FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Ladrar cerebro grande

La división más alta del sistema nervioso central es la corteza cerebral (corteza cerebral). Asegura la perfecta organización del comportamiento animal basándose en funciones innatas y adquiridas durante la ontogénesis.

Organización morfofuncional

La corteza cerebral tiene las siguientes características morfofuncionales:

Disposición multicapa de neuronas;

Principio modular de organización;

Localización somatotópica de sistemas receptivos;

Pantalla, es decir, la distribución de la recepción externa en el plano del campo neuronal del extremo cortical del analizador;

Dependencia del nivel de actividad de la influencia de las estructuras subcorticales y la formación reticular;

Disponibilidad de representación de todas las funciones de las estructuras subyacentes del sistema nervioso central;

Distribución citoarquitectónica en campos;

La presencia en sistemas sensoriales y motores de proyección específicos de campos secundarios y terciarios con funciones asociativas;

Disponibilidad de áreas asociativas especializadas;

Localización dinámica de funciones, expresada en la posibilidad de compensación de funciones de estructuras perdidas;

Superposición de zonas de campos receptores periféricos vecinos en la corteza cerebral;

Posibilidad de conservación a largo plazo de rastros de irritación;

Relación funcional recíproca entre estados excitadores e inhibidores;

La capacidad de irradiar excitación e inhibición;

La presencia de actividad eléctrica específica.

Los surcos profundos dividen cada hemisferio cerebral en los lóbulos frontal, temporal, parietal, occipital y la ínsula. La ínsula está ubicada profundamente en la fisura de Silvio y está cubierta desde arriba por partes de los lóbulos frontal y parietal del cerebro.

La corteza cerebral se divide en antigua (arquicorteza), antigua (paleocorteza) y nueva (neocorteza). La corteza antigua, junto con otras funciones, está relacionada con el olfato y garantiza la interacción de los sistemas cerebrales. La corteza antigua incluye la circunvolución del cíngulo y el hipocampo. En la neocorteza se observa el mayor desarrollo de tamaño y diferenciación de funciones en los humanos. El grosor de la neocorteza varía de 1,5 a 4,5 mm y es máximo en la circunvolución central anterior.

Las funciones de las zonas individuales de la neocorteza están determinadas por las características de su organización estructural y funcional, conexiones con otras estructuras cerebrales, participación en la percepción, almacenamiento y reproducción de información en la organización e implementación del comportamiento, regulación de las funciones sensoriales. sistemas y órganos internos.

Las peculiaridades de la organización estructural y funcional de la corteza cerebral se deben al hecho de que en la evolución hubo una corticalización de funciones, es decir, la transferencia de funciones de las estructuras cerebrales subyacentes a la corteza cerebral. Sin embargo, esta transferencia no significa que la corteza asuma las funciones de otras estructuras. Su papel se reduce a la corrección de posibles disfunciones de los sistemas que interactúan con él, una experiencia más avanzada, teniendo en cuenta la experiencia individual, el análisis de señales y la organización de una respuesta óptima a estas señales, la formación en la propia y otras estructuras cerebrales interesadas. de huellas memorables sobre la señal, sus características, significado y la naturaleza de la reacción a ella. Posteriormente, a medida que se produce la automatización, la reacción comienza a ser llevada a cabo por estructuras subcorticales.

El área total de la corteza cerebral humana es de aproximadamente 2200 cm2, el número de neuronas corticales supera los 10 mil millones. La corteza contiene neuronas piramidales, estrelladas y fusiformes.

Las neuronas piramidales varían en tamaño y sus dendritas tienen una gran cantidad de espinas; El axón de una neurona piramidal, por regla general, pasa a través de la sustancia blanca hasta otras áreas de la corteza o hasta las estructuras del sistema nervioso central.

Las células estrelladas tienen dendritas cortas y bien ramificadas y un ascón corto, que proporciona conexiones entre las neuronas dentro de la propia corteza cerebral.

Las neuronas fusiformes proporcionan conexiones verticales u horizontales entre neuronas de diferentes capas de la corteza.

La corteza cerebral tiene una estructura predominantemente de seis capas.

La capa I es la capa molecular superior, representada principalmente por las ramas de las dendritas ascendentes de las neuronas piramidales, entre las que también se encuentran raras células horizontales y células granulares de los núcleos inespecíficos del tálamo, que regulan el nivel de excitabilidad de; la corteza cerebral a través de las dendritas de esta capa.

Capa II: granular externa, consta de células estrelladas que determinan la duración de la circulación de la excitación en la corteza cerebral, es decir, relacionada con la memoria.

La capa III es la capa piramidal exterior, formada a partir de pequeñas células piramidales y, junto con la capa II, proporciona conexiones cortico-corticales de varias circunvoluciones del cerebro.

La capa IV es granular interna y contiene predominantemente células estrelladas. Aquí terminan vías talamocorticales específicas, es decir, vías que parten de los receptores de los analizadores.

La capa V es la capa piramidal interna, una capa de grandes pirámides que son la salida de las neuronas, sus axones van al tronco del encéfalo y a la médula espinal.

La capa VI es una capa de células polimórficas; la mayoría de las neuronas de esta capa forman tractos corticotalámicos.

La composición celular de la corteza en términos de diversidad de morfología, función y formas de comunicación no tiene igual en otras partes del sistema nervioso central. La composición neuronal y la distribución de las neuronas en capas en diferentes áreas de la corteza son diferentes, lo que permitió identificar 53 campos citoarquitectónicos en el cerebro humano. La división de la corteza cerebral en campos citoarquitectónicos se forma más claramente a medida que mejora su función en la filogénesis.

En los mamíferos superiores, a diferencia de los inferiores, los campos secundarios 6, 8 y 10 están bien diferenciados del campo motor 4, lo que garantiza funcionalmente una alta coordinación y precisión de los movimientos; alrededor del campo visual 17 se encuentran los campos visuales secundarios 18 y 19, que participan en el análisis del significado de un estímulo visual (organización de la atención visual, control del movimiento ocular). Los campos auditivo primario, somatosensorial, cutáneo y otros también tienen campos secundarios y terciarios cercanos que proporcionan asociación de las funciones de este analizador con las funciones de otros analizadores. Todos los analizadores se caracterizan por un principio somatotópico de organizar la proyección de los sistemas receptores periféricos en la corteza cerebral. Así, en el área sensorial de la corteza de la segunda circunvolución central hay áreas que representan la localización de cada punto en la superficie de la piel, en el área motora de la corteza, cada músculo tiene su propio tema (su propio lugar); ), irritando el cual se puede obtener el movimiento de un músculo determinado; en el área auditiva de la corteza hay una localización tópica de ciertos tonos (la localización tonotópica el daño a un área local del área auditiva de la corteza conduce a la pérdida de audición para un tono determinado);

De la misma forma, existe una distribución topográfica en la proyección de los receptores retinianos sobre el campo visual de la corteza 17. En caso de muerte de la zona local del campo 17, la imagen no se percibe si incide en la parte de la retina que se proyecta sobre la zona dañada de la corteza cerebral.

Una característica especial de los campos corticales es el principio de pantalla de su funcionamiento. Este principio radica en el hecho de que el receptor proyecta su señal no sobre una neurona cortical, sino sobre un campo de neuronas formado por sus colaterales y conexiones. Como resultado, la señal no se enfoca punto a punto, sino en muchas neuronas diferentes, lo que garantiza que análisis completo y la posibilidad de transferencia a otras estructuras interesadas. Así, una fibra que ingresa a la corteza visual puede activar una zona que mide 0,1 mm. Esto significa que un axón distribuye su acción entre más de 5.000 neuronas.

Los impulsos de entrada (aferentes) ingresan a la corteza desde abajo y ascienden a las células estrelladas y piramidales de las capas III-V de la corteza. Desde las células estrelladas de la capa IV, la señal pasa a las neuronas piramidales de la capa III, y desde aquí a lo largo de las fibras asociativas a otros campos, áreas de la corteza cerebral. Las células estrelladas del campo 3 conmutan las señales que van a la corteza hacia las neuronas piramidales de la capa V, desde aquí la señal procesada sale de la corteza hacia otras estructuras cerebrales.

En la corteza, los elementos de entrada y salida, junto con las células estrelladas, forman las llamadas columnas, unidades funcionales de la corteza, organizadas en dirección vertical. La prueba de esto es la siguiente: si el microelectrodo se inserta perpendicularmente en la corteza, entonces en su camino encuentra neuronas que responden a un tipo de estimulación, pero si el microelectrodo se inserta horizontalmente a lo largo de la corteza, entonces encuentra neuronas que responden. a diferentes tipos de estímulos.

El diámetro de la columna es de aproximadamente 500 µm y está determinado por la zona de distribución de las colaterales de la fibra talamocortical aferente ascendente. Las columnas adyacentes tienen relaciones que organizan secciones de múltiples columnas en la organización de una reacción particular. La excitación de una de las columnas provoca la inhibición de las vecinas.

Cada columna puede tener varios conjuntos que implementan cualquier función según el principio estadístico-probabilístico. Este principio radica en el hecho de que tras una estimulación repetida, no todo el grupo de neuronas participa en la reacción, sino parte de él. Además, cada vez la parte de las neuronas participantes puede tener una composición diferente, es decir, se forma un grupo de neuronas activas (principio probabilístico), que en promedio es estadísticamente suficiente para proporcionar la función deseada (principio estadístico).

Como ya se mencionó, diferentes áreas de la corteza cerebral tienen diferentes campos, determinados por la naturaleza y el número de neuronas, el grosor de las capas, etc. La presencia de campos estructuralmente diferentes también implica sus diferentes propósitos funcionales (fig. 4.14). De hecho, la corteza cerebral se divide en áreas sensoriales, motoras y asociativas.

Áreas sensoriales

Los extremos corticales de los analizadores tienen su propia topografía y sobre ellos se proyectan determinadas aferencias de los sistemas conductores. Los extremos corticales de los analizadores de diferentes sistemas sensoriales se superponen. Además, en cada sistema sensorial de la corteza hay neuronas polisensoriales que responden no sólo a “su” estímulo adecuado, sino también a señales de otros sistemas sensoriales.

El sistema receptor cutáneo, las vías talamocorticales, se proyectan hacia la circunvolución central posterior. Aquí hay una división somatotópica estricta. Los campos receptivos de la piel de las extremidades inferiores se proyectan sobre las secciones superiores de esta circunvolución, el torso sobre las secciones medias y los brazos y la cabeza sobre las secciones inferiores.

La sensibilidad al dolor y a la temperatura se proyecta principalmente en la circunvolución central posterior. En la corteza del lóbulo parietal (campos 5 y 7), donde también terminan las vías de sensibilidad, se realiza un análisis más complejo: localización de irritación, discriminación, estereognosis.

Cuando se daña la corteza, las funciones de las partes distales de las extremidades, especialmente las manos, se ven más gravemente afectadas.

El sistema visual está representado en el lóbulo occipital del cerebro: campos 17, 18, 19. La vía visual central termina en el campo 17; informa sobre la presencia e intensidad de la señal visual. En los campos 18 y 19 se analiza el color, forma, tamaño y calidad de los objetos. El daño al campo 19 de la corteza cerebral conduce al hecho de que el paciente ve, pero no reconoce el objeto (también se pierde la agnosia visual y la memoria del color).

