Ο φλοιός αντιπροσωπεύεται από ένα στρώμα φαιά ουσίαΠάχος 3-5 mm. Υπάρχουν έως και 15 δισεκατομμύρια ή περισσότεροι νευρώνες στον φλοιό και ο αριθμός των γλοιοκυττάρων στον εγκέφαλο είναι πάνω από 100 δισεκατομμύρια. Σχηματισμός κρούστας εγκεφαλικά ημισφαίριασυμβαίνει μέσω της τακτικής μετανάστευσης των νευροβλαστών της επενδυματικής στιβάδας κατά μήκος των κατακόρυφα προσανατολισμένων ακτινωτών γλοιοκυττάρων. Τα πιο επιφανειακά και βαθιά στρώματα του φλοιού εμφανίζονται πρώτα. Στη συνέχεια προκύπτουν τα επόμενα διαδοχικά κύματα μετανάστευσης ομάδων νευροβλαστών, τα οποία διαφοροποιούνται σε νευρώνες του V-ου, στη συνέχεια του IV-ου στρώματος κ.λπ. Έτσι, οι νευροβλάστες του επόμενου κύματος μετανάστευσης ξεπερνούν το στρώμα των νευρώνων που προέκυψε από το προηγούμενο κύμα μετανάστευσης. Αυτό δημιουργεί στρώμα προς στρώμα (οθόνη) κυτταροαρχιτεκτονική του φλοιού μεγάλος εγκέφαλος. Δημιουργούνται πολύπλοκες σχέσεις μεταξύ των νευρώνων σύμφωνα με τη θέση τους στη σύνθεση αντανακλαστικά τόξα. Σχηματίζονται πυρηνικά και νευρικά κέντρα οθόνης. Κατά τη διάρκεια της ιστογένεσης αναπτύσσονται στενές σχέσεις μεταξύ των νευρώνων και των νευρογλοιακών κυττάρων.
Ωρίμανση του εγκεφαλικού φλοιού - σχηματισμός της νευρικής οργάνωσης του εγκεφαλικού φλοιού στη διαδικασία της ανάπτυξης του παιδιού. Στην ανάπτυξη του Κ. β. Στην οντογένεση, διακρίνονται δύο διεργασίες - η ανάπτυξη του φλοιού και η διαφοροποίηση των νευρικών στοιχείων του. Η πιο εντατική ανάπτυξη στο πλάτος του φλοιού και των στρωμάτων του εμφανίζεται τον πρώτο χρόνο της ζωής, σταδιακά επιβραδύνεται και σταματά σε διαφορετικούς χρόνους - κατά 3 χρόνια στις περιοχές προβολής, κατά 7 χρόνια σε συνειρμικές περιοχές. Η ανάπτυξη του φλοιού συμβαίνει λόγω της επέκτασης του ενδονευρωνικού χώρου (κυτταρική αραίωση) και ως αποτέλεσμα της αύξησης του ινώδους συστατικού - την ανάπτυξη και διακλάδωση δενδριτών και αξόνων - και την ανάπτυξη νευρογλοιακών κυττάρων, τα οποία παρέχουν μεταβολική υποστήριξη για ανάπτυξη νευρικά κύτταρα, τα οποία αυξάνονται σε μέγεθος.
Η διαδικασία της νευρωνικής διαφοροποίησης, που ξεκινά επίσης από την πρώιμη μεταγεννητική οντογένεση, συνεχίζεται για μια μακρά περίοδο ατομικής ανάπτυξης, υπόκειται τόσο σε γενετικούς παράγοντες όσο και σε εξωτερικές περιβαλλοντικές επιρροές.
Η έννοια του ΑΕΕ. Ο ρόλος της Ι.Μ. Sechenev και I.P. Πάβλοβα στην ανάπτυξη του δόγματος του ΑΕΕ.
Υψηλότερη νευρική δραστηριότητα- αυτές είναι διεργασίες που συμβαίνουν στα υψηλότερα μέρη του κεντρικού νευρικό σύστημαζώα και ανθρώπους. Αυτές οι διαδικασίες περιλαμβάνουν ένα σύνολο εξαρτημένων και μη εξαρτημένων αντανακλαστικών, καθώς και υψηλότερες νοητικές λειτουργίες που διασφαλίζουν την επαρκή συμπεριφορά των ζώων (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων) σε μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές και κοινωνικές συνθήκες.
Πιο ψηλά νευρική δραστηριότηταπρέπει να διακρίνεται από το έργο του κεντρικού νευρικού συστήματος με το συγχρονισμό της εργασίας διάφορα μέρηοργανισμών μεταξύ τους. Η υψηλότερη νευρική δραστηριότητα σχετίζεται με νευροφυσιολογικές διεργασίες που λαμβάνουν χώρα στον εγκεφαλικό φλοιό εγκέφαλοςκαι τον πλησιέστερο σε αυτόν υποφλοιό.
Ο ρόλος του Σετσένεφ και του Παβλόφ.
Οι διαφωτιστές της επιστήμης K. A. Timiryazev και I. P. Pavlov αποκαλούσαν τον I. M. Sechenov πατέρα της ρωσικής φυσιολογίας. Στην πραγματικότητα, κανείς πριν από αυτόν δεν είχε κάνει πειράματα στον εγκέφαλο. Το αποτέλεσμά τους ήταν το ψυχοφυσιολογικό και φιλοσοφικό έργο «Reflexes of the Brain» (1863). Εδώ αρχίζει η έρευνα για την υψηλότερη νευρική δραστηριότητα. Εδώ είναι οι κύριες διατάξεις του.
Η μνήμη είναι η βάση της ψυχικής ανάπτυξης. Διάφοροι τύποι μνήμης που εντόπισε ο Sechenov - οπτική, απτική, ακουστική, μυϊκή, συνειρμική - μελετώνται στη μετέπειτα φυσιολογία. Ας προσθέσουμε σε αυτό η ανακάλυψη του φαινομένου της αναστολής στο κεντρικό νευρικό σύστημα, η ανακάλυψη των ψυχολογικών μηχανισμών της σκέψης και η θεμελιώδης σημασία των έργων του I.M. Sechenov στην ανάπτυξη ιδεών για την ανώτερη νευρική δραστηριότητα θα γίνει σαφής.
