эндээс боловсруулсан дохио нь бор гадаргаас тархины бусад бүтцэд шилждэг.

Cortex-д оролт ба гаралтын элементүүд нь одны эсүүдтэй хамт босоо чиглэлд зохион байгуулагдсан бор гадаргын функциональ нэгжүүд гэж нэрлэгддэг багана үүсгэдэг. Үүний нотолгоо нь: хэрэв микроэлектродыг холтос руу перпендикуляр оруулбал замдаа нэг төрлийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх мэдрэлийн эсүүдтэй тулгардаг, харин микроэлектродыг бор гадаргын дагуу хэвтээ байдлаар оруулбал хариу үйлдэл үзүүлдэг нейронуудтай тулгардаг. янз бүрийн төрлийн өдөөлтөд.

Баганын диаметр нь ойролцоогоор 500 μм бөгөөд энэ нь өгсөх afferent thalamokortic fiber-ийн барьцааны тархалтын бүсээр тодорхойлогддог. Зэргэлдээх баганууд нь тодорхой урвалын зохион байгуулалтанд олон баганын хэсгүүдийг зохион байгуулах харилцаатай байдаг. Баганын аль нэгийг нь өдөөх нь хөрш зэргэлдээхүүдийг дарангуйлахад хүргэдэг.

Багана бүр нь магадлал-статистикийн зарчмын дагуу аливаа функцийг хэрэгжүүлэх хэд хэдэн чуулгатай байж болно. Энэ зарчим нь давтан өдөөлтөд мэдрэлийн эсүүдийн бүхэл бүтэн бүлэг биш, харин түүний нэг хэсэг нь урвалд оролцдогт оршино. Түүгээр ч зогсохгүй оролцогч нейронуудын хэсэг нь найрлагадаа өөр байж болно, өөрөөр хэлбэл идэвхтэй мэдрэлийн эсүүд үүсдэг (магадлалын зарчим) нь статистикийн хувьд дунджаар хүссэн функцийг хангахад хангалттай байдаг (статистикийн зарчим).

Өмнө дурьдсанчлан, тархины бор гадаргын янз бүрийн талбайнууд нь мэдрэлийн эсийн шинж чанар, тоо, давхаргын зузаан гэх мэтээр тодорхойлогддог өөр өөр талбаруудтай байдаг.Бүтцийн хувьд өөр өөр талбарууд байгаа нь тэдгээрийн өөр өөр функциональ зорилгыг илэрхийлдэг (Зураг 4.14). Үнэн хэрэгтээ тархины бор гадар нь мэдрэхүй, мотор, ассоциатив хэсэгт хуваагддаг.

Мэдрэхүйн хэсгүүд

Анализаторын бор гадаргын төгсгөлүүд нь өөрийн гэсэн топографтай байдаг бөгөөд тэдгээрт дамжуулагч системийн тодорхой афферентууд тусдаг. Төрөл бүрийн мэдрэхүйн системийн анализаторуудын кортикал төгсгөлүүд давхцдаг. Нэмж дурдахад бор гадаргын мэдрэхүйн систем бүрт зөвхөн "тэдний" хангалттай өдөөлтөд төдийгүй бусад мэдрэхүйн системүүдийн дохиололд хариу үйлдэл үзүүлдэг полисенсор мэдрэлийн эсүүд байдаг.

Арьсны хүлээн авах систем, таламокортик замууд нь арын төвийн гирус руу шилждэг. Энд хатуу соматотопийн хэлтэс байдаг. Доод мөчний арьсны хүлээн авах талбарууд нь энэ гирусын дээд хэсгүүдэд, их бие нь дунд хэсгүүдэд, гар ба толгой нь доод хэсгүүдэд тусдаг.

Өвдөлт ба температурын мэдрэмтгий байдал нь голчлон арын төвийн гирус дээр илэрдэг. Мэдрэмжийн замууд нь дуусдаг париетал дэлбэнгийн бор гадаргын хэсэгт (5 ба 7-р талбарууд) илүү нарийн шинжилгээ хийдэг: цочрол, ялгаварлан гадуурхах, стереогнозыг нутагшуулах.

Кортекс гэмтсэн тохиолдолд мөчний алслагдсан хэсгүүдийн үйл ажиллагаа, ялангуяа гар нь илүү хүндээр нөлөөлдөг.

Харааны систем нь тархины Дагзны дэлбээнд дүрслэгддэг: 17, 18, 19-р талбарууд. Төвийн харааны зам нь 17-р талбарт дуусдаг; Энэ нь харааны дохио байгаа эсэх, эрчимжилтийн талаар мэдээлдэг. 18, 19-р талбарт объектын өнгө, хэлбэр, хэмжээ, чанарыг шинжилнэ. Тархины бор гадаргын 19-р талбарт гэмтэл учруулсан нь өвчтөн харж байгаа боловч объектыг таньдаггүй (харааны агнози, өнгөний ой санамж алдагддаг).

Сонсголын систем нь хөндлөн түр зуурын gyri (Heschl's gyrus), хажуугийн (Sylvian) ан цавын арын хэсгүүдийн гүнд (талбар 41, 42, 52) төлөвлөгддөг. Энд арын колликули ба хажуугийн хүйсний тэнхлэгүүд дуусдаг.

Үнэрлэх систем нь гиппокампийн гирусын урд төгсгөлийн бүсэд байрладаг (талбар 34). Энэ хэсгийн холтос нь зургаан давхарга биш, харин гурван давхаргат бүтэцтэй байдаг. Энэ талбайг цочроох үед үнэрийн хий үзэгдэл ажиглагдаж, түүний эвдрэл нь аносми (үнэр алдах) -д хүргэдэг.

Амтны систем нь бор гадаргын үнэрлэх хэсгийн зэргэлдээ гиппокампийн гируст байрладаг (талбар 43).

Мотор бүсүүд

Фрич, Гитциг (1870) нар анх удаа тархины урд талын төв гирусын өдөөлт (талбар 4) нь моторын хариу урвал үүсгэдэг болохыг харуулсан. Үүний зэрэгцээ моторт хэсэг нь аналитик хэсэг гэдгийг хүлээн зөвшөөрдөг.

Урд талын төвийн гирусын хэсэгт цочрол нь хөдөлгөөн үүсгэдэг бүсүүдийг соматотопийн төрлөөр дүрсэлсэн боловч дээрээс нь доош харуулав: гирусын дээд хэсэгт - доод мөчрүүд, доод хэсэгт - дээд хэсэгт.

Урд талын төвийн гирусын урд талд 6 ба 8-р premotor талбайнууд оршдог. Тэд тусгаарлагдсан биш, харин нарийн төвөгтэй, зохицуулалттай, хэвшмэл хөдөлгөөнийг зохион байгуулдаг. Эдгээр талбарууд нь гөлгөр булчингийн тонус, хуванцар булчингийн аяыг кортикал доорх бүтцээр дамжуулан зохицуулдаг.

Хоёрдахь урд талын гирус, Дагзны болон дээд париетал хэсгүүд нь мотор функцийг хэрэгжүүлэхэд оролцдог.

Кортексийн моторт хэсэг нь бусад анализаторуудтай олон тооны холболттой байдаг бөгөөд энэ нь түүний дотор маш олон тооны полисенсор мэдрэлийн эсүүд байгаа эсэхийг тодорхойлдог.

Ассоциатив бүсүүд

Бүх мэдрэхүйн төсөөллийн хэсгүүд болон моторт бор гадар нь тархины бор гадаргын гадаргуугийн 20% -иас бага хувийг эзэлдэг (4.14-р зургийг үз). Кортексийн үлдсэн хэсэг нь холбооны бүсийг бүрдүүлдэг. Cortex-ийн ассоциатив хэсэг бүр нь хэд хэдэн проекцын хэсгүүдтэй хүчтэй холболтоор холбогддог. Ассоциатив бүсэд олон мэдрэхүйн мэдээллийн холбоо үүсдэг гэж үздэг. Үүний үр дүнд ухамсрын цогц элементүүд үүсдэг.

Хүний тархины нэгдлийн хэсгүүд нь урд, париетал, түр зуурын дэлбээнд хамгийн тод илэрдэг.

Cortex-ийн проекцын хэсэг бүр нь холбооны хэсгүүдээр хүрээлэгдсэн байдаг. Эдгээр хэсгүүдийн мэдрэлийн эсүүд нь ихэвчлэн олон мэдрэхүйтэй бөгөөд суралцах чадвартай байдаг. Тиймээс 18-р ассоциатив харааны талбарт дохионы нөхцөлт рефлексийн хариу урвалыг "суралцдаг" мэдрэлийн эсийн тоо нь арын идэвхтэй мэдрэлийн эсийн 60% -иас илүү байдаг. Харьцуулбал: 17-р проекцын талбарт ийм мэдрэлийн эсүүд ердөө 10-12% байдаг.

18-р талбайн гэмтэл нь харааны агнози үүсгэдэг. Өвчтөн объектуудыг харж, тойрон алхдаг боловч тэдгээрийг нэрлэж чаддаггүй.

Кортексийн ассоциатив хэсгийн нейронуудын полисенсор шинж чанар нь мэдрэхүйн мэдээллийг нэгтгэх, бор гадаргын мэдрэхүйн болон моторын хэсгүүдийн харилцан үйлчлэлд оролцох боломжийг олгодог.

Кортексийн париетал ассоциатив хэсэгт хүрээлэн буй орон зай, бидний биеийн талаархи субъектив санаанууд үүсдэг. Энэ нь соматосенсор, проприоцептив, харааны мэдээллийг харьцуулах замаар боломжтой болдог.

Урд талын ассоциатив талбарууд нь тархины лимбийн хэсэгтэй холбогддог бөгөөд моторт зан үйлийн цогц үйлдлийг хэрэгжүүлэх явцад үйл ажиллагааны хөтөлбөрийг зохион байгуулахад оролцдог.

Эхний ба хамгийн их онцлог шинж чанар Cortex-ийн ассоциатив хэсгүүд нь тэдгээрийн нейронуудын олон мэдрэхүйн шинж чанар бөгөөд анхдагч биш, харин боловсруулсан мэдээллийг энд хүлээн авдаг бөгөөд энэ нь дохионы биологийн ач холбогдлыг онцолж өгдөг. Энэ нь зорилтот зан үйлийн хөтөлбөрийг боловсруулах боломжийг танд олгоно.

Cortex-ийн ассоциатив талбайн хоёр дахь онцлог нь ирж буй мэдрэхүйн мэдээллийн ач холбогдлоос хамааран хуванцар өөрчлөлт хийх чадвар юм.

Cortex-ийн ассоциатив талбайн гурав дахь шинж чанар нь илэрдэг урт хугацааны хадгалалтмэдрэхүйн нөлөөллийн ул мөр. Cortex-ийн ассоциатив талбайг устгах нь суралцах, санах ойд ноцтой хохирол учруулдаг. Ярианы функц нь мэдрэхүйн болон моторын системтэй холбоотой байдаг. Кортикаль моторын ярианы төв нь 3-р урд талын гирусын арын хэсэгт (44-р талбай), ихэнхдээ зүүн тархинд байрладаг бөгөөд эхлээд Дакс (1835), дараа нь Брока (1861) тайлбарласан байдаг.

Сонсголын ярианы төв нь зүүн тархины эхний түр зуурын гируст байрладаг (талбар 22). Энэ төвийг Вернике (1874) тодорхойлсон. Хөдөлгөөний болон сонсголын ярианы төвүүд нь хүчирхэг аксоны багцаар хоорондоо холбогддог.

Бичгийн яриатай холбоотой ярианы функцууд - унших, бичих - тархины зүүн тархины харааны кортексийн өнцгийн гирусаар зохицуулагддаг (талбар 39).

Хэл ярианы моторт төв гэмтсэн үед моторт афази үүсдэг; Энэ тохиолдолд өвчтөн яриаг ойлгодог боловч өөрөө ярьж чадахгүй. Хэрэв ярианы сонсголын төв гэмтсэн бол өвчтөн ярьж, бодлоо амаар илэрхийлж чаддаг, гэхдээ хэн нэгний яриаг ойлгодоггүй, сонсгол нь хадгалагдан үлддэг боловч өвчтөн үгсийг таньдаггүй. Энэ нөхцлийг мэдрэхүйн сонсголын афази гэж нэрлэдэг. Өвчтөн ихэвчлэн маш их ярьдаг (логорея), гэхдээ түүний яриа буруу (аграмматизм), үг хэллэг, үг солих (парафази) байдаг.

Хэл ярианы харааны төвийг гэмтээх нь унших, бичих чадваргүй болоход хүргэдэг.

Зүүн тархины хоёр дахь урд талын гирусын арын хэсгүүдийн үйл ажиллагаа алдагдсан тохиолдолд тусгаарлагдсан бичих эмгэг, agraphia үүсдэг.

Түр зуурын бүсэд үгсийг санах үүрэгтэй 37-р талбар байдаг. Энэ талбарт гэмтэлтэй өвчтөнүүд объектын нэрийг санахгүй байна. Тэд зөв үгээр өдөөх шаардлагатай мартамхай хүмүүстэй төстэй байдаг. Өвчтөн тухайн объектын нэрийг мартсан тул түүний зорилго, шинж чанарыг санаж байгаа тул түүний чанарыг удаан хугацаанд дүрсэлж, энэ объекттой юу хийдгийг хэлж өгдөг боловч үүнийг нэрлэж чадахгүй. Жишээлбэл, "зангиа" гэсэн үгийн оронд өвчтөн зангиа руу хараад: "Энэ бол зочлохоор явахдаа хүзүүндээ зүүж, тусгай зангилаагаар уядаг зүйл юм."

Тархины бүс нутгуудад функцүүдийн хуваарилалт нь үнэмлэхүй биш юм. Тархины бараг бүх хэсэгт олон мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд, өөрөөр хэлбэл янз бүрийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг мэдрэлийн эсүүд байдаг нь тогтоогдсон. Жишээлбэл, харааны талбайн 17-р талбар гэмтсэн бол түүний функцийг 18, ​​19-р талбарууд гүйцэтгэж болно. Үүнээс гадна, одоогийн моторын үйл ажиллагаанаас хамааран бор гадаргын ижил хөдөлгүүрийн цэгийг цочроох янз бүрийн моторт нөлөөлөл ажиглагдаж байна.

Хэрэв тархины бор гадаргын аль нэг бүсийг арилгах үйл ажиллагаа нь бага насны хүүхдийн үйл ажиллагааны хуваарилалт хараахан хатуу тогтоогдоогүй үед хийгддэг бол алдагдсан хэсгийн үйл ажиллагаа бараг бүрэн сэргээгддэг, өөрөөр хэлбэл бор гадаргын дотор механизмын илрэлүүд байдаг. функциональ болон анатомийн эвдэрсэн бүтцийг нөхөх боломжийг олгодог функцүүдийн динамик нутагшуулалт.

Тархины бор гадаргын чухал шинж чанар нь өдөөх ул мөрийг удаан хугацаанд хадгалах чадвар юм.

