Φλοιός εγκεφαλικά ημισφαίρια
Εγκεφαλικός φλοιόςή φλοιός(λάτ. εγκεφαλικός φλοιός) - δομή του εγκεφάλου, στρώμα φαιά ουσίαΠάχους 1,3-4,5 mm, που βρίσκεται κατά μήκος της περιφέρειας των ημισφαιρίων μεγάλος εγκέφαλοςκαι καλύπτοντάς τα. Το μεγαλύτερο πάχος παρατηρείται στα ανώτερα τμήματα του προκεντρικού, μετακεντρικού γύρου και του παρακεντρικού λοβού.
Ο εγκεφαλικός φλοιός παίζει πολύ σημαντικό ρόλο στην υλοποίηση ανώτερης νευρικής (νοητικής) δραστηριότητας.
Στους ανθρώπους, ο φλοιός αποτελεί κατά μέσο όρο το 44% του όγκου ολόκληρου του ημισφαιρίου στο σύνολό του. Η επιφάνεια του φλοιού ενός ημισφαιρίου σε έναν ενήλικα είναι κατά μέσο όρο 220.000 mm². Τα επιφανειακά μέρη αντιπροσωπεύουν το 1/3 και εκείνα που βρίσκονται βαθιά ανάμεσα στους γύρους αντιπροσωπεύουν τα 2/3 της συνολικής επιφάνειας του φλοιού.
Το μέγεθος και το σχήμα των αυλακώσεων υπόκεινται σε σημαντικές ατομικές διακυμάνσεις - όχι μόνο οι εγκέφαλοι διαφορετικών ανθρώπων, αλλά ακόμη και τα ημισφαίρια του ίδιου ατόμου δεν είναι αρκετά παρόμοια στο σχέδιο των αυλακώσεων.
Ολόκληρος ο φλοιός του εγκεφάλου συνήθως χωρίζεται σε 4 τύπους: αρχαίος (παλαιόφλοιος), παλιός (αρχιφλοιός), νέος (νεοφλοιός) και διάμεσος φλοιός. Η επιφάνεια του νεοφλοιού στον άνθρωπο καταλαμβάνει το 95,6%, η παλιά 2,2%, η αρχαία 0,6%, η ενδιάμεση 1,6%.
Ανατομία
Ο εγκεφαλικός φλοιός καλύπτει την επιφάνεια των ημισφαιρίων και σχηματίζει μεγάλο αριθμό αυλακώσεων ποικίλου βάθους και μήκους (lat. sulci cerebri). Μεταξύ των αυλακώσεων βρίσκονται οι γύροι του εγκεφάλου διαφόρων μεγεθών (lat. gyri cerebri) .
Σε κάθε ημισφαίριο διακρίνονται οι ακόλουθες επιφάνειες:
Αυτές οι τρεις επιφάνειες κάθε ημισφαιρίου, περνώντας η μία στην άλλη, σχηματίζουν τρεις άκρες. Άνω άκρη (λάτ. margo ανώτερη) διαχωρίζει την υπερπλάγια και την μεσαία επιφάνεια. Κάτω πλάγια ακμή (lat. margo inferolateralis) διαχωρίζει την υπερπλάγια επιφάνεια από την κάτω. Επαγωγική ακμή (lat. margo inferomedialis) βρίσκεται μεταξύ της κάτω και της μεσαίας επιφάνειας.
Σε κάθε ημισφαίριο, διακρίνονται οι πιο εμφανείς θέσεις: μπροστά - ο μετωπικός πόλος (lat. polus frontalis), πίσω - ινιακό (λατ. ινιακό πόλο), και στο πλάι - χρονική (λατ. polus temporalis) .
Το ημισφαίριο χωρίζεται σε πέντε λοβούς. Τέσσερα από αυτά βρίσκονται δίπλα στα αντίστοιχα οστά του κρανιακού θόλου:
- μετωπιαίος λοβός (λατ. lobus frontalis)
- βρεγματικός λοβός (λατ. lobus parietalis)
- ινιακός λοβός (λατ. lobus occipitalis)
- κροταφικός λοβός (λατ. lobus temporalis)
Αυλάκια και περιελίξεις της υπερπλευρικής επιφάνειας
Μετωπιαίος λοβός - υποδεικνύεται με μπλε χρώμα. Βρεγματικός λοβός - σημειώνεται με κίτρινο χρώμα. Κροταφικός λοβός - υποδεικνύεται με πράσινο χρώμα. Ινιακός λοβός - με ροζ χρώμα.
Μετωπιαίος λοβός
Ο μετωπιαίος λοβός διαχωρίζεται από τον βρεγματικό λοβό με μια βαθιά κεντρική αύλακα (lat. sulcus centralis). Ξεκινά από την έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου, περνά στην υπερπλάγια επιφάνειά του, διατρέχει ελαφρώς λοξά, από πίσω προς τα εμπρός και συνήθως δεν φτάνει στην πλάγια αυλάκωση του εγκεφάλου.
Περίπου παράλληλη με την κεντρική αύλακα είναι η προκεντρική αύλακα (lat. sulcus precentralis), το οποίο δεν φτάνει στο άνω άκρο του ημισφαιρίου. Η προκεντρική αύλακα συνορεύει με το μπροστινό μέρος της προκεντρικής γύρου (lat. gyrus precentralis) .
Ανώτερη και κάτω μετωπιαία αύλακα (lat. sulci frontales superior et inferior ) κατευθύνονται προς τα εμπρός από την προκεντρική αύλακα. Διαιρούν τον μετωπιαίο λοβό σε:
Από την πλευρική αύλακα εκτείνονται προς τα πάνω μικρές αυλακώσεις που ονομάζονται ράμι. Οι πιο σταθερές από αυτές είναι αύξουσες (λατ. ramus ascendens) και εμπρός (λατ. ramus πρόσθιο) κλαδια δεντρου. Το άνω οπίσθιο τμήμα της αυλάκωσης ονομάζεται οπίσθιος κλάδος (lat. ramus posterior) .
Η κάτω μετωπιαία έλικα, μέσα στην οποία περνούν οι ανιόντες και οι πρόσθιοι κλάδοι, χωρίζεται σε τρία μέρη:
Βρεγματικός λοβός
Βρίσκεται πίσω από την κεντρική αύλακα, η οποία τη χωρίζει από τη μετωπιαία. Οριοθετείται από το κροταφικό από την πλευρική αύλακα του εγκεφάλου, από την ινιακή - από μέρος της βρεγματικής-ινιακής αύλακας (lat. sulcus parietooccipitalis) .
Μεταξύ των ανιόντων και των οπίσθιων κλάδων της πλευρικής αύλακας του εγκεφάλου υπάρχει ένα τμήμα του φλοιού που ορίζεται ως το μετωπιαίο βρεγματικό οπίσθιο (lat. operculum frontoparietalis). Περιλαμβάνει το οπίσθιο τμήμα της κάτω μετωπιαίας έλικας, τα κατώτερα τμήματα του προκεντρικού και μετακεντρικού γύρου, καθώς και το κάτω μέρος του πρόσθιου τμήματος του βρεγματικού λοβού.
Ινιακός λοβός
Στην υπερπλάγια επιφάνεια δεν έχει όρια που τη χωρίζουν από τον βρεγματικό και τον κροταφικό λοβό, με εξαίρεση το άνω μέρος της βρεγματικής-ινιακής αύλακα, που βρίσκεται στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου και χωρίζει τον ινιακό λοβό από τον βρεγματικό λοβό. .
Η μεγαλύτερη από τις αυλακώσεις είναι η εγκάρσια ινιακή αύλακα (lat. εγκάρσιο sulcus occipitalis ). Μερικές φορές είναι μια οπίσθια συνέχεια της ενδοβρεγματικής αύλακας και στο οπίσθιο τμήμα περνά στην ασταθή ημισεληνιακή αύλακα (lat. sulcus lunatus) .
Κροταφικός λοβός
Έχει τα πιο έντονα όρια. Έχει κυρτή πλευρική επιφάνεια και κοίλη κάτω επιφάνεια. Ο αμβλύς πόλος του κροταφικού λοβού είναι στραμμένος προς τα εμπρός και ελαφρώς προς τα κάτω. Η πλευρική εγκεφαλική αύλακα οριοθετεί έντονα τον κροταφικό λοβό από τον μετωπιαίο λοβό.
Δύο αυλακώσεις που βρίσκονται στην υπερπλευρική επιφάνεια: ανώτερη (lat. sulcus temporalis ανώτερη) και χαμηλότερο (λατ. sulcus temporalis inferior) οι κροταφικές αύλακες, ακολουθώντας σχεδόν παράλληλα με την πλάγια αυλάκωση του εγκεφάλου, διαιρούν τον λοβό σε τρεις κροταφικούς γύρους: άνω, μεσαίο και κατώτερο (lat. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Εκείνα τα μέρη του κροταφικού λοβού που κατευθύνονται προς την πλευρική αύλακα του εγκεφάλου κόβονται από κοντές εγκάρσιες κροταφικές αύλακες (lat. sulci temporales transversi). Ανάμεσα σε αυτές τις αυλακώσεις βρίσκονται 2-3 βραχείς εγκάρσιοι κροταφικοί γύροι, που συνδέονται με τους γύρους του κροταφικού λοβού (lat. gyri temporales transversi) και ένα νησί.
Insula (νησίδα)
Βρίσκεται στο κάτω μέρος του πλευρικού βόθρου του εγκεφάλου (lat. πλευρικός εγκεφαλικός βόθρος).
Είναι μια τρίπλευρη πυραμίδα, που βλέπει την κορυφή της - τον πόλο της νησίδας - προς τα εμπρός και προς τα έξω, προς την πλευρική αύλακα. Από την περιφέρεια, η νησίδα περιβάλλεται από τους μετωπιαίους, βρεγματικούς και κροταφικούς λοβούς, οι οποίοι συμμετέχουν στο σχηματισμό των τοιχωμάτων της πλευρικής αύλακας του εγκεφάλου.
Η βάση του νησιού με τρεις πλευρέςπου περιβάλλεται από ένα κυκλικό αυλάκι της νησίδας (λατ. sulcus circularis insulae).
Η επιφάνειά του κόβεται από μια βαθιά κεντρική αυλάκωση της νησίδας (λατ. sulcus centralis insulae). Αυτή η αυλάκωση χωρίζει τη νησίδα σε πρόσθιο και οπίσθιο τμήμα.
Στην επιφάνεια υπάρχει μεγάλος αριθμός μικρών συνελίξεων της νησίδας (λατ. gyri insulae). Το μεγάλο πρόσθιο τμήμα αποτελείται από πολλές σύντομες περιελίξεις της νησίδας (lat. gyri breves insulae), οπίσθιο - μία μακριά έλικα (λάτ. gyrus longus insulae) .
Αυλάκια και περιελίξεις της έσω επιφάνειας
Ο μετωπιαίος, ο βρεγματικός και ο ινιακός λοβός εκτείνονται στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου.
Η κυλινδρική έλικα οριοθετείται ανώτερα από την κυλινδρική αύλακα (lat. sulcus cinguli). Στο τελευταίο, υπάρχει ένα μπροστινό τμήμα κυρτό προς τον μετωπιαίο πόλο και ένα πίσω μέρος, το οποίο, ακολουθώντας κατά μήκος της κυλινδρικής έλικας και μη φθάνοντας στο οπίσθιο τμήμα της, ανεβαίνει στο άνω άκρο του εγκεφαλικού ημισφαιρίου. Το οπίσθιο άκρο της αύλακας βρίσκεται πίσω από το άνω άκρο της κεντρικής αύλακας. Ανάμεσα στην προκεντρική αύλακα, το άκρο της οποίας μερικές φορές είναι σαφώς ορατό στο άνω άκρο της μεσαίας επιφάνειας του ημισφαιρίου και στο άκρο της εσοχής, υπάρχει ένας παρακεντρικός λοβός (lat. lobulus paracentralis) .
Πάνω από την κυλινδρική έλικα, μπροστά από την υπακόλουθη περιοχή, ξεκινά η έσω μετωπιαία έλικα (lat. gyrus frontalis medialis). Εκτείνεται στον παρακεντρικό λοβό και είναι το κάτω μέρος της άνω μετωπιαίας έλικας.
Πίσω από την αυλάκωση βρίσκεται ένας μικρός τετραγωνικός λοβός - ο προκούνιος (lat. precuneus). Το οπίσθιο όριο του είναι η βαθιά βρεγματική-ινιακή αύλακα (lat. sulcus parietooccipitalis), κάτω - υποβρεγματική αυλάκωση (λατ. sulcus subparietalis), που διαχωρίζει τον προκούνιο από την οπίσθια κυκλική έλικα.
Πίσω και κάτω από τον προκούνιο βρίσκεται ένας τριγωνικός λοβός - σφήνα (lat. σφηνοειδής). Η κυρτή εξωτερική επιφάνεια της σφήνας συμμετέχει στο σχηματισμό του ινιακού πόλου. Η κορυφή της σφήνας, κατευθυνόμενη προς τα κάτω και προς τα εμπρός, σχεδόν φθάνει στο οπίσθιο τμήμα της κυκλικής έλικας. Το οπίσθιο κάτω όριο της σφήνας είναι μια πολύ βαθιά ασβεστική αύλακα (lat. sulcus calcarinus), πρόσθια - βρεγματική-ινιακή αύλακα.
