ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

Φλοιός μεγάλος εγκέφαλος

Το υψηλότερο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος είναι ο εγκεφαλικός φλοιός (εγκεφαλικός φλοιός). Εξασφαλίζει την τέλεια οργάνωση της συμπεριφοράς των ζώων με βάση τις έμφυτες και επίκτητες λειτουργίες κατά την οντογένεση.

Μορφολειτουργική οργάνωση

Ο εγκεφαλικός φλοιός έχει τα ακόλουθα μορφολειτουργικά χαρακτηριστικά:

Πολυστρωματική διάταξη νευρώνων;

Αρθρωτή αρχή οργάνωσης;

Σωματοτοπικός εντοπισμός δεκτικών συστημάτων;

Screenness, δηλαδή η κατανομή της εξωτερικής λήψης στο επίπεδο του νευρωνικού πεδίου του φλοιώδους άκρου του αναλυτή.

Εξάρτηση του επιπέδου δραστηριότητας από την επίδραση των υποφλοιωδών δομών και του δικτυωτού σχηματισμού.

Διαθεσιμότητα αναπαράστασης όλων των λειτουργιών των υποκείμενων δομών του κεντρικού νευρικού συστήματος.

Κυτοαρχιτεκτονική κατανομή σε πεδία.

Η παρουσία σε συγκεκριμένα αισθητηριακά και κινητικά συστήματα προβολής δευτερογενών και τριτογενών πεδίων με συνειρμικές λειτουργίες.

Διαθεσιμότητα εξειδικευμένων συνεταιριστικών περιοχών.

Δυναμικός εντοπισμός συναρτήσεων, που εκφράζεται στη δυνατότητα αντιστάθμισης για τις λειτουργίες χαμένων δομών.

Επικάλυψη ζωνών γειτονικών περιφερειακών δεκτικών πεδίων στον εγκεφαλικό φλοιό.

Δυνατότητα μακροχρόνιας διατήρησης ιχνών ερεθισμού.

Αμοιβαία λειτουργική σχέση μεταξύ διεγερτικών και ανασταλτικών καταστάσεων.

Η ικανότητα ακτινοβόλησης της διέγερσης και της αναστολής.

Η παρουσία ειδικής ηλεκτρικής δραστηριότητας.

Οι βαθιές αυλακώσεις χωρίζουν κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο στους μετωπιαίους, κροταφικούς, βρεγματικούς, ινιακούς λοβούς και νησίδα. Η νησίδα βρίσκεται βαθιά στη σχισμή Sylvian και καλύπτεται από πάνω από τμήματα του μετωπιαίου και βρεγματικού λοβού του εγκεφάλου.

Ο φλοιός του εγκεφάλου χωρίζεται σε αρχαίο (αρχικόφλοιο), παλιό (παλαιόφλοιο) και νέο (νεοφλοιός). Ο αρχαίος φλοιός, μαζί με άλλες λειτουργίες, σχετίζεται με την όσφρηση και τη διασφάλιση της αλληλεπίδρασης των εγκεφαλικών συστημάτων. Ο παλιός φλοιός περιλαμβάνει τη έλικα και τον ιππόκαμπο. Στον νεοφλοιό, η μεγαλύτερη ανάπτυξη μεγέθους και διαφοροποίησης λειτουργιών παρατηρείται στον άνθρωπο.

Οι λειτουργίες των επιμέρους ζωνών του νεοφλοιού καθορίζονται από τα χαρακτηριστικά της δομικής και λειτουργικής του οργάνωσης, τις συνδέσεις με άλλες δομές του εγκεφάλου, τη συμμετοχή στην αντίληψη, αποθήκευση και αναπαραγωγή πληροφοριών στην οργάνωση και εφαρμογή της συμπεριφοράς, τη ρύθμιση των λειτουργιών των αισθητηρίων συστήματα και εσωτερικά όργανα.

Οι ιδιαιτερότητες της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης του εγκεφαλικού φλοιού οφείλονται στο γεγονός ότι στην εξέλιξη υπήρξε μια φλοιοποίηση των λειτουργιών, δηλαδή η μεταφορά των λειτουργιών των υποκείμενων δομών του εγκεφάλου στον εγκεφαλικό φλοιό. Ωστόσο, αυτή η μεταφορά δεν σημαίνει ότι ο φλοιός αναλαμβάνει τις λειτουργίες άλλων δομών. Ο ρόλος του έγκειται στη διόρθωση πιθανών δυσλειτουργιών των συστημάτων που αλληλεπιδρούν μαζί του, μια πιο προηγμένη, λαμβάνοντας υπόψη την ατομική εμπειρία, την ανάλυση των σημάτων και την οργάνωση της βέλτιστης απόκρισης σε αυτά τα σήματα, το σχηματισμό στις δικές του και άλλες ενδιαφερόμενες δομές του εγκεφάλου. αξέχαστων ιχνών σχετικά με το σήμα, τα χαρακτηριστικά του, το νόημα και τη φύση της αντίδρασης σε αυτό. Στη συνέχεια, καθώς συμβαίνει η αυτοματοποίηση, η αντίδραση αρχίζει να πραγματοποιείται από υποφλοιώδεις δομές.

Η συνολική έκταση του ανθρώπινου εγκεφαλικού φλοιού είναι περίπου 2200 cm2, ο αριθμός των νευρώνων του φλοιού υπερβαίνει τα 10 δισεκατομμύρια.

Οι πυραμιδικοί νευρώνες είναι διαφορετικών μεγεθών, οι δενδρίτες τους φέρουν μεγάλο αριθμό αγκάθων. ο άξονας ενός πυραμιδικού νευρώνα, κατά κανόνα, περνά μέσω της λευκής ουσίας σε άλλες περιοχές του φλοιού ή στις δομές του κεντρικού νευρικού συστήματος.

Τα αστρικά κύτταρα έχουν βραχείς, καλά διακλαδισμένους δενδρίτες και ένα κοντό ασκόνιο, το οποίο παρέχει συνδέσεις μεταξύ των νευρώνων μέσα στον ίδιο τον εγκεφαλικό φλοιό.

Οι ατρακτωμένοι νευρώνες παρέχουν κάθετες ή οριζόντιες συνδέσεις μεταξύ νευρώνων διαφορετικών στρωμάτων του φλοιού.

Ο εγκεφαλικός φλοιός έχει μια κυρίως δομή έξι στρωμάτων

Το στρώμα Ι είναι το ανώτερο μοριακό στρώμα, που αντιπροσωπεύεται κυρίως από τους κλάδους των ανιόντων δενδριτών των πυραμιδικών νευρώνων, μεταξύ των οποίων βρίσκονται σπάνια οριζόντια κύτταρα και κοκκώδη κύτταρα, ρυθμίζοντας το επίπεδο διεγερσιμότητας του θαλάμου. τον εγκεφαλικό φλοιό μέσω των δενδριτών αυτού του στρώματος.

Το στρώμα II - εξωτερικό κοκκώδες, αποτελείται από αστερικά κύτταρα που καθορίζουν τη διάρκεια της κυκλοφορίας της διέγερσης στον εγκεφαλικό φλοιό, δηλαδή, που σχετίζεται με τη μνήμη.

Το στρώμα III είναι το εξωτερικό πυραμιδικό στρώμα, που σχηματίζεται από μικρά πυραμιδικά κύτταρα και, μαζί με το στρώμα II, παρέχει φλοιο-φλοιώδεις συνδέσεις διαφόρων συνελίξεων του εγκεφάλου.

Η στιβάδα IV είναι εσωτερική κοκκώδης και περιέχει κυρίως αστρικά κύτταρα. Ειδικές οδοί θαλαμοφλοιώδους οδού τελειώνουν εδώ, δηλ. μονοπάτια που ξεκινούν από τους υποδοχείς των αναλυτών.

Το στρώμα V είναι το εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα, ένα στρώμα από μεγάλες πυραμίδες που είναι νευρώνες εξόδου, οι άξονές τους πηγαίνουν στο εγκεφαλικό στέλεχος και στο νωτιαίο μυελό.

Το στρώμα VI είναι ένα στρώμα πολυμορφικών κυττάρων οι περισσότεροι νευρώνες σε αυτό το στρώμα σχηματίζουν κορτικοθαλαμικές οδούς.

Η κυτταρική σύνθεση του φλοιού ως προς την ποικιλομορφία της μορφολογίας, της λειτουργίας και των μορφών επικοινωνίας δεν έχει παρόμοια σε άλλα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος. Η νευρωνική σύνθεση και η κατανομή των νευρώνων σε στρώματα σε διαφορετικές περιοχές του φλοιού είναι διαφορετική, γεγονός που κατέστησε δυνατό τον εντοπισμό 53 κυτταροαρχιτεκτονικών πεδίων στον ανθρώπινο εγκέφαλο. Η διαίρεση του εγκεφαλικού φλοιού σε κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία σχηματίζεται πιο ξεκάθαρα καθώς η λειτουργία του βελτιώνεται στη φυλογένεση.

Στα ανώτερα θηλαστικά, σε αντίθεση με τα χαμηλότερα, τα δευτερεύοντα πεδία 6, 8 και 10 διαφοροποιούνται καλά από το κινητικό πεδίο 4, εξασφαλίζοντας λειτουργικά υψηλό συντονισμό και ακρίβεια των κινήσεων. γύρω από το οπτικό πεδίο 17 υπάρχουν δευτερεύοντα οπτικά πεδία 18 και 19, τα οποία εμπλέκονται στην ανάλυση της σημασίας ενός οπτικού ερεθίσματος (οργάνωση της οπτικής προσοχής, έλεγχος της κίνησης των ματιών). Τα πρωτεύοντα ακουστικά, σωματοαισθητικά, δερματικά και άλλα πεδία έχουν επίσης κοντινά δευτερεύοντα και τριτογενή πεδία που διασφαλίζουν τη σύνδεση των λειτουργιών αυτού του αναλυτή με τις λειτουργίες άλλων αναλυτών. Όλοι οι αναλυτές χαρακτηρίζονται από τη σωματοτοπική αρχή της οργάνωσης της προβολής των περιφερειακών δεκτικών συστημάτων στον εγκεφαλικό φλοιό. Έτσι, στην αισθητήρια περιοχή του φλοιού της δεύτερης κεντρικής έλικας υπάρχουν περιοχές που αντιπροσωπεύουν τον εντοπισμό κάθε σημείου στην επιφάνεια του δέρματος στην κινητική περιοχή του φλοιού, κάθε μυς έχει το δικό του θέμα (τη δική του θέση). ), ερεθίζοντας το οποίο μπορεί κανείς να αποκτήσει την κίνηση ενός δεδομένου μυός. στην ακουστική περιοχή του φλοιού υπάρχει τοπικός εντοπισμός ορισμένων τόνων (τονοτοπικός εντοπισμός σε μια τοπική περιοχή της ακουστικής περιοχής του φλοιού οδηγεί σε απώλεια ακοής για έναν συγκεκριμένο τόνο).

Με τον ίδιο τρόπο, υπάρχει μια τοπογραφική κατανομή στην προβολή των υποδοχέων του αμφιβληστροειδούς στο οπτικό πεδίο του φλοιού 17. Σε περίπτωση θανάτου της τοπικής ζώνης του πεδίου 17, η εικόνα δεν γίνεται αντιληπτή εάν πέσει στο τμήμα του αμφιβληστροειδούς που προβάλλει πάνω στην κατεστραμμένη ζώνη του εγκεφαλικού φλοιού.

Ένα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των φλοιωδών πεδίων είναι η αρχή της οθόνης της λειτουργίας τους. Αυτή η αρχή έγκειται στο γεγονός ότι ο υποδοχέας προβάλλει το σήμα του όχι σε έναν φλοιώδη νευρώνα, αλλά σε ένα πεδίο νευρώνων, το οποίο σχηματίζεται από τα παράπλευρα και τις συνδέσεις τους. Ως αποτέλεσμα, το σήμα δεν εστιάζει από σημείο σε σημείο, αλλά σε πολλούς διαφορετικούς νευρώνες, κάτι που το εξασφαλίζει πλήρης ανάλυσηκαι δυνατότητα μεταφοράς σε άλλες ενδιαφερόμενες δομές. Έτσι, μια ίνα που εισέρχεται στον οπτικό φλοιό μπορεί να ενεργοποιήσει μια ζώνη διαστάσεων 0,1 mm. Αυτό σημαίνει ότι ένας άξονας κατανέμει τη δράση του σε περισσότερους από 5.000 νευρώνες.

Οι εισερχόμενες (προσαγωγές) ώσεις εισέρχονται στον φλοιό από κάτω και ανεβαίνουν στα αστεροειδή και πυραμιδικά κύτταρα των στρωμάτων III-V του φλοιού. Από τα αστρικά κύτταρα του στρώματος IV, το σήμα πηγαίνει στους πυραμιδικούς νευρώνες του στρώματος III, και από εδώ κατά μήκος των συνειρμικών ινών σε άλλα πεδία, περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Τα αστρικά κύτταρα του πεδίου 3 αλλάζουν σήματα που πηγαίνουν στον φλοιό στους πυραμιδικούς νευρώνες του στρώματος V, από εδώ το επεξεργασμένο σήμα αφήνει τον φλοιό σε άλλες δομές του εγκεφάλου.

Στον φλοιό, τα στοιχεία εισόδου και εξόδου, μαζί με τα αστρικά κύτταρα, σχηματίζουν τις λεγόμενες στήλες - λειτουργικές μονάδες του φλοιού, οργανωμένες στην κατακόρυφη κατεύθυνση. Η απόδειξη αυτού είναι η εξής: εάν το μικροηλεκτρόδιο εισαχθεί κάθετα στον φλοιό, τότε στο δρόμο του συναντά νευρώνες που ανταποκρίνονται σε έναν τύπο διέγερσης, αλλά εάν το μικροηλεκτρόδιο εισαχθεί οριζόντια κατά μήκος του φλοιού, τότε συναντά νευρώνες που ανταποκρίνονται σε διαφορετικούς τύπους ερεθισμάτων.

Η διάμετρος της στήλης είναι περίπου 500 μm και προσδιορίζεται από τη ζώνη κατανομής των παράπλευρων στοιχείων της ανιούσας προσαγωγού θαλαμοφλοιώδους ίνας. Οι γειτονικές στήλες έχουν σχέσεις που οργανώνουν τμήματα πολλαπλών στηλών στην οργάνωση μιας συγκεκριμένης αντίδρασης. Η διέγερση μιας από τις στήλες οδηγεί σε αναστολή γειτονικών.

Κάθε στήλη μπορεί να έχει έναν αριθμό συνόλων που υλοποιούν οποιαδήποτε συνάρτηση σύμφωνα με την πιθανοτική-στατιστική αρχή. Αυτή η αρχή έγκειται στο γεγονός ότι μετά από επαναλαμβανόμενη διέγερση, όχι ολόκληρη η ομάδα των νευρώνων, αλλά μέρος αυτής, συμμετέχει στην αντίδραση. Επιπλέον, κάθε φορά που το τμήμα των συμμετεχόντων νευρώνων μπορεί να είναι διαφορετικό σε σύνθεση, δηλαδή, σχηματίζεται μια ομάδα ενεργών νευρώνων (πιθανολογική αρχή), η οποία είναι στατιστικά επαρκής κατά μέσο όρο για να παρέχει την επιθυμητή συνάρτηση (στατιστική αρχή).

Όπως ήδη αναφέρθηκε, διαφορετικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού έχουν διαφορετικά πεδία, που καθορίζονται από τη φύση και τον αριθμό των νευρώνων, το πάχος των στρωμάτων, κ.λπ. Η παρουσία δομικά διαφορετικών πεδίων υποδηλώνει επίσης τους διαφορετικούς λειτουργικούς σκοπούς τους (Εικ. 4.14). Πράγματι, ο εγκεφαλικός φλοιός χωρίζεται σε αισθητικές, κινητικές και συνειρμικές περιοχές.

Αισθητηριακές περιοχές

Τα φλοιώδη άκρα των αναλυτών έχουν τη δική τους τοπογραφία και ορισμένοι προσαγωγοί των αγώγιμων συστημάτων προβάλλονται πάνω τους. Τα φλοιώδη άκρα των αναλυτών διαφορετικών αισθητηριακών συστημάτων επικαλύπτονται. Επιπλέον, σε κάθε αισθητήριο σύστημα του φλοιού υπάρχουν πολυαισθητηριακές νευρώνες που ανταποκρίνονται όχι μόνο στο επαρκές ερέθισμά τους, αλλά και σε σήματα από άλλα αισθητήρια συστήματα.

Το δερματικό δεκτικό σύστημα, οι θαλαμοφλοιώδεις οδοί, προεξέχουν στην οπίσθια κεντρική έλικα. Υπάρχει μια αυστηρή σωματοτοπική διαίρεση εδώ. Τα δεκτικά πεδία του δέρματος των κάτω άκρων προβάλλονται στα άνω τμήματα αυτής της έλικας, ο κορμός στα μεσαία τμήματα και οι βραχίονες και το κεφάλι στα κάτω τμήματα.

Ο πόνος και η ευαισθησία στη θερμοκρασία προβάλλονται κυρίως στην οπίσθια κεντρική έλικα. Στον φλοιό του βρεγματικού λοβού (πεδία 5 και 7), όπου τελειώνουν και οι οδοί ευαισθησίας, πραγματοποιείται μια πιο σύνθετη ανάλυση: εντοπισμός ερεθισμού, διάκριση, στερεογνωσία.

Όταν ο φλοιός είναι κατεστραμμένος, οι λειτουργίες των περιφερικών τμημάτων των άκρων, ιδιαίτερα των χεριών, επηρεάζονται πιο σοβαρά.

Το οπτικό σύστημα αντιπροσωπεύεται στον ινιακό λοβό του εγκεφάλου: πεδία 17, 18, 19. Η κεντρική οπτική οδός τελειώνει στο πεδίο 17. ενημερώνει για την παρουσία και την ένταση του οπτικού σήματος. Στα πεδία 18 και 19, αναλύονται το χρώμα, το σχήμα, το μέγεθος και η ποιότητα των αντικειμένων. Η βλάβη στο πεδίο 19 του εγκεφαλικού φλοιού οδηγεί στο γεγονός ότι ο ασθενής βλέπει, αλλά δεν αναγνωρίζει το αντικείμενο (η οπτική αγνωσία και η χρωματική μνήμη χάνεται επίσης).