Οι ιδέες του I.M. Sechenov είχαν μεγάλη επιρροή στον νεαρό I.P. Για σαράντα χρόνια, ο I.P. Pavlov τα ανέπτυξε, μαζί με την έρευνα για τη φαρμακολογία, τη φυσιολογία της κυκλοφορίας του αίματος και την πέψη, η οποία οδήγησε σε ένα νέο στάδιο στη δουλειά του - τη μελέτη της ανώτερης νευρικής δραστηριότητας. Το 1923 εμφανίστηκε το γενικευτικό του έργο «Είκοσι χρόνια εμπειρίας στην αντικειμενική μελέτη της ανώτερης νευρικής δραστηριότητας των ζώων», ακολουθούμενο από «Διαλέξεις για την εργασία των εγκεφαλικών ημισφαιρίων» (1927) και άλλα έργα.
Με την υψηλότερη νευρική δραστηριότητα, ο I.P. Pavlov κατανοούσε τη δραστηριότητα των εγκεφαλικών ημισφαιρίων με τον κοντινό υποφλοιό, που καθορίζει τα αντανακλαστικά.
Οι μελέτες του IP Pavlov σχετικά με τις σχέσεις μεταξύ διέγερσης και αναστολής, τη δύναμη και τη διάρκειά τους, κατέστησαν δυνατό τον εντοπισμό τεσσάρων κύριων τύπων ανώτερης νευρικής δραστηριότητας στους ανθρώπους.
1. Αστάθμητος τύπος. Με αυτό, οι διεργασίες διέγερσης υπερισχύουν των διαδικασιών αναστολής.
2. Ισορροπημένος τύπος με υψηλή κινητικότητα νευρικών διεργασιών.
3. Ισορροπημένος τύπος με χαμηλή κινητικότητα νευρικών διεργασιών.
4. Αδύναμος τύπος. Σε τέτοια άτομα, τόσο η διέγερση όσο και η αναστολή είναι ελάχιστα ανεπτυγμένες.
Αυτοί οι τέσσερις τύποι ανώτερης νευρικής δραστηριότητας, που ανακαλύφθηκαν από τον I. P. Pavlov, αντιστοιχούν στους τέσσερις τύπους ανθρώπινης ιδιοσυγκρασίας (χαρακτήρες). Από την εποχή του Ιπποκράτη, ένας ανισόρροπος τύπος με κυριαρχία των διεγέρσεων έχει χαρακτηριστεί ως χολερική ιδιοσυγκρασία. Ισορροπημένο με μεγάλη κινητικότητα διέγερσης και αναστολής είναι χαρακτηριστικό του αισθαντικού χαρακτήρα. Ένας ισορροπημένος τύπος με μικρή κινητικότητα ορισμένων και άλλων διεργασιών είναι εγγενής στους φλεγματικούς ανθρώπους. ο αδύναμος τύπος με ασθενή διέγερση και αναστολή είναι χαρακτηριστικός των ανθρώπων μελαγχολικής ιδιοσυγκρασίας. Αλλά πρέπει να σημειωθεί ότι δεν θα συναντήσετε άτομα με απολύτως «καθαρό» τύπο ιδιοσυγκρασίας σε συγκεκριμένα άτομα, μόνο ένας από τους τύπους κυριαρχεί.
Η ανακάλυψη του δεύτερου συστήματος σηματοδότησης από τον I. P. Pavlov, εγγενές μόνο στους ανθρώπους, έθεσε τα θεμέλια για την ανάπτυξη θεμάτων σκέψης, την εμφάνιση και την ανάπτυξη της ομιλίας.
Έννοια της λέξης. Σύμφωνα με τον I.P. Pavlov, μια λέξη αντιπροσωπεύει ένα εξαρτημένο ερέθισμα για ένα άτομο, που προκαλεί ερεθισμό που γίνεται αντιληπτός και επεξεργάζεται από τον εγκεφαλικό φλοιό. Επομένως, το δεύτερο σύστημα σηματοδότησηςμε τη συσκευή ομιλίας του είναι η φυσιολογική βάση της σκέψης. Οι λέξεις είναι «σήματα σημάτων», δηλαδή σήματα για τη λειτουργία του πρώτου συστήματος σηματοδότησης. Χάρη στο δεύτερο σύστημα σηματοδότησης χρησιμοποιείται η κοινωνική εμπειρία των γενεών, αφομοιωμένη μέσω της γλώσσας και του λόγου. Αν για τα ζώα οι λέξεις είναι ήχοι και ερεθίσματα, τότε για τους ανθρώπους είναι έννοιες.
Δρουν με το περιεχόμενο και το νόημά τους. Οι λέξεις ενεργούν σε λειτουργίες μέσω του νευρικού συστήματος εσωτερικά όργανα, λόγω του οποίου (οι λέξεις) χρησιμοποιούνται από ψυχοθεραπευτές για θεραπεία λειτουργικές διαταραχές. Με τον ίδιο τρόπο, οι λέξεις μπορούν να έχουν επιβλαβή επίδραση στην υγεία. Αυτό συνεπάγεται την ανάγκη για προσεκτική χρήση τους στην επικοινωνία, ειδικά κατά την επικοινωνία μεταξύ γιατρού και ασθενών. Σε αυτό το σκορ, προέκυψε μια ολόκληρη κατεύθυνση στην ιατρική - ιατρική ηθική - το δόγμα των ηθικών αρχών στις δραστηριότητες ενός γιατρού, συμπεριλαμβανομένης της σημασίας της λέξης.
Η ομιλία εμφανίστηκε ως αποτέλεσμα της επικοινωνίας μεταξύ των ανθρώπων στη διαδικασία της εργασίας. Η σημασία της λέξης δεν περιορίζεται στην επικοινωνία, αλλά αποτελεί τη βάση της αφηρημένης σκέψης και καθορίζει τη συμπεριφορά των ανθρώπων. Μέσω του λόγου αναλύονται και συνοψίζονται πληροφορίες, καθώς και κρίσεις και συμπεράσματα. Η ομιλία αντανακλά τη νοημοσύνη.
Ο φλοιός αποτελείται από ένα στρώμα φαιάς ουσίαςΠάχος 3-5 mm. Υπάρχουν έως και 15 δισεκατομμύρια ή περισσότεροι νευρώνες στον φλοιό και ο αριθμός των γλοιοκυττάρων στον εγκέφαλο είναι πάνω από 100 δισεκατομμύρια.
Ανάπτυξη. Ο σχηματισμός του εγκεφαλικού φλοιού συμβαίνει μέσω της τακτικής μετανάστευσης των νευροβλαστών του επενδυματικού στρώματος κατά μήκος των κατακόρυφα προσανατολισμένων ακτινωτών γλοιοκυττάρων. Τα πιο επιφανειακά και βαθιά στρώματα του φλοιού εμφανίζονται πρώτα. Στη συνέχεια προκύπτουν τα επόμενα διαδοχικά κύματα μετανάστευσης ομάδων νευροβλαστών, τα οποία διαφοροποιούνται σε νευρώνες του V-ου, στη συνέχεια του IV-ου στρώματος κ.λπ. Έτσι, οι νευροβλάστες του επόμενου κύματος μετανάστευσης ξεπερνούν το στρώμα των νευρώνων που προέκυψε από το προηγούμενο κύμα μετανάστευσης. Αυτό δημιουργεί μια στρώση προς στρώμα (οθόνη) κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού.