Αυλάκια και περιελίξεις της κάτω επιφάνειας
Στην κάτω επιφάνεια του μετωπιαίου λοβού βρίσκεται η οσφρητική αύλακα (lat. sulcus olfactorius). Εσωτερικά από αυτό, ανάμεσα σε αυτό και το κατώτερο άκρο του ημισφαιρίου, βρίσκεται η ευθεία έλικα (lat. gyrus rectus). Το οπίσθιο τμήμα του φτάνει στην πρόσθια διάτρητη ουσία (lat. substantia perforata πρόσθια). Έξω από το αυλάκι βρίσκεται η υπόλοιπη κάτω επιφάνεια του μετωπιαίου λοβού, κομμένη από μικρές τροχιακές αυλακώσεις (lat. sulci orbitales), σε έναν αριθμό μικρών τροχιακών γύρους (λατ. gyri orbitales) .
Η κάτω επιφάνεια του κροταφικού λοβού είναι μια βαθιά αύλακα του ιππόκαμπου (lat. sulcus hippocampi) διαχωρίζεται από τους εγκεφαλικούς μίσχους. Στα βάθη του αυλακιού βρίσκεται μια στενή οδοντωτή έλικα (lat. οδοντωτός γύρος). Το μπροστινό του άκρο περνά στο άγκιστρο και το οπίσθιο άκρο του στη έλικα της κορδέλας (lat. gyrus fasciolaris) που βρίσκεται κάτω από το σπληνίωμα του σωρού σωμάτιου. Πλευρικά στην αύλακα βρίσκεται η παραιππόκαμπη έλικα (lat. gyrus parahippocampalis). Μπροστά από αυτήν την έλικα υπάρχει μια πάχυνση με τη μορφή αγκίστρου (λατ. uncus), και συνεχίζει οπίσθια στη γλωσσική έλικα (λατ. gyrus lingualis). Ο παραιππόκαμπος και ο γλωσσικός γύρος περιορίζονται στην πλάγια πλευρά από την παράπλευρη αύλακα (lat. sulcus collateralis), περνώντας εμπρός στη ρινική αύλακα (λατ. sulcus rhinalis). Η υπόλοιπη κάτω επιφάνεια του κροταφικού λοβού καταλαμβάνεται από τον έσω και τον πλάγιο ινιακό κροταφικό γύρο (lat. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), που χωρίζεται από την ινιακό κροταφική αύλακα (λατ. sulcus occipitotemporalis). Η πλάγια ινιακό κροταφική έλικα διαχωρίζεται από το κάτω πλάγιο άκρο του ημισφαιρίου από την κάτω κροταφική έλικα.
Ιστολογία
Δομή
Κυτοαρχιτεκτονική (διάταξη κυττάρων)
- μοριακό στρώμα
- εξωτερικό κοκκώδες στρώμα
- στρώμα πυραμιδικών νευρώνων
- εσωτερικό κοκκώδες στρώμα
- γαγγλιακό στρώμα (εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα, κύτταρα Betz)
- στρώμα πολυμορφικών κυττάρων
Μυελοαρχιτεκτονική (διάταξη ινών)
Ο εγκεφαλικός φλοιός αντιπροσωπεύεται από ένα στρώμα φαιάς ουσίας με μέσο πάχος περίπου 3 mm (1,3 - 4,5 mm). Αναπτύσσεται πιο έντονα στην πρόσθια κεντρική έλικα. Η αφθονία των αυλακώσεων και των συνελίξεων αυξάνει σημαντικά την περιοχή της φαιάς ουσίας στον εγκέφαλο. Ο φλοιός περιέχει περίπου 10-14 δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα. Τα διάφορα τμήματα του, τα οποία διαφέρουν μεταξύ τους ως προς ορισμένα χαρακτηριστικά της θέσης και της δομής των κυττάρων (κυτταροαρχιτεκτονική), τη διάταξη των ινών (μυελοαρχιτεκτονική) και τη λειτουργική σημασία, ονομάζονται πεδία. Αντιπροσωπεύουν μέρη υψηλότερης ανάλυσης και σύνθεσης νευρικών ερεθισμάτων. Δεν υπάρχουν σαφώς καθορισμένα όρια μεταξύ τους. Ο φλοιός χαρακτηρίζεται από μια διάταξη κυττάρων και ινών σε στρώματα.
Κυτοαρχιτεκτονική
Τα πυραμιδικά κύτταρα διαφορετικών στρωμάτων του φλοιού διαφέρουν σε μέγεθος και έχουν διαφορετική λειτουργική σημασία. Τα μικρά κύτταρα είναι ενδονευρώνες, οι άξονες των οποίων συνδέουν επιμέρους περιοχές του φλοιού ενός ημισφαιρίου (συνειρμικοί νευρώνες) ή δύο ημισφαιρίων (συνδυαστικοί νευρώνες). Αυτά τα κύτταρα βρίσκονται σε ποικίλους αριθμούς σε όλα τα στρώματα του φλοιού. Ο ανθρώπινος εγκεφαλικός φλοιός είναι ιδιαίτερα πλούσιος σε αυτά. Οι άξονες μεγάλων πυραμιδικών νευρώνων συμμετέχουν στο σχηματισμό πυραμιδικών οδών που εκπέμπουν ώσεις στα αντίστοιχα κέντρα του εγκεφαλικού στελέχους και του νωτιαίου μυελού.
Οι νευρώνες του φλοιού βρίσκονται σε αόριστα οριοθετημένα στρώματα. Κάθε στρώμα χαρακτηρίζεται από την επικράτηση ενός τύπου κυττάρου. Υπάρχουν 6 κύρια στρώματα στον κινητικό φλοιό:
Ο εγκεφαλικός φλοιός περιέχει επίσης μια ισχυρή νευρογλοιακή συσκευή που εκτελεί τροφικές, προστατευτικές, υποστηρικτικές και οριοθετικές λειτουργίες.
Στην έσω και κάτω επιφάνεια των ημισφαιρίων σώζονται τμήματα του παλαιού, αρχαίου φλοιού, τα οποία έχουν δομή δύο στρώσεων και τριών στρώσεων.
Μοριακό στρώμα
Το μοριακό στρώμα του φλοιού περιέχει έναν μικρό αριθμό μικρών ατρακτοειδών κυττάρων συσχέτισης. Οι άξονές τους εκτείνονται παράλληλα με την επιφάνεια του εγκεφάλου ως μέρος του εφαπτομενικού πλέγματος των νευρικών ινών του μοριακού στρώματος. Ο κύριος όγκος των ινών αυτού του πλέγματος αντιπροσωπεύεται από τη διακλάδωση των δενδριτών των νευρώνων στα υποκείμενα στρώματα.
Εξωτερικό κοκκώδες στρώμα
Το εξωτερικό κοκκώδες στρώμα σχηματίζεται από μικρούς νευρώνες με διάμετρο περίπου 10 microns, με στρογγυλό, γωνιακό και πυραμιδικό σχήμα και αστρικούς νευρώνες. Οι δενδρίτες αυτών των κυττάρων ανεβαίνουν στο μοριακό στρώμα. Οι άξονες είτε εισέρχονται στη λευκή ουσία, είτε, σχηματίζοντας τόξα, εισέρχονται επίσης στο εφαπτομενικό πλέγμα των ινών του μοριακού στρώματος.
Στιβάδα πυραμιδικών νευρώνων
Είναι το ευρύτερο σε σύγκριση με άλλα στρώματα του εγκεφαλικού φλοιού. Είναι ιδιαίτερα καλά αναπτυγμένο στην προκεντρική έλικα. Το μέγεθος των πυραμιδικών κυττάρων αυξάνεται σταθερά εντός 10-40 μm από την εξωτερική ζώνη αυτού του στρώματος προς την εσωτερική. Ο κύριος δενδρίτης εκτείνεται από την κορυφή του πυραμιδικού κυττάρου και βρίσκεται στο μοριακό στρώμα. Οι δενδρίτες, που προέρχονται από τις πλευρικές επιφάνειες της πυραμίδας και τη βάση της, έχουν ασήμαντο μήκος και σχηματίζουν συνάψεις με παρακείμενα κύτταρα αυτού του στρώματος. Ο άξονας ενός πυραμιδικού κυττάρου εκτείνεται πάντα από τη βάση του. Σε μικρά κύτταρα παραμένει εντός του φλοιού. ένας άξονας που ανήκει σε μια μεγάλη πυραμίδα συνήθως σχηματίζει μια συσχέτιση μυελίνης ή μια κοινή ίνα που εισέρχεται στη λευκή ουσία.
Εσωτερικό κοκκώδες στρώμα
Σε ορισμένα πεδία του φλοιού είναι πολύ ανεπτυγμένο (για παράδειγμα, στον οπτικό φλοιό). Ωστόσο, σε άλλες περιοχές μπορεί να απουσιάζει (στην προκεντρική έλικα). Αυτό το στρώμα σχηματίζεται από μικρούς αστρικούς νευρώνες. Περιέχει μεγάλο αριθμό οριζόντιων ινών.
Γαγγλιακό στρώμα (Εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα, κύτταρα Betz)
Σχηματίζεται από μεγάλα πυραμιδικά κύτταρα και η περιοχή της προκεντρικής έλικας περιέχει γιγάντια κύτταρα, που περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον ανατόμο του Κιέβου V. A. Betz το 1874 (κύτταρα Betz). Φτάνουν σε ύψος τα 120 και πλάτος τα 80 μικρά. Σε αντίθεση με άλλα πυραμιδοειδή κύτταρα του φλοιού, τα γιγάντια κύτταρα Betz χαρακτηρίζονται από την παρουσία μεγάλων συστάδων χρωματοφιλικής ουσίας. Οι άξονές τους αποτελούν το κύριο μέρος των φλοιονωτιαίων και φλοιοπυρηνικών οδών και καταλήγουν στους κινητικούς νευρώνες του εγκεφαλικού στελέχους και του νωτιαίου μυελού.
Πολύμορφο κυτταρικό στρώμα
Σχηματίζεται από νευρώνες διαφόρων σχημάτων, κυρίως ατρακτοειδών. Η εξωτερική ζώνη αυτού του στρώματος περιέχει μεγαλύτερα κελιά. Οι νευρώνες της εσωτερικής ζώνης είναι μικρότεροι και βρίσκονται σε μεγαλύτερη απόσταση μεταξύ τους. Οι άξονες των κυττάρων του πολυμορφικού στρώματος εκτείνονται στη λευκή ουσία ως μέρος των απαγωγών οδών του εγκεφάλου. Οι δενδρίτες φτάνουν στο μοριακό στρώμα του φλοιού.
Μυελοαρχιτεκτονική
Μεταξύ των νευρικών ινών του εγκεφαλικού φλοιού μπορούμε να διακρίνουμε:
Εκτός από το εφαπτομενικό πλέγμα της μοριακής στιβάδας, στο επίπεδο της εσωτερικής κοκκώδους και γαγγλιακής στιβάδας υπάρχουν δύο εφαπτομενικές στοιβάδες νευρικών ινών μυελίνης και αξονικές παράπλευρες πλευρές φλοιωδών κυττάρων. Με την είσοδο σε συναπτικές συνδέσεις με τους νευρώνες του φλοιού, οι οριζόντιες ίνες εξασφαλίζουν ευρεία κατανομή των νευρικών ερεθισμάτων σε αυτό.
Μονάδα μέτρησης
I, II, III, IV, V, VI - στρώματα του φλοιού
Προσαγωγές ίνες
1. φλοιώδης ίνα
2. θαλαμο-φλοιώδης ίνα
2α. περιοχή κατανομής συγκεκριμένων θαλαμοφλοιωδών ινών
3. πυραμιδικοί νευρώνες
3α. αναστέλλουν πυραμιδικούς νευρώνες
4. ανασταλτικοί νευρώνες και οι συνάψεις τους
4α. κύτταρα με αξονική βούρτσα
4β. μικρά κελιά καλαθιού
4γ. μεγάλα καλάθια κλουβιά
4 γρ. αξονικοί νευρώνες
4δ. κύτταρα με διπλό μπουκέτο δενδρίτες (ανασταλτικοί ανασταλτικοί νευρώνες)
5. αγκαθωτά αστρικά κύτταρα, συναρπαστικοί πυραμιδικοί νευρώνες άμεσα και διεγείροντας τα κύτταρα με ένα διπλό μπουκέτο δενδρίτες
Μελετώντας τον εγκεφαλικό φλοιό του εγκεφάλου, ο Sentagotai και εκπρόσωποι της σχολής του διαπίστωσαν ότι η δομική και λειτουργική του μονάδα είναι μονάδα μέτρησης- κάθετη στήλη με διάμετρο περίπου 300 μικρά. Η ενότητα είναι οργανωμένη γύρω από μια φλοιο-φλοιώδη ίνα, η οποία είναι ένας άξονας του πυραμιδικού κυττάρου του στρώματος III (στιβάδα πυραμιδικών κυττάρων) του ίδιου ημισφαιρίου (συνειρμική ίνα) ή από τα πυραμιδοειδή κύτταρα του αντίθετου (commissural). Η ενότητα περιλαμβάνει δύο θαλαμο-φλοιώδεις ίνες - ειδικές προσαγωγές ίνες που καταλήγουν στο τέταρτο στρώμα του φλοιού σε ακανθώδεις αστρικούς νευρώνες και εκτείνονται από τους βασικούς (βασικούς) δενδρίτες των πυραμιδικών νευρώνων. Κάθε ενότητα, σύμφωνα με τον Szentagothai, χωρίζεται σε δύο μικρομονάδες με διάμετρο μικρότερη από 100 μικρά. Συνολικά, ο ανθρώπινος νεοφλοιός έχει περίπου 3 εκατομμύρια μονάδες. Οι άξονες των πυραμιδικών νευρώνων του δομοστοιχείου προεξέχουν σε τρία δομοστοιχεία της ίδιας πλευράς και μέσω του σκληρού σώματος μέσω των κομιστικών ινών σε δύο δομοστοιχεία του απέναντι ημισφαιρίου. Σε αντίθεση με συγκεκριμένες προσαγωγές ίνες που καταλήγουν στο στρώμα IV του φλοιού, οι φλοιο-φλοιώδεις ίνες σχηματίζουν απολήξεις σε όλα τα στρώματα του φλοιού και, φτάνοντας στο στρώμα Ι, δημιουργούν οριζόντιους κλάδους που εκτείνονται πολύ πέρα από το δομοστοιχείο.