El sistema auditivo se proyecta en las circunvoluciones temporales transversales (circunvolución de Heschl), en las profundidades de las secciones posteriores de la fisura lateral (de Silvio) (campos 41, 42, 52). Es aquí donde terminan los axones de los colículos posteriores y los cuerpos geniculados laterales.

El sistema olfativo se proyecta a la región del extremo anterior de la circunvolución del hipocampo (campo 34). La corteza de esta zona no tiene una estructura de seis capas, sino de tres capas. Cuando esta zona está irritada, se notan alucinaciones olfativas; su daño provoca anosmia (pérdida del olfato).

El sistema gustativo se proyecta en la circunvolución del hipocampo adyacente al área olfativa de la corteza (campo 43).

Áreas motoras

Por primera vez, Fritsch y Gitzig (1870) demostraron que la estimulación de la circunvolución central anterior del cerebro (campo 4) provoca una respuesta motora. Al mismo tiempo, se reconoce que el área motora es analítica.

En la circunvolución central anterior, las zonas cuya irritación provoca el movimiento se presentan según el tipo somatotópico, pero al revés: en las partes superiores de la circunvolución, las extremidades inferiores, en las inferiores, las superiores.

Delante de la circunvolución central anterior se encuentran los campos premotores 6 y 8. Organizan movimientos estereotipados no aislados, sino complejos, coordinados y estereotipados. Estos campos también regulan el tono del músculo liso y el tono del músculo plástico a través de estructuras subcorticales.

La segunda circunvolución frontal, las regiones occipital y parietal superior también participan en la implementación de las funciones motoras.

La zona motora de la corteza, como ninguna otra, tiene una gran cantidad de conexiones con otros analizadores, lo que aparentemente determina la presencia en ella de un número importante de neuronas polisensoriales.

Áreas asociativas

Todas las áreas de proyección sensorial y la corteza motora ocupan menos del 20% de la superficie de la corteza cerebral (v. fig. 4.14). El resto de la corteza constituye la región de asociación. Cada área asociativa de la corteza está conectada por poderosas conexiones con varias áreas de proyección. Se cree que en las áreas asociativas se produce la asociación de información multisensorial. Como resultado, se forman elementos complejos de la conciencia.

Las áreas de asociación del cerebro humano son más pronunciadas en los lóbulos frontal, parietal y temporal.

Cada área de proyección de la corteza está rodeada de áreas de asociación. Las neuronas de estas áreas suelen ser multisensoriales y tienen mayores capacidades de aprendizaje. Así, en el campo visual asociativo 18, el número de neuronas que “aprenden” una respuesta refleja condicionada a una señal es más del 60% del número de neuronas activas de fondo. A modo de comparación: en el campo de proyección 17 sólo hay entre un 10 y un 12% de estas neuronas.

El daño al área 18 produce agnosia visual. El paciente ve, camina alrededor de los objetos, pero no puede nombrarlos.

La naturaleza polisensorial de las neuronas en el área asociativa de la corteza asegura su participación en la integración de la información sensorial, la interacción de las áreas sensoriales y motoras de la corteza.

En el área asociativa parietal de la corteza se forman ideas subjetivas sobre el espacio circundante y nuestro cuerpo. Esto es posible gracias a la comparación de información somatosensorial, propioceptiva y visual.

Los campos asociativos frontales tienen conexiones con la parte límbica del cerebro y participan en la organización de programas de acción durante la implementación de actos conductuales motores complejos.

Primero y más característica distintiva Las áreas asociativas de la corteza son la naturaleza multisensorial de sus neuronas, y aquí no se recibe información primaria, sino procesada, lo que resalta el significado biológico de la señal. Esto le permite formular un programa de acto conductual específico.

La segunda característica del área asociativa de la corteza es la capacidad de sufrir reordenamientos plásticos dependiendo de la importancia de la información sensorial entrante.

La tercera característica del área asociativa de la corteza se manifiesta en almacenamiento a largo plazo rastros de influencias sensoriales. La destrucción del área asociativa de la corteza conduce a graves alteraciones del aprendizaje y la memoria. La función del habla está asociada con los sistemas sensorial y motor. El centro motor cortical del habla está ubicado en la parte posterior de la tercera circunvolución frontal (área 44), con mayor frecuencia en el hemisferio izquierdo, y fue descrito primero por Dax (1835) y luego por Broca (1861).

El centro del habla auditiva está ubicado en la primera circunvolución temporal del hemisferio izquierdo (campo 22). Este centro fue descrito por Wernicke (1874). Los centros motor y auditivo del habla están interconectados por un poderoso haz de axones.

Las funciones del habla asociadas con el habla escrita (lectura, escritura) están reguladas por la circunvolución angular de la corteza visual del hemisferio izquierdo del cerebro (campo 39).

Cuando se daña el centro motor del habla, se desarrolla afasia motora; en este caso, el paciente comprende el habla, pero no puede hablar por sí mismo. Si el centro auditivo del habla está dañado, el paciente puede hablar, expresar sus pensamientos oralmente, pero no comprende el habla de otra persona, se conserva la audición, pero el paciente no reconoce las palabras. Esta condición se llama afasia auditiva sensorial. El paciente suele hablar mucho (logorrea), pero su habla es incorrecta (agramatismo) y hay sustitución de sílabas y palabras (parafasia).

El daño al centro visual del habla conduce a la incapacidad de leer y escribir.

Un trastorno aislado de la escritura, la agrafia, también se produce en casos de disfunción de las partes posteriores de la segunda circunvolución frontal del hemisferio izquierdo.

En la región temporal se encuentra el campo 37, que se encarga de recordar palabras. Los pacientes con lesiones en este campo no recuerdan los nombres de los objetos. Se parecen a personas olvidadizas a las que hay que indicarles las palabras adecuadas. El paciente, habiendo olvidado el nombre de un objeto, recuerda su finalidad y propiedades, por lo que describe durante mucho tiempo sus cualidades, cuenta lo que hace con este objeto, pero no puede nombrarlo. Por ejemplo, en lugar de la palabra “corbata”, el paciente, mirando la corbata, dice: “esto es algo que se pone en el cuello y se ata con un nudo especial para que quede bonito cuando vayan de visita”.

La distribución de funciones entre las regiones del cerebro no es absoluta. Se ha establecido que casi todas las zonas del cerebro cuentan con neuronas polisensoriales, es decir, neuronas que responden a diversos estímulos. Por ejemplo, si el campo 17 del área visual está dañado, su función puede ser realizada por los campos 18 y 19. Además, se observan diferentes efectos motores de irritación de un mismo punto motor de la corteza dependiendo de la actividad motora actual.

Si la operación de extirpación de una de las zonas de la corteza se lleva a cabo en la primera infancia, cuando la distribución de funciones aún no está fijada rígidamente, la función del área perdida se restablece casi por completo, es decir, en la corteza hay manifestaciones de mecanismos. de localización dinámica de funciones que permiten compensar estructuras funcional y anatómicamente alteradas.

Una característica importante de la corteza cerebral es su capacidad para retener rastros de excitación durante mucho tiempo.

Los rastros de procesos en la médula espinal después de su irritación persisten por un segundo; en las regiones del tronco subcortical (en forma de actos complejos de coordinación motora, actitudes dominantes, estados emocionales) duran horas; En la corteza cerebral, los procesos de seguimiento pueden mantenerse durante toda la vida según el principio de retroalimentación. Esta propiedad confiere a la corteza una importancia excepcional en los mecanismos de procesamiento asociativo y almacenamiento de información, acumulación de una base de conocimientos.

La preservación de rastros de excitación en la corteza se manifiesta en fluctuaciones en el nivel de su excitabilidad; estos ciclos duran de 3 a 5 minutos en la corteza motora y de 5 a 8 minutos en la corteza visual.

Los principales procesos que ocurren en la corteza se realizan en dos estados: excitación e inhibición. Estos estados son siempre recíprocos. Surgen, por ejemplo, dentro del analizador motor, que siempre se observa durante los movimientos; También pueden ocurrir entre diferentes analizadores. La influencia inhibidora de un analizador sobre otros asegura que la atención se centre en un proceso.

Muy a menudo se observan relaciones de actividad recíproca en la actividad de las neuronas vecinas.

La relación entre excitación e inhibición en la corteza se manifiesta en forma de la llamada inhibición lateral. Con la inhibición lateral, se forma una zona de neuronas inhibidas alrededor de la zona de excitación (inducción simultánea) y su longitud, por regla general, es el doble que la zona de excitación. La inhibición lateral proporciona contraste en la percepción, lo que a su vez hace posible identificar el objeto percibido.

Además de la inhibición espacial lateral, en las neuronas corticales, después de la excitación, siempre se produce una inhibición de la actividad, y viceversa, después de la inhibición, la excitación, la llamada inducción secuencial.

En los casos en que la inhibición no puede frenar el proceso excitador en una zona determinada, se produce una irradiación de excitación por toda la corteza. La irradiación puede ocurrir de una neurona a otra, a lo largo de los sistemas de fibras asociativas de la capa I, y tiene una velocidad muy baja: 0,5-2,0 m/s. En otro caso, la irradiación de la excitación es posible debido a las conexiones de los axones de las células piramidales de la tercera capa de la corteza entre estructuras vecinas, incluso entre diferentes analizadores. La irradiación de excitación asegura la relación entre los estados de los sistemas corticales durante la organización del reflejo condicionado y otras formas de conducta.

Junto con la irradiación de la excitación, que se produce debido a la transmisión impulsiva de actividad, se produce la irradiación del estado de inhibición en toda la corteza. El mecanismo de irradiación de inhibición es la transferencia de neuronas a un estado inhibidor bajo la influencia de impulsos provenientes de áreas excitadas de la corteza, por ejemplo, de áreas simétricas de los hemisferios.

Manifestaciones eléctricas de la actividad cortical.

La evaluación del estado funcional de la corteza cerebral humana es un problema difícil y aún sin resolver. Uno de los signos que indica indirectamente el estado funcional de las estructuras cerebrales es el registro de las fluctuaciones del potencial eléctrico en ellas.

Cada neurona tiene una carga de membrana que, cuando se activa, disminuye y cuando se inhibe, a menudo aumenta, es decir, se desarrolla hiperpolarización. La glía en el cerebro también tiene membranas celulares cargadas. La dinámica de la carga de la membrana de las neuronas, la glía, los procesos que ocurren en las sinapsis, las dendritas, el montículo del axón, en el axón, todos estos son procesos en constante cambio, variados en intensidad y velocidad, cuyas características integrales dependen del estado funcional. de la estructura nerviosa y, en última instancia, determinar sus indicadores eléctricos. Si estos indicadores se registran mediante microelectrodos, reflejan la actividad de una parte local (de hasta 100 micrones de diámetro) del cerebro y se denominan actividad focal.

Si el electrodo está ubicado en una estructura subcortical, la actividad registrada a través de él se llama subcorticograma, si el electrodo está ubicado en la corteza cerebral, corticograma. Finalmente, si el electrodo está ubicado en la superficie del cuero cabelludo, se registra la actividad total tanto de la corteza como de las estructuras subcorticales. Esta manifestación de actividad se denomina electroencefalograma (EEG) (fig. 4.15).

Todos los tipos de actividad cerebral están dinámicamente sujetos a intensificación y debilitamiento y van acompañados de ciertos ritmos de oscilaciones eléctricas. En una persona en reposo, en ausencia de estímulos externos, predominan los ritmos lentos de cambios en el estado de la corteza cerebral, que se refleja en el EEG en forma del llamado ritmo alfa, cuya frecuencia es 8- 13 por segundo y la amplitud es de aproximadamente 50 μV.