Нуруу нугасны цочролын дараа үүсэх процессууд секундын турш үргэлжилдэг; кортикал ишний бүсэд (хөдөлгөөнийг зохицуулах нарийн төвөгтэй үйлдэл, давамгайлах хандлага, сэтгэл хөдлөлийн төлөв хэлбэрээр) хэдэн цаг үргэлжилдэг; тархины бор гадар дахь ул мөр үйл явц нь амьдралын туршид санал хүсэлтийн зарчмын дагуу хадгалагдаж болно. Энэ шинж чанар нь мэдээллийг ассоциатив боловсруулах, хадгалах, мэдлэгийн баазыг хуримтлуулах механизмд кортекст онцгой ач холбогдол өгдөг.

Cortex дахь өдөөх ул мөрийг хадгалах нь түүний өдөөх түвшний хэлбэлзлээр илэрдэг; Эдгээр мөчлөгүүд нь моторын бор гадаргын хэсэгт 3-5 минут, харааны хэсэгт 5-8 минут үргэлжилдэг.

Cortex-д тохиолддог гол үйл явц нь өдөөх, дарангуйлах гэсэн хоёр төлөвт явагддаг. Эдгээр мужууд үргэлж харилцан хамааралтай байдаг. Тэд, жишээлбэл, хөдөлгөөний үед үргэлж ажиглагддаг мотор анализаторын дотор үүсдэг; Тэд мөн өөр өөр анализаторуудын хооронд тохиолдож болно. Нэг анализаторын бусдад дарангуйлах нөлөөлөл нь нэг процесст анхаарлаа төвлөрүүлэх боломжийг олгодог.

Хөрш зэргэлдээх мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагаанд харилцан үйлчлэлийн харилцаа маш их ажиглагддаг.

Cortex дахь өдөөлт ба дарангуйллын хоорондын хамаарал нь хажуугийн дарангуйлал гэж нэрлэгддэг хэлбэрээр илэрдэг. Хажуугийн дарангуйлах үед өдөөх бүсийн эргэн тойронд дарангуйлагдсан нейронуудын бүс үүсдэг (нэгэн зэрэг индукц) бөгөөд түүний урт нь дүрмээр бол өдөөх бүсээс хоёр дахин том байдаг. Хажуугийн дарангуйлал нь ойлголтын ялгаатай байдлыг бий болгодог бөгөөд энэ нь эргээд мэдрэгдэж буй объектыг тодорхойлох боломжийг олгодог.

Хажуугийн орон зайн дарангуйллаас гадна кортикал мэдрэлийн эсүүдэд өдөөлт хийсний дараа үйл ажиллагааг дарангуйлах нь үргэлж тохиолддог ба эсрэгээр дарангуйлсны дараа - өдөөлт - дараалсан индукц гэж нэрлэгддэг.

Дарангуйлал нь тодорхой бүс дэх өдөөх үйл явцыг хязгаарлах боломжгүй тохиолдолд өдөөх цацраг нь бор гадаргын бүх хэсэгт тохиолддог. Цацраг туяа нь нейроноос нейрон хүртэл, I давхаргын ассоциатив утаснуудын системийн дагуу явагддаг бөгөөд маш бага хурдтай байдаг - 0.5-2.0 м/с. Өөр нэг тохиолдолд, хөрш зэргэлдээ бүтэц, түүний дотор янз бүрийн анализаторуудын хоорондох кортексийн гурав дахь давхаргын пирамид эсүүдийн аксон холболтын улмаас өдөөх цацраг туяа боломжтой байдаг. Өдөөлтийн цацраг нь нөхцөлт рефлекс болон зан үйлийн бусад хэлбэрийг зохион байгуулах явцад кортикал системийн төлөв байдлын хоорондын харилцааг баталгаажуулдаг.

Үйл ажиллагааны импульсийн дамжуулалтаас үүдэлтэй өдөөх цацраг туяатай зэрэгцэн бор гадаргын бүхэлдээ дарангуйлах төлөвийн цацраг туяа үүсдэг. Дарангуйлах цацрагийн механизм нь бор гадаргын өдөөсөн хэсгүүдээс, жишээлбэл, хагас бөмбөрцгийн тэгш хэмтэй хэсгүүдээс ирж буй импульсийн нөлөөн дор мэдрэлийн эсийг дарангуйлах төлөвт шилжүүлэх явдал юм.

Кортикийн үйл ажиллагааны цахилгааны илрэл

Хүний тархины бор гадаргын функциональ байдлыг үнэлэх нь хэцүү бөгөөд шийдэгдээгүй асуудал юм. Тархины бүтцийн функциональ байдлыг шууд бусаар илэрхийлдэг шинж тэмдгүүдийн нэг бол тэдгээрийн цахилгааны боломжит хэлбэлзлийг бүртгэх явдал юм.

Нейрон бүр мембраны цэнэгтэй байдаг бөгөөд энэ нь идэвхжсэн үед буурч, дарангуйлагдсан үед ихэвчлэн нэмэгддэг, өөрөөр хэлбэл гиперполяризаци үүсдэг. Тархины глиа нь мөн цэнэгийн эсийн мембрантай байдаг. Нейроны мембраны цэнэгийн динамик, глиа, синапс, дендрит, аксон толгод, аксон дахь процессууд - эдгээр нь бүгд байнга өөрчлөгддөг процессууд бөгөөд эрч хүч, хурдаараа харилцан адилгүй байдаг бөгөөд тэдгээрийн салшгүй шинж чанарууд нь үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамаардаг. мэдрэлийн бүтцийг тодорхойлж, эцэст нь түүний цахилгаан үзүүлэлтүүдийг тодорхойлно. Хэрэв эдгээр үзүүлэлтүүдийг микроэлектродоор тэмдэглэвэл тархины орон нутгийн (100 микрон хүртэл диаметртэй) хэсгийн үйл ажиллагааг тусгадаг бөгөөд фокусын үйл ажиллагаа гэж нэрлэдэг.

Хэрэв электрод нь кортикограмм, тархины бор гадаргын хэсэгт байрладаг бол электрод нь кортикограмм гэж нэрлэгддэг. Эцэст нь, хэрэв электрод нь хуйхны гадаргуу дээр байрладаг бол бор гадаргын болон кортикал бүтцийн аль алиных нь нийт үйл ажиллагааг бүртгэдэг. Үйл ажиллагааны энэ илрэлийг электроэнцефалограмм (EEG) гэж нэрлэдэг (Зураг 4.15).

Тархины бүх төрлийн үйл ажиллагаа динамикаар эрчимжиж, суларч, цахилгаан хэлбэлзлийн тодорхой хэмнэлтэй дагалддаг. Амралттай байгаа хүнд гадны өдөөлт байхгүй тохиолдолд тархины бор гадаргын төлөв байдлын өөрчлөлтийн удаан хэмнэл давамгайлж, EEG-д альфа хэмнэл гэж нэрлэгддэг, давтамж нь 8-тай байдаг. секундэд 13, далайц нь ойролцоогоор 50 мкВ байна.

Хүн идэвхтэй үйл ажиллагаанд шилжих нь альфа хэмнэлийг илүү хурдан бета хэмнэл болгон өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд энэ нь секундэд 14-30 хэлбэлзлийн давтамжтай, далайц нь 25 мкВ байдаг.

Амралтын байдлаас анхаарлаа төвлөрүүлэх эсвэл унтах руу шилжих нь тета хэмнэл (секундэд 4-8 чичиргээ) эсвэл дельта хэмнэл (секундэд 0.5-3.5 чичиргээ) үүсэх замаар дагалддаг. Удаан хэмнэлийн далайц нь 100-300 мкВ (4.15-р зургийг үз).

Амралт эсвэл өөр төлөв байдлын үед тархи нь шинэ, хурдацтай нэмэгдэж буй өдөөлтийг үзүүлэх үед EEG дээр сэдэрсэн потенциал (EPs) гэж нэрлэгддэг. Эдгээр нь өгөгдсөн кортикал бүсэд олон мэдрэлийн эсийн синхрон урвалыг илэрхийлдэг.

EP-ийн далд үе ба далайц нь хэрэглэсэн өдөөлтийн эрчмээс хамаарна. EP-ийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, түүний хэлбэлзлийн тоо, шинж чанар нь EP бичлэгийн бүстэй харьцуулахад өдөөлтийн хангалттай байдлаас хамаарна.

EP нь анхдагч эсвэл үндсэн болон хоёрдогч хариу урвалаас бүрдэж болно. Анхан шатны хариу үйлдэл нь хоёр фазын эерэг сөрөг хэлбэлзэл юм. Тэдгээр нь анализаторын бор гадаргын анхдагч бүсэд бүртгэгддэг бөгөөд зөвхөн тухайн анализаторт тохирсон өдөөлтөөр л бүртгэгддэг. Жишээлбэл, анхдагч харааны бор гадаргын харааны өдөөлт (талбар 17) хангалттай (Зураг 4.16). Анхдагч хариу урвалууд нь богино далд үе (LP), хоёр фазын хэлбэлзлээр тодорхойлогддог: эхлээд эерэг, дараа нь сөрөг. Анхдагч хариу урвал нь ойролцоох мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг богино хугацааны синхрончлолын улмаас үүсдэг.

Хоёрдогч хариу урвалууд нь анхдагчаас илүү хоцролт, үргэлжлэх хугацаа, далайцын хувьд өөрчлөгддөг. Дүрмээр бол хоёрдогч хариу урвал нь тодорхой семантик утгатай дохио, тухайн анализаторын хувьд хангалттай өдөөлтөд ихэвчлэн тохиолддог; тэд бэлтгэл сургуулилтаар сайн төлөвшсөн.

Хагас бөмбөрцөг хоорондын харилцаа

Тархины хагас бөмбөлгүүдийн харилцааг тархины хагас бөмбөлгүүдийн мэргэшлийг хангах, зохицуулалтын үйл явцыг хэрэгжүүлэх, эрхтэн, эрхтэн тогтолцоо, бие махбодийн үйл ажиллагааг хянах найдвартай байдлыг нэмэгдүүлэх функц гэж тодорхойлдог.

Тархины тархи хоорондын харилцааны үүрэг нь функциональ хагас бөмбөрцгийн тэгш бус байдлын шинжилгээнд хамгийн тод илэрдэг.

Тархины зүүн ба баруун хагасыг гэмтээх янз бүрийн үр дагаварт анхаарлаа хандуулж байх үед тархины хагас бөмбөрцгийн үйл ажиллагааны тэгш бус байдлыг анх 19-р зуунд илрүүлсэн.

1836 онд Марк Дакс Монпелье (Франц) дахь анагаах ухааны нийгэмлэгийн хурал дээр үг хэлж, хэл ярианы чадвараа алдсан өвчтөнүүдийн талаар товч илтгэл тавьжээ - энэ нь мэргэжилтнүүдийн афази гэж нэрлэгддэг эмгэг юм. Дакс яриа алдагдах, тархины гэмтсэн тал хоёрын хооронд холбоо байгааг анзаарчээ. Түүний ажиглалтаар афази өвчтэй 40 гаруй өвчтөнд зүүн тархи гэмтсэн шинж тэмдэг илэрчээ. Эрдэмтэд зөвхөн баруун тархи гэмтсэн афазийн ганц тохиолдлыг илрүүлж чадаагүй. Эдгээр ажиглалтыг нэгтгэн дүгнэж, Дакс дараах дүгнэлтийг хийсэн: тархины тал бүр өөрийн гэсэн тусгай функцийг хянадаг; яриа нь зүүн тархиаар хянагддаг.

Түүний илтгэл амжилт олсонгүй. Дакс Брока нас барснаас хойш хэсэг хугацааны дараа хэл яриа алдагдах, нэг талын саажилттай өвчтөнүүдийн тархины үхлийн дараах үзлэгийн үеэр хоёуланд нь зүүн урд талын дэлбэнгийн хэсгүүдийг хамарсан гэмтлийн голомтуудыг тодорхой тогтоожээ. Энэ бүс нь Брокагийн бүс гэж нэрлэгддэг болсон; Энэ нь түүний доод урд талын гирусын арын хэсгүүдийн хэсэг гэж тодорхойлсон.

Хоёр гарны аль нэгийг нь илүүд үзэх ба ярианы хоорондын уялдаа холбоог судалж үзээд баруун гартай хүмүүсийн яриа, хөдөлгөөнд илүү уян хатан байх нь баруун гартай хүмүүсийн зүүн тархины давуу байдалтай холбоотой болохыг санал болгов.

Брокагийн ажиглалтыг нийтэлснээс хойш 10 жилийн дараа тархины хоёр хагас бөмбөрцгийн хоорондын харилцааны талаархи зонхилох үзэл баримтлал нь хагас бөмбөрцгийн давамгайлал гэж нэрлэгддэг ойлголт болжээ.

1864 онд Английн мэдрэлийн эмч Жон Жексон: "Одоогоос хойш хоёр тархи нь бие махбодийн болон үйл ажиллагааны хувьд ижил байдаг гэдэгт эргэлздэггүй байсан бол одоо Дакс, Брока болон бусад хүмүүсийн судалгааны ачаар ийм болжээ. Нэг хагас бөмбөрцгийн гэмтэл нь хүнийг хэл яриаг нь бүрмөсөн алдахад хүргэдэг нь тодорхой тул өмнөх үзэл бодол нь үндэслэлгүй болсон.

Д.Жексон "тэргүүлэх" хагас бөмбөрцгийн санааг дэвшүүлсэн бөгөөд үүнийг хагас бөмбөрцгийн давамгайлах үзэл баримтлалын өмнөх үе гэж үзэж болно. "Хоёр бөмбөрцөг бие биенээ зүгээр л хуулбарлаж чадахгүй" гэж тэр бичжээ, "хэрэв тэдгээрийн зөвхөн нэгийг нь гэмтээх нь хэл ярианы чадвараа алдахад хүргэдэг. Дээр нь юу ч байхгүй эдгээр үйл явцын (ярианы) хувьд мэдээж тэргүүлэгч нам байх ёстой.” Жексон цааш нь "ихэнх хүмүүсийн тархины давамгайлсан тал нь хүсэл зоригийн зүүн тал байдаг ба баруун тал нь автомат байдаг" гэж дүгнэжээ.

1870 он гэхэд бусад судлаачид зүүн тархи гэмтсэнээс болж олон төрлийн хэл ярианы эмгэг үүсч болохыг ойлгож эхэлсэн. К.Вернике зүүн тархины түр зуурын арын хэсэг гэмтсэн өвчтөнүүд ихэвчлэн яриаг ойлгоход бэрхшээлтэй тулгардаг болохыг тогтоожээ.

Баруун тархи гэхээсээ илүү зүүн хэсэг нь гэмтсэн зарим өвчтөнүүд уншиж, бичихэд бэрхшээлтэй байсан. Бас тэгж итгэж байсан зүүн тархиМөн "зорилготой хөдөлгөөнийг" хянадаг.