Το ακουστικό σύστημα προβάλλεται στον εγκάρσιο κροταφικό γύρο (έλικος Heschl), στα βάθη των οπίσθιων τομών της πλάγιας (Sylvian) σχισμής (πεδία 41, 42, 52). Εδώ τελειώνουν οι άξονες των οπίσθιων κολικών και των πλευρικών γεννητικών σωμάτων.

Το οσφρητικό σύστημα προβάλλει στην περιοχή του πρόσθιου άκρου της έλικας του ιππόκαμπου (πεδίο 34). Ο φλοιός αυτής της περιοχής δεν έχει δομή έξι στρώσεων, αλλά τριών στρωμάτων. Όταν αυτή η περιοχή είναι ερεθισμένη, παρατηρούνται οσφρητικές παραισθήσεις, η βλάβη της οδηγεί σε ανοσμία (απώλεια όσφρησης).

Το σύστημα γεύσης προβάλλεται στην έλικα του ιππόκαμπου δίπλα στην οσφρητική περιοχή του φλοιού (πεδίο 43).

Χώροι κινητήρα

Για πρώτη φορά, οι Fritsch και Gitzig (1870) έδειξαν ότι η διέγερση της πρόσθιας κεντρικής έλικας του εγκεφάλου (πεδίο 4) προκαλεί μια κινητική απόκριση.

Ταυτόχρονα, αναγνωρίζεται ότι η περιοχή του κινητήρα είναι αναλυτική.

Στην πρόσθια κεντρική έλικα, οι ζώνες των οποίων ο ερεθισμός προκαλεί κίνηση παρουσιάζονται σύμφωνα με τον σωματοτοπικό τύπο, αλλά ανάποδα: στα άνω μέρη της έλικας - τα κάτω άκρα, στα κάτω - τα άνω.

Μπροστά από την πρόσθια κεντρική έλικα βρίσκονται τα προκινητικά πεδία 6 και 8. Οργανώνουν όχι μεμονωμένες, αλλά σύνθετες, συντονισμένες, στερεότυπες κινήσεις. Αυτά τα πεδία παρέχουν επίσης ρύθμιση του τόνου των λείων μυών και του πλαστικού μυϊκού τόνου μέσω των υποφλοιωδών δομών.

Η δεύτερη μετωπική έλικα, η ινιακή και η ανώτερη βρεγματική περιοχή συμμετέχουν επίσης στην υλοποίηση των κινητικών λειτουργιών.

Η κινητική περιοχή του φλοιού, όπως καμία άλλη, έχει μεγάλο αριθμό συνδέσεων με άλλους αναλυτές, γεγονός που προφανώς καθορίζει την παρουσία σημαντικού αριθμού πολυαισθητηριακών νευρώνων σε αυτήν.

Συνεταιριστικές περιοχές

Όλες οι περιοχές αισθητικής προβολής και ο κινητικός φλοιός καταλαμβάνουν λιγότερο από το 20% της επιφάνειας του εγκεφαλικού φλοιού (βλ. Εικ. 4.14). Ο υπόλοιπος φλοιός αποτελεί την περιοχή συσχέτισης. Κάθε συνειρμική περιοχή του φλοιού συνδέεται με ισχυρές συνδέσεις με πολλές περιοχές προβολής. Πιστεύεται ότι σε συνειρμικές περιοχές εμφανίζεται ο συσχετισμός πολυαισθητηριακών πληροφοριών. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται πολύπλοκα στοιχεία συνείδησης.

Οι περιοχές συσχέτισης του ανθρώπινου εγκεφάλου είναι πιο έντονες στον μετωπιαίο, βρεγματικό και κροταφικό λοβό.

Κάθε περιοχή προβολής του φλοιού περιβάλλεται από περιοχές συσχέτισης. Οι νευρώνες σε αυτές τις περιοχές είναι συχνά πολυαισθητηριακές και έχουν μεγαλύτερες μαθησιακές ικανότητες. Έτσι, στο συνειρμικό οπτικό πεδίο 18, ο αριθμός των νευρώνων που «μαθαίνουν» μια εξαρτημένη αντανακλαστική απόκριση σε ένα σήμα είναι περισσότερο από το 60% του αριθμού των ενεργών νευρώνων του παρασκηνίου. Για σύγκριση: υπάρχουν μόνο το 10-12% τέτοιων νευρώνων στο πεδίο προβολής 17.

Η βλάβη στην περιοχή 18 οδηγεί σε οπτική αγνωσία. Ο ασθενής βλέπει, περπατά γύρω από αντικείμενα, αλλά δεν μπορεί να τα ονομάσει.

Η πολυαισθητηριακή φύση των νευρώνων στη συνειρμική περιοχή του φλοιού εξασφαλίζει τη συμμετοχή τους στην ενσωμάτωση των αισθητηριακών πληροφοριών, την αλληλεπίδραση των αισθητηριακών και κινητικών περιοχών του φλοιού.

Τα μετωπικά συνειρμικά πεδία έχουν συνδέσεις με το μεταιχμιακό τμήμα του εγκεφάλου και εμπλέκονται στην οργάνωση προγραμμάτων δράσης κατά την εφαρμογή πολύπλοκων κινητικών συμπεριφορικών πράξεων.

Πρώτος και περισσότεροι χαρακτηριστικό στοιχείοΟι συνειρμικές περιοχές του φλοιού είναι η πολυαισθητηριακή φύση των νευρώνων τους και δεν λαμβάνονται πρωταρχικές, αλλά επεξεργασμένες πληροφορίες εδώ, υπογραμμίζοντας τη βιολογική σημασία του σήματος. Αυτό σας επιτρέπει να διαμορφώσετε ένα πρόγραμμα στοχευμένης συμπεριφοράς.

Το δεύτερο χαρακτηριστικό της συνειρμικής περιοχής του φλοιού είναι η ικανότητα να υποβάλλονται σε πλαστικές ανακατατάξεις ανάλογα με τη σημασία των εισερχόμενων αισθητηριακών πληροφοριών.

Το τρίτο χαρακτηριστικό της συνειρμικής περιοχής του φλοιού εκδηλώνεται σε μακροχρόνια αποθήκευσηίχνη αισθητηριακών επιρροών. Η καταστροφή της συνειρμικής περιοχής του φλοιού οδηγεί σε σοβαρές βλάβες στη μάθηση και τη μνήμη. Η λειτουργία ομιλίας σχετίζεται τόσο με τα αισθητήρια όσο και με τα κινητικά συστήματα. Το φλοιοκινητικό κέντρο ομιλίας βρίσκεται στο οπίσθιο τμήμα της τρίτης μετωπιαίας έλικας (περιοχή 44), πιο συχνά στο αριστερό ημισφαίριο, και περιγράφηκε πρώτα από τον Dax (1835) και στη συνέχεια από τον Broca (1861).

Το κέντρο ακουστικής ομιλίας βρίσκεται στην πρώτη κροταφική έλικα του αριστερού ημισφαιρίου (πεδίο 22). Αυτό το κέντρο περιγράφηκε από τον Wernicke (1874). Το κινητικό και ακουστικό κέντρο ομιλίας διασυνδέονται με μια ισχυρή δέσμη αξόνων.

Οι λειτουργίες του λόγου που σχετίζονται με τον γραπτό λόγο - ανάγνωση, γραφή - ρυθμίζονται από τη γωνιακή έλικα του οπτικού φλοιού του αριστερού ημισφαιρίου του εγκεφάλου (πεδίο 39).

Όταν το κινητικό κέντρο της ομιλίας είναι κατεστραμμένο, αναπτύσσεται κινητική αφασία. Σε αυτή την περίπτωση, ο ασθενής κατανοεί την ομιλία, αλλά δεν μπορεί να μιλήσει ο ίδιος. Εάν το ακουστικό κέντρο της ομιλίας είναι κατεστραμμένο, ο ασθενής μπορεί να μιλήσει, να εκφράσει τις σκέψεις του προφορικά, αλλά δεν κατανοεί την ομιλία κάποιου άλλου, η ακοή διατηρείται, αλλά ο ασθενής δεν αναγνωρίζει λέξεις.

Αυτή η κατάσταση ονομάζεται αισθητηριακή ακουστική αφασία. Ο ασθενής συχνά μιλάει πολύ (λογόρροια), αλλά η ομιλία του είναι εσφαλμένη (αγραμματισμός), και υπάρχει αντικατάσταση συλλαβών και λέξεων (παραφασία).

Η βλάβη στο οπτικό κέντρο του λόγου οδηγεί σε αδυναμία ανάγνωσης και γραφής.

Στη χρονική περιοχή υπάρχει το πεδίο 37, το οποίο είναι υπεύθυνο για την απομνημόνευση λέξεων. Οι ασθενείς με βλάβες σε αυτό το πεδίο δεν θυμούνται τα ονόματα των αντικειμένων. Μοιάζουν με ξεχαστικούς ανθρώπους που πρέπει να προτρέπονται με τα σωστά λόγια. Ο ασθενής, έχοντας ξεχάσει το όνομα ενός αντικειμένου, θυμάται τον σκοπό και τις ιδιότητές του, έτσι περιγράφει τις ιδιότητές του για μεγάλο χρονικό διάστημα, λέει τι κάνουν με αυτό το αντικείμενο, αλλά δεν μπορεί να το ονομάσει. Για παράδειγμα, αντί για τη λέξη «γραβάτα», ο ασθενής, κοιτάζοντας τη γραβάτα, λέει: «Αυτό είναι κάτι που το βάζουν στο λαιμό και το δένουν με έναν ειδικό κόμπο για να είναι όμορφο όταν πηγαίνουν για επίσκεψη».

Η κατανομή των λειτουργιών στις περιοχές του εγκεφάλου δεν είναι απόλυτη.

Έχει διαπιστωθεί ότι σχεδόν όλες οι περιοχές του εγκεφάλου έχουν πολυαισθητηριακούς νευρώνες, δηλαδή νευρώνες που ανταποκρίνονται σε διάφορα ερεθίσματα. Για παράδειγμα, εάν το πεδίο 17 της οπτικής περιοχής είναι κατεστραμμένο, η λειτουργία του μπορεί να εκτελεστεί από τα πεδία 18 και 19. Επιπλέον, παρατηρούνται διαφορετικά κινητικά φαινόμενα ερεθισμού του ίδιου κινητικού σημείου του φλοιού ανάλογα με την τρέχουσα κινητική δραστηριότητα.

Εάν η λειτουργία αφαίρεσης μιας από τις φλοιώδεις ζώνες πραγματοποιείται στην πρώιμη παιδική ηλικία, όταν η κατανομή των λειτουργιών δεν έχει ακόμη σταθεροποιηθεί, η λειτουργία της χαμένης περιοχής αποκαθίσταται σχεδόν πλήρως, δηλαδή στον φλοιό υπάρχουν εκδηλώσεις μηχανισμών δυναμικής εντοπισμός λειτουργιών που καθιστούν δυνατή την αντιστάθμιση λειτουργικά και ανατομικά διαταραγμένων δομών.

Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό του εγκεφαλικού φλοιού είναι η ικανότητά του να διατηρεί ίχνη διέγερσης για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Οι ιχνηλάτες διεργασίες στον νωτιαίο μυελό μετά τον ερεθισμό του επιμένουν για ένα δευτερόλεπτο. στις περιοχές του υποφλοιώδους στελέχους (με τη μορφή πολύπλοκων κινητικών συντονιστικών πράξεων, κυρίαρχων στάσεων, συναισθηματικών καταστάσεων) διαρκούν για ώρες. στον εγκεφαλικό φλοιό, οι διαδικασίες ιχνών μπορούν να διατηρηθούν σύμφωνα με την αρχή της ανάδρασης καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής. Αυτή η ιδιότητα δίνει στον φλοιό εξαιρετική σημασία στους μηχανισμούς συνειρμικής επεξεργασίας και αποθήκευσης πληροφοριών, συσσώρευσης βάσης γνώσεων.

Οι κύριες διεργασίες που συμβαίνουν στον φλοιό πραγματοποιούνται σε δύο καταστάσεις: διέγερση και αναστολή. Αυτά τα κράτη είναι πάντα αμοιβαία. Προκύπτουν, για παράδειγμα, μέσα στον αναλυτή κινητήρα, ο οποίος παρατηρείται πάντα κατά τις κινήσεις. Μπορούν επίσης να εμφανιστούν μεταξύ διαφορετικών αναλυτών.

Η ανασταλτική επίδραση ενός αναλυτή σε άλλους διασφαλίζει ότι η προσοχή εστιάζεται σε μία διαδικασία.

Οι σχέσεις αμοιβαίας δραστηριότητας παρατηρούνται πολύ συχνά στη δραστηριότητα των γειτονικών νευρώνων.

Η σχέση μεταξύ διέγερσης και αναστολής στον φλοιό εκδηλώνεται με τη μορφή της λεγόμενης πλευρικής αναστολής. Με την πλευρική αναστολή, σχηματίζεται μια ζώνη ανασταλμένων νευρώνων γύρω από τη ζώνη διέγερσης (ταυτόχρονη επαγωγή) και το μήκος της, κατά κανόνα, είναι διπλάσιο από τη ζώνη διέγερσης. Η πλευρική αναστολή παρέχει αντίθεση στην αντίληψη, η οποία με τη σειρά της καθιστά δυνατή την αναγνώριση του αντιληπτού αντικειμένου.

Εκτός από την πλευρική χωρική αναστολή, στους νευρώνες του φλοιού, μετά τη διέγερση, συμβαίνει πάντα αναστολή της δραστηριότητας και αντίστροφα, μετά την αναστολή - διέγερση - η λεγόμενη διαδοχική επαγωγή.

Σε περιπτώσεις όπου η αναστολή δεν είναι σε θέση να περιορίσει τη διεγερτική διαδικασία σε μια συγκεκριμένη ζώνη, η ακτινοβολία της διέγερσης εμφανίζεται σε όλο τον φλοιό. Η ακτινοβολία μπορεί να συμβεί από νευρώνα σε νευρώνα, κατά μήκος των συστημάτων συνειρμικών ινών του στρώματος Ι, και έχει πολύ χαμηλή ταχύτητα - 0,5-2,0 m/s. Σε μια άλλη περίπτωση, η ακτινοβολία της διέγερσης είναι δυνατή λόγω των συνδέσεων νευραξόνων των πυραμιδικών κυττάρων του τρίτου στρώματος του φλοιού μεταξύ γειτονικών δομών, συμπεριλαμβανομένων μεταξύ διαφορετικών αναλυτών. Η ακτινοβολία της διέγερσης διασφαλίζει τη σχέση μεταξύ των καταστάσεων των φλοιωδών συστημάτων κατά την οργάνωση του εξαρτημένου αντανακλαστικού και άλλων μορφών συμπεριφοράς.

Μαζί με την ακτινοβόληση της διέγερσης, η οποία συμβαίνει λόγω της μετάδοσης παλμών της δραστηριότητας, υπάρχει ακτινοβολία της κατάστασης αναστολής σε όλο τον φλοιό. Ο μηχανισμός της ακτινοβολίας της αναστολής είναι η μεταφορά νευρώνων σε ανασταλτική κατάσταση υπό την επίδραση παλμών που προέρχονται από διεγερμένες περιοχές του φλοιού, για παράδειγμα, από συμμετρικές περιοχές των ημισφαιρίων.

Ηλεκτρικές εκδηλώσεις δραστηριότητας του φλοιού

Κάθε νευρώνας έχει ένα φορτίο μεμβράνης, το οποίο, όταν ενεργοποιείται, μειώνεται και όταν αναστέλλεται, συχνά αυξάνεται, δηλ. αναπτύσσεται υπερπόλωση.

Οι γλοίες στον εγκέφαλο έχουν επίσης μεμβράνες φορτίων κυττάρων. Η δυναμική του φορτίου της μεμβράνης των νευρώνων, των γλοίων, των διεργασιών που συμβαίνουν σε συνάψεις, δενδρίτες, λόφο του άξονα, στον άξονα - όλα αυτά είναι συνεχώς μεταβαλλόμενες διαδικασίες, ποικίλλουν σε ένταση και ταχύτητα, τα αναπόσπαστα χαρακτηριστικά των οποίων εξαρτώνται από τη λειτουργική κατάσταση της νευρικής δομής και τελικά καθορίζουν τους ηλεκτρικούς δείκτες της. Εάν αυτοί οι δείκτες καταγράφονται μέσω μικροηλεκτροδίων, τότε αντικατοπτρίζουν τη δραστηριότητα ενός τοπικού (έως 100 microns σε διάμετρο) τμήματος του εγκεφάλου και ονομάζονται εστιακή δραστηριότητα.

Εάν το ηλεκτρόδιο βρίσκεται σε μια υποφλοιώδη δομή, η δραστηριότητα που καταγράφεται μέσω αυτού ονομάζεται υποφλοιόγραμμα, εάν το ηλεκτρόδιο βρίσκεται στον εγκεφαλικό φλοιό - κορτικογράφημα. Τέλος, εάν το ηλεκτρόδιο βρίσκεται στην επιφάνεια του τριχωτού της κεφαλής, τότε καταγράφεται η συνολική δραστηριότητα τόσο του φλοιού όσο και των υποφλοιωδών δομών. Αυτή η εκδήλωση δραστηριότητας ονομάζεται ηλεκτροεγκεφαλογράφημα (EEG) (Εικ. 4.15).

Όλοι οι τύποι εγκεφαλικής δραστηριότητας υπόκεινται δυναμικά σε εντατικοποίηση και εξασθένηση και συνοδεύονται από ορισμένους ρυθμούς ηλεκτρικών ταλαντώσεων. Σε ένα άτομο σε ηρεμία, ελλείψει εξωτερικών ερεθισμάτων, κυριαρχούν αργοί ρυθμοί αλλαγών στην κατάσταση του εγκεφαλικού φλοιού, ο οποίος αντανακλάται στο ΗΕΓ με τη μορφή του λεγόμενου άλφα ρυθμού, η συχνότητα του οποίου είναι 8- 13 ανά δευτερόλεπτο και το πλάτος είναι περίπου 50 μV.

Η μετάβαση ενός ατόμου στην ενεργό δραστηριότητα οδηγεί σε αλλαγή του ρυθμού άλφα σε έναν ταχύτερο βήτα ρυθμό, ο οποίος έχει συχνότητα ταλάντωσης 14-30 ανά δευτερόλεπτο, το πλάτος της οποίας είναι 25 μV.

Η μετάβαση από την κατάσταση ανάπαυσης σε κατάσταση εστιασμένης προσοχής ή στον ύπνο συνοδεύεται από την ανάπτυξη πιο αργού ρυθμού θήτα (4-8 δονήσεις ανά δευτερόλεπτο) ή ρυθμού δέλτα (0,5-3,5 δονήσεις ανά δευτερόλεπτο).