Δημιουργούνται πολύπλοκες συνδέσεις μεταξύ των νευρώνων σχέσειςσύμφωνα με τη θέση τους στα αντανακλαστικά τόξα. Σχηματίζονται πυρηνικά και νευρικά κέντρα οθόνης. Κατά τη διάρκεια της ιστογένεσης αναπτύσσονται στενές σχέσεις μεταξύ των νευρώνων και των νευρογλοιακών κυττάρων.
Δομή. Όλοι οι νευρώνες του φλοιού είναι πολυπολικοί. Ανάμεσά τους, οι πυραμιδικοί και οι μη πυραμιδικοί (αστερικοί, καλαθοειδείς, ατρακτοειδής, αραχνοειδείς και οριζόντιοι) νευρώνες διακρίνονται με βάση το σχήμα των κυττάρων. Οι πυραμιδικοί νευρώνες, οι πιο χαρακτηριστικοί του φλοιού, έχουν σώμα σε σχήμα πυραμίδας, η κορυφή της οποίας βλέπει προς την επιφάνεια του φλοιού.
Από τη βάση πυραμιδικό κύτταροαναχωρεί ένας άξονας με παράπλευρα (επαναλαμβανόμενα, οριζόντια, λοξά). Οι μακρύι δενδρίτες (κορυφαίοι και βασικοί) εκτείνονται από την κορυφή και τις πλάγιες επιφάνειες του σώματος. Οι κορυφαίοι δενδρίτες μιας ομάδας νευρώνων συνδυάζονται σε δενδριτικές δέσμες. Στην επιφάνεια των δενδριτών ενός πυραμιδικού νευρώνα μπορεί να υπάρχουν έως και 4-6 χιλιάδες ειδικές συσκευές υποδοχέα - αγκάθια. Η παρουσία του συμπλέγματος ακτομυοσίνης στο τελευταίο καθιστά δυνατή την αλλαγή της περιοχής της συναπτικής επαφής και, ως εκ τούτου, την επίδραση της συναπτικής σύνδεσης.
Μέγεθος πυραμιδικού κυτταρικού σώματοςποικίλλει από 10 έως 150 μικρά. Υπάρχουν μικρές, μεσαίες, μεγάλες και γιγάντιες πυραμίδες. Τα πυραμιδικά κύτταρα είναι απαγωγοί νευρώνες του φλοιού.
Αστρικοί νευρώνεςέχουν σώμα σε σχήμα αστεριού. Οι δενδρίτες εκτείνονται προς όλες τις κατευθύνσεις από το σώμα του αστρικού νευρώνα. Είναι στις περισσότερες περιπτώσεις κοντοί και χωρίς αγκάθια. Οι άξονες των αστρικών κυττάρων σχηματίζουν σύνθετους κλάδους γύρω από το κύτταρο. Αυτά είναι τα λεγόμενα δίκτυα αξόνων που μοιάζουν με περικυτταρικό ιστό. Αυτά τα κύτταρα βρίσκονται στα κατώτερα στρώματα του φλοιού.
Κυψέλες καλαθιού(μικρά και μεγάλα), που βρίσκονται στο Π-μ και Sh-th στρώματαφλοιός, με τις πολυάριθμες διεργασίες τους σχηματίζουν συναπτικές συνδέσεις με τα σώματα των πυραμιδικών νευρώνων του στρώματος V-ro. Τα κύτταρα περιέχουν έναν πομπό (GABA), ο οποίος αναστέλλει τη μετάδοση της διέγερσης.
Νευρογλοιόμορφα κύτταραβρίσκεται σε όλα τα στρώματα του φλοιού. Αυτοί είναι μικροί πολυπολικοί νευρώνες με βραχείς διακλαδιζόμενους δενδρίτες και άξονες.
Διπολικοί νευρώνες- μια μικρή ομάδα κυττάρων από το σώμα της οποίας εκτείνεται ένας άξονας και ο δενδρίτης. Γενικά, η αναλογία μεταξύ πυραμιδικών και άλλων μορφών νευρώνων είναι 85:15, δηλαδή υπέρ των πυραμιδικών νευρώνων.
Κυτοαρχιτεκτονική. Στην κινητική ζώνη του φλοιού διακρίνονται έξι κύρια στρώματα: μοριακό, εξωτερικό κοκκώδες, πυραμιδικό, εσωτερικό κοκκώδες, γάγγλιο, στρώμα πολυμορφικών κυττάρων.
Στην πρώτη (εξωτερική) μοριακή στιβάδασχεδόν κανένα κυτταρικό σώμα νευρώνων. Ανιχνεύονται μεμονωμένοι οριζόντια προσανατολισμένοι νευρώνες, εφαπτομενική διακλάδωση των νευρικών ινών των υποκείμενων νευρώνων και των νευρογλοιακών κυττάρων.
Δεύτερο, ή εξωτερικό κοκκώδες, το στρώμα περιέχει μικρούς αστρικούς και πυραμιδικούς νευρώνες μεγέθους περίπου 10 μm. Οι άξονες αυτών των νευρώνων καταλήγουν στις στιβάδες III, IV και VI του φλοιού και οι δενδρίτες ανεβαίνουν στο μοριακό στρώμα.
Τρίτο στρώμα- Αυτό είναι ένα στρώμα μεσαίων και μεγάλων πυραμιδικών νευρώνων. Οι άξονες αυτών των κυττάρων σχηματίζουν συνειρμικές νευρικές ίνες που διατρέχουν τη λευκή ουσία και συνδέουν γειτονικές περιοχές του φλοιού.
Τέταρτον, ή εσωτερικό κοκκώδες, το στρώμα περιέχει κυρίως μικρούς αστρικούς νευρώνες. Οι άξονες αυτών των κυττάρων διακλαδίζονται μέσα στα γειτονικά στρώματα του φλοιού, τόσο πάνω όσο και κάτω. Αυτό το στρώμα είναι πολύ ανεπτυγμένο στον οπτικό και ακουστικό φλοιό. Αποτελείται από αισθητηριακούς αστρικούς νευρώνες που έχουν πολυάριθμες συνειρμικές συνδέσεις με νευρώνες άλλων τύπων.