Эдгээр өгөгдлийн нийт дүн нь хоёр хагас бөмбөрцгийн хоорондын харилцааны талаархи санааны үндэс болсон. Нэг хагас бөмбөрцөг (баруун гартай хүмүүст ихэвчлэн зүүн тал) нь ярианы болон бусад дээд функцийг гүйцэтгэдэг, нөгөө нь (баруун) эсвэл "хоёрдогч" нь "давхаргадаг" зүүний хяналтанд байдаг гэж үздэг.

Тархины тархины хагас бөмбөлгүүдийн ярианы тэгш бус байдал нь яриа гарахаас өмнө хүүхдийн тархины хагас бөмбөлгүүдийн тэнцвэрт байдлын талаархи санааг урьдчилан тодорхойлсон. Тархины тэгш бус байдал нь шар биений боловсорч гүйцсэн үед үүсдэг гэж үздэг.

Бүх гностик болон оюуны үйл ажиллагаанд зүүн тархи нь "баруун гартай хүмүүс", баруун тал нь "дүлий ба дүлий" гэсэн ойлголттой байдаг хагас бөмбөрцгийн давамгайлах үзэл баримтлал бараг зуун жилийн турш оршин тогтнож ирсэн. Гэсэн хэдий ч баруун тархи хоёрдогч, хамааралтай гэсэн санаа нь бодит байдалтай нийцэхгүй байгааг нотлох баримт аажмаар хуримтлагдав. Тиймээс тархины зүүн тархины эмгэгтэй өвчтөнүүд хэлбэр дүрс, орон зайн харилцааг үнэлэх тестийг эрүүл хүмүүстэй харьцуулахад муу хийдэг. Хоёр хэлээр (Англи, Иддиш) ярьдаг мэдрэлийн хувьд эрүүл хүмүүсийг илүү сайн таньдаг Англи үгс, баруун талын харааны талбарт, зүүн талд нь идиш үгсийг үзүүлэв. Энэ төрлийн тэгш бус байдал нь унших чадвартай холбоотой гэж дүгнэсэн: англи үгсийг зүүнээс баруун тийш уншдаг, идд хэлийг баруунаас зүүн тийш уншдаг.

Хагас бөмбөрцгийн давамгайллын тухай ойлголт тархахтай зэрэгцэн баруун буюу хоёрдогч тархи нь өөрийн гэсэн онцгой чадвартай болохыг нотлох баримтууд гарч ирэв. Тиймээс Жексон харааны дүрсийг бий болгох чадвар нь баруун тархины арын дэлбээнд нутагшдаг гэж мэдэгдэв.

Зүүн тархи гэмтэх нь аман ярианы чадварыг шалгахад хангалтгүй гүйцэтгэлд хүргэдэг. Үүний зэрэгцээ баруун тархи нь гэмтсэн өвчтөнүүд геометрийн дүрсийг удирдах, оньсого эвлүүлэх, зураг, дүрсийн дутуу хэсгийг бөглөх, хэлбэр дүрс, зай, орон зайн хамаарлыг үнэлэх бусад ажлуудыг багтаасан аман бус туршилтуудыг ихэвчлэн муу гүйцэтгэдэг. .

Баруун тархи гэмтэх нь ихэвчлэн чиг баримжаа, ухамсрын гүнзгий хямрал дагалддаг болохыг тогтоожээ. Ийм өвчтөнүүд орон зайн чиг баримжаа муутай, олон жил амьдарсан байшин руугаа замаа олох боломжгүй байдаг. Баруун тархи гэмтэх нь бас холбоотой байдаг тодорхой төрөлагнозия, өөрөөр хэлбэл танил мэдээллийг хүлээн зөвшөөрөх, ойлгоход саад болох, гүнзгий ойлголт, орон зайн харилцаа холбоо. Агнозын хамгийн сонирхолтой хэлбэрүүдийн нэг бол нүүрний агнози юм. Ийм агнозитай өвчтөн танил царайг таньж чаддаггүй, заримдаа хүмүүсийг бие биенээсээ огт ялгаж чаддаггүй. Жишээлбэл, бусад нөхцөл байдал, объектуудыг таних чадвар нь муудаагүй байж болно. Баруун тархи нь мэргэшсэн болохыг харуулсан нэмэлт мэдээллийг хэл ярианы хүнд хэлбэрийн өвчтэй өвчтөнүүдийн ажиглалтаас олж авсан боловч ихэнхдээ дуулах чадвараа хадгалдаг. Нэмж дурдахад тархины баруун талын гэмтэл нь ярианд нөлөөлөхгүйгээр хөгжмийн чадвараа алддаг болохыг эмнэлзүйн тайланд дурдсан байдаг. Амузиа гэж нэрлэгддэг энэхүү эмгэг нь ихэвчлэн цус харвалт эсвэл тархины бусад гэмтэлтэй мэргэжлийн хөгжимчдөд ажиглагддаг.

Мэдрэлийн мэс засалчид комиссуротомийн хэд хэдэн мэс засал хийж, эдгээр өвчтөнүүдэд сэтгэлзүйн судалгаа хийсний дараа баруун тархи нь өөрийн гэсэн өндөр гностик функцтэй болох нь тодорхой болсон.

Interhemispheric тэгш бус байдал нь мэдээллийн боловсруулалтын функциональ түвшингээс ихээхэн хамаардаг гэсэн санаа байдаг. Энэ тохиолдолд өдөөлтийн шинж чанарт бус харин ажиглагчийн өмнө тулгарч буй гностик даалгаврын онцлогт шийдвэрлэх ач холбогдол өгдөг. Баруун тархи нь дүрслэлийн функциональ түвшинд, зүүн тал нь категорийн түвшинд мэдээллийг боловсруулахад мэргэшсэн гэж ерөнхийд нь хүлээн зөвшөөрдөг. Энэ аргыг ашиглах нь хэд хэдэн шийдэгдэх боломжгүй зөрчилдөөнийг арилгах боломжийг бидэнд олгодог. Ийнхүү хөгжмийн нот, хурууны тэмдгүүдийг унших үед нээгдсэн зүүн тархины давуу талыг эдгээр үйл явц нь мэдээллийн боловсруулалтын категори түвшинд явагддагтай холбон тайлбарлаж байна. Тэдгээргүйгээр үгсийг харьцуулах хэл шинжлэлийн шинжилгээЭдгээр асуудлыг шийдвэрлэхийн тулд дүрслэлийн функциональ түвшинд мэдээллийг боловсруулахад хангалттай байдаг тул тэдгээрийг баруун тархи руу чиглүүлэхэд илүү амжилттай хэрэгждэг.

Interhemispheric тэгш бус байдал нь мэдээллийн боловсруулалтын функциональ түвшингээс хамаардаг: зүүн тархи нь семантик болон ойлголтын функциональ түвшинд мэдээллийг боловсруулах чадвартай, баруун тархи нь мэдрэхүйн түвшинд хязгаарлагддаг.

Мэдээллийг хажуугаар нь танилцуулах тохиолдолд бөмбөрцөг хоорондын харилцан үйлчлэлийн гурван аргыг ялгаж салгаж болох бөгөөд энэ нь харааны таних үйл явцад илэрдэг.

1. Зэрэгцээ үйл ажиллагаа. Бөмбөрцөг бүр өөрийн механизмыг ашиглан мэдээллийг боловсруулдаг.

2. Сонгуулийн үйл ажиллагаа. Мэдээллийг "чадварлаг" хагас бөмбөрцөгт боловсруулдаг.

3. Хоршооллын үйл ажиллагаа. Хоёр тархи нь мэдээлэл боловсруулахад оролцдог бөгөөд энэ үйл явцын тодорхой үе шатанд тэргүүлэх үүрэг гүйцэтгэдэг.

Бүрэн бус дүрсийг таних үйл явцад нэг буюу өөр хагас бөмбөрцгийн оролцоог тодорхойлдог гол хүчин зүйл бол зурагт ямар элемент дутагдаж байгаа, тухайлбал зурагт байхгүй байгаа элементүүдийн ач холбогдлын зэрэг юм. Хэрэв зургийн нарийн ширийн зүйлийг тэдгээрийн ач холбогдлын зэргийг харгалзахгүйгээр устгасан бол баруун тархины бүтцийн гэмтэлтэй өвчтөнүүдэд таних нь илүү хэцүү байсан. Энэ нь баруун тархи нь ийм дүрсийг танихад тэргүүлэх байр суурь эзэлдэг гэж үзэх үндэслэл болдог. Хэрэв харьцангуй жижиг боловч өндөр ач холбогдолтой хэсгийг зурагнаас хассан бол зүүн тархины бүтэц эвдэрсэн үед таних чадвар муудсан бөгөөд энэ нь ийм дүрсийг танихад зүүн тархи давамгайлж байгааг харуулж байна.

Баруун тархинд харааны өдөөлтийг илүү бүрэн гүйцэд үнэлдэг бол зүүн талд нь тэдний хамгийн чухал, чухал шинж чанарыг үнэлдэг.

Тодорхойлох ёстой зургийн нэлээд олон тооны нарийн ширийн зүйлийг арилгахад түүний хамгийн мэдээлэл сайтай, чухал хэсэг нь гажуудахгүй, устгагдахгүй байх магадлал бага тул зүүн тархийг таних стратеги мэдэгдэхүйц хязгаарлагдмал байдаг. Ийм тохиолдолд зурагт агуулагдах бүх мэдээллийг ашиглахад үндэслэсэн баруун тархины стратегийн шинж чанар нь илүү тохиромжтой байдаг.

Эдгээр нөхцөлд зүүн хагас бөмбөрцгийн стратегийг хэрэгжүүлэхэд тулгарч буй бэрхшээлүүд нь зүүн тархи нь дүрсний бие даасан элементүүдийг үнэн зөв үнэлэх "чадвар" хангалтгүй байгаатай холбоотой юм. Шугамын урт, чиг баримжаа, нумын муруйлт, өнцгийн хэмжээг үнэлэх нь голчлон баруун тархины гэмтэлтэй холбоотой судалгаанууд үүнийг нотолж байна.

Зургийн ихэнх хэсгийг устгасан тохиолдолд өөр дүр зураг ажиглагдаж байгаа боловч түүний хамгийн чухал, мэдээллийн хэсэг нь хадгалагдан үлджээ. Ийм нөхцөлд таних илүү тохиромжтой арга нь зургийн хамгийн чухал хэсгүүдийн дүн шинжилгээнд суурилдаг - зүүн тархи ашигладаг стратеги.

Бүрэн бус зургуудыг таних үйл явцад баруун ба зүүн тархины аль алиных нь бүтэц оролцдог бөгөөд тэдгээрийн оролцооны зэрэг нь танилцуулсан зургийн шинж чанар, юуны түрүүнд зураг нь хамгийн чухал мэдээллийн элементүүдийг агуулсан эсэхээс хамаарна. Эдгээр элементүүдийн дэргэд зонхилох үүрэг нь зүүн тархинд хамаарна; тэдгээрийг арилгах үед баруун тархи нь таних үйл явцад голлох үүрэг гүйцэтгэдэг.

Бидний тархинд хэдэн мэдрэлийн эс байдаг вэ? Зуун тэрбум. Энэ тоог олон нийт мэддэг ч хаанаас ирснийг хэн ч мэдэхгүй. Ямар ч байсан Рио-де-Жанейрогийн (Бразил) Холбооны Их Сургуулийн Сюзана Херкулано-Хузелийн хэлснээр тэрээр бусад мэдрэл судлаачдаас эдгээр "зуу зуун тэрбум" -ын гарал үүслийг олж мэдэхийг оролдоход хэн ч түүнд тодорхой хариулт өгч чадахгүй байв. Тэгээд тэр тархины мэдрэлийн эсийг өөрөө тоолохоор шийджээ.

Хүний тархины бүх мэдрэлийн эсийг гараар дамжин өнгөрөх нь тэнгэрийн оддын тоо, сахалтай үс, ууттай намуу цэцгийн үрийг тоолохоос ч илүү боломжгүй юм шиг санагддаг. Та үлгэрийн туслахын тусламжгүйгээр үүнийг хийж чадахгүй. Гэсэн хэдий ч энэ асуудлыг янз бүрийн нарийвчлалтайгаар шийдвэрлэх боломжийг олгодог шинжлэх ухааны аргууд байдаг.

Ажлыг стандарт аргыг ашиглан хийж болно: тархины жижиг хэсгийг авч, доторх мэдрэлийн эсийн тоог тоолж, дараа нь мэдрэлийн эсүүд тархсанаас хамааран үр дүнг бүх тархины хэмжээтэй пропорциональ хэмжээгээр нэмэгдүүлнэ. их бага хэмжээгээр жигд байна.

Гэвч судлаачид өөр аргыг сонгосон. Тэд тархийг бүхэлд нь авч, эсийн мембраныг сайтар уусгаж, эсийн цөм хөвж байсан эвдэрсэн эсүүдээс шөл үүсгэв. Энэ шөлний аль ч хэсэгт цөмний нягтрал яг адилхан байв. Үүний дараа үүссэн хольцын нэг халбага дахь нейроны бөөмийн тоог харьцангуйгаар тооцоолсон. Энэ тохиолдолд мэдээжийн хэрэг, мэдрэлийн дохиог дамжуулахад оролцдоггүй үйлчилгээний цөм, глиал эсүүд анхааралдаа аваагүй болно.

Эрдэмтэд уг ажилд 50, 51, 54, 71 настай дөрвөн эрэгтэйн тархийг ашигласан байна. Тэдний хэн нь ч мэдрэлийн өвчнөөр шаналж байгаагүй (тэд бүгд тархиа шинжлэх ухаанд өвлүүлсэн). Бидний тархинд дунджаар 86 тэрбум нейрон байдаг нь бодсоноос 14 тэрбумаар бага. Хэрэв энэ ялгаа нь хэн нэгэнд тийм ч чухал биш юм шиг санагдвал хүний ​​тархи хулсны тархийг бүхэлд нь, гориллагийн тархины хагасыг бүрдүүлдэг мэдрэлийн эсийн тоогоор "жингээ хассан" гэдгийг тусгайлан тодруулъя. Хэмжээ нь энд чухал юм!

Гэсэн хэдий ч тархины хэмжээ, биеийн хөгжлийн зэрэг хоорондын уялдаа холбоотой янз бүрийн санал бодол байдаг. Мэдэгдэж байгаагаар мэдрэлийн эсийн тоо, тэдгээрийн зохион байгуулалт, мэдрэлийн эсүүдийн хоорондын холболтын арга, ийм холболтын тоо, түүнчлэн мэдрэлийн эсүүд өөр хоорондоо янз бүрийн холбоо барих чадвар зэрэг нь чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. . Цөөн тооны интернейрон холболтууд нь олон мэдрэлийн эсийн давуу талыг үгүйсгэдэг.

Зарим судлаачид тархины хэмжээ ерөнхийдөө зөвхөн биеийн хэмжээтэй таарч, тархи зөвхөн том биеийг удирдахад хялбар болгохын тулд ургадаг гэж үздэг. Бусад нь эсрэгээрээ хүний ​​тархины томрол нь сэтгэцийн өндөр үйл ажиллагаа үүсч, нийгмийн амьдралын хөгжилтэй холбоотой гэж үздэг.

