La corteza está representada por una capa. materia gris 3-5 mm de espesor. Hay hasta 15 mil millones o más de neuronas en la corteza y el número de gliocitos en el cerebro es más de 100 mil millones. Formación de la corteza hemisferios cerebrales Ocurre a través de la migración regular de neuroblastos de la capa ependimaria a lo largo de gliocitos radiales orientados verticalmente. Primero aparecen las capas más superficiales y profundas de la corteza. Luego surgen las siguientes ondas sucesivas de migración de grupos de neuroblastos, que se diferencian en neuronas de la capa V, luego de la capa IV, etc. Así, los neuroblastos de la siguiente ola de migración superan la capa de neuronas que surgió de la ola anterior de migración. Esto crea una citoarquitectura capa por capa (pantalla) de la corteza. cerebro grande. Se establecen relaciones complejas entre neuronas de acuerdo con su lugar en la composición. arcos reflejos. Se forman centros nerviosos nucleares y de pantalla. Durante la histogénesis se desarrollan estrechas relaciones entre las neuronas y las células gliales.
Maduración de la corteza cerebral. - formación de la organización neuronal de la corteza cerebral en el proceso de desarrollo infantil. En el desarrollo de K. b. En la ontogénesis, se distinguen dos procesos: el crecimiento de la corteza y la diferenciación de sus elementos nerviosos. El crecimiento más intenso en el ancho de la corteza y sus capas ocurre en el primer año de vida, desacelerándose gradualmente y deteniéndose en diferentes momentos: a los 3 años en las áreas de proyección, a los 7 años en las áreas asociativas. El crecimiento de la corteza se produce debido a la expansión del espacio interneuronal (rarefacción celular) y como resultado de un aumento del componente fibroso (el crecimiento y ramificación de dendritas y axones) y el desarrollo de células gliales, que proporcionan apoyo metabólico. para desarrollo células nerviosas, que aumentan de tamaño.
El proceso de diferenciación neuronal, que también comienza en la ontogénesis posnatal temprana, continúa durante un largo período de desarrollo individual, sujeto tanto a factores genéticos como a influencias ambientales externas.
El concepto de INB. El papel de I.M. Sechenev e I.P. Pavlova en el desarrollo de la doctrina del INB.
Mayor actividad nerviosa- estos son procesos que ocurren en las partes superiores del centro sistema nervioso animales y humanos. Estos procesos incluyen un conjunto de reflejos condicionados e incondicionados, así como funciones mentales superiores que aseguran el comportamiento adecuado de los animales (incluidos los humanos) en condiciones ambientales y sociales cambiantes.
Más alto actividad nerviosa debe distinguirse del trabajo del sistema nervioso central sincronizando el trabajo varias partes organismos entre sí. Una mayor actividad nerviosa está asociada con procesos neurofisiológicos que tienen lugar en la corteza cerebral. cerebro y la subcorteza más cercana a él.
El papel de Sechenev y Pavlov.
Las luminarias de la ciencia K. A. Timiryazev e I. P. Pavlov llamaron a I. M. Sechenov el padre de la fisiología rusa. De hecho, nadie antes que él había realizado experimentos con el cerebro. Su resultado fue la obra psicofisiológica y filosófica "Reflejos del cerebro" (1863). Aquí comienza la investigación sobre la actividad nerviosa superior. Aquí están sus principales disposiciones.
La memoria es la base del desarrollo mental. Varios tipos de memoria identificados por Sechenov (visual, táctil, auditiva, muscular, asociativa) se estudian en fisiología posterior. Agreguemos a esto su descubrimiento del fenómeno de la inhibición en el sistema nervioso central, el descubrimiento de los mecanismos psicológicos del pensamiento y quedará clara la importancia fundamental de los trabajos de I. M. Sechenov en el desarrollo de ideas sobre la actividad nerviosa superior.
Las ideas de I.M. Sechenov tuvieron una gran influencia en el joven I.P. Durante cuarenta años, I.P. Pavlov los desarrolló, junto con investigaciones sobre farmacología, fisiología de la circulación sanguínea y digestión, lo que llevó a una nueva etapa en su trabajo: el estudio de la actividad nerviosa superior. En 1923 apareció su obra generalizadora “Veinte años de experiencia en el estudio objetivo de la actividad nerviosa superior de los animales”, seguida de “Conferencias sobre el trabajo de los hemisferios cerebrales” (1927) y otras obras.
Por actividad nerviosa superior, I.P. Pavlov entendió la actividad de los hemisferios cerebrales con la subcorteza cercana, que determinan los reflejos.
Los estudios de IP Pavlov sobre las relaciones entre excitación e inhibición, su fuerza y duración, permitieron identificar cuatro tipos principales de actividad nerviosa superior en humanos.
1. Tipo desequilibrado. En él, los procesos de excitación predominan sobre los procesos de inhibición.
2. Tipo equilibrado con alta movilidad de procesos nerviosos.
3. Tipo equilibrado con baja movilidad de procesos nerviosos.
4. Tipo débil. En estos individuos, tanto la excitación como la inhibición están poco desarrolladas.
Estos cuatro tipos de actividad nerviosa superior, descubiertos por I. P. Pavlov, corresponden a los cuatro tipos de temperamentos (personajes) humanos. Desde la época de Hipócrates, un tipo desequilibrado con predominio de excitaciones se ha clasificado como temperamento colérico. Equilibrado con gran movilidad de excitación e inhibición es característico del carácter sanguíneo; un tipo equilibrado con poca movilidad de algunos y otros procesos es inherente a las personas flemáticas; el tipo débil con excitación e inhibición débiles es característico de personas de temperamento melancólico. Pero cabe señalar que no encontrarás personas con un tipo de temperamento absolutamente “puro”, en personas concretas, sólo predomina uno de los tipos;
El descubrimiento por parte de I. P. Pavlov del segundo sistema de señalización, inherente únicamente al ser humano, sentó las bases para el desarrollo de las cuestiones del pensamiento, el surgimiento y el desarrollo del habla.
Significado de la palabra. Según I.P. Pavlov, una palabra representa para una persona un estímulo condicionado que provoca una irritación que es percibida y procesada por la corteza cerebral. Por tanto, la segunda sistema de señalización con su aparato del habla es la base fisiológica del pensamiento. Las palabras son “señales de señales”, es decir, señales para el funcionamiento del primer sistema de señalización. Gracias al segundo sistema de señalización se aprovecha la experiencia social de generaciones, asimilada a través del lenguaje y el habla. Si para los animales las palabras son sonidos y estímulos, para los humanos son conceptos.