πέμπτο - γαγγλιακός- το στρώμα σχηματίζεται από μεγάλους πυραμιδικούς νευρώνες (κύτταρα Betz). Οι κορυφαίοι δενδρίτες των νευρώνων κατευθύνονται στο μοριακό στρώμα. Οι άξονες αυτών των κυττάρων εισέρχονται στη λευκή ουσία, σχηματίζοντας νευρικές ίνες συντονισμού και προβολής, και κυρίως τις πυραμιδικές οδούς.
Έκτο στρώμα - στρώμα πολυμορφικών νευρώνων- περιέχει επίσης πολλούς απαγωγούς πυραμιδικούς νευρώνες. Επιπλέον, υπάρχουν νευρώνες ατράκτου. Οι δενδρίτες των νευρώνων στο έκτο στρώμα διαπερνούν όλο το πάχος του φλοιού, φτάνοντας στο μοριακό στρώμα.
Ωρίμανση του εγκεφαλικού φλοιού - ο σχηματισμός της νευρικής οργάνωσης του εγκεφαλικού φλοιού στη διαδικασία της ανάπτυξης του παιδιού. Στην ανάπτυξη του Κ. β. Στην οντογένεση, διακρίνονται δύο διεργασίες - η ανάπτυξη του φλοιού και η διαφοροποίηση των νευρικών στοιχείων του. Η πιο εντατική ανάπτυξη στο πλάτος του φλοιού και των στρωμάτων του εμφανίζεται τον πρώτο χρόνο της ζωής, σταδιακά επιβραδύνεται και σταματά σε διαφορετικούς χρόνους - κατά 3 χρόνια στις περιοχές προβολής, κατά 7 χρόνια σε συνειρμικές περιοχές. Η ανάπτυξη του φλοιού συμβαίνει λόγω της επέκτασης του ενδονευρωνικού χώρου (κυτταρική αραίωση) και ως αποτέλεσμα της αύξησης του ινώδους συστατικού - της ανάπτυξης και διακλάδωσης των δενδριτών και των αξόνων - και της ανάπτυξης των γλοιακών κυττάρων, τα οποία παρέχουν μεταβολική υποστήριξη στην ανάπτυξη νευρικών κυττάρων, τα οποία αυξάνονται σε μέγεθος. Η διαδικασία της νευρωνικής διαφοροποίησης, που ξεκινά επίσης από την πρώιμη μεταγεννητική οντογένεση, συνεχίζεται για μια μακρά περίοδο ατομικής ανάπτυξης, υπόκειται τόσο σε γενετικούς παράγοντες όσο και σε περιβαλλοντικές επιρροές. Οι πρώτες που ωριμάζουν είναι οι προσαγωγές και απαγωγές πυραμίδες των κατώτερων στιβάδων του φλοιού, αργότερα - που βρίσκονται στα πιο επιφανειακά στρώματα. Διάφοροι τύποι ενδονευρώνων διαφοροποιούνται σταδιακά. Νωρίτερα, τα κύτταρα σε σχήμα ατράκτου ωριμάζουν, αλλάζουν τα προσαγωγικά ερεθίσματα από τις υποφλοιώδεις δομές σε αναπτυσσόμενους πυραμιδικούς νευρώνες. Αστερικά και καλάθια κύτταρα, τα οποία εξασφαλίζουν την αλληλεπίδραση των νευρώνων και την κυκλοφορία της διέγερσης εντός του φλοιού, ωριμάζουν αργότερα. Τελειώνοντας με διεγερτικές και ανασταλτικές συνάψεις στα σώματα των νευρώνων, αυτά τα κύτταρα δημιουργούν τη δυνατότητα δόμησης της παλμικής δραστηριότητας των νευρώνων (εναλλασσόμενες εκκενώσεις και παύσεις), που είναι η βάση του νευρικού κώδικα. Η διαφοροποίηση των ενδονευρώνων, που ξεκίνησε τους πρώτους μήνες μετά τη γέννηση, εμφανίζεται εντονότερα στην περίοδο από 3 έως 6 χρόνια. Η τελική τους τυποποίηση στις πρόσθιες περιοχές συσχέτισης του φλοιού σημειώνεται στην ηλικία των 14 ετών. Λειτουργικά σημαντικος ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣΟ σχηματισμός της νευρικής οργάνωσης του εγκεφαλικού φλοιού είναι η ανάπτυξη διεργασιών νευρικών κυττάρων - δενδριτών και αξόνων, που σχηματίζουν μια ινώδη δομή. Οι άξονες μέσω των οποίων οι προσαγωγές ώσεις εισέρχονται στον φλοιό καλύπτονται με ένα περίβλημα μυελίνης κατά τους πρώτους τρεις μήνες της ζωής, το οποίο επιταχύνει σημαντικά τη ροή πληροφοριών στα νευρικά κύτταρα του φλοιού προβολής. Οι κατακόρυφα προσανατολισμένοι κορυφαίοι δενδρίτες εξασφαλίζουν την αλληλεπίδραση κυττάρων διαφορετικών στρωμάτων του φλοιού. Στη ζώνη προβολής ωριμάζουν τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους, φτάνοντας τους 6 μήνες. τρίτο στρώμα. Μεγαλώνοντας στην επιφάνεια των στρωμάτων, σχηματίζουν τελικούς κλάδους. Οι βασικοί δενδρίτες, που ενώνουν τους νευρώνες σε ένα στρώμα, έχουν ευρείς κλάδους στους οποίους σχηματίζονται πολλαπλές επαφές αξόνων άλλων νευρώνων. Η ανάπτυξη των βασικών δενδριτών και των κλάδων τους αυξάνει την δεκτική επιφάνεια των νευρικών κυττάρων. Η εξειδίκευση των νευρώνων στη διαδικασία της διαφοροποίησής τους και η αύξηση του αριθμού και της διακλάδωσης των διεργασιών δημιουργούν συνθήκες για τη σύνδεση νευρώνων διαφορετικών τύπων σε κυτταρικές ομάδες - νευρικά σύνολα. Τα νευρωνικά σύνολα περιλαμβάνουν επίσης νευρογλοιακά κύτταρα και αγγειακούς κλάδους, που διασφαλίζουν τον κυτταρικό μεταβολισμό εντός του νευρωνικού συνόλου. Στάδια σχηματισμού της οργάνωσης συνόλου των νευρικών κυττάρων του εγκεφαλικού φλοιού στην οντογένεση. Στη διαμόρφωση μιας οργάνωσης συνόλου στην οντογένεση, διακρίνονται ποιοτικά διαφορετικά στάδια. Μέχρι τη στιγμή της γέννησης, κάθετα τοποθετημένα πυραμιδικά κύτταρα σε κοντινά στρώματα και οι κορυφαίοι δενδρίτες τους δημιουργούν το πρωτότυπο μιας στήλης, η οποία στα