Το πλάτος των αργών ρυθμών είναι 100-300 μV (βλ. Εικ. 4.15).

Το EP μπορεί να αποτελείται από μια πρωταρχική απόκριση ή από μια κύρια και μια δευτερεύουσα απόκριση. Οι πρωταρχικές αποκρίσεις είναι διφασικές, θετικές-αρνητικές ταλαντώσεις. Καταγράφονται στις πρωτεύουσες ζώνες του φλοιού του αναλυτή και μόνο με ένα ερέθισμα κατάλληλο για τον συγκεκριμένο αναλυτή.

Για παράδειγμα, η οπτική διέγερση για τον πρωτογενή οπτικό φλοιό (πεδίο 17) είναι επαρκής (Εικ. 4.16). Οι πρωτογενείς αποκρίσεις χαρακτηρίζονται από μια σύντομη λανθάνουσα περίοδο (LP), ταλάντωση δύο φάσεων: πρώτα θετική και μετά αρνητική. Η πρωταρχική απόκριση σχηματίζεται λόγω του βραχυπρόθεσμου συγχρονισμού της δραστηριότητας των κοντινών νευρώνων.

Οι δευτερεύουσες αποκρίσεις είναι πιο μεταβλητές ως προς την καθυστέρηση, τη διάρκεια και το πλάτος από τις πρωτεύουσες. Κατά κανόνα, οι δευτερεύουσες αποκρίσεις εμφανίζονται συχνότερα σε σήματα που έχουν ορισμένο σημασιολογικό νόημα, σε ερεθίσματα που είναι επαρκή για έναν δεδομένο αναλυτή. είναι καλά διαμορφωμένα με την εκπαίδευση.

Μεσοημισφαιρικές σχέσεις

Η σχέση των εγκεφαλικών ημισφαιρίων ορίζεται ως μια λειτουργία που εξασφαλίζει την εξειδίκευση των ημισφαιρίων, διευκολύνοντας την εφαρμογή ρυθμιστικών διαδικασιών, αυξάνοντας την αξιοπιστία του ελέγχου των δραστηριοτήτων οργάνων, συστημάτων οργάνων και του σώματος συνολικά.

Ο ρόλος των σχέσεων μεταξύ των εγκεφαλικών ημισφαιρίων εκδηλώνεται πιο ξεκάθαρα στην ανάλυση της λειτουργικής μεσοημισφαιρικής ασυμμετρίας.

Η ασυμμετρία στις λειτουργίες των ημισφαιρίων ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά τον 19ο αιώνα, όταν δόθηκε προσοχή στις διαφορετικές συνέπειες της βλάβης στο αριστερό και το δεξί μισό του εγκεφάλου.

Το 1836, ο Mark Dax μίλησε σε μια συνάντηση της ιατρικής εταιρείας στο Μονπελιέ (Γαλλία) με μια σύντομη αναφορά σε ασθενείς που πάσχουν από απώλεια ομιλίας - μια κατάσταση γνωστή στους ειδικούς ως αφασία. Ο Dax παρατήρησε μια σύνδεση μεταξύ της απώλειας ομιλίας και της κατεστραμμένης πλευράς του εγκεφάλου. Στις παρατηρήσεις του, περισσότεροι από 40 ασθενείς με αφασία εμφάνισαν σημάδια βλάβης στο αριστερό ημισφαίριο.

Έχοντας αναλύσει τη σύνδεση μεταξύ προτίμησης για ένα από τα δύο χέρια και ομιλίας, πρότεινε ότι η ομιλία και η μεγαλύτερη επιδεξιότητα στις κινήσεις του δεξιού χεριού συνδέονται με την υπεροχή του αριστερού ημισφαιρίου στους δεξιόχειρες.

Δέκα χρόνια μετά τη δημοσίευση των παρατηρήσεων του Broca, η έννοια που είναι τώρα γνωστή ως ημισφαιρική κυριαρχία είχε γίνει η κυρίαρχη άποψη της σχέσης μεταξύ των δύο ημισφαιρίων του εγκεφάλου.

Το 1864, ο Άγγλος νευρολόγος John Jackson έγραψε: «Όχι πολύ καιρό πριν, σπάνια αμφισβητήθηκε ότι τα δύο ημισφαίρια ήταν ίδια, τόσο σωματικά όσο και λειτουργικά, αλλά τώρα, χάρη στην έρευνα των Dax, Broca και άλλων, έχει γίνει ξεκάθαρα ότι η ζημιά στο ένα ημισφαίριο μπορεί να προκαλέσει σε ένα άτομο να χάσει εντελώς την ομιλία, η προηγούμενη άποψη έχει γίνει αβάσιμη».

Ο D. Jackson πρότεινε την ιδέα ενός «κορυφαίου» ημισφαιρίου, το οποίο μπορεί να θεωρηθεί ως προκάτοχος της έννοιας της κυριαρχίας του ημισφαιρίου.

«Τα δύο ημισφαίρια δεν μπορούν απλώς να αντιγράψουν το ένα το άλλο», έγραψε, «αν η βλάβη μόνο σε ένα από αυτά μπορεί να οδηγήσει σε απώλεια ομιλίας. Για αυτές τις διαδικασίες (ομιλία), πάνω από τις οποίες δεν υπάρχει τίποτα, πρέπει οπωσδήποτε να υπάρχει ένα ηγετικό κόμμα». Ο Τζάκσον κατέληξε περαιτέρω στο συμπέρασμα «ότι στους περισσότερους ανθρώπους η κυρίαρχη πλευρά του εγκεφάλου είναι η αριστερή πλευρά της λεγόμενης θέλησης και ότι η δεξιά πλευρά είναι αυτόματη».

Μέχρι το 1870, άλλοι ερευνητές άρχισαν να συνειδητοποιούν ότι πολλοί τύποι διαταραχών του λόγου θα μπορούσαν να προκληθούν από βλάβη στο αριστερό ημισφαίριο. Ο K. Wernicke διαπίστωσε ότι οι ασθενείς με βλάβη στο οπίσθιο τμήμα του κροταφικού λοβού του αριστερού ημισφαιρίου αντιμετώπιζαν συχνά δυσκολίες στην κατανόηση της ομιλίας. Μερικοί ασθενείς με βλάβη στο αριστερό και όχι στο δεξί ημισφαίριο είχαν δυσκολία στην ανάγνωση και τη γραφή. Πιστευόταν επίσης ότιαριστερό ημισφαίριο

ελέγχει επίσης τις «σκόπιμες κινήσεις».

Το σύνολο αυτών των δεδομένων έγινε η βάση για την ιδέα της σχέσης μεταξύ των δύο ημισφαιρίων. Το ένα ημισφαίριο (σε δεξιόχειρες, συνήθως το αριστερό) θεωρούνταν ως κορυφαίο για την ομιλία και άλλες ανώτερες λειτουργίες, το άλλο (δεξιό) ή «δευτερεύον», θεωρήθηκε ότι ήταν υπό τον έλεγχο της «κυρίαρχης» αριστεράς.

Η έννοια της κυριαρχίας του ημισφαιρίου, σύμφωνα με την οποία σε όλες τις γνωστικές και πνευματικές λειτουργίες το αριστερό ημισφαίριο κυριαρχεί στους «δεξιόχειρες» και το δεξί είναι «κουφό και άλαλο», υπάρχει εδώ και σχεδόν έναν αιώνα. Ωστόσο, συσσωρεύτηκαν σταδιακά στοιχεία ότι η ιδέα του δεξιού ημισφαιρίου ως δευτερεύοντος, εξαρτημένου, δεν ανταποκρίνεται στην πραγματικότητα. Έτσι, οι ασθενείς με διαταραχές του αριστερού ημισφαιρίου του εγκεφάλου έχουν χειρότερες επιδόσεις στα τεστ για την αντίληψη των σχημάτων και την αξιολόγηση των χωρικών σχέσεων από τους υγιείς ανθρώπους. Τα νευρολογικά υγιή άτομα που μιλούν δύο γλώσσες (Αγγλικά και Γίντις) αναγνωρίζονται καλύτερα αγγλικές λέξεις, που παρουσιάζεται στο δεξιό οπτικό πεδίο και λέξεις Γίντις στο αριστερό. Βγήκε το συμπέρασμα ότι αυτού του είδους η ασυμμετρία σχετίζεται με τις δεξιότητες ανάγνωσης: οι αγγλικές λέξεις διαβάζονται από αριστερά προς τα δεξιά και οι λέξεις Γίντις διαβάζονται από δεξιά προς τα αριστερά.

Σχεδόν ταυτόχρονα με τη διάδοση της έννοιας της κυριαρχίας του ημισφαιρίου, άρχισαν να εμφανίζονται στοιχεία που δείχνουν ότι το δεξί, ή δευτερεύον, ημισφαίριο έχει επίσης τις δικές του ειδικές ικανότητες. Έτσι, ο Τζάκσον έκανε τη δήλωση ότι η ικανότητα σχηματισμού οπτικών εικόνων εντοπίζεται στους οπίσθιους λοβούς του δεξιού εγκεφάλου.

Η βλάβη στο αριστερό ημισφαίριο τείνει να έχει ως αποτέλεσμα κακή απόδοση σε τεστ λεκτικής ικανότητας. Ταυτόχρονα, οι ασθενείς με βλάβη στο δεξί ημισφαίριο είχαν συνήθως κακή απόδοση σε μη λεκτικά τεστ που περιελάμβαναν χειρισμό γεωμετρικών σχημάτων, συναρμολόγηση παζλ, συμπλήρωση τμημάτων εικόνων ή σχημάτων που λείπουν και άλλες εργασίες που περιλαμβάνουν την αξιολόγηση του σχήματος, της απόστασης και των χωρικών σχέσεων. .

Διαπιστώθηκε ότι η βλάβη στο δεξί ημισφαίριο συνοδεύτηκε συχνά από βαθιές διαταραχές στον προσανατολισμό και τη συνείδηση. Τέτοιοι ασθενείς έχουν κακό προσανατολισμό στο χώρο και δεν μπορούν να βρουν το δρόμο για το σπίτι στο οποίο ζούσαν για πολλά χρόνια. Η βλάβη στο δεξί ημισφαίριο έχει επίσης συσχετιστεί με ορισμένοι τύποιαγνωσία, δηλαδή διαταραχές στην αναγνώριση ή αντίληψη οικείων πληροφοριών, αντίληψη βάθους και χωρικές σχέσεις.

Μία από τις πιο ενδιαφέρουσες μορφές αγνωσίας είναι η αγνωσία του προσώπου. Ένας ασθενής με τέτοια αγνωσία δεν είναι σε θέση να αναγνωρίσει ένα οικείο πρόσωπο και μερικές φορές δεν μπορεί να διακρίνει καθόλου τους ανθρώπους μεταξύ τους. Η αναγνώριση άλλων καταστάσεων και αντικειμένων, για παράδειγμα, δεν μπορεί να επηρεαστεί. Πρόσθετες πληροφορίες που υποδεικνύουν εξειδίκευση του δεξιού ημισφαιρίου ελήφθησαν από παρατηρήσεις ασθενών που πάσχουν από σοβαρές διαταραχές του λόγου, οι οποίοι, ωστόσο, συχνά διατηρούν την ικανότητα να τραγουδούν. Επιπλέον, κλινικές αναφορές έχουν προτείνει ότι η βλάβη στη δεξιά πλευρά του εγκεφάλου μπορεί να οδηγήσει σε απώλεια μουσικών ικανοτήτων χωρίς να επηρεάζει την ομιλία. Αυτή η διαταραχή, που ονομάζεται amusia, παρατηρήθηκε συχνότερα σε επαγγελματίες μουσικούς που είχαν υποστεί εγκεφαλικό ή άλλη εγκεφαλική βλάβη.

Αφού οι νευροχειρουργοί πραγματοποίησαν μια σειρά επεμβάσεων κομισουροτομής και πραγματοποιήθηκαν ψυχολογικές μελέτες σε αυτούς τους ασθενείς, έγινε σαφές ότι το δεξί ημισφαίριο έχει τις δικές του ανώτερες γνωστικές λειτουργίες. Υπάρχει μια ιδέα ότι η μεσοημισφαιρική ασυμμετρία εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το λειτουργικό επίπεδο της επεξεργασίας πληροφοριών. Σε αυτή την περίπτωση, αποδίδεται αποφασιστική σημασία όχι στη φύση του ερεθίσματος, αλλά στα χαρακτηριστικά του γνωστικού έργου που αντιμετωπίζει ο παρατηρητής. Είναι γενικά αποδεκτό ότι το δεξί ημισφαίριο είναι εξειδικευμένο στην επεξεργασία πληροφοριών στο εικονιστικό λειτουργικό επίπεδο, το αριστερό - στο κατηγορικό επίπεδο. Η χρήση αυτής της προσέγγισης μας επιτρέπει να αφαιρέσουμε μια σειρά από δυσεπίλυτες αντιφάσεις. Έτσι, το πλεονέκτημα του αριστερού ημισφαιρίου, που ανακαλύφθηκε κατά την ανάγνωση μουσικών νότων και δακτύλων, εξηγείται από το γεγονός ότι αυτές οι διεργασίες συμβαίνουν στο κατηγορηματικό επίπεδο της επεξεργασίας πληροφοριών. Συγκρίνοντας λέξεις χωρίς αυτέςγλωσσική ανάλυση

Πραγματοποιείται με μεγαλύτερη επιτυχία όταν απευθύνονται στο δεξί ημισφαίριο, αφού για την επίλυση αυτών των προβλημάτων αρκεί η επεξεργασία πληροφοριών στο εικονιστικό λειτουργικό επίπεδο.

Η ενδιάμεση ασυμμετρία εξαρτάται από το λειτουργικό επίπεδο επεξεργασίας πληροφοριών: το αριστερό ημισφαίριο έχει την ικανότητα να επεξεργάζεται πληροφορίες τόσο σε σημασιολογικό όσο και σε αντιληπτικό λειτουργικό επίπεδο, οι δυνατότητες του δεξιού ημισφαιρίου περιορίζονται στο αντιληπτικό επίπεδο.

1. Παράλληλες δραστηριότητες. Κάθε ημισφαίριο επεξεργάζεται πληροφορίες χρησιμοποιώντας τους δικούς του μηχανισμούς.

2. Εκλογικές δραστηριότητες. Οι πληροφορίες υποβάλλονται σε επεξεργασία στο «αρμόδιο» ημισφαίριο.

3. Συνεταιριστική δραστηριότητα. Και τα δύο ημισφαίρια εμπλέκονται στην επεξεργασία πληροφοριών, διαδραματίζοντας σταθερά πρωταγωνιστικό ρόλο σε ορισμένα στάδια αυτής της διαδικασίας.

Ο κύριος παράγοντας που καθορίζει τη συμμετοχή του ενός ή του άλλου ημισφαιρίου στις διαδικασίες αναγνώρισης ημιτελών εικόνων είναι ποια στοιχεία λείπουν από την εικόνα, δηλαδή ποιος είναι ο βαθμός σημασίας των στοιχείων που λείπουν στην εικόνα. Εάν αφαιρέθηκαν οι λεπτομέρειες της εικόνας χωρίς να ληφθεί υπόψη ο βαθμός σημασίας τους, η αναγνώριση ήταν πιο δύσκολη σε ασθενείς με βλάβες των δομών του δεξιού ημισφαιρίου. Αυτό δίνει λόγους να θεωρήσουμε ότι το δεξί ημισφαίριο είναι το κορυφαίο στην αναγνώριση τέτοιων εικόνων.

Εάν αφαιρέθηκε μια σχετικά μικρή αλλά πολύ σημαντική περιοχή από την εικόνα, τότε η αναγνώριση ήταν μειωμένη κυρίως όταν οι δομές του αριστερού ημισφαιρίου είχαν υποστεί ζημιά, γεγονός που υποδηλώνει την κυρίαρχη συμμετοχή του αριστερού ημισφαιρίου στην αναγνώριση τέτοιων εικόνων.

Στο δεξί ημισφαίριο πραγματοποιείται πληρέστερη αξιολόγηση των οπτικών ερεθισμάτων, ενώ στο αριστερό αξιολογούνται τα πιο σημαντικά, σημαντικά χαρακτηριστικά τους.

Όταν αφαιρείται ένας σημαντικός αριθμός λεπτομερειών της προς αναγνώριση εικόνας, η πιθανότητα να μην παραμορφωθούν ή να διαγραφούν τα πιο ενημερωτικά, σημαντικά μέρη της είναι μικρή και επομένως η στρατηγική αναγνώρισης αριστερού ημισφαιρίου είναι σημαντικά περιορισμένη. Σε τέτοιες περιπτώσεις, το χαρακτηριστικό στρατηγικής του δεξιού ημισφαιρίου, που βασίζεται στη χρήση όλων των πληροφοριών που περιέχονται στην εικόνα, είναι πιο επαρκής.

Οι δυσκολίες στην εφαρμογή της στρατηγικής του αριστερού ημισφαιρίου υπό αυτές τις συνθήκες επιδεινώνονται περαιτέρω από το γεγονός ότι το αριστερό ημισφαίριο δεν έχει επαρκείς «ικανότητες» για την ακριβή αξιολόγηση μεμονωμένων στοιχείων εικόνας. Αυτό αποδεικνύεται επίσης από μελέτες σύμφωνα με τις οποίες η εκτίμηση του μήκους και του προσανατολισμού των γραμμών, της καμπυλότητας των τόξων και του μεγέθους των γωνιών επηρεάζεται κυρίως από βλάβες του δεξιού ημισφαιρίου.

Στη διαδικασία αναγνώρισης ημιτελών εικόνων, εμπλέκονται δομές τόσο του δεξιού όσο και του αριστερού ημισφαιρίου και ο βαθμός συμμετοχής καθενός από αυτούς εξαρτάται από τα χαρακτηριστικά των εικόνων που παρουσιάζονται και κυρίως από το αν η εικόνα περιέχει τα πιο σημαντικά πληροφοριακά στοιχεία. Με την παρουσία αυτών των στοιχείων, ο κυρίαρχος ρόλος ανήκει στο αριστερό ημισφαίριο. όταν αφαιρούνται, το δεξί ημισφαίριο παίζει κυρίαρχο ρόλο στη διαδικασία αναγνώρισης.