Εκτός από τις ειδικές (θαλαμο-φλοιώδεις) προσαγωγές ίνες, οι ακανθώδεις αστρικοί νευρώνες έχουν διεγερτική επίδραση στους πυραμιδικούς νευρώνες εξόδου. Υπάρχουν δύο τύποι ακανθωδών κυττάρων:
Το σύστημα πέδησης της μονάδας αντιπροσωπεύεται από τους ακόλουθους τύπους νευρώνων:
Ανασταλτικό σύστημα αναστολής νευρώνων:
Η ισχυρή διεγερτική δράση των εστιακών ακανθωδών αστερικών κυττάρων εξηγείται από το γεγονός ότι διεγείρουν ταυτόχρονα πυραμιδικούς νευρώνες και ένα κύτταρο με διπλό μπουκέτο δενδρίτες. Έτσι, οι τρεις πρώτοι ανασταλτικοί νευρώνες αναστέλλουν τα πυραμιδικά κύτταρα και τα κύτταρα με ένα διπλό μπουκέτο δενδρίτες τα διεγείρουν, αναστέλλοντας τους ανασταλτικούς νευρώνες.
Ωστόσο, υπάρχουν επίσης κρίσιμες και εναλλακτικές έννοιες , δημιουργώντας αμφιβολίες για τη σπονδυλωτή οργάνωση του εγκεφαλικού φλοιού και της παρεγκεφαλίδας. Φυσικά, αυτές οι απόψεις επηρεάστηκαν από την πρόβλεψη το 1985 και την επακόλουθη ανακάλυψη το 1992 της διάχυτης ογκομετρικής νευροδιαβίβασης.
Περίληψη
Οι ενδονευρωνικές σχέσεις των νευρώνων στον εγκεφαλικό φλοιό μπορούν να αναπαρασταθούν ως εξής: οι εισερχόμενες (προσαγωγές) πληροφορίες προέρχονται από τον θάλαμο κατά μήκος των θαλαμο-φλοιωδών ινών, οι οποίες καταλήγουν στα κύτταρα της IV (εσωτερική κοκκώδης) στιβάδα. Οι αστρικοί νευρώνες του έχουν διεγερτική επίδραση στα πυραμιδικά κύτταρα των στιβάδων III (πυραμιδικοί νευρώνες) και V (γαγγλιακές) στοιβάδες, καθώς και σε κύτταρα με διπλό μπουκέτο δενδριτών που μπλοκάρουν τους ανασταλτικούς νευρώνες. Τα κύτταρα της στιβάδας III σχηματίζουν ίνες (συνειρμικές και συναφείς) που συνδέουν διαφορετικά μέρη του φλοιού. Τα κύτταρα των στρωμάτων V και VI (πολυμορφικά κύτταρα) σχηματίζουν ίνες προβολής που εισέρχονται στη λευκή ουσία και μεταφέρουν πληροφορίες σε άλλα μέρη του κεντρικού νευρικό σύστημα. Σε όλα τα στρώματα του φλοιού υπάρχουν ανασταλτικοί νευρώνες που παίζουν το ρόλο του φίλτρου μπλοκάροντας τους πυραμιδικούς νευρώνες.
Ο φλοιός των διαφόρων τμημάτων χαρακτηρίζεται από την κυρίαρχη ανάπτυξη ορισμένων στρωμάτων. Έτσι, στα κινητικά κέντρα του φλοιού, για παράδειγμα, στην πρόσθια κεντρική έλικα, τα στρώματα III, V και VI είναι πολύ ανεπτυγμένα και τα στρώματα II και IV εκφράζονται ελάχιστα. Αυτό είναι το λεγόμενο κοκκώδης τύπος φλοιού. Οι κατιούσα οδοί του κεντρικού νευρικού συστήματος προέρχονται από αυτές τις περιοχές. Στα ευαίσθητα φλοιώδη κέντρα, όπου τελειώνουν οι προσαγωγοί αγωγοί που προέρχονται από τα όργανα της όσφρησης, της ακοής και της όρασης, τα στρώματα που περιέχουν μεγάλα και μεσαίου μεγέθους πυραμιδικά κύτταρα είναι ελάχιστα ανεπτυγμένα, ενώ τα κοκκώδη στρώματα (II και IV) φτάνουν στη μέγιστη ανάπτυξή τους. Αυτό κοκκώδης τύπος φλοιού
Ο εγκεφαλικός φλοιός καλύπτει την επιφάνεια των ημισφαιρίων και σχηματίζει μεγάλο αριθμό αυλακώσεων ποικίλου βάθους και μήκους (lat. sulci cerebri). Μεταξύ των αυλακώσεων βρίσκονται οι γύροι του εγκεφάλου διαφόρων μεγεθών (lat. gyri cerebri) .
Σε κάθε ημισφαίριο διακρίνονται οι ακόλουθες επιφάνειες:
Αυτές οι τρεις επιφάνειες κάθε ημισφαιρίου, περνώντας η μία στην άλλη, σχηματίζουν τρεις άκρες. Άνω άκρη (λάτ. margo ανώτερη) διαχωρίζει την υπερπλάγια και την μεσαία επιφάνεια. Κάτω πλάγια ακμή (lat. margo inferolateralis) διαχωρίζει την υπερπλάγια επιφάνεια από την κάτω. Επαγωγική ακμή (lat. margo inferomedialis) βρίσκεται μεταξύ της κάτω και της μεσαίας επιφάνειας.
Σε κάθε ημισφαίριο, διακρίνονται οι πιο εμφανείς θέσεις: μπροστά - ο μετωπικός πόλος (lat. polus frontalis), πίσω - ινιακό (λατ. ινιακό πόλο), και στο πλάι - χρονική (λατ. polus temporalis) .
Το ημισφαίριο χωρίζεται σε πέντε λοβούς. Τέσσερα από αυτά βρίσκονται δίπλα στα αντίστοιχα οστά του κρανιακού θόλου:
Αυλάκια και περιελίξεις της υπερπλευρικής επιφάνειας
Μετωπιαίος λοβός - υποδεικνύεται με μπλε χρώμα. Βρεγματικός λοβός - σημειώνεται με κίτρινο χρώμα. Κροταφικός λοβός - υποδεικνύεται με πράσινο χρώμα. Ινιακός λοβός - με ροζ χρώμα.
Μετωπιαίος λοβός
Ο μετωπιαίος λοβός διαχωρίζεται από τον βρεγματικό λοβό με μια βαθιά κεντρική αύλακα (lat. sulcus centralis). Ξεκινά από την έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου, περνά στην υπερπλάγια επιφάνειά του, διατρέχει ελαφρώς λοξά, από πίσω προς τα εμπρός και συνήθως δεν φτάνει στην πλάγια αυλάκωση του εγκεφάλου.
Περίπου παράλληλη με την κεντρική αύλακα είναι η προκεντρική αύλακα (lat. sulcus precentralis), το οποίο δεν φτάνει στο άνω άκρο του ημισφαιρίου. Η προκεντρική αύλακα συνορεύει με το μπροστινό μέρος της προκεντρικής γύρου (lat. gyrus precentralis) .
Ανώτερη και κάτω μετωπιαία αύλακα (lat. sulci frontales superior et inferior ) κατευθύνονται προς τα εμπρός από την προκεντρική αύλακα. Διαιρούν τον μετωπιαίο λοβό σε:
Από την πλευρική αύλακα εκτείνονται προς τα πάνω μικρές αυλακώσεις που ονομάζονται ράμι. Οι πιο σταθερές από αυτές είναι αύξουσες (λατ. ramus ascendens) και εμπρός (λατ. ramus πρόσθιο) κλαδια δεντρου. Το άνω οπίσθιο τμήμα της αυλάκωσης ονομάζεται οπίσθιος κλάδος (lat. ramus posterior) .
Η κάτω μετωπιαία έλικα, μέσα στην οποία περνούν οι ανιόντες και οι πρόσθιοι κλάδοι, χωρίζεται σε τρία μέρη:
Βρεγματικός λοβός
Βρίσκεται πίσω από την κεντρική αύλακα, η οποία τη χωρίζει από τη μετωπιαία. Οριοθετείται από το κροταφικό από την πλευρική αύλακα του εγκεφάλου, από την ινιακή - από μέρος της βρεγματικής-ινιακής αύλακας (lat. sulcus parietooccipitalis) .
Μεταξύ των ανιόντων και των οπίσθιων κλάδων της πλευρικής αύλακας του εγκεφάλου υπάρχει ένα τμήμα του φλοιού που ορίζεται ως το μετωπιαίο βρεγματικό οπίσθιο (lat. operculum frontoparietalis). Περιλαμβάνει το οπίσθιο τμήμα της κάτω μετωπιαίας έλικας, τα κατώτερα τμήματα του προκεντρικού και μετακεντρικού γύρου, καθώς και το κάτω μέρος του πρόσθιου τμήματος του βρεγματικού λοβού.
Κροταφικός λοβός
Έχει τα πιο έντονα όρια. Έχει κυρτή πλευρική επιφάνεια και κοίλη κάτω επιφάνεια. Ο αμβλύς πόλος του κροταφικού λοβού είναι στραμμένος προς τα εμπρός και ελαφρώς προς τα κάτω. Η πλευρική εγκεφαλική αύλακα οριοθετεί έντονα τον κροταφικό λοβό από τον μετωπιαίο λοβό.
Δύο αυλακώσεις που βρίσκονται στην υπερπλευρική επιφάνεια: ανώτερη (lat. sulcus temporalis ανώτερη) και χαμηλότερο (λατ. sulcus temporalis inferior) οι κροταφικές αύλακες, ακολουθώντας σχεδόν παράλληλα με την πλάγια αυλάκωση του εγκεφάλου, διαιρούν τον λοβό σε τρεις κροταφικούς γύρους: άνω, μεσαίο και κατώτερο (lat. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Εκείνα τα μέρη του κροταφικού λοβού που κατευθύνονται προς την πλευρική αύλακα του εγκεφάλου κόβονται από κοντές εγκάρσιες κροταφικές αύλακες (lat. sulci temporales transversi). Ανάμεσα σε αυτές τις αυλακώσεις βρίσκονται 2-3 βραχείς εγκάρσιοι κροταφικοί γύροι, που συνδέονται με τους γύρους του κροταφικού λοβού (lat. gyri temporales transversi) και ένα νησί.
Insula (νησίδα)
Βρίσκεται στο κάτω μέρος του πλευρικού βόθρου του εγκεφάλου (lat. πλευρικός εγκεφαλικός βόθρος).
Είναι μια τρίπλευρη πυραμίδα, που βλέπει την κορυφή της - τον πόλο της νησίδας - προς τα εμπρός και προς τα έξω, προς την πλευρική αύλακα. Από την περιφέρεια, η νησίδα περιβάλλεται από τους μετωπιαίους, βρεγματικούς και κροταφικούς λοβούς, οι οποίοι συμμετέχουν στο σχηματισμό των τοιχωμάτων της πλευρικής αύλακας του εγκεφάλου.
Η βάση της νησίδας περιβάλλεται από τρεις πλευρές από ένα κυκλικό αυλάκι νησίδας (lat. sulcus circularis insulae).
Η επιφάνειά του κόβεται από μια βαθιά κεντρική αυλάκωση της νησίδας (λατ. sulcus centralis insulae). Αυτή η αυλάκωση χωρίζει τη νησίδα σε πρόσθιο και οπίσθιο τμήμα.
Στην επιφάνεια υπάρχει μεγάλος αριθμός μικρών συνελίξεων της νησίδας (λατ. gyri insulae). Το μεγάλο πρόσθιο τμήμα αποτελείται από πολλές σύντομες περιελίξεις της νησίδας (lat. gyri breves insulae), οπίσθιο - μία μακριά έλικα (λάτ. gyrus longus insulae) .