Actúan con su contenido y significado. Las palabras actúan sobre funciones a través del sistema nervioso. órganos internos, por lo que los psicoterapeutas las utilizan (palabras) para el tratamiento trastornos funcionales. Del mismo modo, las palabras pueden tener un efecto nocivo para la salud. Esto implica la necesidad de utilizarlos con cuidado en la comunicación, especialmente cuando se trata de un médico y un paciente. A este respecto, surgió toda una dirección en la medicina: la ética médica, la doctrina de los principios morales en la actividad de un médico, incluido el significado de la palabra.
El habla apareció como resultado de la comunicación entre personas en el proceso de trabajo. El significado de la palabra no se limita a la comunicación, sino que constituye la base del pensamiento abstracto y determina el comportamiento de las personas. A través del habla se analiza y resume información, así como juicios y conclusiones. El habla refleja inteligencia.
La corteza está compuesta por una capa de materia gris. 3-5 mm de espesor. Hay hasta 15 mil millones o más de neuronas en la corteza y el número de gliocitos en el cerebro es más de 100 mil millones.
Desarrollo. La formación de la corteza cerebral se produce mediante la migración regular de neuroblastos de la capa ependimaria a lo largo de gliocitos radiales orientados verticalmente. Primero aparecen las capas más superficiales y profundas de la corteza. Luego surgen las siguientes ondas sucesivas de migración de grupos de neuroblastos, que se diferencian en neuronas de la capa V, luego de la IV, etc. Así, los neuroblastos de la siguiente ola de migración superan la capa de neuronas que surgió de la ola anterior de migración. Esto crea una citoarquitectónica capa por capa (pantalla) de la corteza cerebral.
Se establecen conexiones complejas entre neuronas. relaciones de acuerdo con su lugar en los arcos reflejos. Se forman centros nerviosos nucleares y de pantalla. Durante la histogénesis se desarrollan estrechas relaciones entre las neuronas y las células gliales.
Estructura. Todas las neuronas corticales son multipolares. Entre ellas, según la forma de las células, se distinguen las neuronas piramidales y no piramidales (estrelladas, en forma de cesta, en forma de huso, arácnidas y horizontales). Las neuronas piramidales, más características de la corteza, tienen un cuerpo con forma de pirámide, cuyo vértice mira hacia la superficie de la corteza.
desde la base celda piramidal Sale un axón con colaterales (recurrente, horizontal, oblicua). Las dendritas largas (apicales y basales) se extienden desde el ápice y las superficies laterales del cuerpo. Las dendritas apicales de un grupo de neuronas se combinan en haces dendríticos. En la superficie de las dendritas de una neurona piramidal puede haber entre 4 y 6 mil dispositivos receptores especiales: las espinas. La presencia del complejo de actomiosina en este último permite cambiar el área de contacto sináptico y, por tanto, influir en la conexión sináptica.
Tamaño del cuerpo celular piramidal. varía de 10 a 150 micras. Hay pirámides pequeñas, medianas, grandes y gigantes. Las células piramidales son neuronas eferentes de la corteza; sus axones colaterales forman 3/4 de todas las sinapsis en la corteza.
Neuronas estrelladas tener un cuerpo en forma de estrella. Las dendritas se extienden en todas direcciones desde el cuerpo de la neurona estrellada. En la mayoría de los casos son cortos y carecen de espinas. Los axones de las células estrelladas forman ramas complejas alrededor de la célula. Estas son las llamadas redes de axones en forma de red pericelular. Estas células se encuentran en las capas inferiores de la corteza.
Células de cesta(pequeños y grandes), ubicados en P-m y capas de mierda La corteza, con sus numerosos procesos, forma conexiones sinápticas con los cuerpos de las neuronas piramidales de la capa V-ro. Las células contienen un transmisor (GABA) que inhibe la transmisión de excitación.
Células neurogliomórficas Se encuentra en todas las capas de la corteza. Se trata de pequeñas neuronas multipolares con dendritas y axones de ramificación corta.
Neuronas bipolares- un pequeño grupo de células de cuyo cuerpo se extienden un axón y una dendrita. En general, la proporción entre neuronas piramidales y otras formas es de 85:15, es decir, a favor de las neuronas piramidales.
Citoarquitectura. En la zona motora de la corteza se distinguen seis capas principales: molecular, granular externa, piramidal, granular interna, ganglionar y capa de células polimórficas.
En la primera capa molecular (exterior) Casi no hay cuerpos celulares de neuronas. Se detectan neuronas individuales orientadas horizontalmente, ramificaciones tangenciales de fibras nerviosas de neuronas subyacentes y células gliales.
Segundo, o granular externo, la capa contiene pequeñas neuronas estrelladas y piramidales que miden aproximadamente 10 μm. Los axones de estas neuronas terminan en las capas III, IV y VI de la corteza y las dendritas ascienden a la capa molecular.
Tercera capa- Esta es una capa de neuronas piramidales medianas y grandes. Los axones de estas células forman fibras nerviosas asociativas que recorren la sustancia blanca y conectan áreas adyacentes de la corteza.
Cuarto, o granular interno., la capa contiene principalmente pequeñas neuronas estrelladas. Los axones de estas células se ramifican dentro de las capas vecinas de la corteza, tanto arriba como abajo. Esta capa está muy desarrollada en la corteza visual y auditiva. Está formado por neuronas estrelladas sensoriales que tienen numerosas conexiones asociativas con neuronas de otros tipos.
Quinto - ganglionar- la capa está formada por grandes neuronas piramidales (células de Betz). Las dendritas apicales de las neuronas se dirigen hacia la capa molecular. Los axones de estas células penetran en la sustancia blanca formando fibras nerviosas comisurales y de proyección, y sobre todo los haces piramidales.
Sexta capa - capa de neuronas polimorfas- también contiene muchas neuronas piramidales eferentes. Además, hay neuronas del huso. Las dendritas de las neuronas de la sexta capa penetran en todo el espesor de la corteza y alcanzan la capa molecular.