Πόσα νευρικά κύτταρα υπάρχουν στον εγκέφαλό μας; Εκατό δισεκατομμύρια. Ο αριθμός είναι ευρέως γνωστός, αλλά κανείς δεν ξέρει από πού προήλθε. Σε κάθε περίπτωση, σύμφωνα με τη Suzana Herculano-Houzel από το Ομοσπονδιακό Πανεπιστήμιο του Ρίο ντε Τζανέιρο (Βραζιλία), όταν προσπάθησε να μάθει από συναδέλφους της νευροεπιστήμονες την προέλευση αυτών των «εκατό δισεκατομμυρίων», κανείς δεν μπορούσε να της δώσει μια σαφή απάντηση. Και τότε αποφάσισε να μετρήσει η ίδια τους εγκεφαλικούς νευρώνες.

Η χειροκίνητη διέλευση όλων των νευρώνων του ανθρώπινου εγκεφάλου φαίνεται ακόμη λιγότερο δυνατή από το να μετρήσουμε τον αριθμό των αστεριών στον ουρανό, τις τρίχες στα γένια και τους σπόρους παπαρούνας σε μια τσάντα με παπαρούνες. Δεν μπορείτε να το κάνετε χωρίς τη βοήθεια ενός βοηθού παραμυθιού. Ωστόσο, υπάρχουν επιστημονικές προσεγγίσεις που επιτρέπουν την επίλυση αυτού του προβλήματος με διάφορους βαθμούς ακρίβειας.

Η εργασία θα μπορούσε να γίνει χρησιμοποιώντας την τυπική μέθοδο: πάρτε ένα μικρό κομμάτι του εγκεφάλου και μετρήστε τον αριθμό των νευρώνων σε αυτό και, στη συνέχεια, αυξήστε το αποτέλεσμα ανάλογα με το μέγεθος ολόκληρου του εγκεφάλου - με βάση το γεγονός ότι οι νευρώνες είναι κατανεμημένοι λίγο πολύ ομοιόμορφα.

Όμως οι ερευνητές επέλεξαν μια διαφορετική μέθοδο. Πήραν ολόκληρο τον εγκέφαλο και διέλυσαν προσεκτικά τις κυτταρικές μεμβράνες, δημιουργώντας μια σούπα από σπασμένα κύτταρα στην οποία επέπλεαν οι πυρήνες των κυττάρων. Η πυκνότητα των πυρήνων σε οποιαδήποτε μερίδα αυτής της σούπας ήταν ακριβώς η ίδια. Μετά από αυτό υπολογίστηκε ο αριθμός των πυρήνων νευρώνων, σχετικά μιλώντας, σε ένα κουταλάκι του γλυκού από το προκύπτον μείγμα. Σε αυτή την περίπτωση, φυσικά, δεν ελήφθησαν υπόψη οι πυρήνες της υπηρεσίας, τα νευρογλοιακά κύτταρα που δεν εμπλέκονται στη διεξαγωγή του νευρικού σήματος.

Για την εργασία τους, οι επιστήμονες χρησιμοποίησαν τους εγκεφάλους τεσσάρων ανδρών ηλικίας 50, 51, 54 και 71 ετών. Κανείς τους δεν έπασχε από νευρολογικές παθήσεις (όλοι κληροδότησαν τον εγκέφαλό τους στην επιστήμη). Όπως αποδεικνύεται, ο μέσος εγκέφαλος μας έχει περίπου 86 δισεκατομμύρια νευρώνες — 14 δισεκατομμύρια λιγότερους από ό,τι πιστεύαμε. Εάν αυτή η διαφορά δεν φαίνεται τόσο σημαντική σε κάποιον, ας διευκρινίσουμε συγκεκριμένα ότι ο ανθρώπινος εγκέφαλος έχει «χάσει βάρος» από τον αριθμό των νευρικών κυττάρων που αποτελούν ολόκληρο τον εγκέφαλο ενός μπαμπουίνου και τον μισό εγκέφαλο ενός γορίλλα. Το μέγεθος έχει σημασία εδώ!

Ωστόσο, υπάρχουν διαφορετικές απόψεις σχετικά με την αντιστοιχία μεταξύ του μεγέθους του εγκεφάλου και του βαθμού ανάπτυξης του σώματος. Είναι γνωστό ότι, εκτός από τον αριθμό των νευρώνων, η οργάνωσή τους, οι μέθοδοι συνδέσεων μεταξύ των νευρικών κυττάρων, ο αριθμός τέτοιων συνδέσεων, καθώς και η ικανότητα των ίδιων των νευρώνων να εισέρχονται σε διάφορες επαφές μεταξύ τους παίζουν σημαντικό ρόλο. . Ένας μικρός αριθμός ενδονευρονικών συνδέσεων μπορεί να αναιρέσει το πλεονέκτημα πολλών νευρικών κυττάρων.

Μερικοί ερευνητές πιστεύουν ότι το μέγεθος του εγκεφάλου γενικά αντιστοιχεί μόνο στο μέγεθος του σώματος, ότι ο εγκέφαλος μεγαλώνει μόνο για να κάνει ένα μεγαλύτερο σώμα πιο εύκολο στον έλεγχο. Άλλοι, αντίθετα, πιστεύουν ότι η διεύρυνση του ανθρώπινου εγκεφάλου συνδέεται ακριβώς με την ανάδυση ανώτερων ψυχικών λειτουργιών και την ανάπτυξη της κοινωνικής ζωής.

Νευρικό σύστημα. Διάλεξη 2.

Φλοιόςο εγκέφαλος (cortex cerebri) είναι ένα συνεχές στρώμα φαιάς ουσίας στην επιφάνεια εγκεφαλικά ημισφαίριαΠάχος 2-5 mm. Βρίσκεται όχι μόνο στις συνελίξεις, αλλά συνεχίζει σε όλα τα αυλάκια, με αποτέλεσμα η έκτασή του να είναι σχετικά μεγάλη και να ανέρχεται σε 2200 cm 2 σε έναν ενήλικα. Η μάζα του φλοιού είναι 581 g, ο όγκος του είναι περίπου 560 cm 3. Σε αυτή την περίπτωση, ο κύριος όγκος του φλοιού αποτελείται από λευκή ουσία (450 cm 3, βάρος - 470 g). Η κυτταρική μάζα σώματος των νευρώνων του φλοιού είναι μόνο περίπου 21 g (20 cm3).

Το μέγεθος των νευρικών κυττάρων του φλοιού ποικίλλει ευρέως από 8-9 mkέως 150 mk.Στον ανθρώπινο εγκεφαλικό φλοιό υπάρχουν έως και 15 δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα, εκ των οποίων τα 6 δισεκατομμύρια είναι μικρά κύτταρα. Η συντριπτική πλειοψηφία των νευρώνων του φλοιού ανήκει σε δύο τύπους: τους πυραμιδικούς νευρώνες και τους αστρικούς νευρώνες. Αυτά τα κύτταρα βρίσκονται στον φλοιό σε ορισμένα στρώματα.

Στον ανθρώπινο εγκέφαλο διακρίνονται αρκετά φυλογενετικά ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙφλοιός:

Ο αρχαίος φλοιός - παλαιοφλοιός (0,6%) - δεν έχει ουσιαστικά καμία στρώση (1-2 στρώματα), εντοπίζεται στην περιοχή των οσφρητικών τριγώνων, σχηματίζει ένα κάλυμμα του διαφράγματος και περιβάλλει τον πυρήνα της αμυγδαλής.

Ο παλιός φλοιός - archicortex (2,2%) - έχει 2-3 στρώματα, που αντιπροσωπεύονται από τη φαιά ουσία της οδοντωτής έλικας, τη φαιά ουσία του ιππόκαμπου και τις μυελικές ραβδώσεις στο κάλλος του σώματος.

Μεταβατικός φλοιός - μεσοφλοιός (1,6%) - περιοχή της θολωτής γύρου.

Ο νέος φλοιός - νεοφλοιός (95,6%) - είναι καλά δομημένος και έχει 6 στρώματα.

Στα ανώτερα σπονδυλωτά υπάρχουν κυρίως έξι περισσότερο ή λιγότερο σαφώς καθορισμένα στρώματα. Αλλά κάθε ένα από αυτά τα στρώματα, εκτός από το πρώτο, μπορεί να χωριστεί σε δύο ή και τρία υποστρώματα.

Πρώτη στρώση, το λεγόμενο ζωνικό ή μοριακή πλάκα, αποτελείται κυρίως από πλέγματα κορυφαίων δενδριτών πυραμιδικών νευρώνων, τα κυτταρικά σώματα των οποίων βρίσκονται σε άλλα στρώματα του φλοιού. Υπάρχουν πολύ λίγα νευρικά κύτταρα στο πρώτο στρώμα. Περιέχει οριζόντια κύτταρα, οι άξονες και οι δενδρίτες των οποίων βρίσκονται επίσης οριζόντια στο ίδιο στρώμα.

Δεύτερο στρώμα, το λεγόμενο εξωτερικό κοκκώδες ή εξωτερική κοκκώδης πλάκα, περιλαμβάνει μια μάζα μικρών κυττάρων που ανήκουν σε μικρούς πυραμιδικούς, τους λεγόμενους ενδονευρώνες και αστρικούς νευρώνες, και μικρά πυραμιδικά κύτταρα κυριαρχούν στο δεύτερο στρώμα.

Το τρίτο στρώμα είναι η εξωτερική πυραμιδική πλάκαπεριέχει μεσαίου μεγέθους πυραμιδικά κύτταρα

Τέταρτο στρώμα, το λεγόμενο εσωτερικό κοκκώδες ή εσωτερική κοκκώδης πλάκα, αποτελείται κυρίως από μικρά αστρικά κύτταρα, αλλά περιέχει και μικρού και μεσαίου μεγέθους πυραμίδες.

Το πέμπτο στρώμα είναι η εσωτερική πυραμιδική πλάκαπεριέχει γιγάντια πυραμιδικά κύτταρα ή κύτταρα Betz.

Έκτο στρώμα – πολυμορφικό πιάτοπεριέχουν κυρίως μεσαίου μεγέθους πυραμιδικά κύτταρα και μικρό αριθμό μικρών πυραμιδικών και αστρικών κυττάρων.

Τα πρώτα τρία στρώματα είναι τα νεότερα, παρέχουν σύνδεση μεταξύ διαφορετικών τμημάτων του φλοιού. Το τέταρτο στρώμα είναι πιο ανεπτυγμένο στις περιοχές όπου φθάνουν οι προσαγωγές πληροφορίες (ευαίσθητα κέντρα, ειδικά η μετακεντρική έλικα). Το πέμπτο στρώμα εκφράζεται στις κινητικές περιοχές του φλοιού: προκεντρική έλικα, περικεντρική έλικα, υπερθετική έλικα.

Κάθε πυραμιδικός νευρώνας έχει ένα πυραμιδικό κύτταρο και πολλούς δενδρίτες. Ο άξονας ενός πυραμιδικού νευρώνα αναδύεται από έναν μικρό λόφο στη βάση του κυττάρου. Στους μικρούς, τους λεγόμενους ενδιάμεσους ή ενδιάμεσους πυραμιδικούς νευρώνες, οι άξονες, διακλαδούμενοι σε οριζόντια ή κατακόρυφη κατεύθυνση, τελειώνουν αμέσως, χωρίς να βγαίνουν από τον φλοιό. Άξονες μέσης και μεγάλες πυραμίδεςεκπέμπουν πολλά παράπλευρα στοιχεία στον φλοιό και οι κύριοι κορμοί πηγαίνουν στην υποφλοιώδη λευκή ουσία. Μερικά από αυτά επιστρέφουν από την υποφλοιώδη ουσία στον φλοιό ενός δεδομένου ημισφαιρίου ή, περνώντας από το κάλλος του σώματος, καταλήγουν στον φλοιό του άλλου ημισφαιρίου. Χρησιμεύουν για να ενώσουν διαφορετικά μέρη του εγκεφαλικού φλοιού. Επομένως, αυτοί οι πυραμιδικοί νευρώνες ονομάζονται προσεταιριστική.Άλλοι άξονες κατευθύνονται στους υποφλοιώδεις σχηματισμούς και περαιτέρω σε διάφορα μέρη του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού. Αυτές οι πυραμίδες ονομάζονται προβολή.Σε σχέση με τη φυλογενετική ανάπτυξη των θηλαστικών, ο αριθμός των πυραμιδικών κυττάρων αυξάνεται πολύ.

Το πλάτος ολόκληρου του φλοιού, ο αριθμός των κυττάρων και το πλάτος κάθε στρώματος κυττάρων στο μετωπιαίο τμήμα, καθώς και η κυτταρική σύνθεση, δηλαδή το μέγεθος, το σχήμα και η διάταξη των κυττάρων σε κάθε τμήμα του φλοιού ποικίλλουν εξαιρετικά . Αυτές οι παραλλαγές καταλαμβάνουν ορισμένα, σαφώς οριοθετημένα εδάφη. Στον εγκέφαλο του μεγάλου θηλαστικού υπάρχουν 11 ευδιάκριτα μεγάλα φλοιώδη πεδία.

Με βάση ιστολογικές και φυσιολογικές μελέτες, κάθε τέτοιο πεδίο χωρίστηκε σε πολλά ανεξάρτητα τμήματα. Σημαντικότερη διαφοροποίηση του φλοιού παρατηρείται σε ανώτερα θηλαστικά - πιθήκους. Είναι ιδιαίτερα σπουδαίο στους ανθρώπους.

Η αρχή μιας τέτοιας έρευνας τέθηκε από τον επιστήμονα του Κιέβου Vladimir Alekseevich Bets, ο οποίος το 1874 δημοσίευσε το άρθρο «Δύο κέντρα στον εγκεφαλικό φλοιό», στο οποίο περιέγραψε την κινητική ζώνη στην προκεντρική έλικα και την ευαίσθητη ζώνη στην μετακεντρική έλικα.

Το 1909, ο Γερμανός νευρολόγος Korbinian Brodmann δημοσίευσε χάρτες κυτταροαρχιτεκτονικών πεδίων εγκεφαλικός φλοιός. Ο Brodmann ήταν ο πρώτος που δημιούργησε χάρτες του φλοιού. Στη συνέχεια, οι O. Vogt και C. Vogt (1919-1920), λαμβάνοντας υπόψη τη δομή των ινών, περιέγραψαν 150 μυελοαρχιτεκτονικές περιοχές στον εγκεφαλικό φλοιό. Στο Ινστιτούτο Εγκεφάλου της Ακαδημίας Ιατρικών Επιστημών της ΕΣΣΔ, ο I. N. Filippov και ο S. A. Sarkisov δημιούργησαν χάρτες του εγκεφαλικού φλοιού, συμπεριλαμβανομένων 47 κυτταροαρχιτεκτονικών πεδίων.

Τα δεδομένα από πειραματικές μελέτες δείχνουν ότι όταν ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού καταστρέφονται ή αφαιρούνται στα ζώα, ορισμένες λειτουργίες διακόπτονται. Αυτά τα γεγονότα επιβεβαιώνονται από κλινικές παρατηρήσεις ασθενών με καρκινικές αλλοιώσεις ή τραυματισμούς σε ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Όλα αυτά μας επέτρεψαν να συμπεράνουμε ότι στον εγκεφαλικό φλοιό υπάρχουν κέντρα που ρυθμίζουν την εκτέλεση ορισμένων λειτουργιών. Μορφολογική επιβεβαίωση των φυσιολογικών και κλινικών δεδομένων ήταν το δόγμα της διαφορετικής ποιότητας της δομής του εγκεφαλικού φλοιού στα διάφορα μέρη του - κυτταρο- και μυελοαρχιτεκτονική του φλοιού. Έχει διαπιστωθεί ότι οι νευρώνες δεν βρίσκονται διάχυτα στον φλοιό, αλλά ομαδοποιούνται σε σύνολα.

Η χρήση σύγχρονων μεθόδων μικροηλεκτροδίων για τη μελέτη των λειτουργιών των νευρώνων του φλοιού έχει διευρύνει σημαντικά την κατανόηση της επεξεργασίας των αισθητηριακών πληροφοριών στον νεοφλοιό και τη δομική οργάνωση του φλοιού. Το 1957, ο Αμερικανός ερευνητής V. Mountcastle, αναλύοντας τις αποκρίσεις των κυττάρων στον σωματοαισθητικό (αισθητοκινητικό) φλοιό μιας γάτας σε ερεθίσματα διαφόρων μορφών, ανακάλυψε τα ακόλουθα ενδιαφέρον γεγονός. Όταν το μικροηλεκτρόδιο βυθίστηκε κάθετα στην επιφάνεια του σωματοαισθητικού φλοιού, όλα τα κύτταρα που συναντούσε ανταποκρίθηκαν εξίσου σε ένα ερέθισμα, για παράδειγμα, σε ένα ελαφρύ άγγιγμα στο δέρμα ή σε κίνηση σε μια άρθρωση. Εάν το ηλεκτρόδιο βυθιζόταν υπό γωνία ως προς την επιφάνεια του φλοιού, τότε κατά μήκος της διαδρομής του ήρθαν νευρώνες με διαφορετικές αισθητηριακές μεθόδους, που εναλλάσσονταν με μια ορισμένη περιοδικότητα.

Με βάση αυτά τα πειραματικά δεδομένα, ο W. Mountcastle κατέληξε στο συμπέρασμα ότι ο σωματοαισθητικός φλοιός είναι οργανωμένος σε στοιχειώδεις λειτουργικές μονάδες - στήλεςπροσανατολισμένο κάθετα στην επιφάνεια. Η διάμετρος μιας τέτοιας στήλης είναι περίπου 500 μm που καθορίζεται από την οριζόντια κατανομή των άκρων της προσαγωγής θαλαμοφλοιώδους ίνας και τον κατακόρυφο προσανατολισμό των δενδριτών πυραμιδικά κύτταρα. Σύμφωνα με το Mountcastle, η στήλη είναι στοιχειώδες μπλοκ του αισθητικοκινητικού φλοιού, όπου πραγματοποιείται τοπική επεξεργασία πληροφοριών από υποδοχείς μιας μορφής. Αυτή η υπόθεση της κιονοειδούς οργάνωσης του νεοφλοιού έχει γίνει ευρέως διαδεδομένη και έχει δώσει ώθηση για περαιτέρω έρευνα στον τομέα αυτό στη χώρα μας και στο εξωτερικό.

Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, κάθε λειτουργική στήλη του αισθητικοκινητικού φλοιού αποτελείται από πολλές μορφολογικές μικρομονάδες, που συνδυάζουν πέντε έως έξι νευρώνες που μοιάζουν με φωλιές. Αυτή η ενότητα περιλαμβάνει πολλά πυραμιδικά κύτταρα, οι κορυφαίοι δενδρίτες των οποίων είναι όσο το δυνατόν πιο κοντά και σχηματίζουν μια δενδριτική δέσμη. μέσα σε αυτή τη δέσμη είναι δυνατά ηλεκτροτονικές συνδέσεις, που εξασφαλίζουν, κατά πάσα πιθανότητα, τη σύγχρονη λειτουργία ολόκληρου του συνδέσμου.

Δίπλα στην ομάδα των κατακόρυφα προσανατολισμένων πυραμιδικών κυττάρων βρίσκονται αστρικά κύτταρα, με τις οποίες έρχονται σε επαφή οι θαλαμοφλοιώδεις ίνες που έρχονται στη μικρομονάδα. Μερικά από τα αστρικά κύτταρα που εκτελούν μια ανασταλτική λειτουργία έχουν μακρούς άξονες που εκτείνονται οριζόντια. Οι άξονες των πυραμιδικών κυττάρων σχηματίζουν επαναλαμβανόμενες παράπλευρες πλευρές, οι οποίες μπορούν να παρέχουν τόσο διευκολυντικές επιδράσεις εντός μιας μικρομονάδας όσο και ανασταλτικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ μικρομονάδων, σε επαφή με ανασταλτικούς ενδονευρώνες. Αρκετές δομικές μικρομονάδες, ενωμένες με οριζόντια διακλάδωση των άκρων συγκεκριμένων προσαγωγών θαλαμοφλοιώδους, άξονες των άκρων και διεργασίες αστερικών κυττάρων σχηματίζουν μια στήλη (ή μακρομάδα), η διάμετρος της οποίας φτάνει τα 500-1000 μm. Κάθε στήλη χαρακτηρίζεται από λειτουργική ενότητα, η οποία εκδηλώνεται στο γεγονός ότι οι νευρώνες της στήλης ανταποκρίνονται σε ένα ερέθισμα μιας τροπικότητας.

Στη συνέχεια, επιβεβαιώθηκε η αρχή της κολονοστοιχίας στη μελέτη άλλων ζωνών προβολής του φλοιού.

I.P. Ο Pavlov θεωρούσε τον εγκεφαλικό φλοιό ως μια συνεχή αντιληπτική επιφάνεια, ως μια συλλογή φλοιωδών άκρων αναλυτών. Έδειξε ότι το φλοιώδες άκρο των αναλυτών δεν είναι κάποια αυστηρά καθορισμένη ζώνη. Ο εγκεφαλικός φλοιός χωρίζεται σε πυρήνα και διάσπαρτα στοιχεία. Ο πυρήνας είναι το μέρος όπου συγκεντρώνονται τα νευρικά κύτταρα του φλοιού, αποτελώντας την ακριβή προβολή όλων των στοιχείων ενός συγκεκριμένου περιφερειακού υποδοχέα, όπου υψηλότερη ανάλυση, σύνθεση και ολοκλήρωση συναρτήσεων. Τα διάσπαρτα στοιχεία μπορούν να βρίσκονται τόσο κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα όσο και σε σημαντική απόσταση από αυτόν. Πραγματοποιούν απλούστερη ανάλυση και σύνθεση. Η παρουσία διάσπαρτων στοιχείων κατά την καταστροφή του πυρήνα καθιστά εν μέρει δυνατή την αντιστάθμιση της μειωμένης λειτουργίας. Οι περιοχές που καταλαμβάνονται από διάσπαρτα στοιχεία διαφόρων αναλυτών μπορούν να τοποθετηθούν το ένα πάνω στο άλλο και να αλληλοεπικαλύπτονται. Έτσι, ο εγκεφαλικός φλοιός μπορεί σχηματικά να φανταστεί ως ένα σύνολο πυρήνων διαφόρων αναλυτών, μεταξύ των οποίων υπάρχουν διάσπαρτα στοιχεία που ανήκουν σε διαφορετικούς (παρακείμενους) αναλυτές. Τα παραπάνω μας επιτρέπουν να μιλήσουμε δυναμικός εντοπισμός συναρτήσεωνστον εγκεφαλικό φλοιό (I.P. Pavlov).

Ας εξετάσουμε τη θέση ορισμένων φλοιωδών άκρων διαφόρων αναλυτών (πυρήνων) σε σχέση με τους γύρους και τους λοβούς των εγκεφαλικών ημισφαιρίων στον άνθρωπο σύμφωνα με κυτταροαρχιτεκτονικούς χάρτες.

1. Στον φλοιό της μετακεντρικής έλικας και του άνω βρεγματικού λοβού βρίσκονται νευρικά κύτταρα που αποτελούν τον πυρήνα του φλοιού αναλυτή του γενικού ευαισθησία(θερμοκρασία, πόνος, απτικός) και ιδιοδεκτικός. Οι αισθητηριακές οδοί που οδηγούν στον εγκεφαλικό φλοιό τέμνονται είτε στο επίπεδο διαφορετικών τμημάτων του νωτιαίου μυελού (μονοπάτια πόνου, ευαισθησία στη θερμοκρασία, αφή και πίεση), είτε στο επίπεδο του προμήκη μυελού (μονοπάτια ιδιοδεκτικής ευαισθησίας της κατεύθυνσης του φλοιού). . Ως αποτέλεσμα, οι μετακεντρικοί γύροι κάθε ημισφαιρίου συνδέονται με το αντίθετο μισό του σώματος. Στην μετακεντρική έλικα, όλα τα πεδία υποδοχέα διαφόρων τμημάτων του ανθρώπινου σώματος προβάλλονται με τέτοιο τρόπο ώστε τα φλοιώδη άκρα του αναλυτή ευαισθησίας του κάτω κορμού και των κάτω άκρων να βρίσκονται πιο ψηλά και τα πεδία υποδοχέα των άνω τμημάτων του σώματος και της κεφαλής και των άνω άκρων προβάλλονται πιο χαμηλά (πιο κοντά στην πλάγια αύλακα).

2. Πυρήνας μοτέρΟ αναλυτής βρίσκεται κυρίως στον λεγόμενο κινητικό φλοιό, ο οποίος περιλαμβάνει την προκεντρική έλικα και τον παρακεντρικό λοβό στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου. Στο 5ο στρώμα του φλοιού της προκεντρικής έλικας βρίσκονται πυραμιδικοί νευρώνες (κύτταρα Betz),το οποίο ο I.P Pavlov ταξινόμησε ως ενδιάμεσους και σημείωσε ότι αυτά τα κύτταρα, με τις διαδικασίες τους, συνδέονται με τους υποφλοιώδεις πυρήνες, κινητικά κύτταρα των πυρήνων των κρανιακών και νωτιαίων νεύρων. Επιπλέον, στα ανώτερα μέρη της προκεντρικής έλικας και στον παρακεντρικό λοβό υπάρχουν κύτταρα, από τα οποία αποστέλλονται ώσεις στους μύες των κατώτερων τμημάτων του κορμού και των κάτω άκρων. Στο κάτω μέρος της προκεντρικής έλικας υπάρχουν κινητικά κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα των μυών του προσώπου.

Έτσι, όλες οι περιοχές του ανθρώπινου σώματος προβάλλονται «ανάποδα» στην προκεντρική έλικα. Λόγω του γεγονότος ότι οι πυραμιδικές οδοί, που προέρχονται από γιγαντοπυραμιδικά κύτταρα, τέμνονται είτε στο επίπεδο του εγκεφαλικού στελέχους (φλοιοπυρηνικές ίνες), στο όριο με τον νωτιαίο μυελό ή σε τμήματα του νωτιαίου μυελού (φλοιονωτιαία οδός), ο κινητήρας περιοχές κάθε ημισφαιρίου συνδέονται με τους σκελετικούς μύες της αντίθετης πλευράς του σώματος. Εάν οι μύες των άκρων συνδέονται μεμονωμένα με ένα από τα ημισφαίρια, οι μύες του κορμού, του λάρυγγα και του φάρυγγα συνδέονται με τις κινητικές περιοχές και των δύο ημισφαιρίων.

ΜοτέρΟ I.P Pavlov ονόμασε επίσης την περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού ως περιοχή υποδοχέα, καθώς είναι ιδιοδεκτικά (κινητικά ερεθίσματα που γίνονται αντιληπτά από υποδοχείς που είναι ενσωματωμένοι σε σκελετικοί μύες, τένοντες, περιτονία και κάψουλες αρθρώσεων).

3. Πυρήνας αναλυτή που παρέχει τη λειτουργία συνδυασμένη περιστροφή του κεφαλιού και των ματιών προς την αντίθετη κατεύθυνση, βρίσκεται στα οπίσθια τμήματα της μεσαίας μετωπιαίας έλικας, στη λεγόμενη προκινητική ζώνη.

4. Στην περιοχή του κάτω βρεγματικού λοβού, στην υπερπεριθωριακή έλικα, υπάρχει ο πυρήνας του αναλυτή κινητήρα, η λειτουργική σημασία του οποίου είναι να υλοποιήσει σύνθεσηΟλοι σκόπιμες, επαγγελματικές, εργατικές και αθλητικές κινήσεις.Αυτός ο πυρήνας είναι ασύμμετρος. Για τους δεξιόχειρες είναι στα αριστερά και για τους αριστερόχειρες- μόνο στο δεξί ημισφαίριο.Η ικανότητα συντονισμού αυτών των πολύπλοκων σκόπιμων κινήσεων αποκτάται από το άτομο σε όλη τη διάρκεια της ζωής ως αποτέλεσμα πρακτικής δραστηριότητας και συσσώρευσης εμπειρίας. Η υλοποίηση στοχευμένων κινήσεων συμβαίνει λόγω του σχηματισμού προσωρινών συνδέσεων μεταξύ των κυττάρων που βρίσκονται στον προκεντρικό και υπεροριακό γύρο. Η βλάβη στο πεδίο δεν προκαλεί παράλυση, αλλά οδηγεί μόνο στην απώλεια της ικανότητας παραγωγής σύνθετων συντονισμένων σκόπιμων κινήσεων - απραξία (πράξις - εξάσκηση).

5. Στον φλοιό του άνω βρεγματικού λοβού υπάρχει ο πυρήνας του αναλυτή δέρματος ενός από τους συγκεκριμένους τύπους ευαισθησίας, ο οποίος έχει μια εγγενή λειτουργία αναγνώριση αντικειμένων με την αφή,- στρωγνωσία. Το φλοιώδες άκρο αυτού του αναλυτή βρίσκεται στο δεξί ημισφαίριο. Η βλάβη στα επιφανειακά στρώματα του φλοιού σε αυτό το τμήμα συνοδεύεται από απώλεια της λειτουργίας αναγνώρισης αντικειμένων με την αφή, αν και διατηρούνται άλλοι τύποι γενικής ευαισθησίας.

6. Στα βάθη της πλευρικής αύλακας, στην επιφάνεια του μεσαίου τμήματος της άνω κροταφικής έλικας που βλέπει στη νησίδα (όπου είναι ορατοί οι εγκάρσιοι κροταφικοί γύροι, ή οι γύροι του Heschl), υπάρχει ένας πυρήνας ακουστικόςαναλυτής. Τα νευρικά κύτταρα που αποτελούν τον πυρήνα του ακουστικού αναλυτή κάθε ημισφαιρίου προσεγγίζονται με μονοπάτια από υποδοχείς τόσο στην αριστερή όσο και στη δεξιά πλευρά. Από αυτή την άποψη, η μονομερής βλάβη σε αυτόν τον πυρήνα δεν προκαλεί πλήρη απώλεια της ικανότητας αντίληψης των ήχων. Η αμφίπλευρη βλάβη συνοδεύεται από κώφωση του φλοιού.

7. Πυρήνας οπτικόςΟ αναλυτής βρίσκεται στον ινιακό λοβό του εγκεφαλικού ημισφαιρίου στην περιφέρεια της ασβεστικής αύλακας. Ο πυρήνας του οπτικού αναλυτή του δεξιού ημισφαιρίου συνδέεται με μονοπάτια με το πλάγιο μισό του αμφιβληστροειδούς του δεξιού ματιού και το μεσαίο μισό του αμφιβληστροειδούς του αριστερού ματιού. Στον φλοιό του ινιακού λοβού του αριστερού ημισφαιρίου προβάλλονται οι υποδοχείς του πλευρικού μισού του αμφιβληστροειδούς του αριστερού ματιού και του έσω μισού του αμφιβληστροειδούς του δεξιού ματιού αντίστοιχα. Όπως και με τον πυρήνα του ακουστικού αναλυτή, μόνο αμφίπλευρη βλάβη στους πυρήνες του οπτικού αναλυτή οδηγεί σε πλήρη τύφλωση του φλοιού. Η βλάβη στο πεδίο που βρίσκεται λίγο πάνω από τον πυρήνα του οπτικού αναλυτή συνοδεύεται από απώλεια οπτικής μνήμης, αλλά δεν σημειώνεται απώλεια όρασης. Ακόμα πιο ψηλά βρίσκεται ένα τμήμα του φλοιού, η ήττα του οποίου συνοδεύεται από απώλεια της ικανότητας πλοήγησης σε ένα άγνωστο περιβάλλον.

8. Στην κάτω επιφάνεια του κροταφικού λοβού του εγκεφαλικού ημισφαιρίου, στην περιοχή του uncus και εν μέρει στην περιοχή του ιππόκαμπου υπάρχει ένας πυρήνας οσφρητικόςαναλυτής. Από φυλογενετική άποψη, οι περιοχές αυτές ανήκουν στα αρχαιότερα μέρη του εγκεφαλικού φλοιού. Οι αισθήσεις της όσφρησης και της γεύσης είναι στενά αλληλένδετες, γεγονός που εξηγείται από τη στενή θέση των πυρήνων των οσφρητικών και γευστικών αναλυτών. Σημειώθηκε επίσης (V.M. Bekhterev) ότι η γευστική αντίληψη βλάπτεται όταν ο φλοιός των κατώτερων τμημάτων της μετακεντρικής έλικας είναι κατεστραμμένος. Οι πυρήνες της γεύσης και των οσφρητικών αναλυτών και των δύο ημισφαιρίων συνδέονται με υποδοχείς τόσο στην αριστερή όσο και στη δεξιά πλευρά του σώματος.

Τα περιγραφόμενα φλοιώδη άκρα ορισμένων αναλυτών δεν υπάρχουν στον εγκεφαλικό φλοιό μόνο ανθρώπους, αλλά και ζώα.Εξειδικεύονται στην αντίληψη, ανάλυση και σύνθεση σημάτων που προέρχονται από το εξωτερικό και το εσωτερικό περιβάλλον, αποτελώντας, όπως ορίζει ο I.P. Pavlov, το πρώτο σύστημα σημάτων της πραγματικότητας.

Δεύτερο σύστημα σηματοδότησηςυπάρχει μόνο στους ανθρώπους και καθορίζεται από την ανάπτυξη του λόγου. Η ομιλία, και μαζί της η συνείδηση, είναι φυλογενετικά οι νεότερες λειτουργίες του εγκεφάλου. Από αυτή την άποψη, τα φλοιώδη άκρα των αναλυτών είναι τα λιγότερο εντοπισμένα. Οι λειτουργίες ομιλίας και σκέψης εκτελούνται με τη συμμετοχή ολόκληρου του φλοιού.Ωστόσο, στον εγκεφαλικό φλοιό είναι δυνατό να διακριθούν ορισμένες περιοχές που χαρακτηρίζονται από αυστηρά καθορισμένες λειτουργίες ομιλίας. Ναι, αναλυτές κινητική ομιλία(προφορικά και γραπτά) βρίσκονται δίπλα στην κινητική περιοχή του φλοιού, πιο συγκεκριμένα, σε εκείνα τα μέρη του φλοιού του μετωπιαίου λοβού που βρίσκονται δίπλα στην προκεντρική έλικα.

Αναλυτές οπτική και ακουστική αντίληψητα σήματα ομιλίας βρίσκονται δίπλα στους αναλυτές όρασης και ακοής. Πρέπει να επισημανθεί ότι οι αναλυτές ομιλίας στους δεξιόχειρες εντοπίζονται στο αριστερό ημισφαίριο και στους αριστερόχειρες - κυρίως στο δεξιό.

Ας εξετάσουμε τη θέση ορισμένων από τους αναλυτές ομιλίας στον εγκεφαλικό φλοιό.

1. Ο κινητικός αναλυτής του γραπτού λόγου βρίσκεται στο οπίσθιο τμήμα της μέσης μετωπιαίας έλικας. Η δραστηριότητα αυτού του αναλυτή σχετίζεται στενά με τον αναλυτή σκόπιμων κινήσεων, ο οποίος εξασφαλίζει τον σχηματισμό των μαθησμένων κινήσεων των χεριών και των ματιών που είναι απαραίτητες για τη γραφή. Εάν καταστραφεί, χάνεται η ικανότητα εκτέλεσης λεπτών κινήσεων, που συνήθως εκτελούνται υπό τον έλεγχο της όρασης και είναι απαραίτητες για τη σχεδίαση γραμμάτων, λέξεων και άλλων πινακίδων (agraphia).

2. Πυρήνας αναλυτή κινητήρα άρθρωση λόγου(αναλυτής ομιλίας) βρίσκεται στα οπίσθια τμήματα της κάτω μετωπιαίας έλικας (κέντρο του Broca). Η βλάβη του φλοιού σε αυτή την περιοχή οδηγεί σε κινητική αφασία, δηλαδή απώλεια της ικανότητας προφοράς λέξεων (αφασία). Αυτή η αφασία δεν σχετίζεται με απώλεια της ικανότητας συστολής των μυών που εμπλέκονται στην παραγωγή ομιλίας. Επιπλέον, εάν αυτό το πεδίο είναι κατεστραμμένο, η δυνατότητα προφοράς ήχων ή τραγουδιού δεν χάνεται.

3. Στα κεντρικά τμήματα της κάτω μετωπιαίας έλικας υπάρχει ο πυρήνας του αναλυτή ομιλίας που σχετίζεται με το τραγούδι.Η ήττα του συνοδεύεται από φωνητική αμουσία - αδυναμία σύνθεσης και αναπαραγωγής μουσικών φράσεων και γραμματισμού, όταν χάνεται η ικανότητα σύνθεσης ουσιαστικών προτάσεων από μεμονωμένες λέξεις. Η ομιλία τέτοιων ανθρώπων αποτελείται από ένα σύνολο λέξεων που δεν συνδέονται σε σημασιολογικό νόημα.