νεογέννητα είναι φτωχή σε μεσοκυτταρικές συνδέσεις. Το 1 έτος της ζωής χαρακτηρίζεται από αύξηση του μεγέθους των νευρικών κυττάρων, διαφοροποίηση των αστρικών ενδονευρώνων, αύξηση των δενδριτών και των νευραξόνων διακρίνεται ως δομική μονάδα που περιβάλλεται από λεπτούς αγγειακούς κλάδους. Μέχρι την ηλικία των 3 ετών, η οργάνωση του συνόλου περιπλέκεται από την ανάπτυξη ομάδων φωλιών, συμπεριλαμβανομένων ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙνευρώνες. Στα 5-6 χρόνια, παράλληλα με τη συνεχιζόμενη διαφοροποίηση και εξειδίκευση των νευρικών κυττάρων, αυξάνεται ο όγκος των οριζόντια τοποθετημένων ινών και η πυκνότητα των τριχοειδών δικτύων που περιβάλλουν το σύνολο. Αυτό συμβάλλει περαιτέρω ανάπτυξηενδονευρική ολοκλήρωση σε ορισμένες περιοχές του φλοιού. Μέχρι την ηλικία των 9-10 ετών, η δομή των διεργασιών των ενδονευρώνων και των πυραμίδων γίνεται πιο περίπλοκη, η ποικιλομορφία των συνόλων αυξάνεται και σχηματίζονται ευρείες οριζόντιες ομάδες, που περιλαμβάνουν και ενώνουν κάθετες στήλες. Στην ηλικία των 12-14 ετών, διάφορες εξειδικευμένες μορφές πυραμιδικών νευρώνων εκφράζονται σαφώς σε νευρικά σύνολα. υψηλό επίπεδοΟι ενδονευρώνες φτάνουν στη διαφοροποίηση. σε σύνολα όλων των περιοχών του φλοιού, συμπεριλαμβανομένων των συνειρμικών φλοιικών ζωνών, λόγω της διακλάδωσης των διεργασιών, ο ειδικός όγκος των ινών γίνεται σημαντικά υψηλότερος από τον ειδικό όγκο των κυτταρικών στοιχείων. Μέχρι την ηλικία των 18 ετών, η συνολική οργάνωση του φλοιού φτάνει σε επίπεδα ενηλίκων στα χαρακτηριστικά της. Παραπομπές: ◄ Ενότητα III. Ψυχοφυσιολογία που σχετίζεται με την ηλικία
πεδία_κειμένου
πεδία_κειμένου
βέλος_προς τα πάνω
Ο ανθρώπινος εγκέφαλος αναπτύσσεται από το εμβρυϊκό εξώδερμα που βρίσκεται πάνω από τη νωτιαία χορδή. Από την 11η ημέρα της ενδομήτριας ανάπτυξης, ξεκινώντας από το κεφαλικό άκρο του εμβρύου, ο σχηματισμός νευρική πλάκα,το οποίο στη συνέχεια (την εβδομάδα 3) κλείνει σε ένα σωλήνα. Νευρικός σωλήναςαποσπάται από το εξωδερμικό στρώμα και φαίνεται βυθισμένο κάτω από αυτό. Ταυτόχρονα με το σχηματισμό του νευρικού σωλήνα, ζευγαρωμένες λωρίδες τοποθετούνται κάτω από το στρώμα του εξώδερμου, από το οποίο σχηματίζονται πλάκες γαγγλίου (νευρικές κορυφές).
Το τμήμα του νευρικού σωλήνα από το οποίο σχηματίζεται ο οπίσθιος εγκέφαλος είναι το πρώτο που κλείνει. Το κλείσιμο του σωλήνα στην πρόσθια κατεύθυνση γίνεται πιο αργά από ότι στην οπίσθια κατεύθυνση λόγω του μεγαλύτερου πάχους του. Η τελευταία τρύπα που κλείνει είναι στο πρόσθιο άκρο του νευρικού σωλήνα. Ο σχηματισμένος νευρικός σωλήνας διαστέλλεται στο πρόσθιο άκρο, όπου σχηματίζεται ο μελλοντικός εγκέφαλος.
Στο πρωτογενές άλγημα του εγκεφάλου εμφανίζονται και σχηματίζονται δύο αναχαιτίσεις τρία κύρια εγκεφαλικά κυστίδια: πρόσθιο (προσεγκεφαλικό), μεσαίο (μεσεγκεφαλικό)Και οπίσθιο (ρομβεγκεφαλικός)(Εικ. 3.49, ΕΝΑ). Σε ένα έμβρυο τριών εβδομάδων, σχεδιάζεται η διαίρεση της πρώτης και της τρίτης φυσαλίδας σε δύο ακόμη μέρη και επομένως ξεκινά η επόμενη. πεντακυστικό στάδιοανάπτυξη (Εικ. 3.49, σι).
Α – 3 εβδομάδες; Β – 5 εβδομάδες; Γ – 5 μήνες, Δ – 6 μήνες; Δ – νεογέννητο: α – πρόσθια, β – μέση και γ – οπίσθια κύστη. δ – νωτιαίος μυελός; e – τερματικό, f – ενδιάμεσο, g – οπίσθιος εγκέφαλος και h – βοηθητικός εγκέφαλος. 1 - οπτικό κυστίδιο. 2 – ακουστικό κυστίδιο. 3 – καρδιά? 4 – διαδικασία της κάτω γνάθου. 5 – οσφρητική φυματίωση. 6 – εγκεφαλικό ημισφαίριο. 7 - μεσοεγκέφαλος? 8 – παρεγκεφαλίδα; 9 – προμήκης μυελός; 10 – νωτιαίος μυελός; 11 – λάρυγγας; 12 – κατώτερη προκεντρική, 13 – κεντρική, 14 – πλάγια, 15 – μετακεντρική, 16 – μεσοβεγματική και 17 – άνω κροταφική αύλακα. 18 – νησί. Οι λατινικοί αριθμοί υποδεικνύουν κρανιακά νεύρα
Από την πρόσθια κύστη, μια ζευγαρωμένη δευτερεύουσα κύστη προεξέχει προς τα εμπρός και στα πλάγια - τηλεεγκεφαλον(τηλεγκέφαλος),από το οποίο αναπτύσσονται τα εγκεφαλικά ημισφαίρια και μερικά βασικά γάγγλια και το οπίσθιο τμήμα της πρόσθιας κύστης ονομάζεται διεγκεφαλος.Σε κάθε πλευρά του διεγκεφάλου, αναπτύσσεται ένα οπτικό κυστίδιο, στο τοίχωμα του οποίου σχηματίζονται τα νευρικά στοιχεία του ματιού. Αναπτύσσεται από την οπίσθια κύστη οπίσθιος εγκέφαλος (μετεγκέφαλος),συμπεριλαμβανομένης της παρεγκεφαλίδας και της γέφυρας, και επιπρόσθετο (μυελογκέφαλος).Ο μεσεγκέφαλος διατηρείται ως ενιαίο σύνολο, αλλά κατά την ανάπτυξη συμβαίνουν σημαντικές αλλαγές σε αυτόν που σχετίζονται με το σχηματισμό εξειδικευμένων αντανακλαστικών κέντρων που σχετίζονται με την όραση και την ακοή, καθώς και με την ευαισθησία στην αφή, τη θερμοκρασία και τον πόνο.