Αυλάκια και περιελίξεις της έσω επιφάνειας
Ο μετωπιαίος, ο βρεγματικός και ο ινιακός λοβός εκτείνονται στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου.
Η κυλινδρική έλικα οριοθετείται ανώτερα από την κυλινδρική αύλακα (lat. sulcus cinguli). Στο τελευταίο, υπάρχει ένα μπροστινό τμήμα κυρτό προς τον μετωπιαίο πόλο και ένα πίσω μέρος, το οποίο, ακολουθώντας κατά μήκος της κυλινδρικής έλικας και μη φθάνοντας στο οπίσθιο τμήμα της, ανεβαίνει στο άνω άκρο του εγκεφαλικού ημισφαιρίου. Το οπίσθιο άκρο της αύλακας βρίσκεται πίσω από το άνω άκρο της κεντρικής αύλακας. Ανάμεσα στην προκεντρική αύλακα, το άκρο της οποίας μερικές φορές είναι σαφώς ορατό στο άνω άκρο της μεσαίας επιφάνειας του ημισφαιρίου και στο άκρο της εσοχής, υπάρχει ένας παρακεντρικός λοβός (lat. lobulus paracentralis) .
Πάνω από την κυλινδρική έλικα, μπροστά από την υπακόλουθη περιοχή, ξεκινά η έσω μετωπιαία έλικα (lat. gyrus frontalis medialis). Εκτείνεται στον παρακεντρικό λοβό και είναι το κάτω μέρος της άνω μετωπιαίας έλικας.
Πίσω από την αυλάκωση βρίσκεται ένας μικρός τετραγωνικός λοβός - ο προκούνιος (lat. precuneus). Το οπίσθιο όριο του είναι η βαθιά βρεγματική-ινιακή αύλακα (lat. sulcus parietooccipitalis), κάτω - υποβρεγματική αυλάκωση (λατ. sulcus subparietalis), που διαχωρίζει τον προκούνιο από την οπίσθια κυκλική έλικα.
Πίσω και κάτω από τον προκούνιο βρίσκεται ένας τριγωνικός λοβός - σφήνα (lat. σφηνοειδής). Η κυρτή εξωτερική επιφάνεια της σφήνας συμμετέχει στο σχηματισμό του ινιακού πόλου. Η κορυφή της σφήνας, κατευθυνόμενη προς τα κάτω και προς τα εμπρός, σχεδόν φθάνει στο οπίσθιο τμήμα της κυκλικής έλικας. Το οπίσθιο κάτω όριο της σφήνας είναι μια πολύ βαθιά ασβεστική αύλακα (lat. sulcus calcarinus), πρόσθια - βρεγματική-ινιακή αύλακα.
Αυλάκια και περιελίξεις της κάτω επιφάνειας
Στην κάτω επιφάνεια του μετωπιαίου λοβού βρίσκεται η οσφρητική αύλακα (lat. sulcus olfactorius). Εσωτερικά από αυτό, ανάμεσα σε αυτό και το κατώτερο άκρο του ημισφαιρίου, βρίσκεται η ευθεία έλικα (lat. gyrus rectus). Το οπίσθιο τμήμα του φτάνει στην πρόσθια διάτρητη ουσία (lat. substantia perforata πρόσθια). Έξω από το αυλάκι βρίσκεται η υπόλοιπη κάτω επιφάνεια του μετωπιαίου λοβού, κομμένη από μικρές τροχιακές αυλακώσεις (lat. sulci orbitales), σε έναν αριθμό μικρών τροχιακών γύρους (λατ. gyri orbitales) .
Η κάτω επιφάνεια του κροταφικού λοβού είναι μια βαθιά αύλακα του ιππόκαμπου (lat. sulcus hippocampi) διαχωρίζεται από τους εγκεφαλικούς μίσχους. Στα βάθη του αυλακιού βρίσκεται μια στενή οδοντωτή έλικα (lat. οδοντωτός γύρος). Το μπροστινό του άκρο περνά στο άγκιστρο και το οπίσθιο άκρο του στη έλικα της κορδέλας (lat. gyrus fasciolaris) που βρίσκεται κάτω από το σπληνίωμα του σωρού σωμάτιου. Πλευρικά στην αύλακα βρίσκεται η παραιππόκαμπη έλικα (lat. gyrus parahippocampalis). Μπροστά από αυτήν την έλικα υπάρχει μια πάχυνση με τη μορφή αγκίστρου (λατ. uncus), και συνεχίζει οπίσθια στη γλωσσική έλικα (λατ. gyrus lingualis). Ο παραιππόκαμπος και ο γλωσσικός γύρος περιορίζονται στην πλάγια πλευρά από την παράπλευρη αύλακα (lat. sulcus collateralis), περνώντας μπροστά στη ρινική αυλάκωση (λατ. sulcus rhinalis). Η υπόλοιπη κάτω επιφάνεια του κροταφικού λοβού καταλαμβάνεται από τον έσω και τον πλάγιο ινιακό κροταφικό γύρο (lat. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), που χωρίζεται από την ινιακό κροταφική αύλακα (λατ. sulcus occipitotemporalis). Η πλάγια ινιακό κροταφική έλικα διαχωρίζεται από το κάτω πλάγιο άκρο του ημισφαιρίου από την κάτω κροταφική έλικα.
Ιστολογία
Δομή
Κυτοαρχιτεκτονική (διάταξη κυττάρων)
- μοριακό στρώμα
- εξωτερικό κοκκώδες στρώμα
- στρώμα πυραμιδικών νευρώνων
- εσωτερικό κοκκώδες στρώμα
- γαγγλιακό στρώμα (εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα, κύτταρα Betz)
- στρώμα πολυμορφικών κυττάρων
Μυελοαρχιτεκτονική (διάταξη ινών)
Ο εγκεφαλικός φλοιός αντιπροσωπεύεται από ένα στρώμα φαιάς ουσίας με μέσο πάχος περίπου 3 mm (1,3 - 4,5 mm). Αναπτύσσεται πιο έντονα στην πρόσθια κεντρική έλικα. Η αφθονία των αυλακώσεων και των συνελίξεων αυξάνει σημαντικά την περιοχή της φαιάς ουσίας στον εγκέφαλο. Ο φλοιός περιέχει περίπου 10-14 δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα. Τα διάφορα τμήματα του, τα οποία διαφέρουν μεταξύ τους ως προς ορισμένα χαρακτηριστικά της θέσης και της δομής των κυττάρων (κυτταροαρχιτεκτονική), τη διάταξη των ινών (μυελοαρχιτεκτονική) και τη λειτουργική σημασία, ονομάζονται πεδία. Αντιπροσωπεύουν μέρη υψηλότερης ανάλυσης και σύνθεσης νευρικών ερεθισμάτων. Δεν υπάρχουν σαφώς καθορισμένα όρια μεταξύ τους. Ο φλοιός χαρακτηρίζεται από μια διάταξη κυττάρων και ινών σε στρώματα.
Κυτοαρχιτεκτονική
Τα πυραμιδικά κύτταρα διαφορετικών στρωμάτων του φλοιού διαφέρουν σε μέγεθος και έχουν διαφορετική λειτουργική σημασία. Τα μικρά κύτταρα είναι ενδονευρώνες, οι άξονες των οποίων συνδέουν επιμέρους περιοχές του φλοιού ενός ημισφαιρίου (συνειρμικοί νευρώνες) ή δύο ημισφαιρίων (συνδυαστικοί νευρώνες). Αυτά τα κύτταρα βρίσκονται σε ποικίλους αριθμούς σε όλα τα στρώματα του φλοιού. Ο ανθρώπινος εγκεφαλικός φλοιός είναι ιδιαίτερα πλούσιος σε αυτά. Οι άξονες μεγάλων πυραμιδικών νευρώνων συμμετέχουν στο σχηματισμό πυραμιδικών οδών που εκπέμπουν ώσεις στα αντίστοιχα κέντρα του εγκεφαλικού στελέχους και του νωτιαίου μυελού.
Οι νευρώνες του φλοιού βρίσκονται σε αόριστα οριοθετημένα στρώματα. Κάθε στρώμα χαρακτηρίζεται από την επικράτηση ενός τύπου κυττάρου. Υπάρχουν 6 κύρια στρώματα στον κινητικό φλοιό:
Ο εγκεφαλικός φλοιός περιέχει επίσης μια ισχυρή νευρογλοιακή συσκευή που εκτελεί τροφικές, προστατευτικές, υποστηρικτικές και οριοθετικές λειτουργίες.
Στην έσω και κάτω επιφάνεια των ημισφαιρίων σώζονται τμήματα του παλαιού, αρχαίου φλοιού, τα οποία έχουν δομή δύο στρώσεων και τριών στρώσεων.
Μοριακό στρώμα
Το μοριακό στρώμα του φλοιού περιέχει έναν μικρό αριθμό μικρών ατρακτοειδών κυττάρων συσχέτισης. Οι άξονές τους εκτείνονται παράλληλα με την επιφάνεια του εγκεφάλου ως μέρος του εφαπτομενικού πλέγματος των νευρικών ινών του μοριακού στρώματος. Ο κύριος όγκος των ινών αυτού του πλέγματος αντιπροσωπεύεται από τη διακλάδωση των δενδριτών των νευρώνων στα υποκείμενα στρώματα.
Εξωτερικό κοκκώδες στρώμα
Το εξωτερικό κοκκώδες στρώμα σχηματίζεται από μικρούς νευρώνες με διάμετρο περίπου 10 microns, με στρογγυλό, γωνιακό και πυραμιδικό σχήμα και αστρικούς νευρώνες. Οι δενδρίτες αυτών των κυττάρων ανεβαίνουν στο μοριακό στρώμα. Οι άξονες είτε εισέρχονται στη λευκή ουσία, είτε, σχηματίζοντας τόξα, εισέρχονται επίσης στο εφαπτομενικό πλέγμα των ινών του μοριακού στρώματος.
Στιβάδα πυραμιδικών νευρώνων
Είναι το ευρύτερο σε σύγκριση με άλλα στρώματα του εγκεφαλικού φλοιού. Είναι ιδιαίτερα καλά αναπτυγμένο στην προκεντρική έλικα. Το μέγεθος των πυραμιδικών κυττάρων αυξάνεται σταθερά εντός 10-40 μm από την εξωτερική ζώνη αυτού του στρώματος προς την εσωτερική. Ο κύριος δενδρίτης εκτείνεται από την κορυφή του πυραμιδικού κυττάρου και βρίσκεται στο μοριακό στρώμα. Οι δενδρίτες, που προέρχονται από τις πλευρικές επιφάνειες της πυραμίδας και τη βάση της, έχουν ασήμαντο μήκος και σχηματίζουν συνάψεις με παρακείμενα κύτταρα αυτού του στρώματος. Ο άξονας ενός πυραμιδικού κυττάρου εκτείνεται πάντα από τη βάση του. Σε μικρά κύτταρα παραμένει εντός του φλοιού. ένας άξονας που ανήκει σε μια μεγάλη πυραμίδα συνήθως σχηματίζει μια συσχέτιση μυελίνης ή μια επιμέρους ίνα που εισέρχεται στη λευκή ουσία.
Εσωτερικό κοκκώδες στρώμα
Σε ορισμένα πεδία του φλοιού είναι πολύ ανεπτυγμένο (για παράδειγμα, στον οπτικό φλοιό). Ωστόσο, σε άλλες περιοχές μπορεί να απουσιάζει (στην προκεντρική έλικα). Αυτό το στρώμα σχηματίζεται από μικρούς αστρικούς νευρώνες. Περιέχει μεγάλο αριθμό οριζόντιων ινών.
Γαγγλιακό στρώμα (Εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα, κύτταρα Betz)
Σχηματίζεται από μεγάλα πυραμιδικά κύτταρα και η περιοχή της προκεντρικής έλικας περιέχει γιγάντια κύτταρα, που περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον Ρώσο ανατόμο V. A. Betz το 1874 (κύτταρα Betz). Φτάνουν σε ύψος τα 120 και πλάτος τα 80 μικρά. Σε αντίθεση με άλλα πυραμιδοειδή κύτταρα του φλοιού, τα γιγάντια κύτταρα Betz χαρακτηρίζονται από την παρουσία μεγάλων συστάδων χρωματοφιλικής ουσίας. Οι άξονές τους αποτελούν το κύριο μέρος των φλοιονωτιαίων και φλοιοπυρηνικών οδών και καταλήγουν στους κινητικούς νευρώνες του εγκεφαλικού στελέχους και του νωτιαίου μυελού.
Μυελοαρχιτεκτονική
Μεταξύ των νευρικών ινών του εγκεφαλικού φλοιού μπορούμε να διακρίνουμε:
Εκτός από το εφαπτομενικό πλέγμα της μοριακής στιβάδας, στο επίπεδο της εσωτερικής κοκκώδους και γαγγλιακής στιβάδας υπάρχουν δύο εφαπτομενικές στοιβάδες νευρικών ινών μυελίνης και αξονικές παράπλευρες πλευρές φλοιωδών κυττάρων. Με την είσοδο σε συναπτικές συνδέσεις με τους νευρώνες του φλοιού, οι οριζόντιες ίνες εξασφαλίζουν ευρεία κατανομή των νευρικών ερεθισμάτων σε αυτό.