4. Πυρήνας αναλυτής ακουστικής ομιλίαςστενά συνδεδεμένη με
φλοιώδες κέντρο του ακουστικού αναλυτή και βρίσκεται στις οπίσθιες περιοχές
ανώτερη κροταφική έλικα, στην επιφάνειά της στραμμένη στο πλάι
πλευρική αύλακα του εγκεφαλικού ημισφαιρίου. Η βλάβη στον πυρήνα δεν βλάπτει καθόλου την ακουστική αντίληψη των ήχων, αλλά χάνεται η ικανότητα κατανόησης λέξεων και ομιλίας (λεκτική κώφωση ή αισθητηριακή αφασία). Η λειτουργία αυτού του πυρήνα είναι ότι ένα άτομο όχι μόνο ακούει και κατανοεί την ομιλία ενός άλλου ατόμου, αλλά ελέγχει και τη δική του.

5. Στο μεσαίο τρίτο της άνω κροταφικής έλικας υπάρχει ένας πυρήνας του αναλυτή του φλοιού, η ήττα του οποίου συνοδεύεται από την εμφάνιση μουσικής κώφωσης, όταν οι μουσικές φράσεις γίνονται αντιληπτές ως ένα ανούσιο σύνολο διαφόρων θορύβων. Αυτό το φλοιώδες άκρο του ακουστικού αναλυτή ανήκει στα κέντρα του δεύτερου σύστημα σηματοδότησης, αντιλαμβανόμενος τον λεκτικό προσδιορισμό αντικειμένων, πράξεων, φαινομένων, δηλ. σήματα ανίχνευσης σήματος.

6. Σε άμεση σύνδεση με τον πυρήνα του οπτικού αναλυτή υπάρχει ένας πυρήνας οπτικός αναλυτής γραπτού λόγου(πεδίο 39), που βρίσκεται στη γωνιακή έλικα του κάτω βρεγματικού λοβού. Η βλάβη σε αυτόν τον πυρήνα οδηγεί σε απώλεια της ικανότητας αντίληψης γραπτού κειμένου και ανάγνωσης (δυσλεξία).

Ο ανθρώπινος μετωπιαίος φλοιός συνδέεται με την κοινωνική αρχή. Οι νευρώνες του σχηματίζουν αμφίδρομες συνδέσεις με όλες τις άλλες περιοχές του φλοιού. Ως αποτέλεσμα της ζημιάς, σχηματίζονται διαταραχές στην κοινωνική συμπεριφορά, αγένεια, απιστία, μειωμένη αίσθηση του σκοπού και απάθεια. Μετά τη λοβοτομή υπάρχει παντελής έλλειψη πρωτοβουλίας και κοινωνικής δραστηριότητας.

Η ασυμμετρία των λειτουργιών του δεξιού και του αριστερού ημισφαιρίου είναι πολύ έντονη. Το αριστερό ημισφαίριο παρέχει λογική, αφηρημένη σκέψη, κυριαρχεί σε σχέση με τις λειτουργίες του λόγου (ανάγνωση, γραφή, μέτρηση) και πολύπλοκες εκούσιες κινήσεις. Δεξί ημισφαίριο- συναισθηματικότητα, δημιουργική σκέψη, μη λεκτικές λειτουργίες αναγνώρισης σύνθετων οπτικών και ακουστικών εικόνων, απτική αντίληψη, αντίληψη χώρου, σχήμα, κατεύθυνση, διαισθητική σκέψη.

(εγκεφαλικός φλοιός) - φαιά ουσία που βρίσκεται στην επιφάνεια των εγκεφαλικών ημισφαιρίων και αποτελείται από νευρικά κύτταρα (νευρώνες), νευρογλοία, ενδονευρονικές συνδέσεις του φλοιού, καθώς και αιμοφόρα αγγεία. Ο εγκεφαλικός φλοιός περιέχει τα κεντρικά (φλοιώδη) τμήματα των αναλυτών και παίζει πρωταγωνιστικό ρόλο στα ανώτερα νευρική δραστηριότηταπρόσωπο.

ΑΝΑΤΟΜΙΑ
Η περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού ενός ανθρώπινου ημισφαιρίου είναι περίπου 800 cm2, πάχος - 1,5-5 mm. Ο αριθμός των νευρώνων στον φλοιό φτάνει τα 10 δισεκατομμύρια Kb. m έχει πολυεπίπεδη δομή, περιέχει πυραμιδικά νευρικά κύτταρα και μεγάλο αριθμό νευρώνων με σύντομες διεργασίες. Υπάρχουν αρχαίος, παλιός και νέος φλοιός (παλαιό-, αρχι- και νεοφλοιός). Ο νεοφλοιός καταλαμβάνει το 95,6% της επιφάνειας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Το μεγαλύτερο μέρος του νέου φλοιού έχει 6 στρώματα, ή πλάκες (ομοτυπικός φλοιός): μοριακό, εξωτερικό κοκκώδες, εξωτερικό πυραμιδικό, εσωτερικό κοκκώδες, εσωτερικό πυραμιδικό, πολυμορφικό. Ο βαθμός ανάπτυξης των πλακών και η κυτταρική τους σύνθεση δεν είναι ο ίδιος σε διαφορετικά μέρη του ημισφαιρίου. Σε αυτή τη βάση, οικοδομείται μια ιδέα για την αρχιτεκτονική ή κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού, στην οποία διακρίνονται 52 κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία.

Οι νευρικές ίνες του φλοιού χωρίζονται σε ακτινικές, που βρίσκονται κάθετα στην επιφάνειά του και εφαπτομενικές, που εκτείνονται παράλληλα στην επιφάνεια του φλοιού. Οι τελευταίες σχηματίζουν λευκές λωρίδες στις μοριακές, εξωτερικές και εσωτερικές κοκκώδεις και εσωτερικές πυραμιδικές πλάκες. Μαζί με την οριζόντια διαίρεση σε πλάκες, διακρίνονται οι φλοιώδεις στήλες, οι οποίες είναι κάθετα τοποθετημένες σειρές νευρώνων που διέρχονται από όλα τα στρώματα του φλοιού. Αντίστοιχα, οι ενδονευρονικές συνδέσεις του εγκεφαλικού φλοιού οργανώνονται τόσο οριζόντια όσο και κάθετα.

Οι αυλακώσεις και οι περιελίξεις του εγκεφαλικού φλοιού αυξάνουν την επιφάνειά του χωρίς να αυξάνουν τον όγκο των ημισφαιρίων. Ο σχηματισμός τους αρχίζει τον 5ο μήνα της εμβρυϊκής ανάπτυξης και τελειώνει μετά τη γέννηση. Η θέση των αυλακώσεων και των περιελίξεων ποικίλλει ξεχωριστά. Στην υπερπλάγια επιφάνεια του ημισφαιρίου υπάρχουν μεγάλα αυλάκια- κεντρικός (sulcus centralis), που διαχωρίζει τον μετωπιαίο και βρεγματικό λοβό και πλευρικό (sulcus lat.), που διαχωρίζει τον κροταφικό λοβό από τον μετωπιαίο και βρεγματικό. Στην επιφάνεια του μετωπιαίου λοβού, μπροστά από την κεντρική αύλακα, υπάρχει μια προκεντρική αύλακα (sulcus precentralis), και μεταξύ αυτής και της κεντρικής αύλακας υπάρχει μια προκεντρική έλικα (gyrus precentralis).

Εδώ στο στρώμα V του φλοιού βρίσκονται μεγάλοι πυραμιδικοί νευρώνες (κύτταρα Betz), που δημιουργούν το πυραμιδικό σύστημα. Από την προκεντρική αύλακα, οι άνω και κάτω μετωπιαίες αύλακες (suici frontales sup. et inf.) εκτείνονται προς τα εμπρός, οριοθετώντας την άνω, μέση και κάτω μετωπιαία έλικα (gyri frontales sup., med. et inf.). Στον βρεγματικό λοβό, πίσω από την κεντρική αύλακα, υπάρχει μια μετακεντρική αύλακα (sulcus postcentralis). Μεταξύ της κεντρικής και της μετακεντρικής αύλακας βρίσκεται η μετακεντρική έλικα (gyros postcentralis). Από την μετακεντρική αύλακα, η ενδοβρεγματική αύλακα (sulcus intraparietalis) πηγαίνει πίσω, διαχωρίζοντας τους άνω και κατώτερους βρεγματικούς λοβούς (lobuli parietales sup. et inf.). Οι άνω και κάτω κροταφικές αύλακες (suici temporales sup. et inf.) εκτείνονται κατά μήκος του κροταφικού λοβού, οριοθετώντας την άνω, μέση και κατώτερη κροταφική έλικα (gyri temporales sup., med. et inf.). Τμήματα του μετωπιαίου, βρεγματικού και κροταφικού λοβού που γειτνιάζουν με την πλευρική αύλακα καλύπτουν τον νησιωτικό λοβό που βρίσκεται στα βάθη αυτής της αύλακας, σχηματίζοντας το οπίσθιο αυλάκι του. Ο ινιακός λοβός στην υπερπλευρική επιφάνεια του ημισφαιρίου δεν έχει αξιοσημείωτα ανατομικά όρια η εγκάρσια ινιακή αύλακα (sulcus occipitalis transversus) είναι πιο έντονη σε αυτόν.

Στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου, πάνω από το κάλυμμα του σώματος, είναι ορατή η αυλάκωση του σωρού (sulcus corporis callosi) και η αυλάκωση (sulcus cinguli) τρέχει πάνω από αυτό.

Ανάμεσα στις δύο αύλακες υπάρχει η κυκλική έλικα (gyris cinguli), η οποία στενεύει οπίσθια στο κάλλος του σώματος και συνεχίζει στην παραιππόκαμπη έλικα (gyrus parahippocampalis), η οποία ανήκει στον κροταφικό λοβό. Ο κυκλικός και ο παραιππόκαμπος γύρος αποτελούν μέρος του μεταιχμιακού λοβού, ο οποίος ανήκει στην κεντρική διαίρεση του αυτόνομου νευρικό σύστημα. Πάνω από το δακτύλιο είναι η έσω μετωπιαία έλικα (gyrus frontalis med.), και πίσω από την τελευταία βρίσκεται ο παρακεντρικός λοβός (lobulus paracentralis). Ο βρεγματικός λοβός διαχωρίζεται από τον ινιακό λοβό με τη βαθιά βρεγματική-ινιακή αύλακα (sulcus parietooccipitalis). Κάτω από τον ινιακό λοβό εκτείνεται η αύλακα ασβεστίου (sulcus calcarinus). Μεταξύ των τοιχωματικών-ινιακών και των αυλακώσεων της κουρτίνας υπάρχει μια σφήνα (cuneus). Κάτω από το αυλάκι ασβεστίου βρίσκεται η γλωσσική έλικα (gyrus lingualis). Στην κάτω επιφάνεια του κροταφικού λοβού διακρίνεται η ινιακό κροταφική αύλακα (sulcus occipitotemporalis), η οποία διαχωρίζει τον έσω και τον πλάγιο ινιακό κροταφικό γύρο (gyri occipitotemporales med. et lat.). Στην κάτω επιφάνεια του μετωπιαίου λοβού υπάρχει μια οσφρητική αύλακα (sulcus olfactorius), στην οποία βρίσκονται ο οσφρητικός βολβός και η οσφρητική οδός. Πιο πλάγια είναι οι τροχιακές αύλακες και γύροι (suici et gyri orbitales).

Η παροχή αίματος στον εγκεφαλικό φλοιό πραγματοποιείται από φλοιώδεις αρτηρίες που προέρχονται από τις πρόσθιες, μεσαίες και οπίσθιες εγκεφαλικές αρτηρίες, καθώς και κλάδους των μυελικών αρτηριών. Στον φλοιό, οι αρτηρίες έχουν ευθεία πορεία και σχηματίζουν συνεχή τριχοειδικά δίκτυα στα διάφορα στρώματά του. Δεν υπάρχουν αναστομώσεις μεταξύ των προτριχοειδών αρτηριδίων. Το φλεβικό αίμα από τα τριχοειδή δίκτυα εισέρχεται στις φλοιώδεις και μυελικές φλέβες, οι οποίες ρέουν στις επιφανειακές φλέβες του εγκεφάλου.

ΦΙΣΙΟΛΟΓΙΑ
Η λειτουργική δραστηριότητα του εγκεφαλικού φλοιού θεωρείται σε στενή σχέση με τη δραστηριότητα άλλων δομών του εγκεφάλου. Μαζί με τους μηχανισμούς λειτουργίας του εγκεφαλικού φλοιού κοινούς για το νευρικό σύστημα, έχει ειδικά χαρακτηριστικάπου σχετίζονται με την αρχιτεκτονική του. Τα κυτταροαρχιτεκτονικά χαρακτηριστικά του νεοφλοιού καθιστούν δυνατό τον εντοπισμό ορισμένων περιοχών (μετωπιαία, κροταφική, μετα-και προκεντρική, βρεγματική, ινιακή) που σχετίζονται με την υλοποίηση ορισμένων ψυχοσωματικών λειτουργιών (λειτουργίες φλοιοποίησης). Ένας χάρτης του εντοπισμού κάθε αισθητηριακής και κινητικής λειτουργίας στον εγκεφαλικό φλοιό αποτελεί τη βάση για την τοπική διάγνωση πολλών νευρολογικών παθήσεων. Ο εντοπισμός των λειτουργιών καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από τις μορφολογικές συνδέσεις συγκεκριμένων πεδίων του φλοιού σε κάθε περιοχή με ορισμένους περιφερειακούς υποδοχείς ή τελεστές. Τέτοιες μορφολογικές συνδέσεις καθιστούν δυνατή τη διαίρεση των κύριων λειτουργιών του εγκεφαλικού φλοιού σε αισθητικές και κινητικές.

Τα προσαγωγικά ερεθίσματα από τους περιφερειακούς υποδοχείς φτάνουν στις αισθητήριες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού μέσω συγκεκριμένων πυρήνων του θαλάμου. Σε κάθε ημισφαίριο του εγκεφάλου διακρίνονται πρωτεύουσες ζώνες αναπαράστασης ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙευαισθησία. Η κύρια σωματοαισθητήρια περιοχή βρίσκεται στην υστεροκεντρική έλικα ακριβώς πίσω από την κεντρική αύλακα. Ολόκληρη η επιφάνεια του υποδοχέα του δέρματος του ανθρώπινου σώματος προβάλλεται στην μετακεντρική έλικα. Η μεγαλύτερη επιφάνεια της έλικας καταλαμβάνεται από υποδοχείς των χεριών, της φωνητικής συσκευής και του προσώπου, ένα μικρότερο μέρος - από τους υποδοχείς του κορμού, του μηρού και του κάτω ποδιού. Η βλάβη σε περιοχές της σωματοαισθητηριακής περιοχής οδηγεί σε απώλεια της λεπτής ευαισθησίας αυτού του μέρους του σώματος που αντιπροσωπεύεται στην κατεστραμμένη περιοχή του φλοιού. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η θέση κάθε νευρώνα στον σωματοαισθητικό φλοιό αντιστοιχεί σαφώς στον εντοπισμό του δεκτικού του πεδίου στην επιφάνεια του σώματος, απέναντι από την μετακεντρική έλικα. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των νευρώνων συμβαίνει κυρίως μέσα σε κάθετες στήλες (στήλες) που βρίσκονται κάθετα στην επιφάνεια του φλοιού και καλύπτουν και τα έξι στρώματά του. Μέσα σε κάθε στήλη, προσδιορίζεται ο εντοπισμός του ερεθισμού στην επιφάνεια του σώματος, καθώς και η θέση και η ισχύς δύο ερεθιστικών που εφαρμόζονται ταυτόχρονα (διάκριση). Πολλές στήλες καθορίζουν την ποιότητα του ερεθίσματος: ευκρίνεια, τραχύτητα, θερμοκρασία. Ο εγκεφαλικός φλοιός έχει επίσης μια δευτερεύουσα σωματοαισθητήρια περιοχή που βρίσκεται στο πλάγιο άκρο της μετακεντρικής έλικας. Λαμβάνει σήματα τόσο από την ίδια (ομόπλευρη) όσο και από την αντίθετη (ετερόπλευρη) επιφάνεια του σώματος και εκτελεί αμφοτερόπλευρο αισθητηριοκινητικό συντονισμό της δραστηριότητας (για παράδειγμα, ψηλάφηση και με τα δύο χέρια).

Μια άλλη κύρια ζώνη αισθητικής προβολής είναι η εσωτερική επιφάνεια της ινιακής περιοχής, στην οποία αναλύονται τα οπτικά σήματα. Στους ανθρώπους, τα πεδία 17, 18 και 19 του οπτικού φλοιού παρέχουν όχι μόνο αναγνώριση ενός οπτικού ερεθίσματος, αλλά και συσχέτιση οπτική αντίληψημε άλλους τύπους ευαισθησίας. Ο οπτικός φλοιός έχει μια αυστηρή αμφιβληστροειδοτοπική οργάνωση, στην οποία ο σημειακός εντοπισμός των φωτοϋποδοχέων στον αμφιβληστροειδή αντιστοιχεί στη θέση των νευρώνων στα οπτικά πεδία. Ανάλογα με την πολυπλοκότητα της εικόνας στον αμφιβληστροειδή, οι διεγέρσιμοι νευρώνες στον οπτικό φλοιό χωρίζονται σε τρεις τύπους: 1) νευρώνες με απλά δεκτικά πεδία που ανταποκρίνονται, για παράδειγμα, σε ερεθίσματα με τη μορφή της διαφοράς μεταξύ φωτεινών και σκοτεινών λωρίδων. 2) νευρώνες με πολύπλοκα δεκτικά πεδία, που διεγείρονται όταν ένα διαφοροποιημένο ερέθισμα δρα στον αμφιβληστροειδή (για παράδειγμα, μια σκούρα λωρίδα αυστηρά προσανατολισμένη σε ανοιχτό φόντο). 3) νευρώνες με εξαιρετικά πολύπλοκα πεδία που ανταποκρίνονται σε διαφοροποιημένα ερεθίσματα με πολλές παραμέτρους (για παράδειγμα, σε ανοιχτόχρωμο φόντο, μια σκοτεινή λωρίδα συγκεκριμένου μεγέθους και σχήματος, αυστηρά προσανατολισμένη και κινούμενη στο διάστημα). Οι νευρώνες του οπτικού φλοιού ομαδοποιούνται επίσης σε στήλες, καθεμία από τις οποίες εκτελεί μια ολοκληρωμένη λειτουργία. Οι ενσωματωτικές λειτουργίες του οπτικού φλοιού περιλαμβάνουν όχι μόνο μηχανισμούς για την ανάλυση ερεθισμάτων φωτός, αλλά και το σχηματισμό μιας οπτικής εικόνας με βάση τους μηχανισμούς αντίληψης χρώματος, διόφθαλμη όρασηκαι ρύθμιση της κίνησης των ματιών.