Η κύρια κοιλότητα του εγκεφαλικού σωλήνα αλλάζει επίσης. Στην περιοχή του τηλεγκεφάλου, η κοιλότητα επεκτείνεται σε ζεύγη πλάγιες κοιλίες?στον διεγκέφαλο μετατρέπεται σε μια στενή οβελιαία σχισμή - τρίτη κοιλία?στον μεσεγκέφαλο παραμένει με τη μορφή καναλιού - εγκεφαλικό υδραγωγείο?στο ρομβοειδές κυστίδιο δεν διαιρείται κατά τη μετάβαση στο στάδιο των πέντε κυστιδίων και μετατρέπεται σε κοινό για τον οπίσθιο εγκέφαλο και τον βοηθητικό εγκέφαλο τέταρτη κοιλία.Οι εγκεφαλικές κοιλότητες είναι επενδεδυμένες με επένδυμα (ένας τύπος νευρογλοίας) και γεμάτες με εγκεφαλονωτιαίο υγρό.
Λόγω της ταχείας και ανομοιόμορφης ανάπτυξης μεμονωμένων τμημάτων, η διαμόρφωση του εγκεφάλου γίνεται πολύ πιο περίπλοκη. Σχηματίζει τρεις στροφές: εμπρός - βρεγματική κάμψη– στην περιοχή του μεσεγκεφάλου και του οπίσθιου εγκεφάλου – ινιακός– στην περιοχή του εξαρτήματος (στο όριο με το νωτιαίο μυελό), η κυρτότητα κατευθύνεται προς τα πίσω και εμφανίζεται την 4η εβδομάδα. Μέση τιμή - στροφή γέφυρας– στην περιοχή του οπίσθιου εγκεφάλου, κυρτά στραμμένη προς τα εμπρός, που σχηματίζεται εντός 5 εβδομάδων.
Στην περιοχή προμήκης μυελόςΑρχικά, σχηματίζεται μια δομή παρόμοια με τον νωτιαίο μυελό. Κατά τον σχηματισμό της καμπής της γέφυρας (6η εβδομάδα), οι αλάρ και οι βασικές πλάκες ανοίγουν σαν βιβλίο, η οροφή τεντώνεται και γίνεται πολύ λεπτή. Το χοριοειδές πλέγμα της τέταρτης κοιλίας εγκολπώνεται σε αυτό. Από μερικά από τα κύτταρα που βρίσκονται στην περιοχή του πυθμένα της IV κοιλίας, σχηματίζονται οι πυρήνες των κρανιακών νεύρων (υπογλωσσικά, πνευμονογαστρικά, γλωσσοφαρυγγικά, προσώπου, τριδύμου και αιθουσαίο-κοιλιακό). Κατά τη διάρκεια του σχηματισμού κάμψεων στον νευρικό σωλήνα, ορισμένοι από τους πυρήνες μπορεί να μετακινηθούν από την αρχική τους θέση.
Την 7η εβδομάδα αρχίζουν να σχηματίζονται πυρήνες γέφυρα,στους οποίους θα αναπτυχθούν στη συνέχεια οι άξονες των νευρώνων του φλοιού, σχηματίζοντας την κορτικοποντίνη και άλλες οδούς. Κατά την ίδια περίοδο, εμφανίζεται η ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας και των σχετικών οδών, η λειτουργία της οποίας είναι ο έλεγχος των κινητικών αντιδράσεων.
Στο επίπεδο μεσοεγκέφαλοςστην περιοχή της βασικής πλάκας, μέχρι το τέλος του 3ου μήνα της εμβρυϊκής ανάπτυξης, είναι σαφώς ορατή μια μεγάλη συσσώρευση κυττάρων - ο πυρήνας του οφθαλμοκινητικού νεύρου. Στο ραχιαίο τμήμα του anlage εμφανίζονται τα άνω και κάτω φυμάτια του τετραδύμου. Μέχρι αυτή τη στιγμή, σχηματίζονται οι δικτυωτοί και κόκκινοι πυρήνες και η μέλαινα ουσία. Το τελευταίο δεν περιέχει σκούρα χρωστική μέχρι την ηλικία των 3 ετών. Σε μεταγενέστερη περίοδο, δύο μεγάλες ίνες ινών (βάσεις των εγκεφαλικών μίσχων) εμφανίζονται στην κοιλιακή επιφάνεια του μεσαίου εγκεφάλου, οι οποίες ξεκινούν από τον φλοιό και αντιπροσωπεύουν οδούς καθόδου. Καθώς μεγαλώνει ο εγκεφαλικός ιστός, η κοιλότητα του μεσεγκεφάλου μειώνεται σημαντικά σε μέγεθος, σχηματίζοντας το εγκεφαλικό υδραγωγείο.