La transición de una persona a la actividad activa conduce a un cambio del ritmo alfa a un ritmo beta más rápido, que tiene una frecuencia de oscilación de 14 a 30 por segundo, cuya amplitud es de 25 μV.

La transición de un estado de reposo a un estado de atención concentrada o al sueño va acompañada del desarrollo de un ritmo theta más lento (4-8 vibraciones por segundo) o un ritmo delta (0,5-3,5 vibraciones por segundo). La amplitud de los ritmos lentos es de 100 a 300 μV (ver figura 4.15).

Cuando, en un contexto de reposo u otro estado, se presenta al cerebro un nuevo estímulo que aumenta rápidamente, en el EEG se registran los llamados potenciales evocados (PE). Representan una reacción sincrónica de muchas neuronas en un área cortical determinada.

El período de latencia y la amplitud del PE dependen de la intensidad de la estimulación aplicada. Los componentes del PE, el número y la naturaleza de sus fluctuaciones dependen de la adecuación del estímulo en relación con la zona de grabación del PE.

La PE puede consistir en una respuesta primaria o en una respuesta primaria y una secundaria. Las respuestas primarias son oscilaciones bifásicas, positivas-negativas. Se registran en las zonas primarias de la corteza del analizador y sólo con un estímulo adecuado para el analizador en cuestión. Por ejemplo, la estimulación visual de la corteza visual primaria (campo 17) es adecuada (fig. 4.16). Las respuestas primarias se caracterizan por un corto período de latencia (LP), oscilación de dos fases: primero positiva, luego negativa. La respuesta primaria se forma debido a la sincronización a corto plazo de la actividad de las neuronas cercanas.

Las respuestas secundarias son más variables en latencia, duración y amplitud que las primarias. Como regla general, las respuestas secundarias ocurren con mayor frecuencia ante señales que tienen un cierto significado semántico, ante estímulos que son adecuados para un analizador determinado; están bien formados con entrenamiento.

Relaciones interhemisféricas

La relación de los hemisferios cerebrales se define como una función que asegura la especialización de los hemisferios, facilitando la implementación de procesos regulatorios, aumentando la confiabilidad del control de las actividades de los órganos, los sistemas de órganos y el cuerpo en su conjunto.

El papel de las relaciones entre los hemisferios cerebrales se manifiesta más claramente en el análisis de la asimetría interhemisférica funcional.

La asimetría en las funciones de los hemisferios se descubrió por primera vez en el siglo XIX, cuando se prestó atención a las diferentes consecuencias del daño en la mitad izquierda y derecha del cerebro.

En 1836, Mark Dax habló en una reunión de la sociedad médica en Montpellier (Francia) con un breve informe sobre los pacientes que padecían pérdida del habla, una enfermedad conocida por los especialistas como afasia. Dax notó una conexión entre la pérdida del habla y el lado dañado del cerebro. En sus observaciones, más de 40 pacientes con afasia mostraron signos de daño en el hemisferio izquierdo. El científico no pudo detectar ni un solo caso de afasia con daño únicamente en el hemisferio derecho. Resumiendo estas observaciones, Dax llegó a la siguiente conclusión: cada mitad del cerebro controla sus propias funciones específicas; el habla está controlada por el hemisferio izquierdo.

Su informe no tuvo éxito. Algún tiempo después de la muerte de Dax Broca, durante un examen post mortem de los cerebros de pacientes que padecían pérdida del habla y parálisis unilateral, en ambos casos se identificaron claramente focos de daño que afectaban partes del lóbulo frontal izquierdo. Desde entonces, esta zona se conoce como zona de Broca; Fue definido por él como un área en las partes posteriores de la circunvolución frontal inferior.

Tras analizar la relación entre la preferencia por una de las dos manos y el habla, sugirió que el habla y una mayor destreza en los movimientos de la mano derecha están asociados con la superioridad del hemisferio izquierdo en los diestros.

Diez años después de que se publicaran las observaciones de Broca, el concepto ahora conocido como dominancia hemisférica se había convertido en la visión dominante de la relación entre los dos hemisferios del cerebro.

En 1864, el neurólogo inglés John Jackson escribió: “No hace mucho tiempo, rara vez se dudaba de que los dos hemisferios son iguales tanto física como funcionalmente, pero ahora que, gracias a las investigaciones de Dax, Broca y otros, se ha vuelto Está claro que el daño que puede causar un hemisferio a una persona hasta perder completamente el habla, el punto de vista anterior se ha vuelto insostenible”.

D. Jackson propuso la idea de un hemisferio "líder", que puede considerarse como un predecesor del concepto de dominio hemisférico. “Los dos hemisferios no pueden simplemente duplicarse”, escribió, “si el daño a uno solo de ellos puede provocar la pérdida del habla. Para estos procesos (discurso), por encima de los cuales no hay nada, ciertamente debe haber un partido dirigente”. Jackson concluyó además "que en la mayoría de las personas el lado dominante del cerebro es el lado izquierdo de la llamada voluntad, y que el lado derecho es automático".

En 1870, otros investigadores comenzaron a darse cuenta de que muchos tipos de trastornos del habla podían ser causados ​​por daños en el hemisferio izquierdo. K. Wernicke descubrió que los pacientes con daño en la parte posterior del lóbulo temporal del hemisferio izquierdo a menudo experimentaban dificultades para comprender el habla.

Algunos pacientes con daño en el hemisferio izquierdo en lugar del derecho tenían dificultades para leer y escribir. También se creía que hemisferio izquierdo También controla los “movimientos intencionados”.

La totalidad de estos datos se convirtió en la base de la idea de la relación entre los dos hemisferios. Se consideraba que un hemisferio (normalmente el izquierdo en las personas diestras) era el principal para el habla y otras funciones superiores, mientras que el otro (el derecho), o "secundario", se consideraba que estaba bajo el control de la izquierda "dominante".

La asimetría del habla de los hemisferios cerebrales, que fue la primera en identificarse, predeterminó la idea de la equipotencialidad de los hemisferios cerebrales de los niños antes de la aparición del habla. Se cree que la asimetría cerebral se desarrolla durante la maduración del cuerpo calloso.

El concepto de dominio hemisférico, según el cual en todas las funciones gnósticas e intelectuales, el hemisferio izquierdo es dominante en los "diestros" y el derecho en los "sordos y mudos", existe desde hace casi un siglo. Sin embargo, poco a poco se ha ido acumulando evidencia de que la idea del hemisferio derecho como secundario, dependiente, no se corresponde con la realidad. Así, los pacientes con trastornos del hemisferio izquierdo del cerebro obtienen peores resultados en las pruebas de percepción de formas y evaluación de relaciones espaciales que las personas sanas. Los sujetos neurológicamente sanos que hablan dos idiomas (inglés y yiddish) identifican mejor palabras inglesas, presentado en el campo visual derecho, y palabras yiddish en el izquierdo. Se concluyó que este tipo de asimetría está relacionada con las habilidades de lectura: las palabras en inglés se leen de izquierda a derecha y las palabras en yiddish se leen de derecha a izquierda.

Casi simultáneamente con la difusión del concepto de dominancia hemisférica, comenzaron a aparecer pruebas que indicaban que el hemisferio derecho, o secundario, también tiene sus propias habilidades especiales. Así, Jackson afirmó que la capacidad de formar imágenes visuales se localiza en los lóbulos posteriores del cerebro derecho.

El daño al hemisferio izquierdo tiende a resultar en un desempeño deficiente en las pruebas de capacidad verbal. Al mismo tiempo, los pacientes con daño en el hemisferio derecho generalmente obtuvieron malos resultados en pruebas no verbales que incluían manipular formas geométricas, armar rompecabezas, completar partes faltantes de imágenes o figuras y otras tareas que implicaban la evaluación de formas, distancias y relaciones espaciales. .

Se descubrió que los daños en el hemisferio derecho a menudo iban acompañados de profundas alteraciones de la orientación y la conciencia. Estos pacientes tienen una mala orientación espacial y no pueden encontrar el camino a la casa en la que viven desde hace muchos años. El daño al hemisferio derecho también se ha asociado con ciertos tipos agnosia, es decir, alteraciones en el reconocimiento o percepción de información familiar, percepción de profundidad y relaciones espaciales. Una de las formas más interesantes de agnosia es la agnosia facial. Un paciente con tal agnosia no es capaz de reconocer una cara familiar y, a veces, no puede distinguir a las personas entre sí. Por ejemplo, no puede verse afectado el reconocimiento de otras situaciones y objetos. Se obtuvo información adicional que indica una especialización del hemisferio derecho a partir de observaciones de pacientes que padecen trastornos graves del habla, quienes, sin embargo, a menudo conservan la capacidad de cantar. Además, los informes clínicos han sugerido que el daño en el lado derecho del cerebro puede provocar la pérdida de capacidades musicales sin afectar el habla. Este trastorno, llamado amusia, se observó con mayor frecuencia en músicos profesionales que habían sufrido un derrame cerebral u otro daño cerebral.

Después de que los neurocirujanos realizaron una serie de operaciones de comisurotomía y estudios psicológicos de estos pacientes, quedó claro que el hemisferio derecho tiene sus propias funciones gnósticas superiores.

Existe la idea de que la asimetría interhemisférica depende fundamentalmente del nivel funcional de procesamiento de la información. En este caso, la importancia decisiva no se concede a la naturaleza del estímulo, sino a las características de la tarea gnóstica a la que se enfrenta el observador. Generalmente se acepta que el hemisferio derecho está especializado en procesar información en el nivel funcional figurativo, el izquierdo, en el nivel categórico. El uso de este enfoque nos permite eliminar una serie de contradicciones intratables. Así, la ventaja del hemisferio izquierdo, descubierta al leer notas musicales y signos dactilares, se explica por el hecho de que estos procesos ocurren en el nivel categórico de procesamiento de información. Comparar palabras sin ellas análisis lingüístico Se lleva a cabo con mayor éxito cuando se dirigen al hemisferio derecho, ya que para solucionar estos problemas basta con procesar información a nivel funcional figurativo.

La asimetría interhemisférica depende del nivel funcional de procesamiento de la información: el hemisferio izquierdo tiene la capacidad de procesar información tanto en el nivel funcional semántico como en el perceptivo, las capacidades del hemisferio derecho se limitan al nivel perceptual.

En los casos de presentación lateral de información, se pueden distinguir tres métodos de interacciones interhemisféricas, que se manifiestan en los procesos de reconocimiento visual.

1. Actividades paralelas. Cada hemisferio procesa información utilizando sus propios mecanismos.

2. Actividades electorales. La información se procesa en el hemisferio "competente".

3. Actividad cooperativa. Ambos hemisferios participan en el procesamiento de la información, desempeñando constantemente un papel protagonista en determinadas etapas de este proceso.

El factor principal que determina la participación de uno u otro hemisferio en los procesos de reconocimiento de imágenes incompletas es qué elementos le faltan a la imagen, es decir, cuál es el grado de importancia de los elementos que faltan en la imagen. Si se eliminaron los detalles de la imagen sin tener en cuenta su importancia, la identificación fue más difícil en pacientes con lesiones de las estructuras del hemisferio derecho. Esto da motivos para considerar que el hemisferio derecho es el principal en el reconocimiento de este tipo de imágenes. Si se eliminó de la imagen un área relativamente pequeña pero muy significativa, entonces el reconocimiento se vio perjudicado principalmente cuando se dañaron las estructuras del hemisferio izquierdo, lo que indica la participación predominante del hemisferio izquierdo en el reconocimiento de tales imágenes.