Maduración de la corteza cerebral: la formación de la organización neuronal de la corteza cerebral en el proceso de desarrollo infantil. En el desarrollo de K. b. En la ontogénesis, se distinguen dos procesos: el crecimiento de la corteza y la diferenciación de sus elementos nerviosos. El crecimiento más intenso en el ancho de la corteza y sus capas ocurre en el primer año de vida, desacelerándose gradualmente y deteniéndose en diferentes momentos: a los 3 años en las áreas de proyección, a los 7 años en las áreas asociativas. El crecimiento de la corteza se produce debido a la expansión del espacio interneuronal (rarefacción celular) y como resultado de un aumento del componente fibroso (el crecimiento y ramificación de dendritas y axones) y el desarrollo de células de glía, que proporcionan apoyo metabólico. al desarrollo de células nerviosas, que aumentan de tamaño. El proceso de diferenciación neuronal, que también comienza en la ontogénesis posnatal temprana, continúa durante un largo período de desarrollo individual, sujeto tanto a factores genéticos como a influencias ambientales. Las primeras en madurar son las pirámides aferentes y eferentes de las capas inferiores de la corteza, más tarde, ubicadas en las capas más superficiales. Varios tipos de interneuronas se diferencian gradualmente. Antes, las células fusiformes maduran y cambian los impulsos aferentes desde las estructuras subcorticales hacia las neuronas piramidales en desarrollo. Las células estrelladas y en cesta, que aseguran la interacción de las neuronas y la circulación de la excitación dentro de la corteza, maduran más tarde. Al terminar con sinapsis excitadoras e inhibidoras en los cuerpos neuronales, estas células crean la posibilidad de estructurar la actividad impulsiva de las neuronas (descargas y pausas alternas), que es la base del código nervioso. La diferenciación de interneuronas, que comenzó en los primeros meses después del nacimiento, se produce con mayor intensidad entre los 3 y los 6 años. Su tipificación final en las áreas de asociación anterior de la corteza se observa a los 14 años. Funcionalmente factor importante La formación de la organización neuronal de la corteza cerebral es el desarrollo de procesos de células nerviosas: dendritas y axones, que forman una estructura fibrosa. Los axones a través de los cuales los impulsos aferentes ingresan a la corteza están cubiertos con una vaina de mielina durante los primeros tres meses de vida, lo que acelera significativamente el flujo de información a las células nerviosas de la corteza de proyección. Las dendritas apicales orientadas verticalmente aseguran la interacción de células de diferentes capas de la corteza. En la zona de proyección maduran en las primeras semanas de vida, llegando a los 6 meses. tercera capa. Al crecer hasta la superficie de las capas, forman ramas finales. Las dendritas basales, que unen neuronas dentro de una capa, tienen ramas anchas en las que se forman múltiples contactos de axones de otras neuronas. El crecimiento de las dendritas basales y sus ramas aumenta la superficie receptiva de las células nerviosas. La especialización de las neuronas en el proceso de su diferenciación y el aumento en el número y ramificación de los procesos crean las condiciones para la asociación de neuronas de diferentes tipos en grupos de células: conjuntos neuronales. Los conjuntos neuronales también incluyen células gliales y ramas vasculares, que aseguran el metabolismo celular dentro del conjunto neuronal. Etapas de formación de la organización conjunto de células nerviosas de la corteza cerebral en la ontogénesis. En la formación de una organización conjunto en la ontogénesis, se distinguen etapas cualitativamente diferentes. En el momento del nacimiento, las células piramidales ubicadas verticalmente en capas cercanas y sus dendritas apicales crean el prototipo de una columna, que en los recién nacidos tiene pocas conexiones intercelulares. 1 año de vida se caracteriza por un aumento en el tamaño de las células nerviosas, diferenciación de interneuronas estrelladas, un aumento en las dendritas y ramas axonales, se distingue un conjunto de neuronas como una unidad estructural rodeada de delgadas ramas vasculares; A la edad de 3 años, la organización del conjunto se complica por el desarrollo de grupos de nidos, incluidos diferentes tipos neuronas. A los 5-6 años, junto con la continua diferenciación y especialización de las células nerviosas, aumenta el volumen de fibras ubicadas horizontalmente y la densidad de las redes capilares que rodean el conjunto. Esto contribuye mayor desarrollo integración interneuronal en determinadas áreas corticales. A la edad de 9 a 10 años, la estructura de los procesos de interneuronas y pirámides se vuelve más compleja, aumenta la diversidad de conjuntos y se forman amplias agrupaciones horizontales, que incluyen y unen columnas verticales. Entre los 12 y los 14 años, diversas formas especializadas de neuronas piramidales se expresan claramente en conjuntos neuronales, nivel alto las interneuronas alcanzan la diferenciación; en conjuntos de todas las áreas de la corteza, incluidas las zonas corticales asociativas, debido a la ramificación de los procesos, el volumen específico de fibras se vuelve significativamente mayor que el volumen específico de elementos celulares. A la edad de 18 años, la organización conjunta de la corteza alcanza los niveles adultos en sus características. Referencias: ◄ Sección III. Psicofisiología relacionada con la edad
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El cerebro humano se desarrolla a partir del ectodermo embrionario que recubre la notocorda. A partir del día 11 de desarrollo intrauterino, a partir de la cabeza del embrión, se inicia la formación de placa neural, que posteriormente (en la semana 3) se cierra formando un tubo. Tubo neural se desprende de la capa ectodérmica y aparece sumergida debajo de ella. Simultáneamente con la formación del tubo neural, se colocan tiras emparejadas debajo de la capa de ectodermo, a partir de la cual se forman las placas ganglionares. (crestas neurales).
La parte del tubo neural a partir de la cual se forma el rombencéfalo es la primera en cerrarse. El cierre de la trompa en dirección anterior se produce más lentamente que en dirección posterior debido a su mayor espesor. El último orificio en cerrarse está en el extremo anterior del tubo neural. El tubo neural formado se expande en el extremo anterior, donde se forma el futuro cerebro.
En el anlagage primario del cerebro, aparecen y se forman dos intercepciones. tres vesículas cerebrales primarias: anterior (prosencéfalo), media (mesencéfalo) Y posterior (rombencéfalo)(Figura 3.49, A). En un embrión de tres semanas está prevista la división de la primera y tercera vesículas en dos partes más, por lo que comienza la siguiente. etapa pentavesical desarrollo (figura 3.49, B).
A – 3 semanas; B – 5 semanas; C – 5 meses, D – 6 meses; D – recién nacido: a – vejiga anterior, b – media y c – vejiga posterior; d – médula espinal; e – terminal, f – intermedio, g – rombencéfalo y h – cerebro accesorio; 1 - vesícula óptica; 2 – vesícula auditiva; 3 – corazón; 4 – proceso mandibular; 5 – tubérculo olfatorio; 6 – hemisferio cerebral; 7 - mesencéfalo; 8 – cerebelo; 9 – bulbo raquídeo; 10 – médula espinal; 11 – laringe; 12 – precentral inferior, 13 – central, 14 – lateral, 15 – poscentral, 16 – interparietal y 17 – surco temporal superior; 18 – isla. Los números romanos indican los nervios craneales.