Η ακουστική ζώνη του εγκεφαλικού φλοιού (πεδία 41 και 42) καταλαμβάνει τα ραχιαία πλάγια μέρη του κροταφικού λοβού. Ο ακουστικός φλοιός έχει επίσης αναπαράσταση διάφορα μέρησαλιγκάρια. Οι μεμονωμένοι νευρώνες του φλοιού έχουν μέγιστη ευαισθησία σε μια συγκεκριμένη συχνότητα ήχου (χαρακτηριστική συχνότητα). Όπως και στον οπτικό φλοιό, έτσι και στον ακουστικό φλοιό, η τονοτοπική οργάνωση των νευρώνων ενσωματώνεται με τους μηχανισμούς διφωνικής αντίληψης του ήχου, διασφαλίζοντας τον προσδιορισμό της θέσης της ηχητικής πηγής στο χώρο.

Άλλες αισθητηριακές λειτουργίες, όπως η γεύση, η όσφρηση και η ισορροπία, είναι λιγότερο κορτικοποιημένες ή συνδέονται με αρχαίες και παλιές φλοιώδεις δομές. Οι μεταιχμιακές δομές, σε μεγαλύτερο βαθμό από τις δομές του νεοφλοιού, εμπλέκονται στις φλοιοσπλαχνικές σχέσεις και παίζουν πρωταρχικό ρόλο στη ρύθμιση της δραστηριότητας των εσωτερικών οργάνων.

Οι κινητικές λειτουργίες του εγκεφαλικού φλοιού συνδέονται με την κύρια κινητική περιοχή, που εντοπίζεται στην προκεντρική έλικα, την προκινητική και τη δευτερεύουσα κινητική περιοχή. Η κύρια κινητική περιοχή παρέχει συστολή μεμονωμένων μυών. Σχηματίζεται από ένα σύνολο κάθετων νευρωνικών στηλών, καθεμία από τις οποίες διεγείρει ή αναστέλλει μια ομάδα κινητικών νευρώνων που νευρώνουν έναν ξεχωριστό μυ. Μεγάλες περιοχές του κινητικού φλοιού ρυθμίζουν τις συσπάσεις των μυών των δακτύλων, των χειλιών και της γλώσσας, οι οποίοι εκτελούν πολυάριθμες και πολύ λεπτές κινήσεις (για παράδειγμα, μιλώντας ή παίζοντας πιάνο). Οι μύες της πλάτης, της κοιλιάς και των κάτω άκρων, που συμμετέχουν στη διατήρηση της στάσης και στην εκτέλεση λιγότερο λεπτών κινήσεων, αντιστοιχούν μόνο σε μια μικρή περιοχή του κινητικού φλοιού. Ο κινητικός φλοιός δημιουργεί την πυραμιδική ή φλοιώδη οδό, η οποία ρυθμίζει άμεσα τη δραστηριότητα των κινητικών νευρώνων του νωτιαίου μυελού κατά την εκτέλεση ακριβών κινήσεων.

Οι συνειρμικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού (μετωπιαίος, κροταφικός, ινιακός-βρεγματικός) παρέχουν τόσο αλληλεπίδραση μεταξύ του αναλυτή όσο και πολύπλοκη ενσωμάτωση διεγέρσεων στη διαδικασία οργάνωσης της στοχευμένης συμπεριφοράς. για παράδειγμα, η βρεγματική περιοχή εμπλέκεται στην οργάνωση της οπτικής παρακολούθησης ενός κινούμενου ερεθίσματος. Οι βρεγματικές και κροταφικές ζώνες του φλοιού εμπλέκονται επίσης στη διαμόρφωση της πράξης του λόγου και στην αντίληψη του σχήματος και της θέσης του σώματος στο χώρο. Οι μετωπιαίοι λοβοί στον άνθρωπο αποτελούν τη δομική βάση για την υλοποίηση ανώτερων νοητικών λειτουργιών, οι οποίες εκδηλώνονται στο σχηματισμό προσωπικές ιδιότητες, δημιουργικές διαδικασίεςκαι επιθυμίες. Η κατασκευή μιας στοχευμένης συμπεριφοράς που βασίζεται στην προσμονή διαταράσσεται έντονα όταν τα μετωπιαία μέρη του εγκεφαλικού φλοιού είναι κατεστραμμένα.

Η νευροφυσιολογική βάση των ολοκληρωτικών διεργασιών στον εγκεφαλικό φλοιό είναι ο μηχανισμός σύγκλισης των διεγέρσεων σε μεμονωμένους νευρώνες. Στις δομές του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένου του εγκεφαλικού φλοιού, η πολυαισθητηριακή σύγκλιση είναι πιο έντονη, που χαρακτηρίζεται από τη συνάντηση και την αλληλεπίδραση σε ένα μόνο νευρικό κύτταρο δύο ή περισσότερων ετερογενών προσαγωγών διεγέρσεων διαφορετικών αισθητηριακών μορφών. Ταυτόχρονα, άλλα είδη σύγκλισης που είναι χαρακτηριστικά μόνο αυτής εμφανίζονται στον εγκεφαλικό φλοιό. Κατά τον σχηματισμό εξαρτημένων αντιδράσεων, λαμβάνει χώρα αισθητηριακή-βιολογική σύγκλιση, όταν οι διεγέρσεις που προκύπτουν από τη δράση εξαρτημένων και μη εξαρτημένων ερεθισμάτων συγκλίνουν σε έναν ξεχωριστό φλοιώδη νευρώνα. Οι ανοδικές διεγέρσεις από υποφλοιώδεις δομές μπορούν να συγκλίνουν στους νευρώνες του εγκεφαλικού φλοιού κατά τη διάρκεια της τροφής, του πόνου, των σεξουαλικών και άλλων κινήτρων. Στις περιοχές προβολής του εγκεφαλικού φλοιού, σύγκλιση προσαγωγού-απαγωγού μπορεί να παρατηρηθεί όταν ένας μεμονωμένος νευρώνας λαμβάνει προσαγωγό διέγερση από περιφερειακούς υποδοχείς και απαγωγό διέγερση κατά μήκος των παράπλευρων αξόνων των πυραμιδικών κυττάρων.

Η νευροφυσιολογική βάση που ενώνει τους νευρώνες του εγκεφαλικού φλοιού δεν είναι μόνο οι ενδοφλοιώδεις συνδέσεις, αλλά και οι μηχανισμοί των σχέσεων φλοιού-υποφλοιού. Αφενός, σχηματίζονται λόγω των ανιόντων ενεργοποιητικών επιδράσεων από τις υποφλοιώδεις δομές, αφετέρου, λόγω των καθοδικών επιδράσεων του φλοιού στις υποφλοιώδεις δομές με επαναλαμβανόμενη γενίκευση των διεγέρσεων. Ενότητα λειτουργίας δεξιού και αριστερού ημισφαιρίου του Κ. β. m. Όταν καταστραφεί ή κοπεί, κάθε ημισφαίριο αρχίζει να εκτελεί ανεξάρτητα τις συγκεκριμένες λειτουργίες του. Στους περισσότερους υγιείς ανθρώπους, κυριαρχεί το αριστερό ημισφαίριο, παρέχοντας ερμηνεία και σχηματισμό προφορικής και γραπτής γλώσσας και έλεγχο των ενεργειών δεξί χέρι. Το δεξί ημισφαίριο παρέχει χωρικές και χρονικές σχέσεις και εμπλέκεται επίσης σε μουσικές και καλλιτεχνική δημιουργικότητα. Ο βαθμός σοβαρότητας της μεσοημισφαιρικής ασυμμετρίας μπορεί να ανιχνευθεί με βάση την ανάλυση ΗΕΓ (βλ. Ηλεκτροεγκεφαλογραφία)

Η δραστηριότητα του εγκεφαλικού φλοιού συνδέεται με τέτοιες ανώτερες λειτουργίες του νευρικού συστήματος όπως ο ύπνος και η εγρήγορση, η μνήμη και η μάθηση, η σκέψη και η επίγνωση των αντιληπτών σημάτων από περιβάλλον.

ΠΑΘΟΛΟΓΙΑ
Βλάβη στον εγκεφαλικό φλοιό εμφανίζεται σε περιπτώσεις διαταραχών της εγκεφαλικής κυκλοφορίας, για παράδειγμα, ισχαιμικά και αιμορραγικά εγκεφαλικά επεισόδια, θρόμβωση του φλεβικού συστήματος του εγκεφάλου, φλεγμονώδεις ενδοκρανιακές διεργασίες: εγκεφαλίτιδα, μηνιγγίτιδα, αραχνοειδίτιδα (βλέπε Μήνιγγες), εγκεφαλικά αποστήματα, τραυματική εγκεφαλική βλάβη. Σε αυτές τις περιπτώσεις συχνά επηρεάζεται όχι μόνο ο φλοιός, αλλά και η υποφλοιώδης λευκή ουσία, και συχνά οι εν τω βάθει δομές του εγκεφάλου (βασικά γάγγλια, υποθάλαμος κ.λπ.). Σχετικά επιλεκτική βλάβη στον εγκεφαλικό φλοιό παρατηρείται σε ορισμένες κληρονομικές εκφυλιστικές ασθένειες του κεντρικού νευρικού συστήματος, για παράδειγμα, στη νόσο του Pick, τη νόσο του Αλτσχάιμερ κ.λπ. Η ενδοβιολογική απεικόνιση εγκεφάλου με χρήση αξονικής αξονικής τομογραφίας ακτίνων Χ κατέστησε δυνατή την αναγνώριση μιας ομάδας εγκεφαλικών παθήσεων που συνοδεύονται από εγκεφαλική ατροφία και καταστροφή νευρώνων του φλοιού. Αυτές περιλαμβάνουν πολλές κληρονομικές ασθένειες του μεταβολισμού λιπιδίων, αμινοξέων, βιταμινών, νουκλεϊκών οξέων, καθώς και προοδευτικό συστηματικό εκφυλισμό του εγκεφάλου με ασαφές πρωτογενές βιοχημικό ελάττωμα, αργές νευρολοιμώξεις, μετατραυματικές και αγγειακές εγκεφαλοπάθειες. Στην παιδική ηλικία, επιπλέον, εμφανίζονται βλάβες του εγκεφαλικού φλοιού με διάφορες δυσπλασίες του εγκεφάλου, για παράδειγμα, μικροκεφαλία, ανεγκεφαλία, μικρογυρία και υδροκεφαλία.

Η αφθονία των αιτιών της παθολογίας καθορίζει την ποικιλομορφία της παθολογικής εικόνας της βλάβης: από την πλήρη απουσία του φλοιού σε περίπτωση δυσπλασιών του εγκεφάλου, την καταστροφή του σε τραυματισμούς, εγκεφαλικά επεισόδια, έως ανεπαίσθητες αλλαγές στην κυτταροαρχιτεκτονική του φλοιού, διαταραχή της στρωματοποίησής της, πολλαπλασιασμός γλοίας, μεταβολές στο συναπτικό όργανο, δενδριτικό δέντρο, παρουσία αιμορραγιών και φλεγμονωδών διηθημάτων, περιαγγειακό και περικυτταρικό οίδημα κ.λπ.

Η πιο εκτεταμένη βλάβη στον εγκεφαλικό φλοιό συνοδεύεται από την εξαφάνιση της νοητικής δραστηριότητας και ένα σύμπλεγμα διάχυτων και τοπικών συμπτωμάτων. Τοπική βλάβη στις φλοιώδεις ζώνες προβολής μεμονωμένων αναλυτών οδηγεί στην ανάπτυξη πάρεσης και παράλυσης, κεντρικής απώλειας όρασης, ακοής και ευαισθησίας. Η βλάβη στα δευτερεύοντα συνειρμικά πεδία του φλοιού συνοδεύεται από την εμφάνιση απραξίας, αγνωσίας, βλάβης των ζωνών ομιλίας - διαταραχές λόγου, γραφής και ανάγνωσης (αφασία, αλαλία, αγραφία, αλεξία κ.λπ.).

Στην τοπική διάγνωση των βλαβών του εγκεφαλικού φλοιού, είναι σημαντικό να γίνει διάκριση μεταξύ συμπλεγμάτων συμπτωμάτων παθολογίας του μετωπιαίου, βρεγματικού, ινιακού και κροταφικού λοβού.

Η βλάβη του μετωπιαίου λοβού στην περιοχή της πρόσθιας κεντρικής έλικας εκδηλώνεται με μονοπληγία, ημιπληγία και ανεπάρκεια κεντρικής νεύρωσης των νεύρων του προσώπου και των υπογλώσσιων νεύρων. Ο ερεθισμός αυτής της περιοχής προκαλεί μερικές κρίσεις που αφορούν το άνω ή το κάτω άκρο στην πλευρά απέναντι από τη βλάβη (η λεγόμενη κινητική επιληψία Jackson). Η βλάβη στα οπίσθια τμήματα της μέσης μετωπιαίας έλικας (φλοιώδες κέντρο βλέμματος) οδηγεί σε παράλυση ή πάρεση του βλέμματος με αναγκαστική περιστροφή και των δύο ματιών προς την παθολογική εστία και ο ερεθισμός αυτής της περιοχής συνοδεύεται από σπασμωδικό βλέμμα με περιστροφή τα μάτια προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η βλάβη στα οπίσθια μέρη της κάτω μετωπιαίας έλικας (περιοχή Broca) οδηγεί στην εμφάνιση κινητικής αφασίας, συχνά σε συνδυασμό με αγραφία. Η κινητική αφασία, όπως και άλλες διαταραχές της ομιλίας, εμφανίζεται όταν το κυρίαρχο (αριστερό στους δεξιόχειρες) ημισφαίριο του εγκεφάλου έχει υποστεί βλάβη. Παρατηρείται επίσης ημιταξία στην αντίθετη πλευρά της βλάβης (βλάβη στην άνω μετωπιαία έλικα), συμπτώματα στοματικού αυτοματισμού και αντανακλαστικά σύλληψης (τα οποία είναι φυσιολογικά στην πρώιμη παιδική ηλικία). Για τις βλάβες του μετωπιαίου λοβού, είναι χαρακτηριστικές ιδιόμορφες ψυχικές διαταραχές ("μετωπιαία ψυχή"), που εκδηλώνονται με απώλεια της σκοπιμότητας των ψυχικών διεργασιών, της ικανότητας μακροπρόθεσμο σχεδιασμόενέργειες, απάθεια, αδυναμία θέλησης, απώλεια πρωτοβουλίας. Υπάρχει ευφορία, τάση για ρηχά αστεία και προχειρότητα. η συμπεριφορά γίνεται ανεπαρκής για την κατάσταση και τις συνθήκες του περιβάλλοντος.

Η βλάβη του βρεγματικού λοβού στην περιοχή της οπίσθιας κεντρικής έλικας οδηγεί σε μονο- ή ημιαναισθησία, ευαίσθητη (που σχετίζεται με παραβίαση της βαθιάς ευαισθησίας) ημιταξία στην πλευρά απέναντι από την παθολογική εστία. Ο ερεθισμός αυτής της περιοχής προκαλεί αισθητηριακές κρίσεις Jackson με μερικό μούδιασμα, κάψιμο και εμφάνιση παραισθησίας στην αντίθετη πλευρά του σώματος. Παρατηρούνται επίσης αστερεόγνωση, διαταραχή του σωματικού διαγράμματος (αυτοτοπαγνωσία, ψευδοπολυ- ή ψευδοαμελία), ανωγνωσία (άρνηση του δικού του λειτουργικού ελαττώματος), απραξία και σπανιότερα ακρωτηριασμός, αλεξία.

Η βλάβη στον ινιακό λοβό εκδηλώνεται με οπτικές διαταραχές με τη μορφή ομώνυμου τεταρτημορίου ημιανωπίας, κεντρικού σκοτώματος, παραμόρφωσης του σχήματος των ορατών αντικειμένων (μεταμορφοψία) ή του μεγέθους τους (μακρο- ή μικροψία), εμφάνιση οπτικών ψευδαισθήσεων ή οπτικών παραισθήσεων. προσδιορίζεται η οπτική αγνωσία, η μειωμένη οπτική μνήμη και ο προσανατολισμός. Λιγότερο συχνά, η ημιταξία παρατηρείται στην αντίθετη πλευρά λόγω παραβίασης του ινιακού-ποντινο-παρεγκεφαλιδικού συστήματος.

Η βλάβη του κροταφικού λοβού συνοδεύεται από ακουστική αγνωσία, αισθητηριακή αφασία (συμμετοχή του κέντρου Wernicke), ομώνυμη ημιανοψία τεταρτημορίου (βλάβη οπτικής ακτινοβολίας), ημιταξία (διαταραγμένες συνδέσεις κροταφοπόντιου-παρεγκεφαλίδας). Όταν ο κροταφικός λοβός είναι ερεθισμένος, εμφανίζονται ακουστικές, γευστικές και οσφρητικές παραισθήσεις, κρίσεις ζάλης, βραχυπρόθεσμη εξασθένηση της μνήμης, καταστάσεις λυκόφωτος και σύνθετοι ψυχοκινητικοί αυτοματισμοί. Το σύμπλεγμα αυτών των διαταραχών εμφανίζεται συχνά παροξυσμικά και συνδυάζεται με σύνθετες διαταραχές του αυτόνομου συστήματος, μερικές φορές με κρίσεις (επιληψία κροταφικού λοβού).