En el hemisferio derecho se realiza una valoración más completa de los estímulos visuales, mientras que en el izquierdo se valoran sus características más significativas y significativas.

Cuando se elimina una cantidad significativa de detalles de la imagen que se va a identificar, la probabilidad de que las partes más informativas y significativas de la misma no se distorsionen o eliminen es pequeña y, por lo tanto, la estrategia de reconocimiento del hemisferio izquierdo es significativamente limitada. En tales casos, es más adecuada la estrategia propia del hemisferio derecho, basada en el aprovechamiento de toda la información contenida en la imagen.

Las dificultades para implementar la estrategia del hemisferio izquierdo en estas condiciones se ven agravadas aún más por el hecho de que el hemisferio izquierdo tiene "capacidades" insuficientes para evaluar con precisión los elementos individuales de la imagen. Esto también lo demuestran los estudios según los cuales la evaluación de la longitud y orientación de las líneas, la curvatura de los arcos y el tamaño de los ángulos se ve afectada principalmente en las lesiones del hemisferio derecho.

Se observa una imagen diferente en los casos en que se elimina la mayor parte de la imagen, pero se conserva su sección informativa más significativa. En tales situaciones, un método de identificación más adecuado se basa en el análisis de los fragmentos más significativos de la imagen, estrategia utilizada por el hemisferio izquierdo.

En el proceso de reconocimiento de imágenes incompletas intervienen estructuras de los hemisferios derecho e izquierdo, y el grado de participación de cada uno de ellos depende de las características de las imágenes presentadas, y principalmente de si la imagen contiene los elementos informativos más significativos. En presencia de estos elementos, el papel predominante corresponde al hemisferio izquierdo; cuando se eliminan, el hemisferio derecho juega un papel predominante en el proceso de reconocimiento.

¿Cuántas células nerviosas hay en nuestro cerebro? Cien mil millones. El número es ampliamente conocido, pero nadie sabe de dónde vino. En cualquier caso, según Suzana Herculano-Houzel, de la Universidad Federal de Río de Janeiro (Brasil), cuando intentó averiguar con sus colegas neurocientíficos el origen de esos “cien mil millones”, nadie pudo darle una respuesta clara. Y luego decidió contar ella misma las neuronas del cerebro.

Revisar manualmente todas las neuronas del cerebro humano parece incluso menos posible que contar el número de estrellas en el cielo, los pelos de una barba y las semillas de amapola en una bolsa de amapolas. No podrás hacerlo sin la ayuda de un asistente de cuento de hadas. Sin embargo, existen enfoques científicos que permiten resolver este problema con distintos grados de precisión.

El trabajo podría realizarse utilizando el método estándar: tomar una pequeña porción del cerebro y contar el número de neuronas que contiene, y luego aumentar el resultado en proporción al tamaño de todo el cerebro, basándose en el hecho de que las neuronas están distribuidas. más o menos uniformemente.

Pero los investigadores eligieron un método diferente. Tomaron todo el cerebro y disolvieron cuidadosamente las membranas celulares, creando una sopa de células rotas en la que flotaban los núcleos celulares. La densidad de los granos en cualquier porción de esta sopa era exactamente la misma. Después de lo cual se calculó el número de núcleos neuronales, relativamente hablando, en una cucharadita de la mezcla resultante. En este caso, por supuesto, no se tuvieron en cuenta los núcleos de servicio, las células gliales que no participan en la conducción de la señal nerviosa.

Para su trabajo, los científicos utilizaron los cerebros de cuatro hombres de 50, 51, 54 y 71 años. Ninguno de ellos padecía enfermedades neurológicas (todos legaron su cerebro a la ciencia). Resulta que nuestro cerebro promedio tiene alrededor de 86 mil millones de neuronas, 14 mil millones menos de lo que se pensaba. Si esta diferencia no le parece tan significativa a alguien, aclaremos específicamente que el cerebro humano ha “adelgazado” por la cantidad de células nerviosas que componen todo el cerebro de un babuino y la mitad del cerebro de un gorila. ¡El tamaño importa aquí!

Sin embargo, existen diferentes opiniones sobre la correspondencia entre el tamaño del cerebro y el grado de desarrollo del cuerpo. Se sabe que, además del número de neuronas, también juegan un papel importante su organización, los métodos de conexión entre las células nerviosas, el número de dichas conexiones, así como la capacidad de las propias neuronas para entrar en diversos contactos entre sí. . Una pequeña cantidad de conexiones entre neuronas puede anular la ventaja de muchas células nerviosas.

Algunos investigadores creen que el tamaño del cerebro generalmente corresponde sólo al tamaño del cuerpo, que el cerebro crece sólo para hacer que un cuerpo más grande sea más fácil de controlar. Otros, por el contrario, creen que el agrandamiento del cerebro humano está asociado precisamente con el surgimiento de funciones mentales superiores y el desarrollo de la vida social.

Sistema nervioso. Conferencia 2.

Ladrar El cerebro (cortex cerebri) es una capa continua de materia gris en la superficie. hemisferios cerebrales 2-5 mm de espesor. Se encuentra no solo en las circunvoluciones, sino que continúa en todos los surcos, por lo que su área es relativamente grande y en un adulto asciende a 2200 cm 2. La masa de la corteza es de 581 g, su volumen es de unos 560 cm 3. En este caso, el volumen principal de la corteza está compuesto de materia blanca (450 cm 3, peso - 470 g). La masa del cuerpo celular de las neuronas corticales es de sólo unos 21 g (20 cm3).

El tamaño de las células nerviosas corticales varía ampliamente de 8 a 9 mk hasta 150 mk. En la corteza cerebral humana hay hasta 15 mil millones de células nerviosas, de las cuales 6 mil millones son células pequeñas. La gran mayoría de las neuronas corticales pertenecen a dos tipos: neuronas piramidales y neuronas estrelladas. Estas células están ubicadas en la corteza en ciertas capas.

En el cerebro humano hay varios distinguidos filogenéticamente. diferentes tipos ladrar:

La corteza antigua, la paleocorteza (0,6%), prácticamente no tiene capas (1-2 capas), se localiza en el área de los triángulos olfativos, forma una cubierta del septum pellucidum y rodea el núcleo de la amígdala.

La corteza antigua, la archicortex (2,2%), tiene 2-3 capas, representadas por la materia gris de la circunvolución dentada, la materia gris del hipocampo y las estrías medulares del cuerpo calloso.

Corteza de transición - mesocorteza (1,6%) - área de la circunvolución abovedada.

La nueva corteza, la neocorteza (95,6%), está bien estructurada y tiene 6 capas.

En los vertebrados superiores predominan seis capas más o menos claramente definidas. Pero cada una de estas capas, excepto la primera, se puede dividir en dos o incluso tres subcapas.

Primera capa, el llamado zonal o placa molecular, consta principalmente de plexos de dendritas apicales de neuronas piramidales, cuyos cuerpos celulares se encuentran en otras capas de la corteza. Hay muy pocas células nerviosas en la primera capa. Contiene células horizontales, cuyos axones y dendritas también se encuentran horizontalmente en la misma capa.

Segunda capa, el llamado granular externo o placa granular exterior, incluye una masa de células pequeñas que pertenecen a pequeñas piramidales, las llamadas interneuronas y neuronas estrelladas, y en la segunda capa dominan las pequeñas células piramidales.

La tercera capa es la placa piramidal exterior. Contiene células piramidales de tamaño mediano.

Cuarta capa, el llamado granular interno o placa granular interna, se compone principalmente de pequeñas células estrelladas, pero también contiene pirámides de tamaño pequeño y mediano.

La quinta capa es la placa piramidal interior. Contiene células piramidales gigantes o células de Betz.

Sexta capa – placa multiforme Contienen principalmente células piramidales de tamaño mediano y un pequeño número de células piramidales y estrelladas pequeñas.

Las tres primeras capas son las más jóvenes; proporcionan conexión entre diferentes secciones de la corteza. La cuarta capa está más desarrollada en las zonas por donde llega la información aferente (centros sensibles, especialmente la circunvolución poscentral). La quinta capa se expresa en las áreas motoras de la corteza: circunvolución precentral, lóbulo pericentral, circunvolución supramarginal.

Cada neurona piramidal tiene una célula piramidal y muchas dendritas. El axón de una neurona piramidal emerge de un pequeño montículo en la base de la célula. En las neuronas pequeñas, llamadas intercalares o piramidales intermedias, los axones, que se ramifican en dirección horizontal o vertical, terminan inmediatamente, sin salir de la corteza. Axones de medio y grandes pirámides Emiten muchas colaterales en la corteza y los troncos principales pasan a la sustancia blanca subcortical. Algunos de ellos regresan de la sustancia subcortical a la corteza de un hemisferio determinado o, pasando por el cuerpo calloso, terminan en la corteza del otro hemisferio. Sirven para unir diferentes partes de la corteza cerebral. Por lo tanto, estas neuronas piramidales se denominan de asociación. Otros axones se dirigen a las formaciones subcorticales y luego a varias partes del cerebro y la médula espinal. Estas pirámides se llaman proyección. En relación con el desarrollo filogenético de los mamíferos, el número de células piramidales aumenta considerablemente.

El ancho de toda la corteza, el número de células y el ancho de cada capa de células en la sección frontal, así como la composición celular, es decir, el tamaño, la forma y la disposición de las células en cada sección de la corteza varían extremadamente. . Estas variaciones ocupan ciertos territorios claramente delimitados. En el cerebro de los grandes mamíferos hay 11 grandes campos corticales claramente visibles.

Sobre la base de estudios histológicos y fisiológicos, cada uno de estos campos se dividió en varias secciones independientes. Se observa una diferenciación más significativa de la corteza en los mamíferos superiores: los monos. Es especialmente bueno en humanos.

El comienzo de esta investigación lo puso el científico de Kiev Vladimir Alekseevich Bets, quien en 1874 publicó el artículo "Dos centros en la corteza cerebral", en el que describía la zona motora en la circunvolución precentral y la zona sensible en la circunvolución poscentral.

En 1909, el neurólogo alemán Korbinian Brodmann publicó mapas de campos citoarquitectónicos. corteza cerebral. Brodmann fue el primero en crear mapas de la corteza. Posteriormente, O. Vogt y C. Vogt (1919-1920), teniendo en cuenta la estructura de las fibras, describieron 150 áreas mieloarquitectónicas en la corteza cerebral. En el Instituto del Cerebro de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS, I. N. Filippov y S. A. Sarkisov crearon mapas de la corteza cerebral, incluidos 47 campos citoarquitectónicos.

Los datos de estudios experimentales indican que cuando se destruyen o eliminan determinadas áreas de la corteza cerebral en los animales, se alteran determinadas funciones. Estos hechos son confirmados por observaciones clínicas de personas enfermas con lesiones tumorales o lesiones en determinadas áreas de la corteza cerebral. Todo esto nos permitió concluir que en la corteza cerebral existen centros que regulan el desempeño de determinadas funciones. La confirmación morfológica de los datos fisiológicos y clínicos fue la doctrina de las diferentes calidades de la estructura de la corteza cerebral en sus diversas partes: la citoarquitectónica y mieloarquitectónica de la corteza. Se ha establecido que las neuronas no se ubican de manera difusa en la corteza, sino que se agrupan en conjuntos.