Мэдрэлийн систем. Лекц 2.

Холтостархи (cotex cerebri) нь гадаргуу дээрх саарал материалын тасралтгүй давхарга юм тархины тархи 2-5 мм зузаантай. Энэ нь зөвхөн эргэлт дээр байрладаг төдийгүй бүх ховилд үргэлжилдэг бөгөөд үүний үр дүнд түүний талбай харьцангуй том бөгөөд насанд хүрсэн хүний ​​хувьд 2200 см 2 байдаг. Холтосны масс 581 гр, эзэлхүүн нь 560 см3 орчим байна. Энэ тохиолдолд бор гадаргын гол эзэлхүүн нь цагаан бодисоос бүрдэнэ (450 см 3, жин - 470 гр). Кортикал мэдрэлийн эсийн биеийн масс нь ердөө 21 г (20 см3) байдаг.

Кортикал мэдрэлийн эсийн хэмжээ 8-9 хооронд хэлбэлздэг мк 150 хүртэл мк.Хүний тархины бор гадарт 15 тэрбум хүртэл мэдрэлийн эсүүд байдаг бөгөөд үүний 6 тэрбум нь жижиг эсүүд юм. Кортикал мэдрэлийн эсүүдийн дийлэнх нь пирамид мэдрэлийн эсүүд ба одны мэдрэлийн эсүүд гэсэн хоёр төрөлд хамаардаг. Эдгээр эсүүд нь бор гадаргын тодорхой давхаргад байрладаг.

Хүний тархинд филогенетикийн хувьд хэд хэдэн ялгаатай байдаг янз бүрийн төрөлхолтос:

Эртний бор гадаргын палеокортекс (0.6%) нь бараг ямар ч давхаргагүй (1-2 давхарга), үнэрлэх гурвалжны бүсэд байрладаг, таславчны pellucidum бүрхэвчийг бүрдүүлж, амигдала цөмийг хүрээлдэг.

Хуучин бор гадаргын - archicortex (2.2%) - 2-3 давхаргатай, шүдэнзний саарал бодис, гиппокампийн саарал бодис, шар бие дээрх медуляр судаснуудаар төлөөлдөг.

Шилжилтийн кортекс - мезокортекс (1.6%) - хонгилтой гирусын хэсэг.

Шинэ кортекс - neocortex (95.6%) нь сайн бүтэцтэй, 6 давхаргатай.

Дээд сээр нуруутан амьтдад ихэвчлэн зургаан илүү буюу бага тодорхой тодорхойлогдсон давхарга байдаг. Гэхдээ эхнийхээс бусад давхарга бүрийг хоёр, бүр гурван дэд давхаргад хувааж болно.

Эхний давхарга, бүсийн гэж нэрлэгддэг буюу молекул хавтан, голчлон пирамид мэдрэлийн эсийн оройн дендритүүдийн plexuses-аас бүрддэг бөгөөд эсийн бие нь бор гадаргын бусад давхаргад байрладаг. Эхний давхаргад мэдрэлийн эсүүд маш цөөхөн байдаг. Энэ нь хэвтээ эсүүдийг агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн аксон ба дендритүүд нь нэг давхаргад хэвтээ байрлалтай байдаг.

Хоёр дахь давхарга, гадаад мөхлөгт гэж нэрлэгддэг буюу гаднах мөхлөгт хавтан, жижиг пирамид гэж нэрлэгддэг interneurons болон одны мэдрэлийн эсүүдэд хамаарах жижиг эсүүдийн массыг багтаадаг бөгөөд жижиг пирамид эсүүд хоёрдугаар давхаргад давамгайлдаг.

Гурав дахь давхарга нь гаднах пирамид хавтан юмдунд хэмжээний пирамид эсүүдийг агуулдаг

Дөрөв дэх давхарга, дотоод мөхлөгт гэж нэрлэгддэг буюу дотоод мөхлөгт хавтан, голчлон жижиг одны эсүүдээс бүрдэх боловч жижиг, дунд хэмжээтэй пирамидуудыг агуулдаг.

Тав дахь давхарга нь дотоод пирамид хавтан юмаварга том пирамид эсүүд эсвэл Бетц эсүүдийг агуулдаг.

Зургаа дахь давхарга – олон хэлбэртэй хавтанголчлон дунд хэмжээний пирамид эсүүд ба цөөн тооны жижиг пирамид болон одны эсүүдийг агуулдаг.

Эхний гурван давхарга нь бор гадаргын янз бүрийн хэсгүүдийн хоорондох холболтыг хангадаг. Дөрөв дэх давхарга нь афферент мэдээлэл ирдэг газруудад (мэдрэмтгий төвүүд, ялангуяа төвийн дараах гирус) илүү хөгжсөн байдаг. Тав дахь давхарга нь бор гадаргын моторт хэсгүүдэд илэрхийлэгддэг: төвлөрсөн гирус, төвийн төв хэсэг, супрамаргинал гирус.

Пирамид нейрон бүр нь пирамид эс, олон дендриттэй байдаг. Пирамид нейроны аксон нь эсийн ёроолд байрлах жижиг толгодоос гарч ирдэг. Жижиг, завсрын буюу завсрын пирамид мэдрэлийн эсүүдэд хэвтээ эсвэл босоо чиглэлд салаалсан аксонууд нь бор гадаргаас гарахгүйгээр шууд дуусдаг. Дунд хэсгийн аксонууд ба агуу пирамидуудбор гадаргын олон барьцаа ялгаруулж, гол их бие нь арьс доорх цагаан бодис руу ордог. Тэдгээрийн зарим нь өгөгдсөн тархины бор гадаргын бор гадаргын доорх бодисоос буцаж ирдэг, эсвэл корпус каллосумыг дайран өнгөрч, нөгөө хагас бөмбөрцгийн бор гадаргаар төгсдөг. Тэд тархины бор гадаргын янз бүрийн хэсгүүдийг нэгтгэхэд үйлчилдэг. Тиймээс ийм пирамид мэдрэлийн эсүүд гэж нэрлэгддэг ассоциатив.Бусад тэнхлэгүүд нь тархины доорхи формацууд, цаашлаад тархи, нугасны янз бүрийн хэсгүүдэд чиглэгддэг. Эдгээр пирамидуудыг нэрлэдэг проекц.Хөхтөн амьтдын филогенетик хөгжилтэй холбоотойгоор пирамид эсийн тоо ихээхэн нэмэгддэг.

Бүхэл бор гадаргын өргөн, эсийн тоо, урд талын хэсэг дэх эсийн давхарга бүрийн өргөн, түүнчлэн эсийн бүтэц, өөрөөр хэлбэл, бор гадаргын хэсэг бүрийн эсийн хэмжээ, хэлбэр, зохион байгуулалт нь маш өөр өөр байдаг. . Эдгээр өөрчлөлтүүд нь тодорхой, тодорхой зааглагдсан нутаг дэвсгэрийг эзэлдэг. Том хөхтөн амьтдын тархинд 11 тод харагдах том кортикал талбайнууд байдаг.

Гистологи, физиологийн судалгаанд үндэслэн ийм талбар бүрийг хэд хэдэн бие даасан хэсгүүдэд хуваасан. Кортексийн илүү чухал ялгаа нь дээд хөхтөн амьтад - сармагчинд ажиглагддаг. Энэ нь ялангуяа хүмүүст маш сайн байдаг.

Ийм судалгааны эхлэлийг Киевийн эрдэмтэн Владимир Алексеевич Бетс тавьсан бөгөөд 1874 онд "Тархины бор гадаргын хоёр төв" гэсэн өгүүлэл нийтэлж, төвийн өмнөх гирусын мотор бүс, төвийн дараах гирусын мэдрэмтгий бүсийг дүрсэлсэн байдаг.

1909 онд Германы мэдрэлийн эмч Корбиниан Бродманн цитоархитектоник талбайн зургийг нийтлэв. тархины бор гадаргын. Бродманн бол бор гадаргын газрын зургийг анх гаргасан хүн юм. Дараа нь О.Фогт, С.Фогт (1919-1920) нар шилэн бүтцийг харгалзан тархины бор гадаргын 150 миелоархитектоник бүсийг тодорхойлсон. ЗХУ-ын Анагаахын Шинжлэх Ухааны Академийн Тархины Хүрээлэнд И.Н.Филиппов, С.А.Саркисов нар тархины бор гадаргын газрын зураг, түүний дотор 47 цитоархитектоник талбайн зургийг бүтээжээ.

Туршилтын судалгаагаар амьтдад тархины бор гадаргын тодорхой хэсгийг устгах эсвэл устгах үед зарим үйл ажиллагаа тасалддаг болохыг харуулж байна. Эдгээр баримтууд нь тархины бор гадаргын тодорхой хэсэгт хавдар, гэмтэлтэй өвчтэй хүмүүсийн эмнэлзүйн ажиглалтаар нотлогддог. Энэ бүхэн нь тархины бор гадаргад тодорхой функцүүдийн гүйцэтгэлийг зохицуулдаг төвүүд байдаг гэж дүгнэх боломжийг бидэнд олгосон. Физиологийн болон эмнэлзүйн мэдээллийн морфологийн баталгаа нь тархины бор гадаргын янз бүрийн хэсгүүдийн бүтцийн янз бүрийн чанарын тухай сургаал байсан - бор гадаргын цито- ба миелоархитектоник. Мэдрэлийн эсүүд нь бор гадаргын тархсан байрлалтай биш, харин чуулгад хуваагддаг нь тогтоогдсон.

Кортикал мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг судлахын тулд орчин үеийн микроэлектродын аргуудыг ашиглах нь неокортекс дахь мэдрэхүйн мэдээллийг боловсруулах, бор гадаргын бүтцийн зохион байгуулалтын талаархи ойлголтыг ихээхэн өргөжүүлсэн. 1957 онд Америкийн судлаач В.Маунткастл муурны мэдрэхүйн мэдрэхүйн (мэдрэгч моторт) бор гадаргын эсүүдийн янз бүрийн арга хэлбэрийн өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвалд дүн шинжилгээ хийж дараах зүйлийг олж илрүүлжээ. сонирхолтой баримт. Микроэлектродыг соматосенсорын бор гадаргын гадаргуутай перпендикуляр дүрж байх үед түүнтэй тулгарсан бүх эсүүд өдөөлтөд, жишээлбэл, арьсанд хөнгөн хүрэх эсвэл үе мөчний хөдөлгөөнд адил хариу үйлдэл үзүүлдэг. Хэрэв электродыг бор гадаргын гадаргуутай өнцгөөр дүрсэн бол түүний зам дагуу янз бүрийн мэдрэхүйн хэлбэр бүхий мэдрэлийн эсүүд тодорхой давтамжтайгаар ээлжлэн оров.

Эдгээр туршилтын баримтууд дээр үндэслэн В.Маунткастл соматосенсорын бор гадаргын зохион байгуулалттай гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. үндсэн функциональ нэгжүүд - баганагадаргууд перпендикуляр чиглэсэн. Ийм баганын диаметр нь 500 μм орчим байдаг бөгөөд энэ нь afferent talamocortical fiber-ийн терминалуудын хэвтээ тархалт ба дендритүүдийн босоо чиглэлийн дагуу тодорхойлогддог. пирамид эсүүд. Mountcastle дагуу багана нь мэдрэхүйн моторт бор гадаргын анхан шатны блок, нэг горимын рецепторуудын мэдээллийг орон нутгийн боловсруулалт хийдэг. Неокортексийн булчирхайлаг зохион байгуулалтын энэхүү таамаглал өргөн тархаж, манай улсад болон гадаадад энэ чиглэлээр цаашдын судалгаа хийхэд түлхэц өгсөн.

Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу мэдрэхүйн моторт бор гадаргын функциональ багана бүр нь 5-6 үүр шиг нейроныг нэгтгэсэн хэд хэдэн морфологийн микромодулуудаас бүрддэг. Энэ модуль нь хэд хэдэн пирамид эсүүдийг агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн оройн дендритүүд нь аль болох ойрхон байрладаг бөгөөд дендрит багц үүсгэдэг; Энэ цацрагийн дотор боломжтой электротоник холболтууд, энэ нь бүхэл бүтэн холбооны синхрон ажиллагааг хангадаг.

Босоо чиглэлтэй пирамид эсүүдийн бүлэгтэй зэрэгцэн оршдог одны эсүүд, микромодульд хүрч ирдэг таламокортик утаснууд. Дарангуйлах функцийг гүйцэтгэдэг зарим одны эсүүд нь хэвтээ чиглэлд урт тэнхлэгтэй байдаг. Пирамид эсийн аксонууд нь микромодуль доторх хөнгөвчлөх нөлөөлөл ба микромодуль хоорондын дарангуйлах харилцан үйлчлэлийн аль алиныг нь хангаж, дарангуйлагч интернейронуудтай холбогддог давтагдах барьцаа үүсгэдэг. Тодорхой таламокортикал afferents-ийн терминалуудын хэвтээ салаалсан хэд хэдэн бүтцийн микромодульууд, терминалуудын аксонууд ба одны эсийн процессууд нь диаметр нь 500-1000 мкм хүрдэг багана (эсвэл макромодуль) үүсгэдэг. Багана бүр нь функциональ нэгдлээр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь баганын мэдрэлийн эсүүд нэг төрлийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх замаар илэрдэг.

Дараа нь бор гадаргын бусад проекцын бүсийг судлахдаа булчирхайлаг зохион байгуулалтын зарчим батлагдсан.

I.P. Павлов тархины бор гадаргыг тасралтгүй мэдрэхүйн гадаргуу, анализаторуудын кортикал төгсгөлийн цуглуулга гэж үздэг. Тэрээр анализаторуудын кортикал төгсгөл нь ямар нэг хатуу тодорхойлогдсон бүс биш гэдгийг харуулсан. Тархины кортекс нь цөм болон тархсан элементүүдэд хуваагддаг. Цөм нь бор гадаргын мэдрэлийн эсүүд төвлөрсөн газар бөгөөд тодорхой захын рецепторын бүх элементүүдийн яг проекцийг бүрдүүлдэг. илүү өндөр дүн шинжилгээ, функцүүдийн синтез ба интеграцчилал. Тарсан элементүүд нь цөмийн захын дагуу болон түүнээс нэлээд зайд байрлаж болно. Тэд илүү энгийн анализ, синтез хийдэг. Цөмийг устгах явцад тархсан элементүүд байгаа нь зарим талаараа эвдэрсэн функцийг нөхөх боломжийг олгодог. Төрөл бүрийн анализаторуудын тархсан элементүүдийг эзэлдэг хэсгүүд нь бие биенийхээ дээр давхарлаж, бие биентэйгээ давхцаж болно. Тиймээс тархины бор гадаргыг бүдүүвчээр янз бүрийн анализаторуудын бөөм гэж төсөөлж болох бөгөөд тэдгээрийн хооронд өөр өөр (зэргэлдээх) анализаторуудад хамаарах тархсан элементүүд байдаг. Дээрх нь бидэнд ярих боломжийг олгодог функцүүдийн динамик нутагшуулалттархины бор гадаргын хэсэгт (I.P. Павлов).