Μονάδα μέτρησης
I, II, III, IV, V, VI - στρώματα του φλοιού
Προσαγωγές ίνες
1. φλοιώδης ίνα
2. θαλαμο-φλοιώδης ίνα
2α. περιοχή κατανομής συγκεκριμένων θαλαμοφλοιωδών ινών
3. πυραμιδικοί νευρώνες
3α. αναστέλλουν πυραμιδικούς νευρώνες
4. ανασταλτικοί νευρώνες και οι συνάψεις τους
4α. κύτταρα με αξονική βούρτσα
4β. μικρά κελιά καλαθιού
4γ. μεγάλα καλάθια κλουβιά
4 γρ. αξονικοί νευρώνες
4δ. κύτταρα με διπλό μπουκέτο δενδρίτες (ανασταλτικοί ανασταλτικοί νευρώνες)
5. αγκαθωτά αστρικά κύτταρα, συναρπαστικοί πυραμιδικοί νευρώνες άμεσα και διεγείροντας τα κύτταρα με ένα διπλό μπουκέτο δενδρίτες
Μελετώντας τον εγκεφαλικό φλοιό, ο Ya Szentagothai και εκπρόσωποι της σχολής του διαπίστωσαν ότι η δομική και λειτουργική του μονάδα είναι μονάδα μέτρησης- κάθετη στήλη με διάμετρο περίπου 300 μικρά. Η ενότητα είναι οργανωμένη γύρω από μια φλοιο-φλοιώδη ίνα, η οποία είναι ένας άξονας του πυραμιδικού κυττάρου του στρώματος III (στιβάδα πυραμιδικών κυττάρων) του ίδιου ημισφαιρίου (συνειρμική ίνα) ή από τα πυραμιδοειδή κύτταρα του αντίθετου (commissural). Η ενότητα περιλαμβάνει δύο θαλαμο-φλοιώδεις ίνες - ειδικές προσαγωγές ίνες που καταλήγουν στο τέταρτο στρώμα του φλοιού σε ακανθώδεις αστρικούς νευρώνες και εκτείνονται από τους βασικούς (βασικούς) δενδρίτες των πυραμιδικών νευρώνων. Κάθε ενότητα, σύμφωνα με τον Szentagothai, χωρίζεται σε δύο μικρομονάδες με διάμετρο μικρότερη από 100 μικρά. Συνολικά, ο ανθρώπινος νεοφλοιός έχει περίπου 3 εκατομμύρια μονάδες. Οι άξονες των πυραμιδικών νευρώνων του δομοστοιχείου προβάλλουν σε τρία δομοστοιχεία της ίδιας πλευράς και μέσω του κάλους του σώματος μέσω των ινών σε δύο δομοστοιχεία του απέναντι ημισφαιρίου. Σε αντίθεση με συγκεκριμένες προσαγωγές ίνες που καταλήγουν στο στρώμα IV του φλοιού, οι φλοιο-φλοιώδεις ίνες σχηματίζουν απολήξεις σε όλα τα στρώματα του φλοιού και, φτάνοντας στο στρώμα Ι, δημιουργούν οριζόντιους κλάδους που εκτείνονται πολύ πέρα από το δομοστοιχείο.
Εκτός από τις ειδικές (θαλαμο-φλοιώδεις) προσαγωγές ίνες, οι ακανθώδεις αστρικοί νευρώνες έχουν διεγερτική επίδραση στους πυραμιδικούς νευρώνες εξόδου. Υπάρχουν δύο τύποι ακανθωδών κυττάρων:
Το σύστημα πέδησης της μονάδας αντιπροσωπεύεται από τους ακόλουθους τύπους νευρώνων:
Ανασταλτικό σύστημα αναστολής νευρώνων:
Η ισχυρή διεγερτική δράση των εστιακών ακανθωδών αστερικών κυττάρων εξηγείται από το γεγονός ότι διεγείρουν ταυτόχρονα πυραμιδικούς νευρώνες και ένα κύτταρο με διπλό μπουκέτο δενδρίτες. Έτσι, οι τρεις πρώτοι ανασταλτικοί νευρώνες αναστέλλουν τα πυραμιδικά κύτταρα και τα κύτταρα με ένα διπλό μπουκέτο δενδρίτες τα διεγείρουν, αναστέλλοντας τους ανασταλτικούς νευρώνες.
Ωστόσο, υπάρχουν επίσης κρίσιμες και εναλλακτικές έννοιες , δημιουργώντας αμφιβολίες για τη σπονδυλωτή οργάνωση του εγκεφαλικού φλοιού και της παρεγκεφαλίδας. Φυσικά, αυτές οι απόψεις επηρεάστηκαν από την πρόβλεψη το 1985 και την επακόλουθη ανακάλυψη το 1992 της διάχυτης ογκομετρικής νευροδιαβίβασης.
Περίληψη
Οι ενδονευρωνικές σχέσεις των νευρώνων στον εγκεφαλικό φλοιό μπορούν να αναπαρασταθούν ως εξής: οι εισερχόμενες (προσαγωγές) πληροφορίες προέρχονται από τον θάλαμο κατά μήκος των θαλαμο-φλοιωδών ινών, οι οποίες καταλήγουν στα κύτταρα της IV (εσωτερική κοκκώδης) στιβάδα. Οι αστρικοί νευρώνες του έχουν διεγερτική επίδραση στα πυραμιδικά κύτταρα των στιβάδων III (πυραμιδικοί νευρώνες) και V (γαγγλιακές) στοιβάδες, καθώς και σε κύτταρα με διπλό μπουκέτο δενδριτών που μπλοκάρουν τους ανασταλτικούς νευρώνες. Τα κύτταρα της στιβάδας III σχηματίζουν ίνες (συνειρμικές και συναφείς) που συνδέουν διαφορετικά μέρη του φλοιού. Τα κύτταρα των στιβάδων V και VI (πολυμορφικά κύτταρα) σχηματίζουν ίνες προβολής που εκτείνονται στη λευκή ουσία και μεταφέρουν πληροφορίες σε άλλα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος. Σε όλα τα στρώματα του φλοιού υπάρχουν ανασταλτικοί νευρώνες που παίζουν το ρόλο του φίλτρου μπλοκάροντας τους πυραμιδικούς νευρώνες.
Ο φλοιός των διαφόρων τμημάτων χαρακτηρίζεται από την κυρίαρχη ανάπτυξη ορισμένων στρωμάτων. Έτσι, στα κινητικά κέντρα του φλοιού, για παράδειγμα, στην πρόσθια κεντρική έλικα, τα στρώματα III, V και VI είναι πολύ ανεπτυγμένα και τα στρώματα II και IV εκφράζονται ελάχιστα. Αυτό είναι το λεγόμενο κοκκώδης τύπος φλοιού. Οι κατιούσα οδοί του κεντρικού νευρικού συστήματος προέρχονται από αυτές τις περιοχές. Στα ευαίσθητα φλοιώδη κέντρα, όπου τελειώνουν οι προσαγωγοί αγωγοί που προέρχονται από τα όργανα της όσφρησης, της ακοής και της όρασης, τα στρώματα που περιέχουν μεγάλα και μεσαίου μεγέθους πυραμιδικά κύτταρα είναι ελάχιστα ανεπτυγμένα, ενώ τα κοκκώδη στρώματα (II και IV) φτάνουν στη μέγιστη ανάπτυξή τους. Αυτό κοκκώδης τύπος φλοιού .
Τα κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία του BrodmannΟ I. N. Filippov και ο S. A. Sarkisov δημιούργησαν χάρτες του εγκεφαλικού φλοιού, συμπεριλαμβανομένων 47 κυτταροαρχιτεκτονικών πεδίων.
Τα συστατικά των εγκεφαλικών ημισφαιρίων είναι ο εγκεφαλικός μανδύας και τα υποφλοιώδη γάγγλια. Περικυκλώστε τους πλάγιες κοιλίες.
Υπάρχει μια βαθιά διαμήκης αύλακα μεταξύ του δεξιού ημισφαιρίου και του αριστερού. Στα βάθη του βρίσκεται το corpus callosum. Σχηματίζεται από νευρικές ίνες.
Ο εγκεφαλικός φλοιός αντιπροσωπεύεται από τον εγκεφαλικό μανδύα. Αυτή η φαιά ουσία σχηματίζεται από νευρικά κύτταρα με διεργασίες που εκτείνονται από αυτά, και πιστεύεται ότι τα τελευταία εκτελούν μια υποστηρικτική λειτουργία για τους νευρώνες και συμμετέχουν στο μεταβολισμό των ουσιών τους.
Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι ο υψηλότερος, από φυλογενετική άποψη, ο νεότερος σχηματισμός του κεντρικού νευρικού συστήματος. Το πάχος του στρώματός του είναι από ενάμισι έως τρία χιλιοστά. Ο εγκεφαλικός φλοιός έχει περίπου δώδεκα έως δεκαοκτώ δισεκατομμύρια νευρώνες.
Η συνολική του επιφάνεια αυξάνεται λόγω της παρουσίας πολυάριθμων αυλακώσεων. Χωρίζουν τις επιφάνειες των ημισφαιρίων σε λοβούς και κυρτές συνελίξεις. Υπάρχουν τέσσερις λοβοί σε κάθε ημισφαίριο. Σχηματίζονται από τρεις αυλακώσεις: πλευρικές, τοιχωματινιακές και κεντρικές. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται ο ινιακός, κροταφικός, βρεγματικός και μετωπιαίος λοβός.
Το τελευταίο βρίσκεται μπροστά από το κεντρικό αυλάκι. Ο βρεγματικός λοβός περιορίζεται από την κεντρική αύλακα μπροστά, κάτω - πλάγια, τοιχωματοϊνιακή - πίσω. Ο κροταφικός λοβός περιορίζεται από μια βαθιά πλευρική αύλακα στην κορυφή. Ο ινιακός λοβός βρίσκεται πίσω από τον βρεγματικό-ινιακό λοβό.
Πάνω από το κάλυμμα του σώματος, περιλαμβάνει ίνες προβολής, επιτροπές και συνειρμικές ίνες. Ο εγκεφαλικός φλοιός έχει μια αμφίδρομη σύνδεση με τα υποκείμενα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος μέσω ανοδικών και καθοδικών μονοπατιών. Περιλαμβάνουν ίνες προβολής που εκτείνονται πέρα από τα ημισφαίρια.
Οι επιμέρους φλοιώδεις περιοχές έχουν λειτουργικές διαφορετική σημασία. Ταυτόχρονα, ο εγκεφαλικός φλοιός λειτουργεί ως ενιαίο σύνολο. Ωστόσο, δεν υπάρχει αυστηρός λειτουργικός εντοπισμός σε αυτό. Πειράματα σε ζώα έδειξαν ότι μετά την καταστροφή μεμονωμένων περιοχών στον φλοιό, μετά από ένα ορισμένο χρονικό διάστημα, οι γειτονικές περιοχές άρχισαν να εκτελούν τις λειτουργίες των κατεστραμμένων περιοχών. Αυτό το χαρακτηριστικό συνδέεται με την υψηλή πλαστικότητα των κυττάρων.
Ο εγκεφαλικός φλοιός δέχεται κεντρομόλους ώσεις από σχηματισμούς υποδοχέων. Για κάθε συσκευή υποδοχέα αντιστοιχεί ένα τμήμα που ονομάζεται I.P. Pavlov "φλοιώδης πυρήνας του αναλυτή". Οι περιοχές του φλοιού στις οποίες βρίσκονται ονομάζονται αισθητικές περιοχές.
Η πυρηνική περιοχή του αναλυτή κινητήρα βρίσκεται στις οπίσθιες-κεντρικές και πρόσθιες-κεντρικές ζώνες του φλοιού. Η διέγερση μεταφέρεται σε αυτό από υποδοχείς στους τένοντες, τους σκελετικούς μύες και τις αρθρώσεις.
Η περιοχή βρίσκεται πίσω από την κεντρική αύλακα (στην οπίσθια κεντρική ζώνη). Συνδέεται με την απτική ευαισθησία, τον πόνο και τη θερμοκρασία.
Η μεγαλύτερη περιοχή καταλαμβάνεται από την περιοχή των αναλυτών του προσώπου, της φωνητικής συσκευής και των χεριών. Η μικρότερη περιοχή κατανέμεται στην αναπαράσταση των αναλυτών της κνήμης, του μηρού και του κορμού.
Στην ινιακή ζώνη υπάρχει μια πυρηνική περιοχή στην κροταφική - ακουστική περιοχή. Η περιοχή βρίσκεται κοντά στην πλευρική αύλακα.
Η κίνηση εμφανίζεται ως αποτέλεσμα της διέγερσης που δημιουργείται από την αλληλεπίδραση με τις αισθητήριες περιοχές του κινητικού φλοιού. Βρίσκεται μπροστά από την κεντρική αύλακα.
Οι πυρηνικές περιοχές των αναλυτών αντιπροσωπεύονται στον φλοιό από περιοχές στις οποίες τελειώνουν τα περισσότερα μονοπάτια τους. Πέρα από αυτά υπάρχουν διάσπαρτα στοιχεία. Λαμβάνουν ώσεις από τους ίδιους υποδοχείς που εισέρχονται στον πυρήνα του αναλυτή.