El uso de métodos modernos de microelectrodos para estudiar las funciones de las neuronas corticales ha ampliado significativamente la comprensión del procesamiento de la información sensorial en la neocorteza y la organización estructural de la corteza. En 1957, el investigador estadounidense V. Mountcastle, al analizar las respuestas de las células de la corteza somatosensorial (sensoriomotora) de un gato a estímulos de diversas modalidades, descubrió lo siguiente dato interesante. Cuando el microelectrodo se sumergió perpendicular a la superficie de la corteza somatosensorial, todas las células que encontró respondieron igualmente a un estímulo, por ejemplo, a un ligero toque en la piel o al movimiento de una articulación. Si el electrodo se sumergía en ángulo con la superficie de la corteza, a lo largo de su camino llegaban neuronas con diferentes modalidades sensoriales, alternándose con una cierta periodicidad.

Basándose en estos hechos experimentales, W. Mountcastle llegó a la conclusión de que la corteza somatosensorial está organizada en unidades funcionales elementales - columnas orientado perpendicularmente a la superficie. El diámetro de dicha columna es de aproximadamente 500 μm, determinado por la distribución horizontal de los terminales de la fibra talamocortical aferente y la orientación vertical de las dendritas. células piramidales. Según Mountcastle, la columna es Bloque elemental de la corteza sensoriomotora., donde se realiza el procesamiento local de información de receptores de una modalidad. Esta hipótesis de la organización columnar de la neocorteza se ha generalizado y ha impulsado futuras investigaciones en esta área en nuestro país y en el exterior.

Según los conceptos modernos, cada columna funcional de la corteza sensoriomotora consta de varios micromódulos morfológicos que combinan de cinco a seis neuronas en forma de nido. Este módulo incluye varias células piramidales, cuyas dendritas apicales están lo más cerca posible y forman un haz dendrítico; dentro de este haz son posibles conexiones electrotónicas, que aseguran, con toda probabilidad, el funcionamiento sincrónico de toda la asociación.

Adyacentes al grupo de células piramidales orientadas verticalmente se encuentran células estrelladas, con el que entran en contacto las fibras talamocorticales que llegan al micromódulo. Algunas de las células estrelladas que realizan una función inhibidora tienen axones largos que se extienden horizontalmente. Los axones de las células piramidales forman colaterales recurrentes, que pueden proporcionar tanto influencias facilitadoras dentro de un micromódulo como interacciones inhibidoras entre micromódulos, contactando interneuronas inhibidoras. Varios micromódulos estructurales, unidos por ramificaciones horizontales de los terminales de aferencias talamocorticales específicas, axones de los terminales y procesos de las células estrelladas, forman una columna (o macromódulo), cuyo diámetro alcanza los 500-1000 µm. Cada columna se caracteriza por una unidad funcional, que se manifiesta en el hecho de que las neuronas de la columna responden a un estímulo de una modalidad.

Posteriormente, el principio de organización columnar se confirmó en el estudio de otras zonas de proyección de la corteza.

IP Pavlov consideraba la corteza cerebral como una superficie perceptiva continua, como un conjunto de extremos corticales de analizadores. Demostró que el extremo cortical de los analizadores no es una zona estrictamente definida. La corteza cerebral se divide en un núcleo y elementos dispersos. El núcleo es el lugar donde se concentran las células nerviosas de la corteza, constituyendo la proyección exacta de todos los elementos de un determinado receptor periférico, donde análisis superior, síntesis e integración de funciones. Los elementos dispersos pueden ubicarse tanto a lo largo de la periferia del núcleo como a una distancia considerable de él. Realizan análisis y síntesis más simples. La presencia de elementos dispersos durante la destrucción del núcleo permite compensar en parte la función deteriorada. Las áreas ocupadas por elementos dispersos de varios analizadores se pueden superponer y superponer. Por tanto, la corteza cerebral puede imaginarse esquemáticamente como un conjunto de núcleos de diversos analizadores, entre los cuales se encuentran dispersos elementos pertenecientes a diferentes analizadores (adyacentes). Lo anterior nos permite hablar de localización dinámica de funciones en la corteza cerebral (I.P. Pavlov).

Consideremos la posición de algunos extremos corticales de varios analizadores (núcleos) en relación con las circunvoluciones y lóbulos de los hemisferios cerebrales en humanos de acuerdo con mapas citoarquitectónicos.

1. En la corteza de la circunvolución poscentral y el lóbulo parietal superior se encuentran las células nerviosas que forman el núcleo del analizador cortical del general. sensibilidad(temperatura, dolor, táctil) y propioceptivo. Las vías sensoriales que conducen a la corteza cerebral se cruzan a nivel de diferentes segmentos de la médula espinal (vías de dolor, sensibilidad a la temperatura, tacto y presión), o a nivel del bulbo raquídeo (vías de sensibilidad propioceptiva de la dirección cortical). . Como resultado, las circunvoluciones poscentrales de cada hemisferio están conectadas a la mitad opuesta del cuerpo. En la circunvolución poscentral, todos los campos receptores de varias partes del cuerpo humano se proyectan de tal manera que los extremos corticales del analizador de sensibilidad de la parte inferior del torso y las extremidades inferiores se ubican en lo más alto, y los campos receptores de las partes superiores. del cuerpo y la cabeza y las extremidades superiores se proyectan más abajo (más cerca del surco lateral).

2. Núcleo motor El analizador está ubicado principalmente en la llamada corteza motora, que incluye la circunvolución precentral y el lóbulo paracentral en la superficie medial del hemisferio. En la quinta capa de la corteza de la circunvolución precentral se encuentran neuronas piramidales (células de Betz), que I.P. Pavlov clasificó como intercalar y señaló que estas células, con sus procesos, están conectadas con los núcleos subcorticales, células motoras de los núcleos de los nervios craneales y espinales. Además, en las partes superiores de la circunvolución precentral y en el lóbulo paracentral hay células, cuyos impulsos se envían a los músculos de las partes inferiores del tronco y las extremidades inferiores. En la parte inferior de la circunvolución precentral hay centros motores que regulan la actividad de los músculos faciales.

Por lo tanto, todas las áreas del cuerpo humano se proyectan "al revés" en la circunvolución precentral. Debido a que los tractos piramidales, que se originan a partir de células gigantopiramidales, se cruzan a nivel del tronco del encéfalo (fibras corticonucleares), en el borde con la médula espinal o en segmentos de la médula espinal (tracto corticoespinal), el motor Las áreas de cada hemisferio están conectadas a los músculos esqueléticos del lado opuesto del cuerpo. Si los músculos de las extremidades están conectados de forma aislada a uno de los hemisferios, los músculos del tronco, la laringe y la faringe están conectados a las áreas motoras de ambos hemisferios.

Motor I.P. Pavlov también llamó al área de la corteza cerebral el área del receptor, ya que aquí se realiza el análisis de los estímulos propioceptivos (estímulos cinéticos percibidos por los receptores integrados en ellos). músculos esqueléticos, tendones, fascias y cápsulas articulares).

3. Núcleo del analizador que proporciona la función. Rotación combinada de la cabeza y los ojos en dirección opuesta., se encuentra en las partes posteriores de la circunvolución frontal media, en la llamada zona premotora.

4. En la región del lóbulo parietal inferior, en la circunvolución supramarginal, se encuentra el núcleo del analizador motor, cuyo significado funcional es implementar síntesis todos Movimientos propositivos, profesionales, laborales y deportivos. Este núcleo es asimétrico. Para los diestros está en la izquierda y para los zurdos.- sólo en el hemisferio derecho. La capacidad de coordinar estos complejos movimientos con propósito la adquiere el individuo a lo largo de la vida como resultado de la actividad práctica y la acumulación de experiencia. Los movimientos intencionados ocurren debido a la formación de conexiones temporales entre las células ubicadas en las circunvoluciones precentral y supramarginal. El daño al campo no causa parálisis, solo conduce a la pérdida de la capacidad de producir movimientos complejos coordinados y con propósito: apraxia (praxis - práctica).

5. En la corteza del lóbulo parietal superior se encuentra el núcleo del analizador de piel de uno de los tipos particulares de sensibilidad, que tiene una función inherente reconocer objetos al tacto,- estereognosia. El extremo cortical de este analizador se encuentra en el hemisferio derecho. El daño a las capas superficiales de la corteza en esta sección se acompaña de una pérdida de la función de reconocer objetos mediante el tacto, aunque se conservan otros tipos de sensibilidad general.

6. En las profundidades del surco lateral, en la superficie de la parte media de la circunvolución temporal superior que mira hacia la ínsula (donde son visibles las circunvoluciones temporales transversales o circunvoluciones de Heschl), hay un núcleo. auditivo analizador. Las células nerviosas que forman el núcleo del analizador auditivo de cada hemisferio son accesibles por vías desde receptores tanto del lado izquierdo como del derecho. En este sentido, el daño unilateral de este núcleo no provoca una pérdida total de la capacidad de percibir sonidos. El daño bilateral se acompaña de sordera cortical.

7. Núcleo visual El analizador está ubicado en el lóbulo occipital del hemisferio cerebral en la circunferencia del surco calcarino. El núcleo del analizador visual del hemisferio derecho está conectado por vías con la mitad lateral de la retina del ojo derecho y la mitad medial de la retina del ojo izquierdo. En la corteza del lóbulo occipital del hemisferio izquierdo se proyectan los receptores de la mitad lateral de la retina del ojo izquierdo y la mitad medial de la retina del ojo derecho, respectivamente. Al igual que con el núcleo del analizador auditivo, sólo el daño bilateral de los núcleos del analizador visual conduce a una ceguera cortical completa. El daño al campo ubicado ligeramente por encima del núcleo del analizador visual se acompaña de pérdida de la memoria visual, pero no se observa pérdida de visión. Aún más arriba se encuentra una sección de la corteza, cuyo daño se acompaña de una pérdida de la capacidad de navegar en un entorno desconocido.

8. En la superficie inferior del lóbulo temporal del hemisferio cerebral, en la zona del uncus y en parte en la zona del hipocampo hay un núcleo. olfativo analizador. Desde un punto de vista filogenético, estas áreas pertenecen a las partes más antiguas de la corteza cerebral. Los sentidos del olfato y el gusto están estrechamente interrelacionados, lo que se explica por la ubicación cercana de los núcleos de los analizadores olfativo y gustativo. También se observó (V.M. Bekhterev) que la percepción del gusto se ve afectada cuando se daña la corteza de las partes más bajas de la circunvolución poscentral. Los núcleos de los analizadores gustativos y olfativos de ambos hemisferios están conectados con receptores en el lado izquierdo y derecho del cuerpo.

Los extremos corticales descritos de algunos analizadores no están presentes en la corteza cerebral sólo los humanos, sino también los animales. Están especializados en la percepción, análisis y síntesis de señales provenientes del medio externo e interno, constituyendo, tal como lo definió I.P. Pavlov, el primer sistema de señales de la realidad.