Цитоархитектоникийн зураглалын дагуу хүний ​​тархины хагас бөмбөлгүүдийн гирус ба дэлбэнтэй холбоотой янз бүрийн анализаторуудын (цөм) зарим кортикаль төгсгөлүүдийн байрлалыг авч үзье.

1. Төвийн дараах гирус ба дээд париетал дэлбэнгийн бор гадарт ерөнхий тархины бор гадаргын анализаторын цөмийг бүрдүүлдэг мэдрэлийн эсүүд оршдог. мэдрэмж(температур, өвдөлт, хүрэлцэх) ба проприоцептив. Тархины кортекс руу чиглэсэн мэдрэхүйн замууд нь нугасны янз бүрийн сегментүүдийн түвшинд (өвдөлт, температурын мэдрэмж, мэдрэгч ба даралтын замууд), эсвэл medulla oblongata түвшинд (кортикаль чиглэлийн проприоцептив мэдрэмжийн замууд) огтлолцдог. . Үүний үр дүнд хагас бөмбөрцөг бүрийн дараах төвийн гирусууд нь биеийн эсрэг талын хагастай холбогддог. Төвийн дараах гируст хүний ​​биеийн янз бүрийн хэсгүүдийн бүх рецепторын талбарууд нь их биеийн доод хэсэг ба доод мөчдийн мэдрэмтгий байдлын анализаторын кортикал төгсгөлүүд хамгийн өндөр байрлалтай, дээд хэсгүүдийн рецепторын талбарууд нь хамгийн өндөр байрлалтай байхаар төлөвлөгддөг. биеийн болон толгой ба дээд мөчдийн хамгийн бага (хажуугийн хонхорхойд ойрхон) төлөвтэй байна.

2. Гол моторАнализатор нь голчлон тархины хагас бөмбөрцгийн дунд гадаргуу дээр төвлөрсөн гирус ба парацентраль дэлбээг агуулсан моторын кортекс гэж нэрлэгддэг хэсэгт байрладаг. Precentral gyrus-ийн бор гадаргын 5-р давхаргад байрладаг пирамид мэдрэлийн эсүүд (Бетц эсүүд),Павлов үүнийг интеркаляр гэж ангилж, эдгээр эсүүд нь үйл явцын хамт гавлын болон нугасны мэдрэлийн цөмүүдийн мотор эсүүдтэй холбогддог болохыг тэмдэглэжээ. Түүгээр ч зогсохгүй прецентраль гирусын дээд хэсэг ба парацентраль дэлбээнд эсүүд байдаг бөгөөд тэдгээрээс импульс нь их бие, доод мөчний булчинд дамждаг. Төвийн өмнөх гирусын доод хэсэгт нүүрний булчингийн үйл ажиллагааг зохицуулдаг моторт төвүүд байдаг.

Тиймээс хүний ​​биеийн бүх хэсгүүд нь төвлөрсөн гируст "дээш доош" төсөөлөгддөг. Гигантопирамид эсээс гаралтай пирамид замууд нь тархины ишний түвшинд (кортиконуклеар утаснууд), нугасны хил дээр эсвэл нугасны хэсгүүдэд (кортикон нугасны зам) огтлолцдог тул мотор тархи бүрийн хэсгүүд нь биеийн эсрэг талын араг ясны булчингуудтай холбогддог. Хэрэв мөчний булчингууд нь хагас бөмбөрцгийн аль нэгтэй нь салангид холбогдсон бол их бие, мөгөөрсөн хоолой, залгиурын булчингууд нь хоёр тархины мотор хэсгүүдтэй холбогддог.

МоторИ.П.Павлов тархины бор гадаргын талбайг рецепторын бүс гэж нэрлэсэн, учир нь энд проприоцептив (кинетик өдөөлтийг дотор нь суулгасан рецепторууд хүлээн авдаг) шинжилгээ хийдэг. араг ясны булчингууд, шөрмөс, фасци, үе мөчний капсул).

3. Функцийг хангадаг анализаторын цөм толгой ба нүдийг эсрэг чиглэлд хослуулсан эргүүлэх, дунд урд талын гирусын арын хэсгүүдэд, premotor бүс гэж нэрлэгддэг хэсэгт байрладаг.

4. Доод париетал дэлбэнгийн бүсэд, дээд талын gyrus-д мотор анализаторын цөм байдаг бөгөөд түүний функциональ ач холбогдол нь хэрэгжүүлэх явдал юм. синтезхүн бүр зорилготой, мэргэжлийн, хөдөлмөр, спортын хөдөлгөөнүүд.Энэ цөм нь тэгш хэмтэй биш юм. Баруун гартнуудын хувьд энэ нь зүүн талд, зүүн гартнуудын хувьд байдаг- зөвхөн баруун тархинд.Эдгээр цогц зорилготой хөдөлгөөнийг зохицуулах чадварыг хүн амьдралынхаа туршид практик үйл ажиллагаа, туршлага хуримтлуулах үр дүнд олж авдаг. Зориулалтын хөдөлгөөнүүд нь төвийн болон дээд талын гири-д байрлах эсийн хооронд түр зуурын холболт үүссэнтэй холбоотой юм. Талбайд гэмтэл учруулах нь саажилт үүсгэдэггүй, гэхдээ зөвхөн нарийн төвөгтэй зохицуулалттай зорилготой хөдөлгөөн хийх чадвараа алдахад хүргэдэг - апракси (праксис - дадлага).

5. Дээд талын париетал дэлбэнгийн бор гадарт өвөрмөц нэгэн төрлийн мэдрэмтгий арьсны анализаторын цөм байдаг бөгөөд энэ нь өвөрмөц үүрэгтэй. Хүрэлтээр объектыг таних;- строгнози. Энэхүү анализаторын кортикал төгсгөл нь баруун тархинд байрладаг. Энэ хэсэгт бор гадаргын өнгөц давхаргын гэмтэл нь бусад төрлийн ерөнхий мэдрэмж хадгалагдан үлдсэн боловч хүрэлцэх замаар объектыг таних функц алдагдах дагалддаг.

6. Хажуугийн хонгилын гүнд дээд түр зуурын гирусын инсула руу харсан дунд хэсгийн гадаргуу дээр (хөндлөн түр зуурын гирус буюу Heschl's gyri харагддаг) цөм байдаг. сонсголынанализатор. Бөмбөрцөг бүрийн сонсголын анализаторын цөмийг бүрдүүлдэг мэдрэлийн эсүүд нь зүүн ба баруун талын рецепторуудаас дамждаг. Үүнтэй холбоотойгоор энэ цөмд нэг талын гэмтэл учруулах нь дуу чимээг мэдрэх чадварыг бүрэн алддаггүй. Хоёр талын гэмтэл нь кортикал дүлийрэл дагалддаг.

7. Гол харааныАнализатор нь тархины хагас бөмбөрцгийн Дагзны дэлбээнд калкарин сувгийн тойрогт байрладаг. Баруун тархины харааны анализаторын цөм нь баруун нүдний торлог бүрхэвчийн хажуу тал, зүүн нүдний торлог бүрхэвчийн дунд тал руу чиглэсэн замаар холбогддог. Зүүн тархины Дагзны дэлбээний бор гадарт зүүн нүдний торлог бүрхэвчийн хажуу тал, баруун нүдний торлог бүрхэвчийн дунд хэсгийн рецепторууд тус тус проекцтой байдаг. Сонсголын анализаторын цөмтэй адил зөвхөн харааны анализаторын цөмд хоёр талын гэмтэл нь кортикал бүрэн харалган байдалд хүргэдэг. Харааны анализаторын цөмөөс бага зэрэг дээгүүр байрлах талбайн гэмтэл нь харааны санах ой алдагдах дагалддаг боловч харааны алдагдал ажиглагддаггүй. Илүү өндөр нь бор гадаргын хэсэг бөгөөд ялагдал нь танил бус орчинд жолоодох чадвараа алддаг.

8. Тархины хагас бөмбөрцгийн түр зуурын дэлбэнгийн доод гадаргуу дээр, хонгилын хэсэг, хэсэгчлэн гиппокампусын хэсэгт цөм байдаг. үнэрлэханализатор. Филогенетикийн үүднээс авч үзвэл эдгээр газрууд нь тархины бор гадаргын хамгийн эртний хэсгүүдэд хамаардаг. Үнэрлэх, амтлах мэдрэхүй нь хоорондоо нягт уялдаатай байдаг бөгөөд энэ нь үнэрлэх, амтлах анализаторуудын цөмүүд ойрхон байрладагтай холбоотой юм. Түүнчлэн (В.М. Бехтерев) төвийн дараах гирусын доод хэсгүүдийн бор гадаргын эвдрэл гэмтсэн үед амт мэдрэх чадвар мууддаг гэж тэмдэглэсэн. Хоёр хагас бөмбөрцгийн амт ба үнэрийн анализаторын цөмүүд нь биеийн зүүн ба баруун талын рецепторуудтай холбогддог.

Зарим анализаторуудын тодорхойлсон кортикал төгсгөлүүд нь тархины бор гадаргын хэсэгт байдаггүй зөвхөн хүмүүс, гэхдээ бас амьтад.Павловын тодорхойлсон бодит байдлын анхны дохионы системийг бүрдүүлдэг гадаад ба дотоод орчноос ирж буй дохиог хүлээн авах, шинжлэх, нэгтгэх чиглэлээр мэргэшсэн.

Хоёрдахь дохионы системзөвхөн хүнд байдаг бөгөөд ярианы хөгжлөөр тодорхойлогддог. Филогенетикийн хувьд яриа, түүний ухамсар нь тархины хамгийн залуу үйл ажиллагаа юм. Үүнтэй холбоотойгоор анализаторуудын кортикал төгсгөлүүд нь хамгийн бага нутагшуулсан байдаг. Яриа, сэтгэн бодох үйл ажиллагаа нь бүхэл бүтэн бор гадаргын оролцоотойгоор хийгддэг.Гэсэн хэдий ч, тархины бор гадаргын хувьд нарийн тодорхойлогдсон ярианы функцээр тодорхойлогддог зарим хэсгийг ялгах боломжтой байдаг. Тийм ээ, анализаторууд моторт яриа(аман болон бичгээр) нь бор гадаргын моторын талбайн хажууд, илүү нарийвчлалтай, урд талын дэлбэнгийн бор гадаргын төв хэсгийн гирусын зэргэлдээх хэсгүүдэд байрладаг.

Анализаторууд харааны болон сонсголын ойлголтярианы дохио нь хараа, сонсголын анализаторын хажууд байрладаг. Баруун гартнуудын ярианы анализаторууд зүүн тархинд, зүүн гартнууд голчлон баруун талд байрладаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Тархины кортекс дэх зарим ярианы анализаторуудын байрлалыг авч үзье.

1. Бичгийн ярианы мотор анализатор нь дунд урд талын гирусын арын хэсэгт байрладаг. Энэхүү анализаторын үйл ажиллагаа нь зорилготой хөдөлгөөний анализатортой нягт холбоотой бөгөөд энэ нь бичихэд шаардлагатай гар, нүдний хөдөлгөөнийг бий болгодог. Гэмтсэн тохиолдолд ихэвчлэн харааны хяналтан дор хийгддэг, үсэг, үг болон бусад тэмдгийг зурахад шаардлагатай нарийн хөдөлгөөн хийх чадвар алдагддаг (аграфи).

2. Мотор анализаторын цөм ярианы артикуляция(ярианы мотор анализатор) нь доод урд талын гирусын арын хэсгүүдэд (Брокагийн төв) байрладаг. Энэ хэсгийн бор гадаргын гэмтэл нь моторт афази, өөрөөр хэлбэл үг хэлэх чадвараа алддаг (афази). Энэхүү афази нь ярианы үйлдвэрлэлд оролцдог булчингийн агшилтын чадвар алдагдахтай холбоогүй юм. Түүнээс гадна, хэрэв энэ талбар гэмтсэн бол дуу авиа, дуулах чадвар алдагдахгүй.

3. Доод урд талын гирусын төв хэсгүүдэд байдаг дуулахтай холбоотой ярианы анализаторын цөм.Түүний ялагдал нь дууны хөгжилтэй дагалддаг - бие даасан үгсээс утга учиртай өгүүлбэр зохиох чадвар алдагдах үед хөгжмийн хэллэг, аграмматизм зохиож, хуулбарлах чадваргүй байдаг. Ийм хүмүүсийн яриа нь утгын утгаараа холбоогүй үгсийн багцаас бүрддэг.

4. Гол сонсголын ярианы анализатор-тай нягт холбоотой
сонсголын анализаторын кортикал төв бөгөөд арын хэсгүүдэд байрладаг
дээд зэргийн түр зуурын гирус, гадаргуу дээр нь хажуу тийшээ харсан
тархины хагас бөмбөрцгийн хажуугийн sulcus. Цөмийг гэмтээх нь дуу авианы сонсголын ойлголтыг ерөнхийд нь алдагдуулдаггүй, харин үг, яриаг ойлгох чадвар алдагддаг (аман дүлий, эсвэл мэдрэхүйн афази). Энэ цөмийн үүрэг нь хүн өөр хүний ​​яриаг сонсож, ойлгохоос гадна өөрийнхөө үгийг хянаж байдаг.

5. Дээд зэргийн түр зуурын гирусын дунд гуравны нэг хэсэгт кортикал анализаторын цөм байдаг бөгөөд түүний ялагдал нь хөгжмийн хэллэгийг янз бүрийн чимээ шуугиануудын утгагүй багц гэж үзэх үед хөгжмийн дүлийрэлийн эхлэл дагалддаг. Сонсголын анализаторын энэ кортикал төгсгөл нь хоёр дахь төвүүдэд хамаарна дохиоллын систем, объект, үйлдэл, үзэгдлийн аман тэмдэглэгээг мэдрэх, i.e. дохио мэдрэх дохио.

6. Харааны анализаторын цөмтэй шууд холбогдон цөм байдаг бичгийн ярианы харааны анализатор(39-р талбар), доод париетал дэлбэнгийн өнцгийн гируст байрладаг. Энэ цөмийг гэмтээх нь бичсэн текстийг ойлгох, унших чадвараа алддаг (дислекси).

Хүний урд хэсэг нь нийгмийн гарал үүсэлтэй холбоотой байдаг. Түүний мэдрэлийн эсүүд нь бор гадаргын бусад бүх хэсгүүдтэй хоёр талын холболт үүсгэдэг. Хохирлын үр дүнд нийгмийн зан үйлийн хямрал, бүдүүлэг байдал, үнэнч бус байдал, зорилгоо ухамсарлах чадвар буурч, хайхрамжгүй байдал үүсдэг. Лоботоми хийсний дараа санаачлага, нийгмийн идэвхжил бүрэн дутагдалтай байдаг.