Desde la vejiga anterior, una vejiga secundaria emparejada sobresale hacia adelante y hacia los lados. telencéfalo(telencéfalo), a partir del cual se desarrollan los hemisferios cerebrales y algunos ganglios basales, y la parte posterior de la vejiga anterior se llama diencéfalo. A cada lado del diencéfalo crece una vesícula óptica, en cuya pared se forman los elementos nerviosos del ojo. Se desarrolla a partir de la vejiga posterior. rombencéfalo (metencéfalo), incluyendo el cerebelo y la protuberancia, y adicional (mielencéfalo). El mesencéfalo se conserva como un todo, pero durante el desarrollo se producen cambios significativos asociados con la formación de centros reflejos especializados relacionados con la visión y la audición, así como con la sensibilidad táctil, térmica y dolorosa.
La cavidad primaria del tubo cerebral también cambia. En la zona del telencéfalo, la cavidad se expande en pares ventrículos laterales; en el diencéfalo se convierte en una estrecha fisura sagital - tercer ventrículo; en el mesencéfalo permanece en forma de canal - acueducto cerebral; en la vesícula romboide no se divide durante la transición a la etapa de cinco vesículas y se convierte en común para el rombencéfalo y el cerebro accesorio cuarto ventrículo. Las cavidades cerebrales están revestidas de epéndimo (un tipo de neuroglia) y llenas de líquido cefalorraquídeo.
Debido al crecimiento rápido y desigual de las partes individuales, la configuración del cerebro se vuelve muy complicada. Forma tres curvas: frontal - flexión parietal– en la región del mesencéfalo y el rombencéfalo – occipital– en la zona del accesorio (en el límite con la médula espinal), la convexidad se dirige hacia atrás y aparece a la cuarta semana. Promedio - curva del puente– en la región del rombencéfalo, convexamente mirando hacia adelante, formado en 5 semanas.
En la zona Medula oblonga Primero, se forma una estructura similar a la médula espinal. Durante la formación de la curva del puente (sexta semana), las placas alar y basal se abren como un libro, el techo se estira y se vuelve muy delgado. En él se invagina el plexo coroideo del cuarto ventrículo. A partir de algunas de las células ubicadas en la zona del fondo del ventrículo IV se forman los núcleos de los nervios craneales (hipogloso, vago, glosofaríngeo, facial, trigémino y vestibulococlear). Cuando se forman curvas en el tubo neural, algunos de los núcleos pueden moverse de su sitio original.
En la semana 7, los núcleos comienzan a formarse. puente, a lo que posteriormente crecerán los axones de las neuronas corticales, formando las vías cortical-pontinas y otras. Durante el mismo período se produce el desarrollo del cerebelo y vías asociadas, cuya función es controlar las reacciones motoras.
en el nivel mesencéfalo en el área de la placa basal, al final del tercer mes de desarrollo embrionario, se ve claramente una gran acumulación de células: el núcleo del nervio oculomotor. En la parte dorsal del anlage aparecen los tubérculos superior e inferior del cuadrigeminal. En este momento, se forman los núcleos reticular y rojo y la sustancia negra. Este último no contiene pigmento oscuro hasta los 3 años. En un período posterior, aparecen dos grandes hebras de fibras (bases de los pedúnculos cerebrales) en la superficie ventral del mesencéfalo, que comienzan en la corteza y representan vías motoras descendentes. Como resultado del crecimiento del tejido cerebral, la cavidad del mesencéfalo disminuye significativamente de tamaño, formando el acueducto cerebral.
Cerebro anterior en la etapa inicial de formación está representado por el extremo corto y redondeado del tubo neural. En la parte caudal se forma la vejiga medular anterior. diencéfalo. El techo del diencéfalo se convierte en el techo del tercer ventrículo; encima se encuentra el plexo coroideo, que presiona gradualmente la placa del techo hacia la cavidad ventricular. A los lados de la parte donde se desarrolla el diencéfalo, se encuentran burbujas en los ojos. La pared de la vesícula cerebral primaria, correspondiente al telencéfalo, sobresale en dirección dorsolateral y forma dos vesículas cerebrales que, al crecer, se convierten en hemisferios cerebrales y cubren el diencéfalo. Las cavidades de estas burbujas forman los ventrículos laterales de los hemisferios. En las primeras etapas de desarrollo, su pared es muy delgada y el canal central está muy expandido. A medida que las ampollas crecen, la placa del techo se estira mucho y se dobla formando un pliegue, que se convertirá en la pared del plexo coroideo. ventrículo lateral.
La parte inferior del telencéfalo, orientada ventrolateralmente, se engrosa muy temprano como resultado de la rápida división celular y se forma. cuerpo estriado, que es divisible por núcleo caudado, putamen Y bola pálida, y amígdala. A medida que crecen los hemisferios del telencéfalo, el cuerpo estriado se mueve y se ubica cerca del diencéfalo, con el que se fusiona en la décima semana de desarrollo. En la semana 6, la delgada pared dorsal del telencéfalo también se fusiona con el cuerpo estriado. El grosor de la capa cortical de los hemisferios aumenta gradualmente durante 3 a 4 meses. En la superficie inferior de los hemisferios sobresalen. vías olfativas Y bombillas.
La formación de la placa cortical ocurre bastante temprano. Al principio, la pared del tubo neural se asemeja a un epitelio de varias filas, en el que se produce una división celular intensiva en la zona ventricular (cerca de la luz del tubo). Las células que salen del ciclo mitótico se desplazan a la capa suprayacente y se forman. zona intermedia(Figura 3.50).
1–4 – etapas sucesivas;
VZ – zona ventricular;
SZ – zona subventricular;
P3 – zona intermedia;
CP – placa cortical;
KZ – zona de borde.
el mas superficial zona de borde en las primeras etapas de desarrollo contiene solo procesos celulares, y luego aparecen aquí neuronas individuales y se convierte en la primera capa de la corteza. La siguiente población celular pasa por la zona intermedia y se forma. placa cortical. Las células que llegaron antes al área de la placa ocupan una posición más profunda en ella. Por lo tanto, las neuronas de las capas V y VI se diferencian en el sexto mes, y las neuronas formadas más tarde, en el octavo mes de desarrollo intrauterino, forman las capas superficiales de la corteza (II-IV). En la etapa más avanzada, solo quedan capas de células ependimarias en la zona ventricular, que recubren la luz de los ventrículos cerebrales. En la zona intermedia se desarrollan las fibras que forman la sustancia blanca de los hemisferios.
La migración de neuronas durante la formación de la placa cortical se produce con la participación de células de la glía radial (fig. 3.51).