Μπροστινός εγκέφαλοςστο αρχικό στάδιο σχηματισμού αντιπροσωπεύεται από το κοντό στρογγυλεμένο άκρο του νευρικού σωλήνα. Στο ουραίο τμήμα της πρόσθιας μυελικής κύστης σχηματίζεται διεγκεφαλος.Η οροφή του διεγκεφαλικού γίνεται η οροφή της τρίτης κοιλίας πάνω από αυτό βρίσκεται το χοριοειδές πλέγμα, το οποίο πιέζει σταδιακά την πλάκα της οροφής στην κοιλιακή κοιλότητα. Στις πλευρές του τμήματος όπου αναπτύσσεται ο διεγκέφαλος, υπάρχουν φυσαλίδες ματιών.Το τοίχωμα του πρωτεύοντος εγκεφαλικού κυστιδίου, που αντιστοιχεί στον τηλεεγκέφαλο, προεξέχει στην ραχιαία πλάγια κατεύθυνση και σχηματίζει δύο εγκεφαλικά κυστίδια, τα οποία μεγαλώνοντας μετατρέπονται στα εγκεφαλικά ημισφαίρια και καλύπτουν τον διεγκέφαλο. Οι κοιλότητες αυτών των φυσαλίδων σχηματίζουν τις πλευρικές κοιλίες των ημισφαιρίων. Στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, το τοίχωμα τους είναι πολύ λεπτό, το κεντρικό κανάλι επεκτείνεται πολύ. Καθώς οι φουσκάλες μεγαλώνουν, η πλάκα της οροφής τεντώνεται πολύ και διπλώνεται σε πτυχή, η οποία θα γίνει το τοίχωμα του χοριοειδούς πλέγματος πλάγια κοιλία.
Ο πυθμένας του τηλεεγκεφαλικού, στραμμένος προς την κοιλιακή πλευρά, πυκνώνει πολύ νωρίς ως αποτέλεσμα της ταχείας κυτταρικής διαίρεσης και σχηματίζεται ραβδωτό σώμα,που διαιρείται με κερκοφόρος πυρήνας, πουταμένΚαι χλωμή μπάλα,και παρωτίδα.Καθώς τα ημισφαίρια του τηλεεγκεφαλικού μεγαλώνουν, το ραβδωτό σώμα μετακινείται και βρίσκεται κοντά στον διεγκέφαλο, με τον οποίο συγχωνεύεται τη 10η εβδομάδα ανάπτυξης. Την εβδομάδα 6, το λεπτό ραχιαίο τοίχωμα του τηλεεγκεφαλικού συγχωνεύεται επίσης με το ραβδωτό σώμα. Το πάχος του φλοιώδους στρώματος των ημισφαιρίων αυξάνεται σταδιακά σε διάστημα 3-4 μηνών. Στην κάτω επιφάνεια των ημισφαιρίων προεξέχουν οσφρητικές οδούςΚαι λαμπτήρες.
Ο σχηματισμός της φλοιώδους πλάκας συμβαίνει αρκετά νωρίς. Αρχικά, το τοίχωμα του νευρικού σωλήνα μοιάζει με επιθήλιο πολλαπλών σειρών, στο οποίο εμφανίζεται εντατική κυτταρική διαίρεση στην κοιλιακή ζώνη (κοντά στον αυλό του σωλήνα). Τα κύτταρα που εξέρχονται από τον μιτωτικό κύκλο μετακινούνται στο υπερκείμενο στρώμα και σχηματίζονται ενδιάμεση ζώνη(Εικ. 3.50).
1–4 – διαδοχικά στάδια.
VZ – κοιλιακή ζώνη;
SZ – υποκοιλιακή ζώνη;
P3 - ενδιάμεση ζώνη.
CP – φλοιώδης πλάκα;
KZ – ακραία ζώνη.
Το πιο επιφανειακό ακραία ζώνηστα πρώτα στάδια ανάπτυξης περιέχει μόνο κυτταρικές διεργασίες και στη συνέχεια εμφανίζονται μεμονωμένοι νευρώνες εδώ και μετατρέπεται στο πρώτο στρώμα του φλοιού. Ο επόμενος κυτταρικός πληθυσμός διέρχεται από την ενδιάμεση ζώνη και σχηματίζεται φλοιώδης πλάκα.Τα κύτταρα που έφτασαν νωρίτερα στην περιοχή της πλάκας καταλαμβάνουν μια βαθύτερη θέση σε αυτήν. Έτσι, οι νευρώνες των στιβάδων V και VI διαφοροποιούνται τον 6ο μήνα και οι νευρώνες που σχηματίζονται αργότερα - στον 8ο μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης - σχηματίζουν τα επιφανειακά στρώματα του φλοιού (II–IV). Στο πιο προχωρημένο στάδιο, μόνο στρώματα επενδυματικών κυττάρων παραμένουν στην κοιλιακή ζώνη, που επενδύουν τον αυλό των εγκεφαλικών κοιλιών. Στην ενδιάμεση ζώνη αναπτύσσονται οι ίνες που αποτελούν τη λευκή ουσία των ημισφαιρίων.
Η μετανάστευση των νευρώνων κατά τον σχηματισμό της φλοιώδους πλάκας συμβαίνει με τη συμμετοχή ακτινικών γλοιακών κυττάρων (Εικ. 3.51).
Ρύζι. 3.51. Σχέδιο της σχέσης μεταξύ ενός νευρώνα και ενός ακτινωτού γλοιακού κυττάρου (σύμφωνα με τον Rakic, 1978):
1 - ψευδοπόδια;
2 – άξονας;
3 – ενεργοποιούνται οι νευρώνες διάφορα στάδιαμετανάστευση;
4 – ακτινικές γλοιακές ίνες
Οι τελευταίοι κατευθύνουν τις διαδικασίες τους από το κοιλιακό στρώμα, όπου βρίσκεται το κυτταρικό σώμα, στο επιφανειακό στρώμα. Οι νευρώνες μεταναστεύουν κατά μήκος αυτών των διεργασιών και παίρνουν τη θέση τους στον φλοιό. Οι μεγάλοι πυραμιδικοί νευρώνες ωριμάζουν πρώτοι, ακολουθούμενοι από μικρούς νευρώνες που σχηματίζονται τοπικά δίκτυα. Η διαδικασία ωρίμανσης συνδέεται όχι μόνο με την αύξηση του μεγέθους του σώματος του νευρώνα, αλλά και με την αύξηση της διακλάδωσης των δενδριτών και το σχηματισμό ενός αυξανόμενου αριθμού αγκάθων πάνω τους.
Ο ρυθμός ωρίμανσης των νευρώνων ποικίλλει σε διάφορες περιοχές του φλοιού. Αναπτύσσονται πρώτα οι κινητικές περιοχές, μετά οι αισθητηριακές και τέλος οι συνειρμικές περιοχές. Οι αναπτυσσόμενοι άξονες των πυραμιδικών κυττάρων αρχίζουν να εγκαταλείπουν τον φλοιό σε περίπου 8 εβδομάδες ανάπτυξης.
Ρύζι. 3.52 Ορισμένες ίνες καταλήγουν στον διεγκέφαλο και στο ραβδωτό σώμα. Ωστόσο, τα περισσότερα από αυτά κατευθύνονται ουραία προς τα κατώτερα κέντρα του εγκεφαλικού στελέχους και του νωτιαίου μυελού.