Баруун болон зүүн тархины үйл ажиллагааны тэгш бус байдал нь маш тод илэрдэг. Зүүн тархи нь логик, хийсвэр сэтгэлгээг хангаж, ярианы функцүүд (унших, бичих, тоолох), сайн дурын нарийн төвөгтэй хөдөлгөөнтэй холбоотой давамгайлдаг. Баруун тархи- сэтгэл хөдлөл, бүтээлч сэтгэлгээ, харааны болон сонсголын нарийн төвөгтэй дүрсийг таних ярианы бус функцууд, хүрэлцэхүйн мэдрэмж, орон зай, хэлбэр, чиглэл, зөн совингийн мэдрэмж.

(cotex cerebri) - тархины хагас бөмбөлгүүдийн гадаргуу дээр байрлах саарал бодис, мэдрэлийн эсүүд (нейронууд), нейроглиа, бор гадаргын interneuron холболтууд, түүнчлэн цусны судаснуудаас бүрддэг. Тархины кортекс нь анализаторуудын төв (кортикаль) хэсгүүдийг агуулдаг бөгөөд дээд хэсэгт тэргүүлэх үүрэг гүйцэтгэдэг. мэдрэлийн үйл ажиллагаахүн.

АНАТОМИ
Хүний нэг хагас бөмбөрцгийн тархины бор гадаргын талбай нь ойролцоогоор 800 см2, зузаан нь 1.5-5 мм байна. Cortex дахь мэдрэлийн эсийн тоо 10 тэрбум Кб-ээс илүү хүрдэг. м нь давхаргат бүтэцтэй, пирамид мэдрэлийн эсүүд, богино процесс бүхий олон тооны мэдрэлийн эсүүд байдаг. Эртний, хуучин, шинэ кортекс (палео-, архи-, неокортекс) байдаг. Неокортекс нь тархины хагас бөмбөлгийн гадаргуугийн 95.6% -ийг эзэлдэг. Шинэ бор гадаргын ихэнх хэсэг нь 6 давхарга буюу ялтсууд (гомотип кортекс): молекул, гадаад мөхлөг, гадаад пирамид, дотоод мөхлөг, дотоод пирамид, полиморф. Бөмбөрцгийн янз бүрийн хэсэгт ялтсуудын хөгжлийн түвшин, тэдгээрийн эсийн найрлага нь ижил биш байна; Үүний үндсэн дээр 52 цитоархитектоник талбарыг ялгадаг тархины бор гадаргын архитектоник буюу цитоархитектоникийн талаархи санааг бий болгодог.

Cortex-ийн мэдрэлийн утаснууд нь радиаль, түүний гадаргуутай перпендикуляр байрладаг ба tangential, бор гадаргын гадаргуутай параллель байрладаг; Сүүлийнх нь молекул, гадна ба дотоод мөхлөгт ба дотоод пирамид хавтангуудад цагаан судал үүсгэдэг. Хавтан болгон хэвтээ хуваахтай зэрэгцээд бор гадаргын бүх давхаргаар дамждаг нейронуудын босоо байрлалтай эгнээ бүхий кортикал баганууд ялгагдана. Үүний дагуу тархины бор гадаргын нейрон хоорондын холболтууд нь хэвтээ ба босоо байдлаар зохион байгуулагддаг.

Тархины бор гадаргын ховил ба эргэлтүүд нь хагас бөмбөрцгийн эзэлхүүнийг нэмэгдүүлэхгүйгээр түүний гадаргууг нэмэгдүүлдэг. Тэдний үүсэх нь ургийн хөгжлийн 5 дахь сараас эхэлж, төрсний дараа дуусдаг. Ховил ба эргэлтийн байршил нь тус тусдаа өөр өөр байдаг. Тархины хэт хажуугийн гадаргуу дээр байдаг том ховил- төв (sulcus centralis), урд болон париетал дэлбэнг тусгаарлаж, хажуугийн (sulcus lat.), түр зуурын дэлбээг урд болон париеталаас тусгаарладаг. Урд талын дэлбээний гадаргуу дээр төв хонхорхойн урд талд төвлөрсөн ховил (sulcus precentralis), түүний болон төв хонхорхойн хооронд төвлөрсөн жийргэвч (gyrus precentralis) байдаг.

Энд бор гадаргын V давхаргад том пирамид мэдрэлийн эсүүд (Бетц эсүүд) байрладаг бөгөөд энэ нь пирамид системийг үүсгэдэг. Төвийн өмнөх хонгилоос дээд ба доод урд талын хонхорхой (suici frontales sup. et inf.) урагш гүйж, дээд, дунд болон доод урд талын гирусыг (gyri frontales sup., med. et inf.) заагладаг. Төвийн хөндийн арын хэсэгт байрлах париетал дэлбээнд төвөөс хойшхи sulcus (sulcus postcentralis) байдаг. Төв болон төвийн дараах sulci хооронд postcentral gyrus (gyros postcentralis) байдаг. Төвийн дараах sulcus-аас intraparietal sulcus (sulcus intraparietalis) буцаж очиж, дээд ба доод париетал дэлбэнүүдийг (lobuli parietales sup. et inf.) тусгаарладаг. Дээд ба доод түр зуурын sulci (suici temporales sup. et inf.) нь түр зуурын дэлбэнгийн дагуу урсаж, дээд, дунд, доод түр зуурын гирусыг (gyri temporales sup., med. et inf.) заагладаг. Хажуугийн хонхорхойтой зэргэлдээх урд, париетал, түр зуурын дэлбэнгийн хэсгүүд нь энэ сувгийн гүнд байрлах арлын дэлбэнг бүрхэж, түүний operculum үүсгэдэг. Хагас бөмбөрцгийн дээд талын гадаргуу дээрх Дагзны дэлбэн нь мэдэгдэхүйц анатомийн хил хязгааргүй, үүн дээр хөндлөн дагзны ховил (sulcus occipitalis transversus) хамгийн тод илэрдэг.

Бөмбөрцгийн хагас бөмбөрцгийн дунд гадаргуу дээр шар биений ховил (sulcus corporis callosi) харагдах ба түүний дээр сингулат ховил (sulcus cinguli) урсдаг.

Хоёр ховилын хооронд cingulate gyrus (gyris cinguli) байдаг бөгөөд энэ нь корпус callosum-ийн арын хэсэгт нарийсч, түр зуурын дэлбээнд хамаарах parahippocampal gyrus (gyrus parahippocampalis) руу үргэлжилдэг. Сингулят ба парагиппокампал гирус нь автономит эрхтний төв хэлтэст хамаарах лимбийн дэлбэнгийн нэг хэсэг юм. мэдрэлийн систем. Цээжний хонхорхойн дээр дунд талын урд gyrus (gyrus frontalis med.), сүүлний арын хэсэгт парацентрал дэлбэн (lobulus paracentralis) байрладаг. Париетал дэлбэн нь Дагзны дэлбээнээс гүн парието-Дагзны хөндийгөөр (sulcus parietooccipitalis) тусгаарлагддаг. Дагзны дэлбээний доор калкарин ховил (sulcus calcarinus) урсдаг. Парието-Дагзны ба хөшигний хонхорхойн хооронд шаантаг (cuneus) байдаг. Калкарины ховилоос доошоо lingual gyrus (gyrus lingualis) байдаг. Түр зуурын дэлбээний доод гадаргуу дээр дунд болон хажуугийн дагзны түр зуурын гирусыг (gyri occipitotemporales med. et lat.) тусгаарладаг дагзны хөндий (sulcus occipitotemporalis) ялгагдана. Урд талын дэлбэнгийн доод гадаргуу дээр үнэрлэх ховил (sulcus olfactorius) байдаг бөгөөд түүн дээр үнэрийн булцуу, үнэрлэх суваг байрладаг. Илүү хажуу тал нь тойрог замын sulci болон gyri (suici et gyri orbitales) юм.

Тархины бор гадаргын цусан хангамжийг тархины урд, дунд, хойд артериас үүссэн бор гадаргын артериуд, түүнчлэн тархины артерийн салбарууд гүйцэтгэдэг. Cortex-д артериуд нь шулуун урсгалтай бөгөөд түүний янз бүрийн давхаргад тасралтгүй хялгасан судасны сүлжээг үүсгэдэг. Прекапилляр артериолуудын хооронд анастомоз байдаггүй. Капилляр сүлжээнээс венийн цус нь тархины гадаргын венийн судал руу урсдаг бор гадаргын болон тархины судал руу ордог.

ФИЗИОЛОГИ
Тархины бор гадаргын функциональ үйл ажиллагааг тархины бусад бүтцийн үйл ажиллагаатай нягт уялдаатай авч үздэг. Мэдрэлийн системд нийтлэг байдаг тархины бор гадаргын үйл ажиллагааны механизмтай хамт өвөрмөц онцлогтүүний архитектуртай холбоотой. Неокортексийн цитоархитектурын онцлог нь тодорхой психосоматик функцийг (кортиколизацийн функц) хэрэгжүүлэхтэй холбоотой хэд хэдэн хэсгийг (урд, түр зуурын, дараах ба төвийн өмнөх, париетал, Дагзны) тодорхойлох боломжийг олгодог. Тархины бор гадаргын мэдрэхүйн болон моторын үйл ажиллагаа тус бүрийн нутагшуулах газрын зураг нь олон мэдрэлийн өвчний сэдэвчилсэн оношлогооны үндэс суурь болдог. Функцийн нутагшуулалт нь тодорхой захын рецептор эсвэл эффектортой бүс бүрийн доторх тодорхой кортикал талбайн морфологийн холболтоор тодорхойлогддог. Ийм морфологийн холболтууд нь тархины бор гадаргын үндсэн функцийг мэдрэхүйн болон моторт болгон хуваах боломжийг олгодог.

Захын рецепторуудын афферент импульс нь таламусын өвөрмөц цөмөөр дамжин тархины бор гадаргын мэдрэхүйн хэсгүүдэд хүрдэг. Тархины хагас бөмбөрцөг бүрт төлөөллийн анхдагч бүсүүд ялгагдана янз бүрийн төрөлмэдрэмж. Анхдагч соматосенсорын хэсэг нь төвийн сувгийн ар талд байрлах төвийн дараах гируст байрладаг. Хүний биеийн арьсны рецепторын гадаргуу бүхэлдээ төвийн дараах гирус руу чиглэсэн байдаг. Гирусын хамгийн том гадаргууг гар, дууны аппарат, нүүрний рецепторууд, бага хэсгийг их бие, гуя, хөлний доод хэсгийн рецепторууд эзэлдэг. Соматосенсорын талбайн гэмтэл нь бор гадаргын гэмтсэн хэсэгт байрлах биеийн хэсгийн нарийн мэдрэмж алдагдахад хүргэдэг. Энэ нь соматосенсорын бор гадар дахь нейрон бүрийн байршил нь түүний биеийн гадаргуу дээрх хүлээн авах талбайн байрлал, төвийн дараах гирусын эсрэг талд тодорхой тохирч байгаатай холбоотой юм. Нейронуудын хоорондын харилцан үйлчлэл нь голчлон бор гадаргын гадаргууд перпендикуляр байрладаг, түүний бүх зургаан давхаргыг хамарсан босоо багана (багана) дотор явагддаг. Багана бүрийн дотор биеийн гадаргуу дээрх цочролыг нутагшуулах, мөн нэгэн зэрэг хэрэглэсэн хоёр цочроох бодисын байршил, хүчийг (ялгаварлан гадуурхах) тодорхойлно. Олон багана нь өдөөлтийн чанарыг тодорхойлдог: хурц, барзгар, температур. Тархины кортекс нь мөн төвийн дараах гирусын хажуугийн төгсгөлд байрлах хоёрдогч соматосенсорын хэсэгтэй байдаг. Энэ нь биеийн ижил (ipsilateral) болон эсрэг талын (эсрэг талын) гадаргуугаас дохиог хүлээн авч, үйл ажиллагааны хоёр талын мэдрэхүйн хөдөлгөөний зохицуулалтыг гүйцэтгэдэг (жишээлбэл, хоёр гараараа тэмтрэлтээр).

Өөр нэг анхдагч мэдрэхүйн төсөөллийн бүс бол харааны дохиог шинжилдэг Дагзны бүсийн дотоод гадаргуу юм. Хүний хувьд харааны бор гадаргын 17, 18, 19-р талбарууд нь зөвхөн харааны өдөөгчийг танихаас гадна холбоо тогтоох боломжийг олгодог. харааны ойлголтбусад төрлийн мэдрэмжтэй. Харааны бор гадар нь хатуу ретинотопын зохион байгуулалттай бөгөөд торлог бүрхэвч дэх фоторецепторуудын цэгийн нутагшуулалт нь харааны талбайн нейронуудын байршилтай тохирдог. Нүдний торлог бүрхэвч дээрх зургийн нарийн төвөгтэй байдлаас хамааран харааны бор гадаргын өдөөх мэдрэлийн эсүүд нь гурван төрөлд хуваагддаг: 1) энгийн хүлээн авах талбар бүхий мэдрэлийн эсүүд, жишээлбэл, цайвар ба бараан судал хоорондын ялгаа хэлбэрээр өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг; 2) нарийн төвөгтэй хүлээн авах талбар бүхий мэдрэлийн эсүүд нь торлог бүрхэвч дээр ялгаатай өдөөгч нөлөө үзүүлэх үед сэтгэл хөдөлдөг (жишээлбэл, цайвар дэвсгэр дээр хатуу чиглэсэн харанхуй судал); 3) олон параметр бүхий ялгаатай өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг маш нарийн төвөгтэй талбар бүхий мэдрэлийн эсүүд (жишээлбэл, цайвар дэвсгэр дээр, тодорхой хэмжээ, хэлбэрийн харанхуй тууз, хатуу чиглүүлж, орон зайд хөдөлдөг). Харааны бор гадаргын мэдрэлийн эсүүд нь мөн багана болгон хуваагддаг бөгөөд тэдгээр нь тус бүрийг нэгтгэх функцийг гүйцэтгэдэг. Харааны бор гадаргын интеграцийн функцууд нь зөвхөн гэрлийн өдөөлтийг шинжлэх механизмаас гадна өнгө мэдрэх механизмд суурилсан харааны дүр төрхийг бий болгодог. дурангийн хараамөн нүдний хөдөлгөөнийг зохицуулах.

Тархины бор гадаргын сонсголын бүс (41 ба 42-р талбарууд) нь түр зуурын дэлбээний нурууны хэсгүүдийг эзэлдэг. Сонсголын хэсэг нь мөн төлөөлөлтэй байдаг янз бүрийн хэсгүүддун Бие даасан кортикал мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой дууны давтамжид (шинж давтамж) хамгийн их мэдрэмжтэй байдаг. Харааны бор гадаргын нэгэн адил сонсголын хэсэгт мэдрэлийн эсийн тонотоп зохион байгуулалт нь орон зай дахь дууны эх үүсвэрийн байрлалыг тодорхойлох боломжийг олгодог хоёр талын дууны мэдрэхүйн механизмтай нэгддэг.