Arroz. 3.51. Esquema de la relación entre una neurona y una célula de la glía radial (según Rakic, 1978):
1 - pseudópodos;
2 – axón;
3 – neuronas encendidas varias etapas migración;
4 – fibras de glía radial
Estos últimos dirigen sus procesos desde la capa ventricular, donde se encuentra el cuerpo celular, hasta la capa superficial. Las neuronas migran a lo largo de estos procesos y ocupan su lugar en la corteza. Las grandes neuronas piramidales maduran primero, seguidas por las pequeñas neuronas que se forman. redes locales. El proceso de maduración está asociado no solo con un aumento en el tamaño del cuerpo neuronal, sino también con un aumento en la ramificación de las dendritas y la formación de un número cada vez mayor de espinas en ellas.
La tasa de maduración neuronal varía en diferentes áreas de la corteza. Primero se desarrollan las áreas motoras, luego las áreas sensoriales y finalmente las áreas asociativas. Los axones de las células piramidales en crecimiento comienzan a abandonar la corteza aproximadamente a las 8 semanas de desarrollo.
Arroz. 3.52 Algunas fibras terminan en el diencéfalo y el cuerpo estriado. Sin embargo, la mayoría de ellos se dirigen caudalmente a los centros inferiores del tronco del encéfalo y la médula espinal.
Rodean el mesencéfalo, forman los pedúnculos cerebrales, atraviesan las estructuras del puente y se ubican en la superficie ventral del bulbo raquídeo en la forma. pirámides Así se forman los tractos piramidales descendentes.
Arroz. 3.52. Cambios en las neuronas piramidales en la ontogénesis pre y posnatal.
Procedentes de la corteza, grandes grupos de fibras penetran en el cuerpo estriado, dividiéndolo en partes (grupos de núcleos) que se pueden observar en el recién nacido y en el adulto.
Estas fibras discurren entre la base del telencéfalo y el tálamo, formando cápsula interna.
Otras fibras corticales no se extienden más allá de los hemisferios y forman haces asociativos que comienzan a emerger al final del segundo mes.
Arroz. 3.53. Arroz. 3.53. Aumento del número de espinas en las dendritas apicales de las neuronas piramidales de la capa V de la corteza:
1 feto de 5 meses;
feto de 2 a 7 meses;
3 – recién nacido;
Bebé de 4 a 2 meses;
Bebé de 5 a 8 meses
A principios de 4 meses aparece. Cuerpo calloso, que es un haz de fibras comisurales que conectan la corteza de ambos hemisferios. Crece rápidamente: se le unen nuevas fibras de áreas de la corteza en desarrollo intensivo. En un recién nacido, el cuerpo calloso es corto y delgado. Se espesa y alarga significativamente durante los primeros cinco años, pero sólo a los 20 años alcanza su tamaño final.
Las fibras comisurales también se encuentran en comisura anterior, conectando los bulbos olfatorios, los núcleos de la amígdala y partes de la corteza de los lóbulos temporales de los hemisferios. Desde el hipocampo, las fibras se envían al diencéfalo y al mesencéfalo como parte del bóveda, que comienza a desarrollarse al final de los 3 meses.
Cambios relacionados con la edad en la corteza cerebral.
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A partir del quinto mes de desarrollo intrauterino, la superficie de los hemisferios comienza a cubrirse de surcos. Esto conduce a un aumento en la superficie de la corteza, como resultado de lo cual desde el quinto mes prenatal hasta la edad adulta aumenta aproximadamente 30 veces. Los primeros que se realizan son surcos muy profundos, los llamados grietas(por ejemplo, calcar, lateral), que empujan la pared del hemisferio profundamente hacia el ventrículo lateral. En un feto de seis meses (fig. 3.49), los hemisferios cuelgan significativamente sobre partes individuales del cerebro, las fisuras se vuelven muy profundas y en la parte inferior de la fisura lateral aparece la llamada isla. Los menos profundos aparecen más tarde. surcos primarios(por ejemplo, central) y secundario. Durante los primeros años de la vida de un niño, surcos terciarios – se trata principalmente de ramas de los surcos primarios y secundarios (fig. 3.54). En la superficie medial del hemisferio, aparecen primero el hipocampo y las circunvoluciones cinguladas. Después de eso, la formación de surcos y circunvoluciones avanza muy rápidamente.
Arroz. 3.54. Desarrollo de la corteza cerebral del cerebro de un niño (según Shevchenko):
A – 4,5 meses; B – 1 año 3 meses; B – 3 años 2 meses.
Aunque todas las circunvoluciones principales ya existen en el momento del nacimiento, el patrón de surcos aún no alcanza alto grado dificultades. Un año después del nacimiento, aparecen diferencias individuales en la distribución de surcos y circunvoluciones y su estructura se vuelve más compleja. Como resultado del crecimiento desigual de secciones individuales de la corteza durante la ontogénesis, en algunas áreas se observa que ciertas secciones son empujadas más profundamente en los surcos debido a la afluencia de otras vecinas, funcionalmente más importantes, por encima de ellas. Un ejemplo de esto es la inmersión gradual de la ínsula más profundamente en el surco lateral debido al poderoso crecimiento de las secciones vecinas de la corteza, que se desarrollan con el desarrollo del habla articulada en el niño. Estos son los llamados opérculo frontal y opérculo temporal (centros motor del habla y centro auditivo del habla). Las ramas anteriores ascendentes y horizontales del surco lateral se forman a partir de la circunvolución triangular del lóbulo frontal y se desarrollan en los humanos durante las últimas etapas del desarrollo prenatal. Los surcos se forman en la siguiente secuencia: al quinto mes de embriogénesis, aparecen los surcos occipitales central y transversal, a los 6 meses, los surcos frontal, marginal y temporal superior e inferior, al séptimo mes, los pre-superiores e inferiores. y poscentral e interparietal, a los 8 meses - frontal medio, etc.
A la edad de cinco años, la forma, la topografía y el tamaño de los surcos y circunvoluciones de los hemisferios cambian mucho. Este proceso continúa después de cinco años, pero mucho más lentamente.
El cerebro se diferencia de otros órganos humanos por su desarrollo acelerado. Corteza antigua y vieja En un recién nacido tiene en general la misma estructura que en los adultos. Al mismo tiempo neocórtex y las formaciones subcorticales y madre asociadas a él continúan su crecimiento y desarrollo hasta la edad adulta. La cantidad de células nerviosas en la corteza no aumenta con la edad. Sin embargo, las propias neuronas continúan desarrollándose: crecen, aumenta el número de dendritas y su forma se vuelve más compleja. Se produce un proceso de mielinización rápida de las fibras (Tabla 3.1).