Εγκεφαλικός φλοιός
Σύγχρονες μέθοδοι για τη μελέτη των λειτουργιών του εγκεφάλου.
«Ο εγκέφαλος είναι το τελευταίο από τα μυστικά της φύσης που θα αποκαλυφθούν ποτέ στον άνθρωπο».
Αγγλικά φυσιολόγος Τσαρλς Σκοτ Σέρινγκτον.
«Η ασυμμετρία είναι θεμελιώδης ιδιότητα της ζωής».
Λουί Παστέρ.
Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια είναι ζευγαρωμένοι σχηματισμοί του εγκεφάλου. Στον άνθρωπο φτάνουν στο ≈ 80% της συνολικής εγκεφαλικής μάζας. Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια ρυθμίζουν τις ανώτερες νευρικές λειτουργίες που διέπουν όλες τις νοητικές διεργασίες του ανθρώπου, ενώ το εγκεφαλικό στέλεχος παρέχει τις κατώτερες λειτουργίες του νευρικού συστήματος που σχετίζονται με τη ρύθμιση της δραστηριότητας εσωτερικά όργανα.
Ανώτερες λειτουργίες παρέχονται από τη δραστηριότητα ενός ειδικού τμήματος των εγκεφαλικών ημισφαιρίων - του εγκεφαλικού φλοιού, ο οποίος είναι κυρίως υπεύθυνος για το σχηματισμό εξαρτημένων αντανακλαστικών αντιδράσεων. Στον άνθρωπο, σε σύγκριση με τα ζώα, ο φλοιός είναι ταυτόχρονα υπεύθυνος για το συντονισμό της εργασίας των εσωτερικών οργάνων. Αυτή η αύξηση του ρόλου του φλοιού στη ρύθμιση όλων των λειτουργιών του σώματος ονομάζεται φλοιοποίηση των λειτουργιών.
Ο φλοιός εκτελεί τις ακόλουθες λειτουργίες:
1 – αλληλεπίδραση του σώματος με το εξωτερικό περιβάλλον λόγω μη εξαρτημένων και εξαρτημένων αντανακλαστικών.
2 – εφαρμογή ανώτερης νευρικής δραστηριότητας (συμπεριφοράς) του σώματος.
3 – εκτέλεση ανώτερων νοητικών λειτουργιών (σκέψη και συνείδηση).
4 – ρύθμιση της λειτουργίας των εσωτερικών οργάνων και του μεταβολισμού στο σώμα.
Ο εγκεφαλικός φλοιός αντιπροσωπεύεται από 12-18 δισεκατομμύρια κύτταρα, που βρίσκονται σε ένα λεπτό στρώμα 3-4 mm σε μια περιοχή 2400 cm2. Το 65-70% αυτής της περιοχής βρίσκεται βαθιά στις αυλακώσεις και το 30-35% βρίσκεται στην ορατή επιφάνεια των ημισφαιρίων. Ο φλοιός αποτελείται από νευρικά κύτταρα, τις διεργασίες τους και νευροαργίλους, οι οποίοι χαρακτηρίζονται από μια πληθώρα ενδονευρονικών συνδέσεων.
Η λειτουργική μονάδα του φλοιού είναι μια κάθετη στήλη διασυνδεδεμένων νευρώνων. Όλοι οι νευρώνες της κάθετης στήλης ανταποκρίνονται στην ίδια προσαγωγική διέγερση με την ίδια αντίδραση και σχηματίζουν από κοινού μια απαγωγική απόκριση. Η εξάπλωση της διέγερσης στην οριζόντια κατεύθυνση (ακτινοβολία) εξασφαλίζεται από εγκάρσιες ίνες που εκτείνονται από τη μια κάθετη στήλη στην άλλη και περιορίζεται από διαδικασίες αναστολής. Η εμφάνιση διέγερσης στην κατακόρυφη στήλη των νευρώνων οδηγεί στη δραστηριότητα των κινητικών νευρώνων της σπονδυλικής στήλης και στη σύσπαση των μυών που σχετίζονται με αυτούς.
Η διατεταγμένη θέση των κυττάρων στον φλοιό ονομάζεται κυτταροαρχιτεκτονική και οι ίνες τους ονομάζονται μυελοαρχιτεκτονική.
Όταν εξετάζονται μικροσκοπικά, διακρίνονται έξι στρώματα νευρικών κυττάρων στον φλοιό:
1 – μοριακά (οριζόντια τοποθετημένα κύτταρα και ίνες + δενδρίτες πυραμιδικών κυττάρων),
2 – εξωτερικά κοκκώδη (αστρικά και μικρά πυραμιδικά κύτταρα + λεπτές νευρικές ίνες),
3 – εξωτερική πυραμιδική (μεσαία και μικρά πυραμιδικά κύτταρα + ανερχόμενες ίνες),
4 – εσωτερικά κοκκώδη (αστρικά κύτταρα + θαλαμοφλοιώδεις ίνες και οριζόντιες ίνες μυελίνης),
5 – εσωτερική πυραμιδική (μεγάλα πυραμιδοειδή κύτταρα Betz από τα οποία ξεκινούν οι πυραμιδικές οδοί),
6 – πολύμορφα (μικρά πολυμορφικά κύτταρα).
Στο πρώτο στρώμα του φλοιού, οι ίνες σχηματίζουν μια λωρίδα μοριακού ελάσματος. Το δεύτερο στρώμα περιέχει λεπτές ίνες της εξωτερικής κοκκώδους πλάκας. Το τέταρτο στρώμα του φλοιού περιέχει μια λωρίδα εσωτερικής κοκκώδους πλάκας (εξωτερική λωρίδα Baillarger). Το πέμπτο στρώμα περιέχει ίνες της εσωτερικής πυραμιδικής πλάκας (εσωτερική λωρίδα Baillarger).
Οι κύριες πληροφορίες στον φλοιό προέρχονται από συγκεκριμένες προσαγωγές οδούς που καταλήγουν στα κύτταρα των στιβάδων 3 και 4. Μη ειδικά μονοπάτια από το RF καταλήγουν στα ανώτερα στρώματα του φλοιού και ρυθμίζουν τη λειτουργική του κατάσταση (διέγερση, αναστολή).
Οι αστρικοί νευρώνες εκτελούν κυρίως μια αισθητηριακή (προσαγωγική) λειτουργία. Τα πυραμιδικά και τα ατρακτοειδή κύτταρα είναι κυρίως κινητικοί (απαγωγοί) νευρώνες.
Ορισμένα κύτταρα του φλοιού λαμβάνουν πληροφορίες από οποιουσδήποτε υποδοχείς στο σώμα - αυτοί είναι πολυαισθητηροί νευρώνες που αντιλαμβάνονται τα ερεθίσματα μόνο από ορισμένους υποδοχείς (οπτικούς, ακουστικούς, απτικούς κ.λπ.). Τα νευρογλοιακά κύτταρα εκτελούν βοηθητικές λειτουργίες: τροφικά, νευροεκκριτικά, προστατευτικά, μονωτικά.
Εξειδικευμένοι νευρώνες και άλλα κύτταρα που αποτελούν τις κάθετες στήλες σχηματίζουν ξεχωριστές περιοχές του φλοιού, οι οποίες ονομάζονται ζώνες προβολής (κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία). Αυτές οι λειτουργικές περιοχές του φλοιού χωρίζονται σε 3 ομάδες:
– προσαγωγικό (αισθητηριακό);
– απαγωγός (κινητήρας ή κινητήρας).
– συσχετιστικό (συνδέστε προηγούμενες ζώνες και προσδιορίστε δύσκολη δουλειάεγκεφάλου, που κρύβεται πίσω από το ανώτερο νοητική δραστηριότητα).
Στους ανθρώπους, οι συνειρμικές ζώνες φτάνουν στη μέγιστη ανάπτυξή τους. Ο εντοπισμός των λειτουργιών στον εγκεφαλικό φλοιό είναι σχετικός - δεν μπορούν να τεθούν σαφή όρια εδώ, επομένως ο εγκέφαλος έχει υψηλή πλαστικότητα και προσαρμοστικότητα σε βλάβες. Ωστόσο, η μορφολογική και λειτουργική ετερογένεια του φλοιού κατέστησε δυνατή την αναγνώριση 52 κυτταροαρχιτεκτονικών πεδίων σε αυτόν (K. Brodman), και ανάμεσά τους είναι τα κέντρα όρασης, ακοής, αφής κ.λπ. Όλα αυτά συνδέονται μεταξύ τους με ίνες του μονοπάτια λευκής ουσίας, τα οποία χωρίζονται σε 3 τύπους:
1 - συνειρμική (συνδέστε τις φλοιώδεις ζώνες σε ένα ημισφαίριο),
2 – commissural (συνδέστε τις συμμετρικές ζώνες του φλοιού των δύο ημισφαιρίων μέσω του σκληρού σώματος),
3 – προβολή (συνδέστε τον φλοιό και τον υποφλοιό με τα περιφερειακά όργανα, υπάρχουν αισθητήρια και κινητικά).
Η σημασία των σημαντικότερων περιοχών του εγκεφαλικού φλοιού.
1. Η ευαίσθητη ζώνη του φλοιού (στην μετακεντρική έλικα) δέχεται ώσεις από τους υποδοχείς αφής, θερμοκρασίας και πόνου του δέρματος, καθώς και από ιδιοϋποδοχείς του απέναντι μισού του σώματος.
2. Η κινητική ζώνη του φλοιού (στην προκεντρική έλικα) περιέχει πυραμιδικά κύτταρα Betz στο 5ο στρώμα του φλοιού, από τα οποία οι ώσεις εκούσιων κινήσεων πηγαίνουν στους σκελετικούς μύες του απέναντι μισού του σώματος.
3. Η προκινητική ζώνη (στη βάση της μεσαίας μετωπιαίας έλικας) παρέχει μια συνδυασμένη περιστροφή της κεφαλής και των ματιών προς την αντίθετη κατεύθυνση.
4. Η πρακτική ζώνη (στην υπερθετική έλικα) παρέχει σύνθετες κινήσεις που κατευθύνονται προς τον στόχο πρακτικές δραστηριότητεςκαι επαγγελματικές κινητικές δεξιότητες. Η ζώνη είναι ασύμμετρη (για δεξιόχειρες - στο αριστερό ημισφαίριο, και για αριστερόχειρες - στο δεξί ημισφαίριο).
5. Το κέντρο της ιδιοδεκτικής γνώσης (στον άνω βρεγματικό λοβό) διασφαλίζει την αντίληψη των ερεθισμάτων του ιδιοϋποδοχέα, ελέγχει τις αισθήσεις του σώματος και των τμημάτων του ως αναπόσπαστο σχηματισμό.
6. Το κέντρο ανάγνωσης (στο άνω βρεγματικό λοβό, κοντά στον ινιακό λοβό) ελέγχει την αντίληψη του γραπτού κειμένου.
7. Ο ακουστικός φλοιός (στην άνω κροταφική έλικα) λαμβάνει πληροφορίες από τους υποδοχείς του οργάνου ακοής.
8. Κέντρο ακουστικής ομιλίας, κέντρο του Wernicke (στη βάση της άνω κροταφικής έλικας). Η ζώνη είναι ασύμμετρη (για δεξιόχειρες - στο αριστερό ημισφαίριο και για αριστερόχειρες - στο δεξί ημισφαίριο).
9. Ακουστικό κέντρο τραγουδιού (στην άνω κροταφική έλικα). Η ζώνη είναι ασύμμετρη (για δεξιόχειρες - στο αριστερό ημισφαίριο, και για αριστερόχειρες - στο δεξί ημισφαίριο).
10. Μηχανοκίνητο κέντρο προφορικός λόγος, το κέντρο του Broca (στη βάση της κάτω μετωπιαίας έλικας) ελέγχει τις εκούσιες συσπάσεις των μυών που εμπλέκονται στην παραγωγή ομιλίας. Η ζώνη είναι ασύμμετρη (για δεξιόχειρες - στο αριστερό ημισφαίριο, και για αριστερόχειρες - στο δεξί ημισφαίριο).
11. Το κινητικό κέντρο του γραπτού λόγου (στη βάση της μεσαίας μετωπιαίας έλικας) παρέχει εκούσιες κινήσεις που σχετίζονται με τη γραφή γραμμάτων και άλλων χαρακτήρων. Η ζώνη είναι ασύμμετρη (για δεξιόχειρες - στο αριστερό ημισφαίριο, και για αριστερόχειρες - στο δεξί ημισφαίριο).
12. Η στερεογνωστική ζώνη (στη γωνιακή έλικα) ελέγχει την αναγνώριση αντικειμένων με την αφή (στερεογνωσία).
13. Ο οπτικός φλοιός (στον ινιακό λοβό) λαμβάνει πληροφορίες από τους υποδοχείς του οργάνου της όρασης.