Амт, үнэр, тэнцвэр зэрэг бусад мэдрэхүйн үйл ажиллагаа нь кортиколизаци багатай эсвэл эртний болон хуучин кортикал бүтэцтэй холбоотой байдаг. Лимбийн бүтэц нь неокортикал бүтэцтэй харьцуулахад кортико-висцерал харилцаанд оролцдог бөгөөд дотоод эрхтний үйл ажиллагааг зохицуулах үндсэн үүрэг гүйцэтгэдэг.

Тархины бор гадаргын моторын үйл ажиллагаа нь төвийн өмнөх гирус, премотор болон хоёрдогч моторын бүсэд нутагшсан анхдагч моторын талбайтай холбоотой байдаг. Анхдагч мотор хэсэг нь бие даасан булчингийн агшилтыг хангадаг. Энэ нь босоо мэдрэлийн баганын багцаас бүрддэг бөгөөд тус бүр нь салангид булчинг мэдрүүлдэг нэг бүлгийн мотор мэдрэлийн эсийг өдөөдөг эсвэл дарангуйлдаг. Хөдөлгөөний бор гадаргын том хэсгүүд нь хуруу, уруул, хэлний булчингийн агшилтыг зохицуулдаг бөгөөд энэ нь олон тооны, маш нарийн хөдөлгөөнийг (жишээлбэл, ярих эсвэл төгөлдөр хуур тоглох) гүйцэтгэдэг. Нуруу, хэвлий, доод мөчний булчингууд нь биеийн байрлалыг хадгалах, бага зэргийн хөдөлгөөн хийхэд оролцдог бөгөөд моторт бор гадаргын зөвхөн жижиг хэсэгт л таардаг. Хөдөлгөөний бор гадар нь нарийн хөдөлгөөн хийх үед нугасны мотор мэдрэлийн эсүүдийн үйл ажиллагааг шууд зохицуулдаг пирамид буюу кортикоспиналь замыг үүсгэдэг.

Тархины бор гадаргын ассоциатив хэсгүүд (урд, түр зуурын, дагз-париетал) нь зорилгод чиглэсэн зан үйлийг зохион байгуулах явцад анализатор хоорондын харилцан үйлчлэл, өдөөлтийг цогцоор нь нэгтгэдэг. жишээлбэл, париетал бүс нь хөдөлж буй өдөөлтийг нүдээр хянах ажлыг зохион байгуулахад оролцдог. Кортексийн париетал ба түр зуурын бүсүүд нь ярианы үйлдлийг бий болгох, орон зай дахь биеийн хэлбэр, байршлыг ойлгоход оролцдог. Хүний урд талын дэлбэн нь сэтгэцийн дээд функцийг хэрэгжүүлэх бүтцийн үндэс суурь болдог бөгөөд энэ нь үүсэхэд илэрдэг. Хувийн шинж чанар, бүтээлч үйл явцболон хүсэл. Урьдчилан таамаглах үндсэн дээр зорилгод чиглэсэн зан үйлийн бүтээн байгуулалт нь тархины бор гадаргын урд хэсэг гэмтсэн тохиолдолд огцом тасалддаг.

Тархины кортекс дэх интеграцийн үйл явцын нейрофизиологийн үндэс нь бие даасан мэдрэлийн эсүүдэд өдөөлтийг нэгтгэх механизм юм. Тархины бүтцэд, түүний дотор тархины бор гадаргын бүтцэд олон мэдрэхүйн нэгдэл нь хамгийн тод илэрдэг бөгөөд энэ нь янз бүрийн мэдрэхүйн хэлбэрийн хоёр ба түүнээс дээш гетероген афферент өдөөлтүүдийн нэг мэдрэлийн эсэд уулзаж, харилцан үйлчлэлээр тодорхойлогддог. Үүний зэрэгцээ зөвхөн түүний онцлог шинж чанар бүхий бусад төрлийн конвергенц нь тархины бор гадарга дээр гарч ирдэг. Нөхцөлтэй урвал үүсэх үед болзолт ба болзолгүй өдөөлтүүдийн үйл ажиллагаанаас үүссэн өдөөлтүүд нь тусдаа кортикал нейрон руу нийлэх үед мэдрэхүй-биологийн нэгдэл явагддаг. Арьсны доорхи бүтцээс дээшлэх өдөөлт нь хоол хүнс, өвдөлт, бэлгийн болон бусад сэдлийн үед тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүдтэй нэгдэж болно. Тархины бор гадаргын проекцын хэсгүүдэд бие даасан мэдрэлийн эсүүд захын рецепторуудаас афферент өдөөлт, пирамид эсийн аксоны барьцааны дагуу эфферент өдөөлтийг хүлээн авах үед афферент-эфферент конвергенцийг ажиглаж болно.

Тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүдийг нэгтгэдэг нейрофизиологийн үндэс нь зөвхөн дотоод кортикал холболтууд төдийгүй кортикал-судкортик харилцааны механизмууд юм. Нэг талаас, тэдгээр нь цочролын давтагдах ерөнхий бүтэц бүхий бор гадаргын доорх бүтцээс дээшлэх идэвхижүүлэгч нөлөөллөөс, нөгөө талаас бор гадаргын доорхи бүтцэд бууж буй нөлөөллөөс болж үүсдэг. K.-ийн баруун ба зүүн тархины үйл ажиллагааны нэгдмэл байдал. м нь корпус каллосум руу орох комиссын утаснуудаар хангагдсан байдаг. Гэмтсэн эсвэл зүсэгдсэн үед бөмбөрцөг бүр өөрийн тодорхой функцийг бие даан гүйцэтгэж эхэлдэг. Ихэнх эрүүл хүмүүст зүүн тархи давамгайлж, аман болон бичгийн хэлийг тайлбарлах, бүрдүүлэх, үйлдлийг хянах боломжийг олгодог. баруун гар. Баруун тархи нь орон зайн болон цаг хугацааны харилцааг бий болгодог бөгөөд хөгжмийн болон бусад үйл ажиллагаанд оролцдог уран сайхны бүтээлч байдал. ЭЭГ-ийн шинжилгээнд үндэслэн хагас бөмбөрцөг хоорондын тэгш бус байдлын хүндийн зэргийг илрүүлж болно (Электроэнцефалографийг үзнэ үү)

Тархины бор гадаргын үйл ажиллагаа нь нойр, сэрэх, санах ой, суралцах, сэтгэн бодох, хүлээн авсан дохиог ухамсарлах зэрэг мэдрэлийн системийн өндөр үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. орчин.

Эмгэг судлалын эмгэг
Тархины бор гадаргын гэмтэл нь тархины цусны эргэлтийн эмгэг, жишээлбэл, ишемийн болон цусархаг цус харвалт, тархины венийн системийн тромбоз, гавлын дотоод үрэвсэлт үйл явц: энцефалит, менингит, арахноидит (менингийг үзнэ үү), тархины буглаа, тархины хавдар зэрэгт тохиолддог. тархины гэмтэл. Эдгээр тохиолдлуудад зөвхөн бор гадаргаас гадна тархины доорх цагаан бодис, ихэвчлэн тархины гүн бүтэц (суурь зангилаа, гипоталамус гэх мэт) ихэвчлэн өртдөг. Тархины бор гадаргын харьцангуй сонгомол гэмтэл нь төв мэдрэлийн тогтолцооны зарим удамшлын дегенератив өвчний үед ажиглагддаг, жишээлбэл, Пикийн өвчин, Альцгеймерийн өвчин гэх мэт Рентген тэнхлэгийн компьютерийн томографи ашиглан тархины доторх дүрслэл нь бүлгийг тодорхойлох боломжтой болсон. тархины хатингаршил, кортикал мэдрэлийн эсүүд устаж дагалддаг тархины өвчин. Эдгээрт липид, амин хүчил, витамин, нуклейн хүчлийн бодисын солилцооны олон удамшлын өвчин, мөн тодорхойгүй анхдагч биохимийн гажиг бүхий тархины дэвшилтэт системийн доройтол, удаан мэдрэлийн халдвар, гэмтлийн дараах болон судасны энцефалопати орно. Хүүхэд насандаа тархины бор гадаргын гэмтэл нь тархины янз бүрийн гажиг, жишээлбэл, микроцефали, аненцефали, микрогирия, гидроцефалус зэрэг тохиолддог.

Эмгэг судлалын олон шалтгаан нь гэмтлийн эмгэгийн дүр төрхийн олон янз байдлыг тодорхойлдог: тархины гажиг, гэмтэл, цус харвалт зэрэгт бор гадаргын бүрэн байхгүй байхаас эхлээд бор гадаргын цитоархитектоникийн нарийн өөрчлөлт, тасалдал хүртэл. түүний давхаргажилт, glia-ийн тархалт, синаптик аппаратын өөрчлөлт, дендрит мод, диапедийн цус алдалт, үрэвслийн нэвчдэс, судас болон хаван орчмын хаван гэх мэт.

Тархины бор гадаргын хамгийн их гэмтэл нь сэтгэцийн үйл ажиллагаа алга болж, сарнисан болон орон нутгийн шинж тэмдгүүдийн цогцолбор дагалддаг. Бие даасан анализаторуудын проекцийн кортикал бүсэд орон нутгийн гэмтэл нь парези, саажилт, төвийн хараа, сонсгол, мэдрэх чадвар алдагдахад хүргэдэг. Кортексийн хоёрдогч ассоциатив талбарыг гэмтээх нь апракси, агнозия, ярианы бүсийг гэмтээх - хэл яриа, бичих, унших эмгэг (афази, алалиа, аграфиа, алексиа гэх мэт) дагалддаг.

Тархины бор гадаргын гэмтлийн сэдэвчилсэн оношлогоонд урд, париетал, дагзны болон түр зуурын дэлбэнгийн эмгэгийн шинж тэмдгийн цогцолборыг ялгах нь чухал юм.

Урд талын төвийн гирусын бүсэд урд талын дэлбэнгийн гэмтэл нь моноплеги, гемиплеги, нүүрний болон гипоглоссал мэдрэлийн төв мэдрэлийн тогтолцооны дутагдал зэргээр илэрдэг. Энэ хэсгийг цочроох нь гэмтлийн эсрэг талын дээд эсвэл доод мөчрийг хамарсан хэсэгчилсэн таталт үүсгэдэг (хөдөлгөөнт Жаксоны эпилепси гэж нэрлэдэг). Дунд урд талын гирусын арын хэсгүүдийн гэмтэл (харааны кортикал төв) нь харц саажилт эсвэл парези үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд хоёр нүд нь эмгэгийн голомт руу албадан эргэлддэг бөгөөд энэ хэсгийг цочроох нь харцыг эргүүлэх замаар таталттай харцаар дагалддаг. нүд нь эсрэг чиглэлд. Доод урд талын гирусын арын хэсгүүдийн гэмтэл (Брокагийн талбай) нь моторт афази үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд энэ нь ихэвчлэн аграфитай хавсардаг. Хөдөлгөөний афази нь бусад ярианы эмгэгийн нэгэн адил тархины давамгайлсан (баруун гартай хүмүүст зүүн) тархи гэмтсэн үед үүсдэг. Мөн гемиатакси нь гэмтлийн эсрэг талд ажиглагддаг (дээд урд талын гирусын гэмтэл), амны хөндийн автоматизмын шинж тэмдэг, атгах рефлексүүд (энэ нь бага насны хүүхдийн физиологийн шинж чанартай байдаг). Урд талын дэлбэнгийн гэмтлийн хувьд сэтгэцийн өвөрмөц эмгэг ("урд талын сэтгэц") нь сэтгэцийн үйл явцын зорилго, чадвар алдагдах зэргээр илэрдэг. урт хугацааны төлөвлөлтүйлдэл, хайхрамжгүй байдал, хүсэл зоригийн сул тал, санаачлага алдагдах; эйфори, гүехэн хошигнол хийх хандлага, хайхрамжгүй байдал байдаг; зан байдал нь нөхцөл байдал, хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдалд тохиромжгүй болдог.

Арын төвийн гирусын бүс дэх париетал дэлбэнгийн гэмтэл нь эмгэг судлалын голомтын эсрэг талд моно- эсвэл гемианестези, мэдрэмтгий (гүн мэдрэмтгий байдлын зөрчилтэй холбоотой) гемиатакси үүсгэдэг. Энэ хэсгийг цочроох нь мэдрэхүйн Жексоны дайралт, хэсэгчилсэн мэдээ алдалт, түлэгдэх, биеийн эсрэг талд парестези үүсэх шалтгаан болдог. Мөн астереогноз, биеийн диаграммыг зөрчих (автотопагнози, псевдополи- эсвэл псевдоамелия), аносогнозия (өөрийн үйл ажиллагааны согогийг үгүйсгэх), апракси, ихэвчлэн акалькули, алексиа ажиглагддаг.

Дагзны дэлбээний гэмтэл нь ижил төстэй квадрат гемианопи, төвийн скотома, харагдахуйц объектын хэлбэр (метаморфопси) эсвэл тэдгээрийн хэмжээ (макро- эсвэл микропси) гажуудал, харааны хуурмаг байдал, харааны хий үзэгдэл хэлбэрээр илэрдэг; харааны агнози, харааны ой санамж, чиг баримжаа буурах нь тодорхойлогддог. Дагзны-понтин-тархины системийг зөрчсөний улмаас эсрэг талдаа гемиатакси ажиглагддаг.

Түр зуурын дэлбэнгийн гэмтэл нь сонсголын агнози, мэдрэхүйн афази (Верникийн төвийн оролцоо), ижил төстэй квадрат гемианопси (оптик цацрагийн гэмтэл), гемиатакси (темпоро-понтин-тархины холболтын эвдрэл) дагалддаг. Түр зуурын дэлбэн цочрох үед сонсгол, амт, үнэрийн хий үзэгдэл, толгой эргэх, богино хугацааны санах ойн сулрал, бүрэнхий байдал, сэтгэцийн хөдөлгөөний нарийн төвөгтэй автоматизмууд үүсдэг. Эдгээр эмгэгүүдийн цогцолбор нь ихэвчлэн пароксизм хэлбэрээр илэрдэг бөгөөд энэ нь бие даасан эмгэгүүдтэй хавсарч, заримдаа таталт (түр зуурын эпилепси) байдаг.