Segundo sistema de señalización existe sólo en los humanos y está determinado por el desarrollo del habla. El habla, y con ella la conciencia, son filogenéticamente las funciones más jóvenes del cerebro. En este sentido, los extremos corticales de los analizadores son los menos localizados. Las funciones del habla y del pensamiento se realizan con la participación de toda la corteza. Sin embargo, en la corteza cerebral se pueden distinguir determinadas zonas que se caracterizan por funciones del habla estrictamente definidas. Si, analizadores habla motora(oral y escrito) se ubican junto al área motora de la corteza, más precisamente, en aquellas partes de la corteza del lóbulo frontal que son adyacentes a la circunvolución precentral.

Analizadores percepción visual y auditiva Las señales del habla se encuentran junto a los analizadores de visión y audición. Cabe señalar que los analizadores del habla en los diestros están localizados en el hemisferio izquierdo, y en los zurdos, principalmente en el derecho.

Consideremos la posición de algunos de los analizadores del habla en la corteza cerebral.

1. El analizador motor del habla escrita está ubicado en la parte posterior de la circunvolución frontal media. La actividad de este analizador está estrechamente relacionada con el analizador de movimientos específicos, que garantiza la formación de los movimientos aprendidos de manos y ojos necesarios para escribir. Si se daña, se pierde la capacidad de realizar movimientos finos, generalmente realizados bajo el control de la visión y necesarios para dibujar letras, palabras y otros signos (agrafia).

2. Núcleo del analizador de motores. articulación del habla(analizador de motor del habla) se encuentra en las partes posteriores de la circunvolución frontal inferior (centro de Broca). El daño a la corteza en esta área conduce a la afasia motora, es decir, la pérdida de la capacidad de pronunciar palabras (afasia). Esta afasia no se asocia con la pérdida de la capacidad de contraer los músculos implicados en la producción del habla. Además, si este campo está dañado, no se pierde la capacidad de pronunciar sonidos o cantar.

3. En las partes centrales de la circunvolución frontal inferior hay el núcleo del analizador del habla asociado con el canto. Su derrota va acompañada de amusia vocal: la incapacidad de componer y reproducir frases musicales y agramatismo, cuando se pierde la capacidad de componer oraciones significativas a partir de palabras individuales. El habla de estas personas consiste en un conjunto de palabras que no están conectadas en significado semántico.

4. Núcleo analizador auditivo del habla relacionado cercanamente a
centro cortical del analizador auditivo y está ubicado en las regiones posteriores
circunvolución temporal superior, en su superficie mirando hacia el lado
surco lateral del hemisferio cerebral. El daño al núcleo no afecta la percepción auditiva de los sonidos en general, pero se pierde la capacidad de comprender las palabras y el habla (sordera verbal o afasia sensorial). La función de este núcleo es que una persona no solo escuche y comprenda el habla de otra persona, sino que también controle el suyo.

5. En el tercio medio de la circunvolución temporal superior se encuentra el núcleo del analizador cortical, cuya derrota se acompaña de la aparición de sordera musical, cuando las frases musicales se perciben como un conjunto sin sentido de diversos ruidos. Este extremo cortical del analizador auditivo pertenece a los centros del segundo sistema de señalización, percibiendo la designación verbal de objetos, acciones, fenómenos, es decir. señales de detección de señales.

6. En conexión directa con el núcleo del analizador visual hay un núcleo analizador visual del discurso escrito(campo 39), ubicado en la circunvolución angular del lóbulo parietal inferior. El daño a este núcleo conduce a la pérdida de la capacidad de percibir textos escritos y leer (dislexia).

La corteza frontal humana está asociada con orígenes sociales. Sus neuronas forman conexiones bidireccionales con todas las demás áreas de la corteza. Como resultado del daño, se forman alteraciones en el comportamiento social, mala educación, deslealtad, disminución del sentido de propósito y apatía. Después de la lobotomía hay una total falta de iniciativa y actividad social.

La asimetría de las funciones de los hemisferios derecho e izquierdo es muy pronunciada. El hemisferio izquierdo proporciona lógica, pensamiento abstracto, domina en relación con las funciones del habla (leer, escribir, contar) y movimientos voluntarios complejos. hemisferio derecho- Emocionalidad, pensamiento creativo, funciones distintas del habla de reconocimiento de imágenes visuales y auditivas complejas, percepción táctil, percepción del espacio, forma, dirección, pensamiento intuitivo.

(cortex cerebri): materia gris ubicada en la superficie de los hemisferios cerebrales y que consta de células nerviosas (neuronas), neuroglia, conexiones entre neuronas de la corteza y vasos sanguíneos. La corteza cerebral contiene las secciones centrales (corticales) de los analizadores y desempeña un papel principal en las funciones superiores. actividad nerviosa persona.

ANATOMÍA
El área de la corteza cerebral de un hemisferio humano es de aproximadamente 800 cm2, el espesor es de 1,5 a 5 mm. El número de neuronas en la corteza alcanza más de 10 mil millones de Kb. m tiene una estructura en capas, contiene células nerviosas piramidales y una gran cantidad de neuronas con procesos cortos. Hay corteza antigua, vieja y nueva (paleo, archi y neocorteza). La neocorteza ocupa el 95,6% de la superficie de los hemisferios cerebrales. La mayor parte de la nueva corteza tiene 6 capas o placas (corteza homotípica): molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna y polimórfica. El grado de desarrollo de las placas y su composición celular no son iguales en distintas partes del hemisferio; Sobre esta base se construye una idea sobre la arquitectura o citoarquitectónica de la corteza cerebral, en la que se distinguen 52 campos citoarquitectónicos.

Las fibras nerviosas de la corteza se dividen en radiales, ubicadas perpendiculares a su superficie, y tangenciales, paralelas a la superficie de la corteza; estos últimos forman franjas blancas en las placas moleculares, granulares externas e internas y piramidales internas. Junto con la división horizontal en placas, se distinguen las columnas corticales, que son filas de neuronas ubicadas verticalmente que atraviesan todas las capas de la corteza. En consecuencia, las conexiones entre neuronas de la corteza cerebral se organizan tanto horizontal como verticalmente.

Los surcos y circunvoluciones de la corteza cerebral aumentan su superficie sin aumentar el volumen de los hemisferios. Su formación comienza en el quinto mes de desarrollo fetal y finaliza después del nacimiento. La ubicación de los surcos y circunvoluciones varía individualmente. En la superficie superolateral del hemisferio hay grandes surcos- central (sulcus centralis), que separa los lóbulos frontal y parietal, y lateral (sulcus lat.), que separa el lóbulo temporal del frontal y parietal. En la superficie del lóbulo frontal, anterior al surco central, hay un surco precentral (sulcus precentralis), y entre este y el surco central hay una circunvolución precentral (gyrus precentralis).

Aquí, en la capa V de la corteza, se encuentran grandes neuronas piramidales (células de Betz), que dan lugar al sistema piramidal. Desde el surco precentral, los surcos frontales superior e inferior (suici frontales sup. et inf.) corren hacia adelante, delimitando las circunvoluciones frontales superior, media e inferior (gyri frontales sup., med. et inf.). En el lóbulo parietal, posterior al surco central, hay un surco poscentral (sulcus postcentralis). Entre los surcos central y poscentral se encuentra la circunvolución poscentral (gyros postcentralis). Desde el surco poscentral, el surco intraparietal (sulcus intraparietalis) retrocede, separando los lóbulos parietales superior e inferior (lobuli parietales sup. et inf.). Los surcos temporales superior e inferior (suici temporales sup. et inf.) discurren a lo largo del lóbulo temporal, delimitando las circunvoluciones temporales superior, media e inferior (gyri temporales sup., med. et inf.). Partes de los lóbulos frontal, parietal y temporal adyacentes al surco lateral cubren el lóbulo insular ubicado en las profundidades de este surco, formando su opérculo. El lóbulo occipital en la superficie superolateral del hemisferio no tiene límites anatómicos notables; el surco occipital transversal (sulcus occipitalis transversus) es más pronunciado en él.

En la superficie medial del hemisferio, encima del cuerpo calloso, es visible el surco del cuerpo calloso (sulcus corporis callosi) y el surco cingulado (sulcus cinguli) pasa por encima de él.

Entre ambos surcos se encuentra la circunvolución cingulada (gyris cinguli), que se estrecha por detrás del cuerpo calloso y continúa hacia la circunvolución parahipocampal (gyrus parahippocampalis), que pertenece al lóbulo temporal. Las circunvoluciones cingulada y parahipocampal son parte del lóbulo límbico, que pertenece a la división central del sistema autónomo. sistema nervioso. Por encima del surco cingulado se encuentra la circunvolución frontal medial (gyrus frontalis med.), y detrás de este último se encuentra el lóbulo paracentral (lobulus paracentralis). El lóbulo parietal está separado del lóbulo occipital por el surco parietooccipital profundo (sulcus parietooccipitalis). Debajo del lóbulo occipital corre el surco calcarino (sulcus calcarinus). Entre los surcos parietooccipital y cortina hay una cuña (cuneus). Desde el surco calcarino se encuentra la circunvolución lingual (gyrus lingualis). En la superficie inferior del lóbulo temporal, se distingue el surco occipitotemporal (sulcus occipitotemporalis), que separa las circunvoluciones occipitotemporal medial y lateral (gyri occipitotemporales med. et lat.). En la superficie inferior del lóbulo frontal hay un surco olfatorio (sulcus olfactorius), sobre el cual se encuentran el bulbo olfatorio y el tracto olfatorio. Más laterales son los surcos y circunvoluciones orbitales (suici et gyri orbitales).

El suministro de sangre a la corteza cerebral se realiza mediante arterias corticales que surgen de las arterias cerebrales anterior, media y posterior, así como por ramas de las arterias medulares. En la corteza, las arterias tienen un curso recto y forman redes capilares continuas en sus distintas capas. No hay anastomosis entre arteriolas precapilares. La sangre venosa de las redes capilares ingresa a las venas corticales y medulares, que fluyen hacia las venas superficiales del cerebro.

FISIOLOGÍA
La actividad funcional de la corteza cerebral se considera en estrecha relación con la actividad de otras estructuras cerebrales. Junto con los mecanismos de funcionamiento de la corteza cerebral comunes al sistema nervioso, tiene características específicas relacionado con su arquitectura. Las características citoarquitectónicas de la neocorteza permiten identificar una serie de áreas (frontal, temporal, poscentral y precentral, parietal, occipital) que están asociadas con la implementación de determinadas funciones psicosomáticas (funciones de corticolización). Un mapa de la localización de cada función sensorial y motora en la corteza cerebral es la base para el diagnóstico tópico de muchas enfermedades neurológicas. La localización de funciones está determinada en gran medida por las conexiones morfológicas de campos corticales específicos dentro de cada región con ciertos receptores o efectores periféricos. Estas conexiones morfológicas permiten dividir las funciones principales de la corteza cerebral en sensoriales y motoras.