Diferentes áreas de la corteza no se mielinizan simultáneamente durante la ontogénesis. En los últimos meses de vida intrauterina, las primeras en recibir la vaina de mielina son las fibras de las zonas de proyección en las que terminan o se originan las vías corticales ascendentes. Varias vías se mielinizan durante el primer mes después del nacimiento. Y finalmente, en el segundo al cuarto mes de vida, este proceso abarca las áreas más filogenéticamente nuevas, cuyo desarrollo es especialmente característico de los hemisferios del telencéfalo humano. Sin embargo, la corteza cerebral de un niño en términos de mielinización todavía difiere significativamente de la corteza adulta. Al mismo tiempo, se desarrollan las funciones motoras. Ya en los primeros días de vida del niño aparecen los reflejos alimentarios y defensivos ante los olores, la luz y otros estímulos. La mielinización de los sistemas sensoriales visual, vestibular y auditivo, que comenzó en la vida intrauterina, finaliza en los primeros meses después del nacimiento. Como resultado, los movimientos más simples de un bebé de tres meses se enriquecen con giros reflejos de los ojos y la dirección hacia la fuente de luz y sonido. Un bebé de seis meses extiende la mano y agarra objetos, controlando sus acciones con la visión.
Las estructuras cerebrales que sustentan las respuestas motoras también maduran gradualmente. A las 6-7 semanas del período prenatal, madura el núcleo rojo del mesencéfalo. Desempeña un papel importante en la organización del tono muscular y en la implementación de reflejos de ajuste al coordinar la postura al girar el torso, los brazos y la cabeza. A los 6-7 meses, el cuerpo estriado madura, que se convierte en un regulador del tono muscular durante Posiciones diferentes y movimientos involuntarios.
Los movimientos del recién nacido son imprecisos e indiferenciados. Son proporcionados por un sistema de fibras provenientes del cuerpo estriado (sistema estriado). En los primeros años de vida de un niño, las fibras descendentes crecen desde la corteza hasta el cuerpo estriado. Como resultado, el sistema extrapiramidal queda bajo el control del sistema piramidal: la actividad del cuerpo estriado comienza a ser regulada por la corteza. Los movimientos se vuelven más precisos y específicos.
En el futuro, las acciones motoras como enderezar el cuerpo, sentarse y ponerse de pie se fortalecen y perfeccionan gradualmente. Al final del primer año de vida, la mielinización se extiende a los hemisferios cerebrales. El niño aprende a mantener el equilibrio y comienza a caminar. El proceso de mielinización se completa a la edad de dos años. Al mismo tiempo, el niño desarrolla un habla que representa específicamente forma humana mayor actividad nerviosa.
Ciertas áreas de la corteza crecen de manera diferente antes y después del nacimiento, lo que se asocia con su origen filogenético y características funcionales.
Además del sistema sensorial olfativo, que está asociado principalmente con la corteza antigua, en la nueva corteza las secciones corticales del sistema somatosensorial, así como la región límbica, son las primeras en acercarse a la estructura del cerebro adulto. Luego se diferencian las secciones corticales de los sistemas visual y auditivo y la región parietal superior asociativa, que está relacionada con la sensibilidad fina de la piel: el reconocimiento de objetos mediante el tacto.
Además, durante todo el desarrollo posnatal, la superficie relativa de una de las regiones más antiguas, la occipital, permanece constante (12%). Mucho más tarde, áreas asociativas evolutivamente nuevas, como las áreas frontal y parietal inferior, asociadas con varios sistemas sensoriales, se acercan a la estructura del cerebro adulto. Además, mientras que en un recién nacido la región frontal representa entre el 20,6 y el 21,5% de la superficie de todo el hemisferio, en un adulto ocupa el 23,5%. La región parietal inferior ocupa el 6,5% de la superficie de todo el hemisferio en un recién nacido y el 7,7% en un adulto. Filogenéticamente, los campos asociativos más nuevos 44 y 45, "específicamente humanos", relacionados principalmente con el sistema motor del habla, se diferencian en etapas posteriores del desarrollo; este proceso continúa después de siete años.
Durante el desarrollo, el ancho de la corteza aumenta entre 2,5 y 3 veces. Sus capas individuales, especialmente la capa III, crecen progresivamente y con mayor intensidad en los campos asociativos de la corteza. Durante el desarrollo se observa una disminución en el número de células por unidad de área, es decir. su disposición más escasa (Fig. 3.55, A). Esto se debe al importante crecimiento y complejidad de los procesos de las células nerviosas, especialmente las dendritas, cuyo crecimiento conduce a la separación de los cuerpos neuronales (fig. 3.55, B).
Arroz. 3.55. Cambios en la citoarquitectura de la corteza del niño (capa III del campo 37):
1 - recién nacido;
2 – niño de 3 meses;
3 – 6 meses;
4 – 1 año;
5 – 3 años;
6 – 5–6 años;
7 – 9–10 años;
8 – 12–14 años;
9 – 18–20 años
14 días después del nacimiento se observa un gran salto en el grado de madurez de la corteza cerebral del niño en comparación con la corteza cerebral del recién nacido. La superficie de los hemisferios y sus áreas individuales aumenta con especial rapidez en los dos primeros años de vida. Esto se asocia con la formación de acciones complejas y decididas, el rápido desarrollo del habla y los primeros signos de la formación del pensamiento abstracto. Una mejora adicional cualitativa de la corteza cerebral y cambios en los indicadores cuantitativos se revelan especialmente a los 4 años y 7 años, cuando los procesos actividad mental volverse más rica, más diversa y compleja. La edad de 7 años puede considerarse crítica en el desarrollo de un niño, tanto en términos morfológicos como en indicadores fisiológicos.
El peso del cerebro cambia en la ontogénesis pre y posnatal. El cerebro del niño adquiere muy temprano dimensiones cercanas al cerebro de los adultos, y a la edad de siete años su masa en los niños alcanza un promedio de 1260 g, y en las niñas, 1190 g. El cerebro alcanza su masa máxima entre los 20 años. y 30, y luego comienza a disminuir lentamente, principalmente debido a un aumento en la profundidad y ancho de los surcos, una disminución en la masa de sustancia blanca y la expansión de las luces de los ventrículos (Fig. 3.56). El peso medio del cerebro humano adulto es de 1275 a 1375 g. Además, el rango individual es muy grande (de 960 a 2000 g) y se correlaciona con el peso corporal. El volumen del cerebro es del 91 al 95% de la capacidad del cráneo.