14. Το οπτικό κέντρο ομιλίας (στη γωνιακή έλικα) ελέγχει την κίνηση των χειλιών και τις εκφράσεις του προσώπου του ομιλούντος αντιπάλου και συνδέεται στενά με άλλα αισθητήρια και κινητικά κέντρα ομιλίας. Ο λόγος και η συνείδηση είναι οι νεότερες φυλογενετικές λειτουργίες του εγκεφάλου, επομένως τα κέντρα ομιλίας έχουν μεγάλο αριθμό διάσπαρτων στοιχείων και είναι τα λιγότερο εντοπισμένα. Οι λειτουργίες ομιλίας και σκέψης εκτελούνται με τη συμμετοχή ολόκληρου του φλοιού. Τα κέντρα ομιλίας στους ανθρώπους δημιουργήθηκαν με βάση την εργασιακή δραστηριότητα, επομένως είναι ασύμμετρα, ασύζευκτα και συνδέονται με το χέρι εργασίας.
Εάν η ευαίσθητη ζώνη του φλοιού είναι κατεστραμμένη, μπορεί να συμβεί μερική απώλεια ευαισθησίας (υπαισθησία). Η μονομερής βλάβη οδηγεί σε μειωμένη ευαισθησία του δέρματος στην αντίθετη πλευρά του σώματος. Με αμφοτερόπλευρη βλάβη, παρατηρείται πλήρης απώλεια της αίσθησης (αναισθησία). Ανάλογα με την έκταση της βλάβης στον κινητικό φλοιό, εμφανίζεται μερική (πάρεση) ή πλήρης (παράλυση) απώλεια των κινήσεων. Όταν η πρακτική ζώνη είναι κατεστραμμένη, αναπτύσσεται (κινητική ή εποικοδομητική) απραξία. Η απραξία ενός άλλου είδους (ιδεολογική απραξία - «απραξία σχεδιασμού») εμφανίζεται όταν τα πρόσθια μέρη των μετωπιαίων λοβών έχουν υποστεί βλάβη. Εδώ, μπορεί να υπάρχει παραβίαση του συντονισμού των κινήσεων (φλοιώδης αταξία), σύνθετες κινητικές λειτουργίες (ακινησία), εξασφάλιση εργασιακής δραστηριότητας, γραφής (αγραφία) και ομιλίας (κινητική αφασία). Η βλάβη στο κέντρο της ιδιοδεκτικής γνώσης προκαλεί αγνωσία τμημάτων του ίδιου του σώματος (αυτοτοπαγνωσία) - παραβίαση του σωματικού διαγράμματος. Η βλάβη στη στερεογνωστική ζώνη οδηγεί σε απώλεια της ικανότητας ανάγνωσης (Αλεξία). Με αμφοτερόπλευρη βλάβη στον ακουστικό φλοιό, εμφανίζεται πλήρης κώφωση του φλοιού. Η βλάβη στο ακουστικό κέντρο της ομιλίας (Wernicke) οδηγεί σε λεκτική κώφωση (αισθητηριακή αφασία) και η βλάβη στο ακουστικό κέντρο του τραγουδιού οδηγεί σε μουσική κώφωση (sensory amusia) και αδυναμία σύνθεσης ουσιαστικών προτάσεων από μεμονωμένες λέξεις (αγραμματισμός). Η βλάβη στον οπτικό φλοιό σε ίσα μέρη του προκαλεί απώλεια της ικανότητας πλοήγησης σε άγνωστο περιβάλλον και απώλεια οπτικής μνήμης. Οι αμφίπλευρες βλάβες οδηγούν σε πλήρη φλοιώδη τύφλωση.
Οποιαδήποτε λειτουργική ζώνη του φλοιού βρίσκεται σε ανατομική και λειτουργική σύνδεση με άλλες ζώνες του φλοιού, με τους υποφλοιώδεις πυρήνες, τις δομές του διεγκεφαλικού και τον δικτυωτό σχηματισμό, γεγονός που εξασφαλίζει την τελειότητα των λειτουργιών που εκτελούν.
Το μεταιχμιακό σύστημα είναι το αρχαιότερο τμήμα του φλοιού, το οποίο περιλαμβάνει έναν αριθμό σχηματισμών στο φλοιώδες και υποφλοιώδες επίπεδο ( μετωπιαίους λοβούςεγκέφαλος, κυκλική έλικα, σωμάτιο σώμα, γκρίζο περίβλημα, σφήνα, ιππόκαμπος, αμυγδαλή και θηλαστικά σώματα, θάλαμος, ραβδωτό σύστημα, δικτυωτός σχηματισμός). Οι κύριες λειτουργίες του:
1 – ρύθμιση των βλαστικών διεργασιών (ιδιαίτερα της πέψης),
2 – ρύθμιση των αντιδράσεων συμπεριφοράς,
3 – σχηματισμός και ρύθμιση συναισθημάτων, ύπνος,
4 – σχηματισμός και εκδήλωση μνήμης.
Το μεταιχμιακό σύστημα δημιουργεί θετικά και αρνητικά συναισθήματαμε όλα τα συνοδευτικά και φυτικά, ενδοκρινικά και κινητικά συστατικά. Δημιουργεί κίνητρα για συμπεριφορά, υπολογίζει μεθόδους δράσης, τρόπους επίτευξης χρήσιμου αποτελέσματος. Η ικανότητα να αναπαράγετε γεγονότα του παρελθόντος μπροστά στα μάτια σας είναι ένα από τα καταπληκτικές ικανότητεςεγκέφαλος Ο ιππόκαμπος (ιππόκαμπος) παίζει βασικό ρόλο στην επεξεργασία πληροφοριών. Εδώ γίνεται η ποιοτική διαλογή του. Κάποιες από τις πληροφορίες εισέρχονται στις συνειρμικές ζώνες του φλοιού και αναλύονται εκεί, ενώ το άλλο μέρος εμπεδώνεται αμέσως στη μακροπρόθεσμη μνήμη. Οι μεμονωμένες μνήμες συστηματοποιούνται και μετατρέπονται σε σταθερές κατά τη διάρκεια του ύπνου, στη φάση του βαθύ ύπνου, όταν ο άνθρωπος δεν ονειρεύεται.
Όταν το μεταιχμιακό σύστημα είναι κατεστραμμένο, ο σχηματισμός ρυθμισμένων αντανακλαστικών γίνεται δύσκολος, οι διαδικασίες μνήμης διαταράσσονται, η επιλεκτικότητα των αντιδράσεων χάνεται και σημειώνεται η υπερβολική ενδυνάμωσή τους.
Ο εγκέφαλος αποτελείται από σχεδόν πανομοιότυπα μισά - το δεξί και το αριστερό ημισφαίριο, τα οποία συνδέονται με το κάλλος του σώματος. Οι επιτροπικές ίνες συνδέουν συμμετρικές ζώνες του φλοιού. Ωστόσο, ο φλοιός του δεξιού και του αριστερού ημισφαιρίου δεν είναι συμμετρικοί όχι μόνο εξωτερικά, αλλά και λειτουργικά. Καθόρισε ότι αριστερό ημισφαίριοπαρέχει λογική αφηρημένη σκέψη. Είναι υπεύθυνο για τη γραφή, την ανάγνωση και τους μαθηματικούς υπολογισμούς. Το δεξί ημισφαίριο παρέχει συγκεκριμένη ευφάνταστη σκέψη. Είναι υπεύθυνη για συναισθηματικός χρωματισμόςομιλία, μουσικότητα, χωρικός προσανατολισμός, αντίληψη γεωμετρικά σχήματα, σχέδια, φυσικά αντικείμενα.
Και τα δύο ημισφαίρια λειτουργούν μαζί, αλλά ένα από αυτά είναι συνήθως κυρίαρχο σε κάθε άτομο. Σύμφωνα με τον τρόπο σκέψης και τη φύση της απομνημόνευσης πληροφοριών, όλοι οι άνθρωποι πρακτικά χωρίζονται σε τύπο αριστερού ημισφαιρίου και τύπο δεξιού ημισφαιρίου. Οι ρυθμοί ωρίμανσης του αριστερού και του δεξιού ημισφαιρίου έχουν χαρακτηριστικά φύλου. Στα κορίτσια, το αριστερό ημισφαίριο αναπτύσσεται πιο γρήγορα, κάτι που επιβεβαιώνεται από την ταχύτερη ανάπτυξη του λόγου και την ψυχοκινητική ανάπτυξη. Σε μη φυσιολογικά παιδιά, η ανάπτυξη του αριστερού ημισφαιρίου καθυστερεί σημαντικά, λειτουργική ασυμμετρίακακώς εκφρασμένη. Σε παιδιά με υψηλή νοητική απόδοση, η διαφορά μεταξύ δεξιού και αριστερού ημισφαιρίου είναι πιο έντονη (Human Physiol., Νο. 1, 1983).
Διάφορες μέθοδοι χρησιμοποιούνται για τη μελέτη των λειτουργιών του εγκεφαλικού φλοιού:
1. Αφαίρεση μεμονωμένων τμημάτων του φλοιού με χειρουργική επέμβαση (εκβολή).
2. Μέθοδος ερεθισμού με ηλεκτρικά, χημικά και θερμοκρασιακά ερεθίσματα.
3. Μέθοδος απόσυρσης βιοδυναμικών και καταγραφής της ηλεκτρικής δραστηριότητας φλοιικών ζωνών ή μεμονωμένων νευρώνων, ΗΕΓ.
4. Κλασική μέθοδος ρυθμισμένων αντανακλαστικών.
5. Κλινική μέθοδος μελέτης λειτουργιών σε άτομα με βλάβες του εγκεφαλικού φλοιού.
6. Τεχνικές σάρωσης όπως πυρηνικός μαγνητικός συντονισμός και τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων. Χρησιμοποιώντας αυτές τις μεθόδους, παρατηρώντας τη ροή του αίματος σε ορισμένες περιοχές του εγκεφάλου κατά τη διάρκεια των διαδικασιών σκέψης, οι ερευνητές προσδιόρισαν ποιες περιοχές του φλοιού βοηθούν στην ακρόαση λέξεων, στην προβολή λέξεων και στην προφορά λέξεων.
7. Η μέθοδος θερμικής απεικόνισης κατέστησε δυνατή την αποσαφήνιση της υπόθεσης ότι, παρά τη σύνθετη δομή του φλοιού, μπορεί να φανεί μια εικόνα στην επιφάνειά του. Αυτή η υπόθεση προτάθηκε από επιστήμονες του Ινστιτούτου VND και Νευροφυσιολογίας. Οι υπάλληλοι του Ινστιτούτου Ραδιομηχανικής και Ηλεκτρονικής της Ρωσικής Ακαδημίας Επιστημών επιβεβαίωσαν την υπόθεση. Ένα θερμικό σύστημα απεικόνισης με ευαισθησία εκατοστών της μοίρας μετέδωσε θερμικούς χάρτες του εγκεφαλικού φλοιού ενός λευκού αρουραίου σε έναν υπολογιστή με ταχύτητα 25 καρέ ανά δευτερόλεπτο. Στον αρουραίο έδειξαν εικόνες γεωμετρικών σχημάτων. Στην οθόνη, αυτές οι φιγούρες ήταν καθαρά ορατές στην επιφάνεια του εγκεφαλικού φλοιού. Η πρωταρχική εικόνα που εισέρχεται στον αμφιβληστροειδή μετατρέπεται από υποδοχείς σε παρορμήσεις και αποκαθίσταται ξανά στον φλοιό όπως στην οθόνη.
Η ηλεκτροεγκεφαλογραφία (EEG) είναι μια κοινή μέθοδος για τη μελέτη του εγκεφάλου. Ο ρυθμός των ηλεκτρικών ταλαντώσεων αντιστοιχεί σε μια ή την άλλη λειτουργική κατάσταση του εγκεφάλου.
Η ενεργή εγρήγορση συνοδεύεται από τον ρυθμό (beta) με συχνότητα 14-100 δονήσεων ανά δευτερόλεπτο.
Σε ηρεμία με κλειστά μάτια, παρατηρείται ρυθμός (άλφα) με συχνότητα 8–13 δονήσεων ανά δευτερόλεπτο.
Κατά τον βαθύ ύπνο, καταγράφεται ο ρυθμός (δέλτα) με συχνότητα 0,5-3 δονήσεων ανά δευτερόλεπτο.
Σε κατάσταση ρηχού ύπνου, παρατηρείται (θήτα) - ρυθμός με συχνότητα 4-7 δονήσεων ανά δευτερόλεπτο.
Το ΗΕΓ σας επιτρέπει να αξιολογήσετε αντικειμενικά την κινητικότητα, τον επιπολασμό και τις σχέσεις στον φλοιό των διαδικασιών διέγερσης και αναστολής.
Παρόμοιες περιλήψεις:
Ανατομία τμημάτων του εγκεφάλου.
Το νευρικό σύστημα είναι μια συλλογή ανατομικά και λειτουργικά διασυνδεδεμένων νευρικών κυττάρων με τις διεργασίες τους. Δομή και λειτουργίες του κεντρικού και περιφερικού νευρικού συστήματος. Η έννοια της θήκης μυελίνης, αντανακλαστικό, λειτουργίες του εγκεφαλικού φλοιού.
Τα κύρια αντανακλαστικά κέντρα του προμήκη μυελού και της γέφυρας. Βολβικά αντανακλαστικά.
Η δομή των περιοχών του εγκεφάλου.
Το τμήμα του νευρικού συστήματος που παρέχει τις λειτουργίες του σώματος. Κέντρα των συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών τμημάτων του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Κέντρα του μετωπιαίου και κροταφικού λοβού του εγκεφάλου. Ανοδικές και καθοδικές διαδρομές επιφανειακής ευαισθησίας.