Los impulsos aferentes de los receptores periféricos llegan a las áreas sensoriales de la corteza cerebral a través de núcleos específicos del tálamo. En cada hemisferio del cerebro se distinguen zonas primarias de representación. diferentes tipos sensibilidad. El área somatosensorial primaria se encuentra en la circunvolución poscentral, justo detrás del surco central. Toda la superficie receptora de la piel del cuerpo humano se proyecta sobre la circunvolución poscentral. La superficie más grande de la circunvolución está ocupada por los receptores de las manos, el aparato vocal y la cara, una parte más pequeña, por los receptores del tronco, el muslo y la parte inferior de la pierna. El daño a áreas del área somatosensorial conduce a la pérdida de la sensibilidad fina de esa parte del cuerpo que está representada en el área dañada de la corteza. Esto se debe al hecho de que la ubicación de cada neurona en la corteza somatosensorial corresponde claramente a la localización de su campo receptivo en la superficie del cuerpo, opuesta a la circunvolución poscentral. La interacción entre neuronas ocurre principalmente dentro de columnas verticales (columnas) ubicadas perpendiculares a la superficie de la corteza y que cubren sus seis capas. Dentro de cada columna, se determina la localización de la irritación en la superficie del cuerpo, así como se distingue la ubicación y la fuerza de dos irritantes aplicados simultáneamente (discriminación). Muchas columnas determinan la calidad del estímulo: nitidez, rugosidad, temperatura. La corteza cerebral también tiene un área somatosensorial secundaria ubicada en el extremo lateral de la circunvolución poscentral. Recibe señales tanto de la misma superficie (ipsilateral) como de la opuesta (contralateral) del cuerpo y lleva a cabo una coordinación sensoriomotora bilateral de la actividad (por ejemplo, palpar con ambas manos).

Otra zona de proyección sensorial primaria es la superficie interna de la región occipital, en la que se analizan las señales visuales. En los seres humanos, los campos 17, 18 y 19 de la corteza visual proporcionan no sólo la identificación de un estímulo visual, sino también la asociación. percepción visual con otros tipos de sensibilidad. La corteza visual tiene una organización retinotópica estricta, en la que la localización puntual de los fotorreceptores en la retina corresponde a la ubicación de las neuronas en los campos visuales. Dependiendo de la complejidad de la imagen en la retina, las neuronas excitables en la corteza visual se dividen en tres tipos: 1) neuronas con campos receptivos simples que responden, por ejemplo, a estímulos en forma de diferencia entre franjas claras y oscuras; 2) neuronas con campos receptivos complejos, excitadas cuando un estímulo diferenciado actúa sobre la retina (por ejemplo, una franja oscura estrictamente orientada sobre un fondo claro); 3) neuronas con campos muy complejos que responden a estímulos diferenciados con muchos parámetros (por ejemplo, sobre un fondo claro, una franja oscura de cierto tamaño y forma, estrictamente orientada y moviéndose en el espacio). Las neuronas de la corteza visual también se agrupan en columnas, cada una de las cuales realiza una función integradora. Las funciones integradoras de la corteza visual incluyen no solo mecanismos para analizar los estímulos luminosos, sino también la formación de una imagen visual basada en los mecanismos de percepción del color. visión binocular y regulación del movimiento ocular.

La zona auditiva de la corteza cerebral (campos 41 y 42) ocupa las partes dorsolaterales del lóbulo temporal. La corteza auditiva también tiene una representación. varias partes caracoles Las neuronas corticales individuales tienen la máxima sensibilidad a una frecuencia de sonido específica (frecuencia característica). Como en la corteza visual, en la corteza auditiva la organización tonotópica de las neuronas está integrada con los mecanismos de percepción del sonido binaural, que aseguran la determinación de la posición de la fuente del sonido en el espacio.

Otras funciones sensoriales, como el gusto, el olfato y el equilibrio, están menos corticolizadas o asociadas con estructuras corticales antiguas y antiguas. Las estructuras límbicas, en mayor medida que las neocorticales, participan en las relaciones cortico-viscerales y desempeñan un papel principal en la regulación de la actividad de los órganos internos.

Las funciones motoras de la corteza cerebral están asociadas con el área motora primaria, localizada en la circunvolución precentral, premotora y motora secundaria. El área motora primaria proporciona la contracción de los músculos individuales. Está formado por un conjunto de columnas neuronales verticales, cada una de las cuales excita o inhibe un grupo de neuronas motoras que inervan un músculo separado. Amplias zonas de la corteza motora regulan las contracciones de los músculos de los dedos, los labios y la lengua, que realizan numerosos y muy sutiles movimientos (por ejemplo, hablar o tocar el piano). Los músculos de la espalda, el abdomen y las extremidades inferiores, implicados en el mantenimiento de la postura y la realización de movimientos menos sutiles, corresponden sólo a una pequeña zona de la corteza motora. La corteza motora da lugar al tracto piramidal o corticoespinal, que regula directamente la actividad de las neuronas motoras de la médula espinal al realizar movimientos precisos.

Las áreas asociativas de la corteza cerebral (frontal, temporal, occipito-parietal) proporcionan tanto interacción entre analizadores como una integración compleja de excitaciones en el proceso de organización de la conducta dirigida a objetivos. por ejemplo, la región parietal participa en la organización del seguimiento visual de un estímulo en movimiento. Las zonas parietales y temporales de la corteza también participan en la formación del acto del habla y en la percepción de la forma y ubicación del cuerpo en el espacio. Los lóbulos frontales en los humanos son la base estructural para la implementación de funciones mentales superiores, que se manifiestan en la formación. cualidades personales, procesos creativos y deseos. La construcción de una conducta dirigida a objetivos basada en la anticipación se ve gravemente alterada cuando se dañan las partes frontales de la corteza cerebral.

La base neurofisiológica de los procesos integradores en la corteza cerebral es el mecanismo de convergencia de las excitaciones en neuronas individuales. En las estructuras del cerebro, incluida la corteza cerebral, la convergencia multisensorial es más pronunciada, caracterizada por el encuentro e interacción en una sola célula nerviosa de dos o más excitaciones aferentes heterogéneas de diferentes modalidades sensoriales. Al mismo tiempo, en la corteza cerebral aparecen otros tipos de convergencia característicos únicamente de él. Durante la formación de reacciones condicionadas, se produce una convergencia sensorial-biológica, cuando las excitaciones que surgen de la acción de estímulos condicionados e incondicionados convergen en una neurona cortical separada. Las excitaciones ascendentes de las estructuras subcorticales pueden converger en las neuronas de la corteza cerebral durante la alimentación, el dolor, la sexualidad y otras motivaciones. En las áreas de proyección de la corteza cerebral, se puede observar una convergencia aferente-eferente cuando una neurona individual recibe excitación aferente de receptores periféricos y excitación eferente a lo largo de las colaterales de los axones de las células piramidales.

La base neurofisiológica que une las neuronas de la corteza cerebral no son solo las conexiones intracorticales, sino también los mecanismos de las relaciones cortical-subcorticales. Por un lado, se forman debido a las influencias activadoras ascendentes de las estructuras subcorticales, por otro lado, debido a las influencias descendentes de la corteza sobre las estructuras subcorticales con generalización recurrente de excitaciones. Unidad de funcionamiento de los hemisferios derecho e izquierdo de K. b. m es proporcionado por fibras comisurales que ingresan al cuerpo calloso. Cuando se daña o se corta, cada hemisferio comienza a realizar de forma independiente sus funciones específicas. En la mayoría de las personas sanas, domina el hemisferio izquierdo, que proporciona interpretación y formación del lenguaje oral y escrito y control de las acciones. mano derecha. El hemisferio derecho proporciona relaciones espaciales y temporales, y también participa en funciones musicales y creatividad artística. El grado de gravedad de la asimetría interhemisférica se puede detectar mediante un análisis EEG (ver Electroencefalografía)

La actividad de la corteza cerebral está asociada con funciones superiores del sistema nervioso como el sueño y la vigilia, la memoria y el aprendizaje, el pensamiento y la conciencia de las señales percibidas de ambiente.

PATOLOGÍA
El daño a la corteza cerebral ocurre en casos de trastornos de la circulación cerebral, por ejemplo, accidentes cerebrovasculares isquémicos y hemorrágicos, trombosis del sistema venoso del cerebro, procesos inflamatorios intracraneales: encefalitis, meningitis, aracnoiditis (ver Meninges), abscesos cerebrales, tumores cerebrales, lesión cerebral traumática. En estos casos, a menudo se ven afectados no solo la corteza, sino también la sustancia blanca subcortical y, a menudo, las estructuras profundas del cerebro (ganglios basales, hipotálamo, etc.). Se observa un daño relativamente selectivo a la corteza cerebral en algunas enfermedades degenerativas hereditarias del sistema nervioso central, por ejemplo, en la enfermedad de Pick, la enfermedad de Alzheimer, etc. Las imágenes cerebrales intravitales mediante tomografía computarizada axial de rayos X han permitido identificar un grupo de enfermedades cerebrales acompañadas de atrofia cerebral y destrucción de neuronas corticales. Estos incluyen muchas enfermedades hereditarias del metabolismo de lípidos, aminoácidos, vitaminas, ácidos nucleicos, así como la degeneración sistémica progresiva del cerebro con un defecto bioquímico primario poco claro, neuroinfecciones lentas, encefalopatías postraumáticas y vasculares. En la infancia, además, se producen lesiones de la corteza cerebral con diversas malformaciones del cerebro, por ejemplo, microcefalia, anencefalia, microgiria e hidrocefalia.

La abundancia de causas de patología determina la diversidad del cuadro patológico de la lesión: desde la ausencia total de la corteza en caso de malformaciones del cerebro, su destrucción en caso de lesiones, accidentes cerebrovasculares, hasta cambios sutiles en la citoarquitectónica de la corteza, alteración de sus estratificaciones, proliferación de glía, cambios en el aparato sináptico, árbol dendrítico, presencia de hemorragias diapédicas e infiltrados inflamatorios, edema perivascular y pericelular, etc.

El daño más extenso a la corteza cerebral se acompaña de la desaparición de la actividad mental y un complejo de síntomas difusos y locales. El daño local a las zonas corticales de proyección de los analizadores individuales conduce al desarrollo de paresia y parálisis, pérdida central de visión, audición y sensibilidad. El daño a los campos asociativos secundarios de la corteza se acompaña de la aparición de apraxia, agnosia, daño a las zonas del habla: trastornos del habla, la escritura y la lectura (afasia, alalia, agrafia, alexia, etc.).

En el diagnóstico tópico de lesiones de la corteza cerebral, es importante distinguir entre complejos sintomáticos de patología de los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal.

El daño al lóbulo frontal en la región de la circunvolución central anterior se manifiesta por monoplejía, hemiplejía e insuficiencia de la inervación central de los nervios facial e hipogloso. La irritación de esta zona provoca convulsiones parciales que afectan al miembro superior o inferior del lado opuesto a la lesión (la llamada epilepsia jacksoniana motora). El daño a las secciones posteriores de la circunvolución frontal media (centro cortical de la mirada) conduce a una parálisis o paresia de la mirada con una rotación forzada de ambos ojos hacia el foco patológico, y la irritación de esta área se acompaña de una mirada convulsiva con rotación del ojos en la dirección opuesta. El daño a las partes posteriores de la circunvolución frontal inferior (área de Broca) conduce a la aparición de afasia motora, a menudo en combinación con agrafia. La afasia motora, al igual que otros trastornos del habla, ocurre cuando el hemisferio cerebral dominante (izquierdo en personas diestras) está dañado. También se observa hemiataxia en el lado opuesto a la lesión (daño en la circunvolución frontal superior), síntomas de automatismo oral y reflejos de prensión (que son fisiológicos en la primera infancia). Para las lesiones del lóbulo frontal, son típicos los trastornos mentales peculiares ("psique frontal"), que se manifiestan por una pérdida de la determinación de los procesos mentales, la capacidad de planificación a largo plazo acciones, apatía, debilidad de voluntad, pérdida de iniciativa; hay euforia, tendencia a hacer bromas superficiales y descuido; El comportamiento se vuelve inadecuado para la situación y las condiciones circundantes.