A – cerebro de una persona de 45 a 50 años;
B – cerebro de una persona mayor (después de 70 años);
1 - partición transparente;
2 – sustancia blanca;
3 – asta anterior del ventrículo lateral
En antropología, se acostumbra tener en cuenta el "índice de cerebralización", el grado de desarrollo del cerebro excluyendo la influencia del peso corporal. Según este índice, los humanos se diferencian marcadamente de los animales. Es muy significativo que durante la ontogénesis se pueda distinguir un período especial en el desarrollo del niño, que se caracteriza por un máximo "índice de cerebralización". Este período no corresponde a la etapa neonatal, sino al período NIñez temprana– de 1 año a 4 años. Después de este período, el índice disminuye. Este hecho corresponde a muchos datos neurohistológicos. Por ejemplo, el número de sinapsis por unidad de área en la corteza parietal después del nacimiento aumenta rápidamente sólo hasta el año, luego disminuye ligeramente hasta los 4 años y cae bruscamente después de los 10 años de vida del niño. Esto demuestra que es precisamente el período de la primera infancia el que contiene un gran número de oportunidades inherentes a la tejido nervioso cerebro, de cuya implementación depende en gran medida el mayor desarrollo intelectual de una persona.
El peso del cerebro de un hombre adulto es de 1150 a 1700 g. A lo largo de la vida, los hombres mantienen una masa cerebral mayor que las mujeres. La variabilidad individual en el peso del cerebro es muy grande, pero no es un indicador del nivel de desarrollo. Habilidades mentales persona. Así, el cerebro de Turgenev pesaba 2012 g, Cuvier – 1829 g, Byron – 1807 g, Schiller – 1785 g, Bekhterev – 1720 g, Pavlov – 1653 g, Mendeleev – 1571 g, Anatole France – 1017 g.
La corteza está representada por una capa de sustancia gris de 3 a 5 mm de espesor. Hay hasta 15 mil millones o más de neuronas en la corteza y el número de gliocitos en el cerebro es más de 100 mil millones. La formación de la corteza cerebral se produce mediante la migración regular de neuroblastos de la capa ependimaria a lo largo de gliocitos radiales orientados verticalmente. Primero aparecen las capas más superficiales y profundas de la corteza. Luego surgen las siguientes ondas sucesivas de migración de grupos de neuroblastos, que se diferencian en neuronas de la capa V, luego de la IV, etc. Así, los neuroblastos de la siguiente ola de migración superan la capa de neuronas que surgió de la ola anterior de migración. Esto crea una citoarquitectónica capa por capa (pantalla) de la corteza cerebral. Se establecen relaciones complejas entre neuronas de acuerdo con su lugar en los arcos reflejos. Se forman centros nerviosos nucleares y de pantalla. Durante la histogénesis se desarrollan estrechas relaciones entre las neuronas y las células gliales.
El EEG de bebés y niños pequeños (es decir, hasta 3 años) se caracteriza por la presencia de ritmos θ y α con predominio del ritmo θ (7-8 Hz), la amplitud de las ondas ya alcanza los 80 μV. En este caso, la actividad eléctrica rítmica de la corteza cerebral en estado de vigilia tranquila comienza a registrarse a partir de los 2-3 meses de vida posnatal. En los intervalos entre series de ondas con una frecuencia de 7-8 Hz, se observan ondas aún mayores, pero raras, con una frecuencia de 3-4 Hz, principalmente en las regiones anteriores de la corteza. Además, siempre hay ondas bajas con una frecuencia bastante alta de 18-25 Hz (ritmo β).
Sobre el EEG de los niños edad preescolar(de 3 a 7 años) predominan dos tipos de ondas: ritmo α y θ, este último se registra en forma de grupos de oscilaciones de gran amplitud.
El EEG de niños de 7 a 10 años se caracteriza por un predominio del ritmo α (9 Hz), sin embargo, el ritmo θ sigue representando una parte importante (25\%) del numero total vacilación.
La mayor gravedad del ritmo θ y los estallidos paroxísticos indica un papel importante de las estructuras diencefálicas en la formación de la actividad eléctrica del cerebro en los niños. edad más joven. Durante este período de edad, aún no se ha formado la reacción de activación [Dubrovinskaya N.V. 1985], lo que refleja la inmadurez del sistema activador del cerebro. A la edad de 9 a 10 años, los destellos paroxísticos ya no se detectan en el EEG de las partes anteriores del cerebro, la representación del ritmo θ disminuye gradualmente y se forma un tipo maduro de reacción de activación.
La estabilización y aceleración del ritmo básico del EEG, una disminución en la gravedad del ritmo θ y la formación de una reacción de activación en la ontogénesis reflejan la maduración morfofuncional de la corteza y el fortalecimiento de su influencia inhibidora sobre las estructuras subcorticales subyacentes.
El EEG de niños de 10 a 12 años revela un ritmo α estable con la misma frecuencia que en los adultos (10-12 Hz); Las oscilaciones del ritmo θ representan sólo alrededor del 10% del número total de oscilaciones. A la edad de 16 a 18 años, el EEG de los niños se vuelve idéntico en todos los aspectos al EEG de un adulto.
Todo el proceso de modificación del EEG avanza desde oscilaciones más lentas de baja frecuencia hasta oscilaciones rápidas de alta frecuencia. En particular, una disminución en la representación del ritmo θ con la edad indica una disminución en el papel de las estructuras subcorticales inespecíficas en la génesis de la actividad bioeléctrica del cerebro. El aumento de la expresión durante el desarrollo individual del ritmo básico de la actividad bioeléctrica en reposo del ritmo α y la formación de su organización espacial reflejan la maduración de la corteza cerebral y organizacion funcional sus centros nerviosos
Mecanismos neurofisiológicos del sueño y la vigilia.
Según el mapa encefálico se distinguen dos etapas del sueño: el sueño lento u ortodoxo (ondas delta) y el sueño rápido o paradójico (ondas alfa y beta), que ocupa el 25% en un adulto y el 58% en un recién nacido de la duración del sueño. dormir.
Mayoría sueño profundo caracterizado por una disminución de todas las funciones corporales, ausencia de sueños y movimientos oculares rápidos. Aunque se trata de un sueño profundo, una persona puede despertarse rápidamente cuando se expone a estímulos que son especialmente importantes para ella, por ejemplo, el sonido de pasos, el llanto de un niño o el crujido de puertas; al mismo tiempo, es posible que no se despierte ante estímulos fuertes, pero sí familiares e indiferentes. I.P. Pavlov explicó este fenómeno por la presencia en la corteza cerebral en el contexto de una inhibición general de centros "despiertos", a los que llamó puntos centinela.