Μορφοφυσιολογία του νευρικού συστήματος. Βιοχημεία του νευρικού συστήματος. Νευροφυσιολογικές διεργασίες που παρέχουν εκούσιες κινήσεις. Ταξινόμηση νευρώνων. Αμίνες (νορεπινεφρίνη, ντοπαμίνη, σεροτονίνη, ισταμίνη). Συναπτικό αποτέλεσμα.
Λευκή ουσία των ημισφαιρίων. Γκρίζα ουσία του ημισφαιρίου.
Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι το υψηλότερο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος, το οποίο εμφανίζεται αργότερα στη διαδικασία της φυλογενετικής ανάπτυξης και σχηματίζεται κατά την ατομική (οντογενετική) ανάπτυξη αργότερα από άλλα μέρη του εγκεφάλου. Ο φλοιός είναι ένα στρώμα φαιάς ουσίας πάχους 2-3 mm, που περιέχει κατά μέσο όρο περίπου 14 δισεκατομμύρια (από 10 έως 18 δισεκατομμύρια) νευρικά κύτταρα, νευρικές ίνες και διάμεσο ιστό (νευρογλοία). Στη διατομή του, με βάση τη θέση των νευρώνων και τις συνδέσεις τους, διακρίνονται 6 οριζόντιες στιβάδες. Χάρη σε πολυάριθμες περιελίξεις και αυλακώσεις, η επιφάνεια του φλοιού φτάνει τα 0,2 m2. Ακριβώς κάτω από τον φλοιό βρίσκεται η λευκή ουσία, που αποτελείται από νευρικές ίνες που μεταδίδουν διέγερση προς και από τον φλοιό, καθώς και από τη μια περιοχή του φλοιού σε μια άλλη.
Οι νευρώνες του φλοιού και οι συνδέσεις τους. Παρά τον τεράστιο αριθμό νευρώνων στον φλοιό, πολύ λίγες από τις ποικιλίες τους είναι γνωστές.Οι κύριοι τύποι τους είναι πυραμιδικοί και αστρικοί νευρώνες.
...
Στην προσαγωγική λειτουργία του φλοιού και στις διαδικασίες εναλλαγής της διέγερσης σε γειτονικούς νευρώνες, ο κύριος ρόλος ανήκει στους αστρικούς νευρώνες. Αποτελούν περισσότερα από τα μισά από όλα τα φλοιώδη κύτταρα στον άνθρωπο. Αυτά τα κύτταρα έχουν βραχείς διακλαδιζόμενους άξονες που δεν εκτείνονται πέρα από τη φαιά ουσία του φλοιού και βραχείς διακλαδιζόμενους δενδρίτες. Οι αστρικοί νευρώνες εμπλέκονται στις διαδικασίες αντίληψης του ερεθισμού και συνδυάζουν τις δραστηριότητες διαφόρων πυραμιδικών νευρώνων.
Οι πυραμιδικοί νευρώνες εκτελούν την απαγωγική λειτουργία του φλοιού και τις ενδοφλοιώδεις διεργασίες αλληλεπίδρασης μεταξύ νευρώνων που είναι απομακρυσμένοι ο ένας από τον άλλο. Χωρίζονται σε μεγάλες πυραμίδες, από τις οποίες ξεκινούν οι προβολές, ή απαγωγές, διαδρομές προς τους υποφλοιώδεις σχηματισμούς και μικρές πυραμίδες, που σχηματίζουν συνειρμικές διαδρομές προς άλλα μέρη του φλοιού. Τα μεγαλύτερα πυραμιδοειδή κύτταρα - οι γιγάντιες πυραμίδες του Betz - βρίσκονται στην πρόσθια κεντρική έλικα, στη λεγόμενη κινητική ζώνη του φλοιού. χαρακτηριστικόμεγάλες πυραμίδες - ο κατακόρυφος προσανατολισμός τους στο πάχος του φλοιού. Από το σώμα του κυττάρου, ο παχύτερος (κορυφαίος) δενδρίτης κατευθύνεται κατακόρυφα προς τα πάνω στην επιφάνεια του φλοιού, μέσω του οποίου διάφορες προσαγωγές επιρροές από άλλους νευρώνες εισέρχονται στο κύτταρο και μια απαγωγική διαδικασία, ο άξονας, εκτείνεται κατακόρυφα προς τα κάτω.
Ο μεγάλος αριθμός επαφών (για παράδειγμα, μόνο στους δενδρίτες μιας μεγάλης πυραμίδας υπάρχουν από 2 έως 5 χιλιάδες) παρέχει τη δυνατότητα ευρείας ρύθμισης της δραστηριότητας των πυραμιδικών κυττάρων από πολλούς άλλους νευρώνες. Αυτό καθιστά δυνατό τον συντονισμό των αποκρίσεων του φλοιού (κυρίως της κινητικής του λειτουργίας) με διάφορες επιρροές από το εξωτερικό περιβάλλον και το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος.
Ο εγκεφαλικός φλοιός χαρακτηρίζεται από μια πληθώρα ενδονευρονικών συνδέσεων. Καθώς ο ανθρώπινος εγκέφαλος αναπτύσσεται μετά τη γέννηση, ο αριθμός των μεσοκεντρικών συνδέσεων αυξάνεται, ιδιαίτερα έντονα μέχρι την ηλικία των 18 ετών.
...
Πρωτογενή, δευτερογενή και τριτογενή φλοιώδη πεδία. Τα δομικά χαρακτηριστικά και η λειτουργική σημασία των επιμέρους περιοχών του φλοιού καθιστούν δυνατή τη διάκριση μεμονωμένων πεδίων του φλοιού.
Υπάρχουν τρεις κύριες ομάδες πεδίων στον φλοιό: πρωτογενή, δευτερογενή και τριτογενή πεδία.
Τα πρωτεύοντα πεδία συνδέονται με τα αισθητήρια όργανα και τα όργανα κίνησης στην περιφέρεια ωριμάζουν νωρίτερα από άλλα στην οντογένεση και έχουν τα μεγαλύτερα κύτταρα. Αυτές είναι οι λεγόμενες πυρηνικές ζώνες των αναλυτών, σύμφωνα με τον I. P. Pavlov (για παράδειγμα, το πεδίο πόνου, θερμοκρασίας, απτικής και μυο-αρθρικής ευαισθησίας στην οπίσθια κεντρική έλικα του φλοιού, το οπτικό πεδίο στην ινιακή περιοχή, το ακουστικό πεδίο στην κροταφική περιοχή και το κινητικό πεδίο στην πρόσθια κεντρική έλικα του φλοιού) (Εικ. 54). Αυτά τα πεδία αναλύουν μεμονωμένα ερεθίσματα που εισέρχονται στον φλοιό από τους αντίστοιχους υποδοχείς. Όταν καταστρέφονται τα πρωτεύοντα πεδία, εμφανίζεται η λεγόμενη φλοιώδης τύφλωση, κώφωση του φλοιού κ.λπ. Σε κοντινή απόσταση υπάρχουν δευτερεύοντα πεδία ή περιφερειακές ζώνες αναλυτών, οι οποίες συνδέονται με μεμονωμένα όργανα μόνο μέσω πρωτογενών πεδίων. Χρησιμεύουν για τη σύνοψη και την περαιτέρω επεξεργασία των εισερχόμενων πληροφοριών. Οι μεμονωμένες αισθήσεις συντίθενται σε αυτά σε συμπλέγματα που καθορίζουν τις διαδικασίες της αντίληψης. Όταν τα δευτερεύοντα πεδία είναι κατεστραμμένα, η ικανότητα να βλέπει αντικείμενα και να ακούει ήχους διατηρείται, αλλά το άτομο δεν τα αναγνωρίζει και δεν θυμάται τη σημασία τους. Τόσο οι άνθρωποι όσο και τα ζώα έχουν πρωτεύοντα και δευτερεύοντα πεδία.
Οι πιο απομακρυσμένες από τις άμεσες συνδέσεις με την περιφέρεια είναι τα τριτογενή πεδία ή οι ζώνες επικάλυψης των αναλυτών. Μόνο οι άνθρωποι έχουν αυτά τα πεδία. Καταλαμβάνουν σχεδόν το μισό του φλοιού και έχουν εκτεταμένες συνδέσεις με άλλα μέρη του φλοιού και με μη ειδικά εγκεφαλικά συστήματα. Αυτά τα πεδία κυριαρχούνται από τα μικρότερα και πιο διαφορετικά κελιά. Το κύριο κυτταρικό στοιχείο εδώ είναι οι αστρικοί νευρώνες. Τα τριτογενή πεδία βρίσκονται στο οπίσθιο μισό του φλοιού - στα όρια των βρεγματικών, κροταφικών και ινιακών περιοχών και στο πρόσθιο μισό - στα πρόσθια τμήματα των μετωπιαίων περιοχών. Σε αυτές τις ζώνες τελειώνει μεγαλύτερος αριθμόςνευρικές ίνες που συνδέουν το αριστερό και δεξί ημισφαίριο, επομένως ο ρόλος τους είναι ιδιαίτερα μεγάλος στην οργάνωση της συντονισμένης εργασίας και των δύο ημισφαιρίων. Τα τριτογενή πεδία ωριμάζουν στον άνθρωπο αργότερα από άλλα πεδία του φλοιού. Οι διαδικασίες συμβαίνουν εδώ υψηλότερη ανάλυσηκαι σύνθεση. Στα τριτογενή πεδία, με βάση τη σύνθεση όλων των προσαγωγών διέγερσης και λαμβάνοντας υπόψη ίχνη προηγούμενης διέγερσης, αναπτύσσονται στόχοι και στόχοι συμπεριφοράς. Σύμφωνα με αυτούς, η κινητική δραστηριότητα είναι προγραμματισμένη. Η ανάπτυξη τριτογενών πεδίων στον άνθρωπο συνδέεται με τη λειτουργία του λόγου. Η σκέψη (εσωτερική ομιλία) είναι δυνατή μόνο με την κοινή δραστηριότητα των αναλυτών, η ενσωμάτωση πληροφοριών από τις οποίες συμβαίνει σε τριτογενή πεδία.
Με τη συγγενή υπανάπτυξη των τριτογενών πεδίων, ένα άτομο δεν είναι σε θέση να κυριαρχήσει στην ομιλία (προφέρει μόνο ήχους χωρίς νόημα) και ακόμη και τις πιο απλές κινητικές δεξιότητες (δεν μπορεί να ντυθεί, να χρησιμοποιήσει εργαλεία κ.λπ.).
Αντιλαμβανόμενος και αξιολογώντας όλα τα σήματα από το εσωτερικό και εξωτερικό περιβάλλον, ο εγκεφαλικός φλοιός πραγματοποιεί την υψηλότερη ρύθμιση όλων των κινητικών και συναισθηματικών-βλαστικών αντιδράσεων.
Λειτουργίες του εγκεφαλικού φλοιού. Ο εγκεφαλικός φλοιός εκτελεί τις πιο σύνθετες λειτουργίες οργάνωσης της προσαρμοστικής συμπεριφοράς του σώματος κατά τη διάρκεια εξωτερικό περιβάλλον. Αυτό είναι κατά κύριο λόγο συνάρτηση ανώτερης ανάλυσης και σύνθεσης όλων των προσαγωγών διέγερσης.
Τα προσαγωγικά σήματα εισέρχονται στον φλοιό μέσω διαφορετικών καναλιών, σε διαφορετικές πυρηνικές ζώνες των αναλυτών (πρωτεύοντα πεδία) και στη συνέχεια συντίθενται στα δευτερεύοντα και τριτογενή πεδία, χάρη στη δραστηριότητα των οποίων δημιουργείται μια ολιστική αντίληψη του εξωτερικού κόσμου. Αυτή η σύνθεση βασίζεται στις πολύπλοκες νοητικές διαδικασίες της αντίληψης, της αναπαράστασης και της σκέψης. Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι ένα όργανο που συνδέεται στενά με την ανάδυση της συνείδησης στον άνθρωπο και τη ρύθμισή της κοινωνική συμπεριφορά. Μια σημαντική πτυχή της δραστηριότητας του εγκεφαλικού φλοιού είναι η λειτουργία κλεισίματος - ο σχηματισμός νέων αντανακλαστικών και των συστημάτων τους ( εξαρτημένα αντανακλαστικά, δυναμικά στερεότυπα - βλ. Κεφάλαιο XV).
Λόγω της ασυνήθιστα μεγάλης διάρκειας διατήρησης ιχνών προηγούμενων ερεθισμών (αναμνήσεων) στον φλοιό, συσσωρεύεται σε αυτόν τεράστιο όγκο πληροφοριών. Αυτό οδηγεί σε μεγάλο βαθμό στη διατήρηση μιας εξατομικευμένης εμπειρίας που χρησιμοποιείται όπως απαιτείται.
...
Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι σε ανώτερους εκπροσώπους του ζωικού κόσμου, μετά από πλήρη χειρουργική αφαίρεση του φλοιού, το υψηλότερο νευρική δραστηριότηταεπιδεινώνεται απότομα. Χάνουν την ικανότητα να προσαρμόζονται διακριτικά στο εξωτερικό περιβάλλον και να υπάρχουν ανεξάρτητα σε αυτό.