El daño al lóbulo parietal en la región de la circunvolución central posterior conduce a mono o hemianestesia, hemiataxia sensible (asociada con una violación de la sensibilidad profunda) en el lado opuesto al foco patológico. La irritación de esta zona provoca ataques sensoriales jacksonianos con entumecimiento parcial, ardor y aparición de parestesia en el lado opuesto del cuerpo. También se observan astereognosia, alteración del diagrama corporal (autotopagnosia, pseudopolio o pseudoamelia), anosognosia (negación del propio defecto funcional), apraxia y, con menor frecuencia, acalculia, alexia.

El daño al lóbulo occipital se manifiesta por alteraciones visuales en forma de hemianopsia del cuadrante homónimo, escotoma central, distorsión de la forma de los objetos visibles (metamorfopsia) o de su tamaño (macro o micropsia), aparición de ilusiones visuales o alucinaciones visuales; Se determinan agnosia visual, disminución de la memoria visual y de la orientación. Con menos frecuencia, se observa hemiataxia en el lado opuesto debido a una violación del sistema occipital-pontino-cerebeloso.

El daño al lóbulo temporal se acompaña de agnosia auditiva, afasia sensorial (afectación del centro de Wernicke), hemianopsia del cuadrante homónimo (daño a la radiación óptica), hemiataxia (alteración de las conexiones temporo-pontino-cerebelosas). Cuando se irrita el lóbulo temporal, se producen alucinaciones auditivas, gustativas y olfativas, ataques de mareos, deterioro de la memoria a corto plazo, estados de penumbra y automatismos psicomotores complejos. El complejo de estos trastornos suele presentarse de forma paroxística y se combina con trastornos autonómicos complejos, a veces con convulsiones (epilepsia del lóbulo temporal).

El diagnóstico tópico de las lesiones de la corteza cerebral se basa principalmente en los resultados de estudios clínicos. Junto con un examen neurológico del paciente. gran importancia cuenta con estudios neuropsicológicos y patopsicológicos utilizando muestras y pruebas especiales. Técnica de examen neuropsicológico desarrollada por A.R. Luria, incluye pruebas especiales para identificar trastornos de la praxis (cinestésica, dinámica, visoespacial y constructiva), gnosis (visual, auditiva, táctil, etc.), función del habla (impresionante, expresiva y nominativa), memoria (auditiva, visual), pensamiento. , así como funciones de interacción interhemisférica. La estructura normal de las funciones mentales superiores no se forma inmediatamente en el proceso de ontogénesis, por lo tanto, lo que es una desviación de la norma o patología en un adulto, en un niño puede ser una manifestación de solo una cierta etapa de desarrollo del sistema nervioso central. sistema. Se utilizan esquemas de examen neuropsicológico diferenciados con conjuntos especiales de muestras y pruebas para los principales períodos de edad de la infancia, a partir de temprana edad y hasta preescolar. Para estudiar el pensamiento se han desarrollado tests especiales de personalidad con un total evaluación cuantitativa sus resultados. Estos incluyen el método de calcular el "coeficiente de inteligencia", etc. Un examen neuropsicológico de alta calidad del paciente permite alto grado Determinar con precisión el tema del déficit funcional de la corteza cerebral.

Para identificar un defecto estructural o funcional en la corteza cerebral, junto con la electroencefalografía clásica, se utilizan métodos de análisis de frecuencia espectral de EEG con mapeo por computadora. actividad funcional corteza cerebral, así como la técnica de los potenciales corticales somatosensoriales, visuales y auditivos evocados, que permiten estudiar y visualizar cualitativa y cuantitativamente en la pantalla la deficiencia funcional o irritación de determinadas zonas de la corteza. También se utiliza un método para registrar los potenciales electromagnéticos del cerebro: la magnetoencefalografía, así como el mapeo cerebral magnetoencefalográfico. La visualización de los defectos estructurales en la corteza cerebral se proporciona mediante tomografía computarizada axial de rayos X, resonancia magnética y, en niños pequeños y recién nacidos, neurosonografía por ultrasonido a través de una fontanela grande abierta.

Medicina y veterinaria.

Neuronas piramidales. Células grandes, perikarya de 10 a 130 micrones de tamaño. La célula tiene una dendrita apical, que se dirige hacia la capa molecular; procesos laterales – dendritas; un axón largo proviene de la base; será una fibra nerviosa motora (el comienzo de la formación del tracto piramidal).

Conferencia sobre histología No. 13.

Sistema nervioso central. Corteza cerebral. Citoarquitectura de las capas de la corteza cerebral. Composición neuronal. Características de las neuronas piramidales. Módulo unidad estructural y funcional de la corteza cerebral. Cerebelo. Estructura y composición neural de la corteza cerebelosa.

Fuente de desarrollo de gris y materia blanca cerebro

Se desarrolla a partir del manto o zona del manto de la sustancia gris del tubo neural.

Materia blanca velo marginal

Componentes materia gris del cerebro (neocorteza)

6 capas:

1. Molecular está formado principalmente por procesos de células debajo de las capas subyacentes, pero hay neuronas únicas que se llaman horizontales.
2. Granular externo presente en forma de estrella neuronas y no numerosas neuronas piramidales.
3. Piramidal exterior (piramidal), la capa más ancha, contenida neuronas piramidales.
4. Granular interno fino en forma de estrella las neuronas realizan conexiones intracorticales (no entran en la sustancia blanca).
5. La piramidal interna (ganglionar) está representada por grandes piramidal neuronas o células de Betts.
6. Las formas de células polimórficas son variadas, las células son pequeñas y sus axones se extienden hacia la sustancia blanca.

Neuronas estrelladas.Perikarya tiene una forma redonda o triangular, un diámetro de 4-8 micrones; el axón y las dendritas de estas células participan en las conexiones intracorticales.

Neuronas piramidales.Células grandes, perikarya de 10 a 130 micrones de tamaño. La célula tiene una dendrita apical, que se dirige hacia la capa molecular; procesos laterales dendritas; un axón largo proviene de la base y será una fibra nerviosa motora (el comienzo de la formación del tracto piramidal). Las colaterales provienen del axón: van a las células vecinas o se elevan e interactúan con las capas suprayacentes.

características generales neuronas corticales:

Todas las neuronas de la corteza cerebral son multipolares. Por función, capas 1-4: asociativa (intercalada), 5-6 motora.

Unidad estructural y funcional del cerebro.: módulo

Módulo (en la corteza cerebral hasta 3 millones) una columna vertical con un diámetro de 300 micrones, perpendicular a la superficie de la corteza y que atraviesa todo el espesor de la corteza.

En el centro del módulo:

• Una fibra nerviosa corticocararticular es una fibra nerviosa dentro de la corteza; provenientes ya sea de neuronas piramidales del mismo hemisferio (asociativas-intercalares) o del hemisferio opuesto (comisurales).
• Dos fibras talamocorticales (fibras sensibles a aferentes), provenientes del tálamo óptico y que discurren en 4 capas; luego se forma una fibra nerviosa eferente, formada por los axones de las células de Best.

Citoarquitecturaáreas de la corteza que se diferencian entre sí en la estructura y ubicación de las células.

Mieloarquitecturaáreas de la corteza que se diferencian entre sí en las características de la disposición de las fibras.

Campos Varias áreas de la corteza que se diferencian entre sí: cito, mieloarquitectura y significado funcional.

Tipos de corteza:

1. Centro sensible granular, en el que las capas 2 y 4 están bien desarrolladas; terminan las fibras nerviosas sensoriales (aferentes) provenientes de los órganos del olfato, el oído y la visión.
2. Centro motor agranular, en el que se desarrollan las capas 3, 5 y 6.

Un equivalente morfológico fiable de la inteligencia es el número de sinapsis de las neuronas asociativas (capas 1 a 4), normalmente 10.000.

Cerebelo

Fuente de desarrollo del cerebelo rombencéfalo.

Funciones: coordina el movimiento y el equilibrio

El cerebelo tiene una gran cantidad de circunvoluciones, en la preparación en forma de árbol ramificado.

Las circunvoluciones están separadas por surcos. Cada circunvolución contiene: una placa estrecha de materia blanca, completamente cubierta de materia gris (corteza). Los grupos de neuronas se encuentran en lo profundo de la sustancia blanca del cerebelo.: núcleos cerebelosos.

La sustancia gris o corteza cerebelosa tiene tres capas:

1. El molecular externo está representado por neuronas asociativas (intercalares) multipolares. Hay 2 tipos de células:

• Las neuronas en cesta se encuentran en el tercio inferior de la capa molecular, son células de forma irregular y tamaño pequeño. El axón de la célula hace sinapsis con el perikareon de la célula de Purkenje, donde se ramifica y forma un plexo en forma de cesta. Dendritas en la capa molecular.
• Los estrellados (grandes y pequeños) se localizan en el exterior de la capa molecular (superficie de la corteza).Grandes neuronas estrelladas:el axón hace sinapsis con el perikarya de las células de Purkenje y participa en la formación de la cesta. Dendritas en la capa molecular.Pequeñas neuronas estrelladas: El axón hace sinapsis con las dendritas de las células de Purkenje.

1. Gangliónico medio: representado por una capa, los cuerpos de las neuronas motoras multipolares o células de Purkinje. Estas son células grandes en forma de pera del pericarion (cuerpo) con 2-3 dendritas que se extienden hacia la capa molecular. El axón surge del cuerpo celular y pasa a través de la capa granular hacia la sustancia blanca, donde termina en los núcleos cerebelosos. Los axones de las células de Purkinje son las únicas fibras nerviosas eferentes (motoras) que emergen de la corteza cerebelosa. Más cerca del cuerpo celular, desde el axón parten colaterales que van a la capa ganglionar y a las partes profundas de la capa molecular, donde hacen sinapsis con los cuerpos y las dendritas.células vecinas de Purkinje.
2. Interno Granular todas las células son polares y asociativas contiene dos tipos de células:

1-Células-gránulos, células pequeñas, pericariones con un diámetro de 4-6 micrones, dendritas: cortas de 3-4 trozos, dirigidas hacia la sustancia blanca, que recuerdan a las patas de los pájaros. El axón asciende a la capa molecular, donde se divide en forma de T.

2-Células de Golgi estrelladas de gran tamaño: con axones largos y axones cortos del segundo tipo. Las células grandes del cuerpo se localizan inmediatamente debajo de la capa ganglionar. El axón hace sinapsis con rosetas de fibras cubiertas de musgo antes de hacer sinapsis con las dendritas de las células granulares. Las dendritas ascienden a la capa molecular.

Fibras nerviosas aferentes (sensibles):

1. Fibras cubiertas de musgo La terminal de una fibra nerviosa cubierta de musgo se llama roseta. Las rosetas de fibras cubiertas de musgo hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares, formando los glomérulos cerebelosos.
2. Las fibras trepadoras o en forma de liana provienen de la sustancia blanca, atraviesan las capas granulares y hacen sinapsis con el pericarión de la célula de Purkinje o con las dendritas de estas células.

Los axones de las células granulares hacen sinapsis con las dendritas:

• capa molecular celular
• Células de Purkenje
• Célula de Golgi tipo II

El sistema inhibidor del cerebelo incluye:

• Células de la capa molecular.
• Células de Golgi tipo 2
• Sinapsis excitadoras:
• fibras cubiertas de musgo
• Fibras de liana

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