Al estudiar la actividad eléctrica del cerebro durante el sueño, se observó que periódicamente cada 80-90 minutos, los ritmos lentos en el electroencefalograma son reemplazados por ritmos rápidos de alta frecuencia, similares a los ritmos del cerebro en vigilia. En este momento, se registran movimientos oculares rápidos y aumentan el pulso y la frecuencia respiratoria. Se trata de períodos del llamado sueño paradójico. A pesar de que durante el sueño paradójico se registran los mismos ritmos que durante la vigilia activa, la percepción de señales externas se suprime drásticamente. Y despertar a una persona es incluso más difícil que durante el sueño de ondas lentas. La característica más importante del sueño paradójico es la presencia de sueños. Se supone que el EEG "activo" característico de esta fase del sueño refleja los procesos neurodinámicos asociados con los sueños. La aparición periódica de sueño paradójico durante el sueño nocturno se explica por el funcionamiento de un determinado sistema neuroquímico. La destrucción del llamado núcleo azul, que contiene una gran cantidad del neurotransmisor norepinefrina y se encuentra en la parte inferior de la formación reticular del tronco, conduce a la pérdida de la etapa del sueño paradójico.
En general, el sueño nocturno consta de ciclos y cada ciclo consta de cinco etapas: una (sueño rápido) y cuatro (sueño de ondas lentas). Estos períodos forman un ritmo biológico que dura 1,5 horas. Resultó que el sueño REM, aunque constituye una parte de las etapas del sueño, es extremadamente necesario para el cuerpo humano. Si un adulto es privado sueño REM En tan solo una noche aparece una irritabilidad severa. Una ausencia más prolongada del sueño REM puede provocar trastornos mentales.
A medida que el niño se desarrolla, la relación entre la duración de la vigilia y el sueño cambia. En primer lugar, disminuye la duración del sueño. La duración del sueño diario de un recién nacido es de 21 horas, en la segunda mitad de la vida el niño duerme 14 horas, a la edad de 4 años - 12 horas, a los 10 años - 10 horas. La necesidad de sueño diario de un adulto es. 7-8 horas La formación de un patrón de sueño electroencefalográfico se produce en las primeras etapas del desarrollo. Todas las etapas del sueño, incluido el sueño paradójico, ya se expresan en los bebés.
Boleto número 8
corteza cerebral, capa de materia gris de 1 a 5 de espesor milímetros, Cubriendo los hemisferios cerebrales de mamíferos y humanos. Esta parte cerebro, desarrollado en las últimas etapas de la evolución del mundo animal, juega un papel extremadamente importante en la implementación de mental, o mayor actividad nerviosa, aunque esta actividad es resultado del cerebro en su conjunto. Gracias a las conexiones bilaterales con las partes subyacentes del sistema nervioso, la corteza puede participar en la regulación y coordinación de todas las funciones corporales. En los humanos, la corteza constituye en promedio el 44% del volumen de todo el hemisferio. Su superficie alcanza 1468-1670 cm2.
La estructura de la corteza. Característica distintiva la estructura de la corteza es la distribución orientada horizontal-vertical de las células nerviosas que la constituyen en capas y columnas; Por tanto, la estructura cortical se distingue por una disposición espacialmente ordenada de unidades funcionales y conexiones entre ellas. (arroz. 1) . Se llena el espacio entre los cuerpos y procesos de las células nerviosas de la corteza. neuroglia y la red vascular (capilares). Neuronas La corteza se divide en 3 tipos principales: piramidal (80-90% de todas las células corticales), estrellada y fusiforme. Básico elemento funcional corteza - neurona piramidal axonal larga aferente-eferente (es decir, que percibe estímulos centrípetos y envía estímulos centrífugos) (arroz. 2) . Las células estrelladas son diferentes. pobre desarrollo dendritas y un poderoso desarrollo axones, que no se extienden más allá del diámetro de la corteza y cubren con sus ramas grupos de células piramidales. Las células estrelladas desempeñan el papel de percibir y sincronizar elementos capaces de coordinar (inhibir o excitar simultáneamente) grupos espacialmente cercanos de neuronas piramidales. La neurona cortical se caracteriza por una estructura submicroscópica compleja (ver. Celúla). Las áreas de la corteza que son diferentes en topografía difieren en la densidad de las células, su tamaño y otras características de la estructura columnar y capa por capa. Todos estos indicadores determinan la arquitectura de la corteza, o su citoarquitectónica.
Características funcionales de la corteza. están determinados por la distribución antes mencionada de las células nerviosas y sus conexiones a través de capas y columnas. La convergencia (convergencia) de impulsos de varios órganos sensoriales es posible en las neuronas corticales. Según los conceptos modernos, tal convergencia de excitaciones heterogéneas es un mecanismo neurofisiológico de la actividad integradora del cerebro, es decir, el análisis y la síntesis de la actividad de respuesta del cuerpo. También es significativo que las neuronas se combinen en complejos, aparentemente realizando los resultados de la convergencia de excitaciones en neuronas individuales. Una de las principales unidades morfofuncionales de la corteza es un complejo llamado columna de células, que atraviesa todas las capas corticales y consta de células ubicadas perpendicularmente a la superficie de la corteza. Las células de la columna están estrechamente conectadas entre sí y reciben una rama aferente común de la subcorteza. Cada columna de células es responsable de la percepción de predominantemente un tipo de sensibilidad. Por ejemplo, si en el extremo cortical analizador de piel una de las columnas reacciona al contacto con la piel y la otra al movimiento de la extremidad en la articulación. EN analizador visual Las funciones de percepción visual de imágenes también se distribuyen en columnas. Por ejemplo, una de las columnas percibe el movimiento de un objeto en el plano horizontal, la adyacente en el plano vertical, etc.
Segundo sistema de señalización, asociado a la señalización verbal, al habla. Este sistema de señalización altamente sofisticado consiste en la percepción de palabras: habladas (en voz alta o en silencio), escuchadas o visibles (al leer). El desarrollo del segundo sistema de señalización ha ampliado increíblemente y ha cambiado cualitativamente la actividad nerviosa superior de los humanos. El segundo sistema de señalización está indisolublemente ligado a vida social humano, es el resultado de la compleja relación en que se encuentra el individuo con el entorno social que lo rodea. Las señales verbales, el habla, el lenguaje son medios de comunicación entre personas; se desarrollaron entre personas en el proceso de trabajo colectivo. Por tanto, el segundo sistema de señalización está socialmente determinado.
Fuera de la sociedad, sin comunicación con otras personas, el segundo sistema de señalización no se desarrolla. Se han descrito casos en los que niños llevados por animales salvajes permanecieron vivos y crecieron en una madriguera de animales. No entendían el habla y no podían hablar. También se sabe que personas que, siendo jóvenes, estuvieron aisladas durante décadas de la sociedad de otras personas, olvidaron su habla; su segundo sistema de alarma dejó de funcionar.
El segundo sistema de señalización, según Pavlov, "el máximo regulador del comportamiento humano", prevalece sobre el primero y hasta cierto punto lo suprime. Al mismo tiempo.