Тархины бор гадаргын гэмтлийн сэдэвчилсэн оношлогоо нь эмнэлзүйн судалгааны үр дүнд тулгуурладаг. Өвчтөний мэдрэлийн үзлэгийн хамт их ач холбогдолтусгай дээж, тест ашиглан мэдрэлийн сэтгэлзүйн болон эмгэг сэтгэлзүйн судалгаатай. A.R-ийн боловсруулсан мэдрэлийн сэтгэлзүйн шинжилгээний арга. Луриа нь праксис (кинестетик, динамик, орон зайн ба конструктив), гностик (харааны, сонсгол, хүрэлцэх гэх мэт), ярианы функц (сүртэй, илэрхийлэх, нэрлэх), санах ой (сонсгол, харааны), сэтгэлгээний эмгэгийг тодорхойлох тусгай тестүүдийг агуулдаг. , түүнчлэн interhemispheric харилцан үйлчлэлийн функцууд. Сэтгэцийн дээд функцүүдийн хэвийн бүтэц нь онтогенезийн явцад шууд үүсдэггүй тул насанд хүрсэн хүний ​​хувьд нормоос хазайх эсвэл эмгэг төрүүлэх нь зөвхөн төв мэдрэлийн хөгжлийн тодорхой үе шатны илрэл байж болно. систем. Мэдрэлийн-сэтгэлзүйн үзлэгийн ялгавартай схемийг хүүхдийн насны үндсэн үеүүдэд тусгай багц дээж, шинжилгээний хамт ашигладаг. бага насмөн сургуулийн өмнөх боловсрол хүртэл. Сэтгэн бодох чадварыг судлахын тулд хувийн шинж чанарын тусгай тестүүдийг нийтдээ боловсруулсан болно тоон үнэлгээтэдний үр дүн. Үүнд: "Тагнуулын коэффициент"-ийг тооцоолох арга гэх мэт. Өвчтөнд өндөр чанартай мэдрэлийн сэтгэлзүйн үзлэг хийх боломжийг олгодог. өндөр зэрэгтэйтархины бор гадаргын функциональ дутагдлын сэдвийг үнэн зөв тодорхойлох.

Тархины бор гадаргын бүтцийн болон үйл ажиллагааны согогийг тодорхойлохын тулд сонгодог цахилгаан энцефалографийн хамт компьютерийн зураглал бүхий EEG-ийн спектрийн давтамжийн шинжилгээний аргыг ашигладаг. функциональ үйл ажиллагаатархины бор гадар, түүнчлэн бор гадаргын тодорхой хэсгүүдийн үйл ажиллагааны дутагдал, цочролыг дэлгэцийн дэлгэц дээр чанарын болон тоон байдлаар судалж, дүрслэх боломжийг олгодог соматосенсор, харааны болон сонсголын кортикал потенциалыг өдөөдөг техник. Тархины цахилгаан соронзон потенциалыг бүртгэх аргыг бас ашигладаг - соронзон энцефалографи, түүнчлэн соронзон энцефалографийн тархины зураглал. Тархины бор гадаргын бүтцийн согогийг дүрслэх нь рентген тэнхлэгийн тооцоолсон томограф, соронзон резонансын дүрслэл, бага насны хүүхэд, нярай хүүхдэд нээлттэй том фонтанелээр дамжуулан хэт авиан нейросонографи юм.

Анагаах ухаан, мал эмнэлэг

Пирамид мэдрэлийн эсүүд. Том эсүүд, перикариа 10-130 микрон хэмжээтэй. Эс нь молекулын давхарга руу чиглэсэн оройн дендриттэй; хажуугийн процессууд - дендрит; урт аксон нь сууринаас гардаг - энэ нь мотор мэдрэлийн утас байх болно (пирамид зам үүсэх эхлэл).

Гистологийн лекц No13

Төв мэдрэлийн систем. Тархины кортекс. Тархины бор гадаргын давхаргын цитоархитектур. Мэдрэлийн бүтэц. Пирамид мэдрэлийн эсийн шинж чанар. Тархины бор гадаргын бүтэц, үйл ажиллагааны модуль. Тархи. Тархины бор гадаргын бүтэц, мэдрэлийн бүтэц.

Саарал ба хөгжлийн эх үүсвэр цагаан бодистархи

Мэдрэлийн хоолойн саарал материалын манти эсвэл мантийн бүсээс үүсдэг

Ахиу хөшигний цагаан бодис

Бүрэлдэхүүн хэсгүүдтархины саарал бодис (неокортекс)

6 давхарга:

1. Молекул нь үндсэн давхаргын доор байрлах эсийн процессоор үүсдэг боловч хэвтээ гэж нэрлэгддэг ганц мэдрэлийн эсүүд байдаг.
2. Гадны мөхлөгт өнөөгийн байдалод хэлбэртэй мэдрэлийн эсүүд ба олон тооны пирамид мэдрэлийн эсүүд биш.
3. Гадна пирамид (пирамид) нь хамгийн өргөн давхаргад агуулагддагпирамид мэдрэлийн эсүүд.
4. Дотоод нарийн ширхэгтэйод хэлбэртэй мэдрэлийн эсүүд нь кортикал доторх холболтыг гүйцэтгэдэг (цагаан бодис руу орохгүй).
5. Дотоод пирамид (ganglionic) нь томоор илэрхийлэгддэгпирамид нейронууд эсвэл Беттсийн эсүүд.
6. Полиморф эсийн хэлбэрүүд нь янз бүр, эсүүд нь жижиг, аксонууд нь цагаан бодис руу сунадаг.

Од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд.Перикариа нь дугуй эсвэл гурвалжин хэлбэртэй, 4-8 микрон диаметртэй; Эдгээр эсийн аксон ба дендритүүд нь кортикал холболтод оролцдог.

Пирамид мэдрэлийн эсүүд.Том эсүүд, перикариа 10-130 микрон хэмжээтэй. Эс нь молекулын давхарга руу чиглэсэн оройн дендриттэй; хажуугийн процессууд дендрит; урт аксон нь сууринаас ирдэг бөгөөд мотор мэдрэлийн утас (пирамид зам үүсэх эхлэл) байх болно. Барьцаа нь аксоноос ирдэг: тэдгээр нь хөрш зэргэлдээ эсүүд рүү очиж, эсвэл дээш гарч, давхрагын давхаргатай харьцдаг.

ерөнхий шинж чанаркортикал мэдрэлийн эсүүд:

Тархины бор гадаргын бүх мэдрэлийн эсүүд олон туйлттай байдаг. Үйл ажиллагааны хувьд 1-4 давхаргууд: ассоциатив (интеркаляр), 5-6 мотор.

Тархины бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж: модуль

Модуль (тархины гадаргад 3 сая хүртэл) 300 микрон диаметртэй босоо багана, бор гадаргын гадаргуутай перпендикуляр, бор гадаргын бүх зузааныг дамжин өнгөрдөг.

Модулийн төвд:

• Нэг кортикокартикуляр мэдрэлийн утас нь бор гадаргын доторх мэдрэлийн утас юм; нэг хагас бөмбөрцгийн пирамид мэдрэлийн эсээс (ассоциатив-интеркаляр) эсвэл эсрэг талын тархиас (комиссар) ирдэг.
• Хоёр таламокортик утас (affirent-мэдрэмтгий утас), thalamus opticus-аас гарч, 4 давхаргаар урсдаг; дараа нь Шилдэг эсийн аксонуудаас бүрдсэн эфферент мэдрэлийн утас үүсдэг.

Цитоархитектурэсийн бүтэц, байршлын хувьд бие биенээсээ ялгаатай бор гадаргын хэсгүүд.

Миелоархитектурутаснуудын байрлалын шинж чанараараа бие биенээсээ ялгаатай бор гадаргын хэсгүүд.

Талбайнууд бие биенээсээ ялгаатай бор гадаргын янз бүрийн хэсгүүд: цитод, миелоархитектур, үйл ажиллагааны ач холбогдол.

Холтосны төрлүүд:

1. 2 ба 4-р давхарга сайн хөгжсөн мөхлөгт мэдрэмтгий төв; тэдгээр нь үнэр, сонсгол, харааны эрхтнүүдээс гарч ирдэг (афферент) мэдрэхүйн мэдрэлийн утаснуудыг дуусгадаг.
2. 3, 5, 6-р давхаргууд хөгжсөн бөөгнөрөл моторын төв.

Оюун ухааны найдвартай морфологийн эквивалент нь ассоциатив нейронуудын синапсуудын тоо (давхарга 1-4), ихэвчлэн 10 мянга байдаг.

Тархи

Тархины арын тархины хөгжлийн эх үүсвэр

Чиг үүрэг: хөдөлгөөн, тэнцвэрийг зохицуулдаг

Тархины хэсэг нь салаалсан мод хэлбэрээр бэлтгэгдсэн олон тооны эргэлттэй байдаг.

Гири нь ховилоор тусгаарлагдсан байдаг. Гирус бүр нь дараахь зүйлийг агуулдаг: цагаан материалын нарийн хавтан, саарал материалаар бүрхэгдсэн (бор гадар). Мэдрэлийн эсийн бөөгнөрөл нь тархины цагаан бодисын гүнд байрладаг.: тархины цөм.

Саарал бодис буюу тархины бор гадарга нь гурван давхаргатай.

1. Гадаад молекулыг олон туйлт холбоот (интеркаляр) мэдрэлийн эсүүдээр төлөөлдөг. 2 төрлийн эс байдаг:

• Сагс мэдрэлийн эсүүд нь молекулын давхаргын доод гуравны нэгд байрладаг, жигд бус хэлбэр, жижиг хэмжээтэй эсүүд юм. Эсийн аксон нь Пуркенже эсийн перикареонтой нийлж, тэнд салаалж сагс хэлбэртэй зангилаа үүсгэдэг. Молекулын давхарга дахь дендрит.
• Од (том ба жижиг) нь молекулын давхаргын гадна талд (бор гадаргын гадаргуу) байрладаг.Том одны мэдрэлийн эсүүд:аксон нь Пуркенже эсийн перикаритай нийлж, сагс үүсэхэд оролцдог. Молекулын давхарга дахь дендрит.Жижиг од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд: Аксон нь Пуркенже эсийн дендриттэй нийлдэг.

1. Дунд ганглионик - нэг давхарга, олон туйлт моторт мэдрэлийн эсүүд эсвэл Пуркинже эсүүдээр төлөөлдөг. Эдгээр нь перикарионоос (бие) том лийр хэлбэртэй эсүүд бөгөөд молекулын давхарга руу сунадаг 2-3 дендриттэй. Аксон нь эсийн биеэс гарч, мөхлөгт давхаргаар дамжин цагаан бодис руу орж, тархины цөмд төгсдөг. Пуркинже эсийн аксонууд нь тархины бор гадаргаас гарч буй цорын ганц эфферент (мотор) мэдрэлийн утас юм. Эсийн биед ойртох үед барьцаа нь аксоноос салж, зангилааны давхарга болон молекулын давхаргын гүн хэсгүүдэд очиж, бие ба дендриттэй нийлдэг.хөрш Пуркинже эсүүд.
2. Дотоод мөхлөгт бүх эсүүд туйлт бөгөөд ассоциатив нь хоёр төрлийн эсийг агуулдаг.

1-Эс-Мөхлөгт жижиг эсүүд, перикарионууд нь 4-6 микрон диаметртэй, дендрит: богино 3-4 ширхэг, цагаан бодис руу чиглэсэн, шувууны хөлийг санагдуулам. Аксон нь молекулын давхарга руу өгсөж, Т хэлбэрээр хуваагдана.

2-Том одтой: урт тэнхлэгтэй, богино аксонтой хоёр дахь төрлийн голжийн эсүүд. Биеийн том эсүүд нь зангилааны давхаргын дор шууд байршдаг. Аксон нь мөхлөгт эсийн дендриттэй нийлэхээсээ өмнө хөвдний ширхэгийн сарнайтай синапс хийдэг. Дендрит нь молекулын давхаргад нэмэгддэг.

Афферент (мэдрэмтгий) мэдрэлийн утаснууд:

1. Хөвдний ширхэгүүд Хөвд мэдрэлийн ширхэгийн төгсгөлийг сарнай гэж нэрлэдэг. Хөвд эслэг сарнай нь мөхлөгт эсийн дендриттэй нийлж, тархины бөөрөнцгийг үүсгэдэг.
2. Авирах буюу лиана хэлбэртэй утаснууд нь цагаан бодисоос гарч, мөхлөгт давхаргуудаар дамжин өнгөрч, Пуркинже эсийн перикарион эсвэл эдгээр эсийн дендритүүдтэй нийлдэг.

Мөхлөгт эсийн аксонууд нь дендриттэй нийлдэг.

• Эсийн молекулын давхарга
• Пуркенже эсүүд
• Голги эсийн II төрөл

Тархины дарангуйлах системд дараахь зүйлс орно.

• Молекулын давхаргын эсүүд
• Голги эс 2 төрөл
• Өдөөгч синапсууд:
• Мосслаг утаснууд
• Лиана утас

Мөн таны сонирхлыг татахуйц бусад бүтээлүүд
73026.		Өгөгдлийг оруулах, форматлах, томьёо бичих	126 КБ
	Зорилго: Format Cells командыг ашиглан D баганы өгөгдлийг аравтын оронгүйгээр мөнгөн тэмдэгтээр форматлана. Format Pattern товчийг ашиглан D баганын форматыг E руу хуулна. Форматлах самбар дээрх товчлууруудыг ашиглан F баганад аравтын хоёр оронтой хувь форматыг зааж өгнө.
73027.		Excel дээр диаграммыг бүтээх, засварлах	160 КБ
	Шидтэний тусламжтайгаар диаграмм зурж сурах; Диаграммыг засварлаж сур. Тестийн асуулт Графикийн зорилго юу вэ Та ямар төрлийн диаграмыг мэдэх вэ Тусдаа хуудсан дээр диаграммыг хэрхэн бүтээх вэ Диаграмын төрлийг хэрхэн өөрчлөх вэ Диаграмыг хэрхэн устгах...
73028.		Файлын системийг загварчлах	147.5 КБ
	Хэрэглэгчид тодорхой үйлдлийн системийн хязгаарлалтыг харгалзан файлд симбол нэр өгдөг. Лавлах нь түүнд багтсан файлуудын жагсаалтыг агуулдаг бөгөөд файлууд болон тэдгээрийн шинж чанар, шинж чанаруудын хоорондын захидал харилцааг тогтоодог.
73029.		Рентген туяа, электрон микроскопийн аргыг ашиглан VNT-ийг орлох NVM-ийн бүтцийн фазын найрлагыг тодорхойлох	1.5 MB
	VNT-ийг рентген туяа, электрон микроскопийн өгөгдөлтэй нийцүүлэхийн тулд NVM-ийн бүтцийн фазын бүтэц нь чухал юм. Термохимийн боловсруулалтын явцад NVM-ийн бүтцийн фазын найрлага дахь өөрчлөлтийг ажигла.
73033.		Жишээ болгон MS SQL серверийг ашиглан захиалгат өгөгдлийн төрлүүд	51 КБ
	Харилцааны дараах DBMS-д захиалгат өгөгдлийн төрлүүд, DML болон DDL триггерүүд, бүрэн бүтэн байдлын хязгаарлалтуудыг тодорхойлох, ашиглах боломжуудыг судлаарай. CLR.Net дээр захиалгат өгөгдлийн төрлийг бий болгох мастер арга, технологи.
73034.		Иргэний барилгын төмөр бетонон шалны хавтанг тэмдэглэх зарчим	47.1 КБ
	Иргэний барилга байгууламжийн төмөр бетонон шалны хавтанг тэмдэглэх зарчим ГОСТ 2300978 стандартын дагуу шалны хавтанг олон тооны үсэг, тоон үзүүлэлтээр тэмдэглэнэ. Эхний бүлэгт хавтангийн төрөл ба түүний дизайны хэмжээс, урт, өргөнийг дециметрээр тодорхойлно.