Η τοπική διάγνωση των βλαβών του εγκεφαλικού φλοιού βασίζεται κυρίως στα αποτελέσματα κλινικών μελετών. Μαζί με νευρολογική εξέταση του ασθενούς μεγάλης σημασίαςέχει νευροψυχολογικές και παθοψυχολογικές μελέτες χρησιμοποιώντας ειδικά δείγματα και τεστ. Τεχνική νευροψυχολογικής εξέτασης που αναπτύχθηκε από τον A.R. Luria, περιλαμβάνει ειδικές εξετάσεις για τον εντοπισμό διαταραχών της πράξης (κιναισθητική, δυναμική, οπτικοχωρική και εποικοδομητική), γνώση (οπτική, ακουστική, απτική κ.λπ.), λειτουργία ομιλίας (εντυπωσιακή, εκφραστική και ονομαστική), μνήμη (ακουστική, οπτική), σκέψη , καθώς και λειτουργίες μεσοημισφαιρικής αλληλεπίδρασης. Η κανονική δομή των ανώτερων νοητικών λειτουργιών δεν σχηματίζεται αμέσως στη διαδικασία της οντογένεσης, επομένως, αυτό που είναι μια απόκλιση από τον κανόνα ή την παθολογία σε έναν ενήλικα, σε ένα παιδί μπορεί να είναι μια εκδήλωση μόνο ενός συγκεκριμένου σταδίου ανάπτυξης του κεντρικού νευρικού συστήματος Σύστημα. Τα σχήματα διαφοροποιημένης νευροψυχολογικής εξέτασης χρησιμοποιούνται με ειδικά σετ δειγμάτων και τεστ για τις κύριες ηλικιακές περιόδους της παιδικής ηλικίας, ξεκινώντας από Νεαρή ηλικίακαι μέχρι το νηπιαγωγείο. Για τη μελέτη της σκέψης έχουν αναπτυχθεί ειδικά τεστ προσωπικότητας με ολ ποσοτική αξιολόγησητα αποτελέσματά τους. Αυτές περιλαμβάνουν τη μέθοδο υπολογισμού του «πηλίκου νοημοσύνης» κ.λπ. Μια υψηλής ποιότητας νευροψυχολογική εξέταση του ασθενούς επιτρέπει υψηλός βαθμόςπροσδιορίζουν με ακρίβεια το θέμα του λειτουργικού ελλείμματος του εγκεφαλικού φλοιού.

Για τον εντοπισμό ενός δομικού ή λειτουργικού ελαττώματος στον εγκεφαλικό φλοιό, μαζί με την κλασική ηλεκτροεγκεφαλογραφία, χρησιμοποιούνται μέθοδοι ανάλυσης φασματικής συχνότητας του ΗΕΓ με χαρτογράφηση υπολογιστή λειτουργική δραστηριότητατου εγκεφαλικού φλοιού, καθώς και της τεχνικής των προκλημένων σωματοαισθητικών, οπτικών και ακουστικών φλοιωδών δυνατοτήτων, που καθιστούν δυνατή την ποιοτική και ποσοτική μελέτη και απεικόνιση στην οθόνη της λειτουργικής ανεπάρκειας ή ερεθισμού ορισμένων περιοχών του φλοιού. Χρησιμοποιείται επίσης μια μέθοδος καταγραφής ηλεκτρομαγνητικών δυναμικών του εγκεφάλου - μαγνητοεγκεφαλογραφία, καθώς και μαγνητοεγκεφαλογραφική χαρτογράφηση εγκεφάλου. Η απεικόνιση των δομικών ελαττωμάτων στον εγκεφαλικό φλοιό παρέχεται με αξονική αξονική τομογραφία ακτίνων Χ, μαγνητική τομογραφία και σε μικρά παιδιά και νεογνά - υπερηχογράφημα με υπερηχογράφημα μέσω ανοιχτού μεγάλου fontanel.

Ιατρική και κτηνιατρική

Πυραμιδικοί νευρώνες. Μεγάλα κύτταρα, περικάρυα μεγέθους 10-130 microns. Το κύτταρο έχει έναν κορυφαίο δενδρίτη, ο οποίος κατευθύνεται προς το μοριακό στρώμα. πλευρικές διεργασίες - δενδρίτες. ένας μακρύς άξονας προέρχεται από τη βάση - θα είναι μια κινητική νευρική ίνα (η αρχή του σχηματισμού της πυραμιδικής οδού).

Διάλεξη για την ιστολογία Νο. 13

Κεντρικό νευρικό σύστημα. Εγκεφαλικός φλοιός. Κυτοαρχιτεκτονική των στιβάδων του εγκεφαλικού φλοιού. Νευρωνική σύνθεση. Χαρακτηριστικά των πυραμιδικών νευρώνων. Ενότητα δομική και λειτουργική μονάδα του εγκεφαλικού φλοιού. Παρεγκεφαλίτιδα. Δομή και νευρική σύνθεση του φλοιού της παρεγκεφαλίδας.

Πηγή ανάπτυξης του γκρι και λευκή ουσίαεγκέφαλος

Αναπτύσσεται από τον μανδύα ή τη ζώνη του μανδύα της φαιάς ουσίας του νευρικού σωλήνα

Οριακό πέπλο λευκή ουσία

Συστατικάφαιά ουσία του εγκεφάλου (νεοφλοιός)

6 στρώσεις:

1. Ο μοριακός σχηματίζεται κυρίως από διεργασίες κυττάρων κάτω από τα υποκείμενα στρώματα, αλλά υπάρχουν μεμονωμένοι νευρώνες που ονομάζονται οριζόντιοι.
2. Εξωτερικό κοκκώδες παρόνσε σχήμα αστεριού νευρώνες και όχι πολυάριθμους πυραμιδικούς νευρώνες.
3. Εξωτερικό πυραμιδικό (πυραμιδικό) το ευρύτερο στρώμα, που περιέχεταιπυραμιδικοί νευρώνες.
4. Εσωτερικό κοκκώδες λεπτόσε σχήμα αστεριού Οι νευρώνες πραγματοποιούν ενδοφλοιώδεις συνδέσεις (μην εισέρχονται στη λευκή ουσία).
5. Η εσωτερική πυραμιδική (γαγγλιακή) αντιπροσωπεύεται από μεγάλαπυραμιδικός νευρώνες ή κύτταρα Betts.
6. Οι μορφές πολυμορφικών κυττάρων ποικίλλουν, τα κύτταρα είναι μικρά, οι άξονές τους εκτείνονται στη λευκή ουσία.

Αστρικοί νευρώνες.Τα περικάρυα έχουν στρογγυλό ή τριγωνικό σχήμα, διάμετρο 4-8 μικρά. ο άξονας και οι δενδρίτες αυτών των κυττάρων συμμετέχουν σε ενδοφλοιώδεις συνδέσεις.

Πυραμιδικοί νευρώνες.Μεγάλα κύτταρα, περικάρυα μεγέθους 10-130 microns. Το κύτταρο έχει έναν κορυφαίο δενδρίτη, ο οποίος κατευθύνεται προς το μοριακό στρώμα. πλευρικές διεργασίες δενδρίτες? ένας μακρύς άξονας προέρχεται από τη βάση και θα είναι μια κινητική νευρική ίνα (η αρχή του σχηματισμού της πυραμιδικής οδού). Τα παράπλευρα στοιχεία προέρχονται από τον άξονα: πηγαίνουν σε γειτονικά κύτταρα, ή ανεβαίνουν και αλληλεπιδρούν με τα υπερκείμενα στρώματα.

γενικά χαρακτηριστικάφλοιώδεις νευρώνες:

Όλοι οι νευρώνες του εγκεφαλικού φλοιού είναι πολυπολικοί. Ανά συνάρτηση, στρώματα 1-4: συνειρμικός (ενδιάμεσος), 5-6 κινητήρας.

Δομική και λειτουργική μονάδα του εγκεφάλου: ενότητα

Μονάδα μέτρησης (στον εγκεφαλικό φλοιό έως 3 εκατομμύρια) μια κάθετη στήλη με διάμετρο 300 microns, κάθετη στην επιφάνεια του φλοιού και που διέρχεται από όλο το πάχος του φλοιού.

Στο κέντρο της ενότητας:

• Μια φλοιοκαρκινική νευρική ίνα είναι μια νευρική ίνα εντός του φλοιού. που προέρχονται είτε από πυραμιδικούς νευρώνες του ίδιου ημισφαιρίου (συνειρμικός-ενδιάμεσος) είτε από το αντίθετο ημισφαίριο (commissural).
• Δύο θαλαμοφλοιώδεις ίνες (ίνες που είναι ευαίσθητες στο προσαγωγό), που προέρχονται από τον οπτικό θάλαμο και εκτείνονται σε 4 στρώματα. τότε σχηματίζεται μια απαγωγική νευρική ίνα, που σχηματίζεται από τους άξονες των κυττάρων Best.

Κυτοαρχιτεκτονικήπεριοχές του φλοιού που διαφέρουν μεταξύ τους ως προς τη δομή και τη θέση των κυττάρων.

Μυελοαρχιτεκτονικήπεριοχές του φλοιού που διαφέρουν μεταξύ τους ως προς τα χαρακτηριστικά της διάταξης των ινών.

Πεδία διάφορες περιοχές του φλοιού που διαφέρουν μεταξύ τους: κυτταροκυτταρική, μυελοαρχιτεκτονική και λειτουργική σημασία.

Τύποι φλοιού:

1. Κοκκώδες ευαίσθητο κέντρο, στο οποίο τα στρώματα 2 και 4 είναι καλά ανεπτυγμένα. τερματίζουν τις (προσαγωγές) αισθητήριες νευρικές ίνες που προέρχονται από τα όργανα της όσφρησης, της ακοής και της όρασης.
2. Κοκκώδες κέντρο κινητήρα, στο οποίο αναπτύσσονται τα στρώματα 3, 5 και 6.

Ένα αξιόπιστο μορφολογικό ισοδύναμο νοημοσύνης είναι ο αριθμός των συνάψεων των συνειρμικών νευρώνων (στρώσεις 1-4), συνήθως 10 χιλιάδες.

Παρεγκεφαλίτιδα

Πηγή ανάπτυξης της παρεγκεφαλίδας του οπίσθιου εγκεφάλου

Λειτουργίες: συντονίζει την κίνηση και την ισορροπία

Η παρεγκεφαλίδα έχει μεγάλο αριθμό συνελίξεων, στην προετοιμασία με τη μορφή διακλαδισμένου δέντρου.

Οι γύροι χωρίζονται με αυλακώσεις. Κάθε έλικας περιέχει: μια στενή πλάκα λευκής ουσίας, πλήρως καλυμμένη με φαιά ουσία (φλοιός). Συστάδες νευρώνων βρίσκονται βαθιά στη λευκή ουσία της παρεγκεφαλίδας.: παρεγκεφαλιδικοί πυρήνες.

Η φαιά ουσία ή ο παρεγκεφαλιδικός φλοιός έχει τρία στρώματα:

1. Το εξωτερικό μοριακό αντιπροσωπεύεται από πολυπολικούς συνειρμικούς (ενδιάμεσους) νευρώνες. Υπάρχουν 2 τύποι κυττάρων:

• Οι νευρώνες του καλαθιού βρίσκονται στο κάτω τρίτο της μοριακής στιβάδας, κύτταρα ακανόνιστου σχήματος και μικρού μεγέθους. Ο άξονας του κυττάρου συνάπτεται με το περικαραίο του κυττάρου Purkenje, όπου διακλαδίζεται και σχηματίζει ένα πλέγμα σε μορφή καλαθιού. Δενδρίτες στο μοριακό στρώμα.
• Τα αστρικά (μεγάλα και μικρά) εντοπίζονται στο εξωτερικό του μοριακού στρώματος (επιφάνεια του φλοιού).Μεγάλοι αστρικοί νευρώνες:ο άξονας συνάπτεται με την περικάρυα των κυττάρων Purkenje και συμμετέχει στον σχηματισμό του καλαθιού. Δενδρίτες στο μοριακό στρώμα.Μικροί αστρικοί νευρώνες: Ο άξονας συνάπτεται με τους δενδρίτες των κυττάρων Purkenje.

1. Μέσο Γαγγλιακό - αντιπροσωπεύεται από ένα στρώμα, τα σώματα πολυπολικών κινητικών νευρώνων ή κυττάρων Purkinje. Πρόκειται για μεγάλα κύτταρα σε σχήμα αχλαδιού από το περικάριον (σώμα) με 2-3 δενδρίτες που εκτείνονται στο μοριακό στρώμα. Ο άξονας προκύπτει από το κυτταρικό σώμα και περνά μέσα από το κοκκώδες στρώμα στη λευκή ουσία, όπου καταλήγει στους παρεγκεφαλιδικούς πυρήνες. Οι άξονες των κυττάρων Purkinje είναι οι μόνες απαγωγές (κινητικές) νευρικές ίνες που αναδύονται από τον φλοιό της παρεγκεφαλίδας. Πιο κοντά στο κυτταρικό σώμα, τα παράπλευρα στοιχεία απομακρύνονται από τον άξονα, τα οποία πηγαίνουν στο στρώμα γαγγλίου και στα βαθιά μέρη του μοριακού στρώματος, όπου συνάπτονται με τα σώματα και τους δενδρίτεςγειτονικά κύτταρα Purkinje.
2. Εσωτερικά κοκκώδη όλα τα κύτταρα είναι πολικά και τα συνειρμικά περιέχουν δύο τύπους κυττάρων:

1-Κύτταρα-Κόκκοι μικρά κύτταρα, περικαρυόνια έχουν διάμετρο 4-6 μικρά, δενδρίτες: κοντοί 3-4 κομμάτια, κατευθυνόμενοι προς τη λευκή ουσία, που θυμίζουν πόδια πουλιού. Ο άξονας ανεβαίνει στο μοριακό στρώμα, όπου διαιρείται σε σχήμα Τ.

2-Μεγάλος αστρικός: με μακρούς άξονες και βραχείς άξονες Κύτταρα Golgi του δεύτερου τύπου. Τα μεγάλα κύτταρα του σώματος εντοπίζονται αμέσως κάτω από το γαγγλιακό στρώμα. Ο άξονας συνάπτεται με ρόδακες από βρύες ίνες πριν συνάψουν με τους δενδρίτες των κοκκωδών κυττάρων. Οι δενδρίτες ανεβαίνουν στο μοριακό στρώμα.

Προσαγωγές (ευαίσθητες) νευρικές ίνες:

1. Ίνες με βρύα Το άκρο μιας νευρικής ίνας με βρύα ονομάζεται ροζέτα. Οι ροζέτες από βρυώδη ίνα συνάπτονται με τους δενδρίτες των κοκκωδών κυττάρων, σχηματίζοντας τα παρεγκεφαλιδικά σπειράματα.
2. Οι αναρριχητικές ή ίνες σε σχήμα λιάνας προέρχονται από τη λευκή ουσία, περνούν από τα κοκκώδη στρώματα και συνάπτονται είτε με το περικάριον του κυττάρου Purkinje είτε με τους δενδρίτες αυτών των κυττάρων.

Οι άξονες των κοκκωδών κυττάρων συνάπτονται με δενδρίτες:

• Κυτταρική μοριακή στιβάδα
• Κύτταρα Purkenje
• Κύτταρο Golgi τύπου II

Το ανασταλτικό σύστημα της παρεγκεφαλίδας περιλαμβάνει:

• Κύτταρα της μοριακής στιβάδας
• Κύτταρα Golgi τύπου 2
• Διεγερτικές συνάψεις:
• Βρυώδεις ίνες
• Ίνες Liana

Καθώς και άλλα έργα που μπορεί να σας ενδιαφέρουν
73026.		Εισαγωγή, μορφοποίηση δεδομένων και σύνταξη τύπων	126 KB
	Στόχος: Χρησιμοποιήστε την εντολή Μορφοποίηση κελιών για να μορφοποιήσετε τα δεδομένα στη στήλη D σε μορφή νομίσματος χωρίς δεκαδικά ψηφία. Χρησιμοποιώντας το κουμπί Μορφοποίηση Μοτίβου, αντιγράψτε τη μορφή της στήλης Δ στο Ε. Χρησιμοποιήστε τα κουμπιά στον πίνακα Μορφοποίηση για να καθορίσετε μια ποσοστιαία μορφή με δύο δεκαδικά ψηφία στη στήλη ΣΤ.
73027.		Δημιουργία και επεξεργασία γραφημάτων στο Excel	160 KB
	Μάθετε να δημιουργείτε διαγράμματα χρησιμοποιώντας τον Wizard. Μάθετε να επεξεργάζεστε διαγράμματα. Ερωτήσεις δοκιμής Ποιος είναι ο σκοπός των γραφημάτων Τι είδους γραφήματα γνωρίζετε Πώς να δημιουργήσετε ένα γράφημα σε ξεχωριστό φύλλο Πώς να αλλάξετε τον τύπο του γραφήματος Πώς να διαγράψετε ένα γράφημα...
73028.		Μοντελοποίηση συστημάτων αρχείων	147,5 KB
	Οι χρήστες δίνουν στα αρχεία συμβολικά ονόματα, ενώ λαμβάνουν υπόψη ορισμένους περιορισμούς του λειτουργικού συστήματος. Ο κατάλογος περιέχει μια λίστα αρχείων που περιλαμβάνονται σε αυτόν και δημιουργεί μια αντιστοιχία μεταξύ των αρχείων και των χαρακτηριστικών και ιδιοτήτων τους.
73029.		Προσδιορισμός της σύνθεσης δομικής φάσης του NVM, το οποίο αντικαθιστά το VNT, χρησιμοποιώντας μεθόδους περίθλασης ακτίνων Χ και ηλεκτρονικής μικροσκοπίας	1,5 MB
	Αυτό που είναι σημαντικό είναι η δομή δομικής φάσης του NVM ώστε να ταιριάζει το VNT με τα δεδομένα της περίθλασης ακτίνων Χ και της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας. Παρατηρήστε την αλλαγή στη σύνθεση της δομικής φάσης του NVM κατά τη θερμοχημική επεξεργασία.
73033.		Προσαρμοσμένοι τύποι δεδομένων χρησιμοποιώντας τον MS SQL Server ως παράδειγμα	51 KB
	Εξερευνήστε τις δυνατότητες καθορισμού και χρήσης προσαρμοσμένων τύπων δεδομένων, ενεργοποιήσεων DML και DDL και περιορισμών ακεραιότητας σε ένα μετασχεσιακό DBMS. Βασικές μέθοδοι και τεχνολογίες για τη δημιουργία προσαρμοσμένων τύπων δεδομένων στο CLR.Net.
73034.		Η αρχή της σήμανσης πλακών δαπέδου από οπλισμένο σκυρόδεμα πολιτικών κτιρίων	47,1 KB
	Η αρχή της σήμανσης πλακών δαπέδου από οπλισμένο σκυρόδεμα πολιτικών κτιρίων Σύμφωνα με το GOST 2300978, οι πλάκες δαπέδου επισημαίνονται με έναν αριθμό αλφαριθμητικών δεικτών. Η πρώτη ομάδα περιέχει τον χαρακτηρισμό του τύπου της πλάκας και τις διαστάσεις σχεδιασμού, το μήκος και το πλάτος της σε δεκατόμετρα.