Περιφέρονται γύρω από τον μεσεγκέφαλο, σχηματίζοντας τους εγκεφαλικούς μίσχους, περνούν μέσα από τις δομές της γέφυρας και βρίσκονται στην κοιλιακή επιφάνεια του προμήκη μυελού με τη μορφή πυραμίδεςΈτσι σχηματίζονται οι κατερχόμενες πυραμιδικές οδούς.
Ρύζι. 3.52. Αλλαγές στους πυραμιδικούς νευρώνες στην προ- και μεταγεννητική οντογένεση.
Προερχόμενες από τον φλοιό, μεγάλες ομάδες ινών διεισδύουν στο ραβδωτό σώμα, χωρίζοντάς το σε μέρη (ομάδες πυρήνων) που μπορούν να φανούν στο νεογέννητο και στον ενήλικα.
Αυτές οι ίνες τρέχουν μεταξύ της βάσης του τηλεγκεφάλου και του θαλάμου, σχηματίζοντας εσωτερική κάψουλα.
Άλλες φλοιώδεις ίνες δεν εκτείνονται πέρα από τα ημισφαίρια και σχηματίζουν συνειρμικές δέσμες, οι οποίες αρχίζουν να αναδύονται στο τέλος του 2ου μήνα.
Ρύζι. 3.53. Ρύζι. 3.53. Αύξηση του αριθμού των αγκάθων στους κορυφαίους δενδρίτες των πυραμιδικών νευρώνων της στιβάδας V του φλοιού:
έμβρυο 1 - 5 μηνών.
Έμβρυο 2 – 7 μηνών.
3 – νεογέννητο;
μωρό 4 – 2 μηνών;
μωρό 5 – 8 μηνών
Στην αρχή των 4 μηνών εμφανίζεται μεσολόβιο,που είναι μια δέσμη από ίνες που συνδέουν τον φλοιό και των δύο ημισφαιρίων. Αναπτύσσεται γρήγορα - νέες ίνες από εντατικά αναπτυσσόμενες περιοχές του φλοιού ενώνονται. Σε ένα νεογέννητο, το κάλλος του σώματος είναι κοντό και λεπτό. Πυκνώνει και μακραίνει σημαντικά τα πρώτα πέντε χρόνια, αλλά μόλις στα 20 του φτάνει στο τελικό του μέγεθος.
Οι επιτροπικές ίνες βρίσκονται επίσης σε πρόσθιο κοίλωμα,που συνδέει τους οσφρητικούς βολβούς, τους πυρήνες της αμυγδαλής και τμήματα του φλοιού των κροταφικών λοβών των ημισφαιρίων. Από τον ιππόκαμπο, οι ίνες αποστέλλονται στον διεγκέφαλο και στον μεσαίο εγκέφαλο ως μέρος του θόλος,που αρχίζει να αναπτύσσεται στο τέλος των 3 μηνών.
Αλλαγές που σχετίζονται με την ηλικία στον εγκεφαλικό φλοιό
πεδία_κειμένου
πεδία_κειμένου
βέλος_προς τα πάνω
Από τον πέμπτο μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης, η επιφάνεια των ημισφαιρίων αρχίζει να καλύπτεται με αυλακώσεις. Αυτό οδηγεί σε αύξηση της επιφάνειας του φλοιού, με αποτέλεσμα από τον πέμπτο προγεννητικό μήνα έως την ενηλικίωση να αυξάνεται περίπου 30 φορές. Τα πρώτα που στρώνονται είναι πολύ βαθιά αυλάκια, τα λεγόμενα ρωγμές(για παράδειγμα, calcar, πλευρική), που ωθούν το τοίχωμα του ημισφαιρίου βαθιά μέσα στην πλάγια κοιλία. Σε ένα έμβρυο έξι μηνών (Εικ. 3.49), τα ημισφαίρια κρέμονται σημαντικά πάνω από μεμονωμένα μέρη του εγκεφάλου, οι ρωγμές γίνονται πολύ βαθιές και στο κάτω μέρος της πλάγιας σχισμής η λεγόμενη νησί.Λιγότερο βαθιές εμφανίζονται αργότερα πρωτεύουσες αυλακώσεις(για παράδειγμα, κεντρικό) και δευτερεύων.Τα πρώτα χρόνια της ζωής ενός παιδιού, τριτογενείς αυλακώσεις -πρόκειται κυρίως για κλάδους από τις πρωτεύουσες και δευτερεύουσες αυλακώσεις (Εικ. 3.54). Στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου εμφανίζονται πρώτα ο ιππόκαμπος και ο κυκλικός γύρος. Μετά από αυτό, ο σχηματισμός αυλακώσεων και συνελίξεων προχωρά πολύ γρήγορα.
Ρύζι. 3.54. Ανάπτυξη του εγκεφαλικού φλοιού του εγκεφάλου ενός παιδιού (σύμφωνα με τον Σεφτσένκο):
Α – 4,5 μήνες; Β – 1 έτος 3 μήνες; Β – 3 χρόνια 2 μήνες.
Παρόλο που όλοι οι κύριοι γύροι υπάρχουν ήδη κατά τη γέννηση, το βλεννογόνο δεν έχει φτάσει ακόμη υψηλός βαθμόςδυσκολίες. Ένα χρόνο μετά τη γέννηση, εμφανίζονται μεμονωμένες διαφορές στην κατανομή των αυλακώσεων και των γύρων και η δομή τους γίνεται πιο περίπλοκη. Ως αποτέλεσμα της ανομοιόμορφης ανάπτυξης μεμονωμένων τμημάτων του φλοιού κατά την οντογένεση, σε ορισμένες περιοχές παρατηρείται ότι ορισμένα τμήματα ωθούνται βαθύτερα στις αυλακώσεις λόγω της εισροής γειτονικών, λειτουργικά πιο σημαντικών από πάνω τους. Ένα παράδειγμα αυτού είναι η σταδιακή βύθιση της νησίδας βαθύτερα στην πλευρική αύλακα λόγω της ισχυρής ανάπτυξης γειτονικών τμημάτων του φλοιού, τα οποία αναπτύσσονται με την ανάπτυξη της άρθρωσης του λόγου στο παιδί. Αυτά είναι τα λεγόμενα μετωπιαία και κροταφικά οπίσθια (κινητά ομιλίας και ομιλίας-ακουστικά κέντρα). Οι ανιόντες και οριζόντιοι πρόσθιοι κλάδοι της πλάγιας αύλακας σχηματίζονται από την τριγωνική έλικα του μετωπιαίου λοβού και αναπτύσσονται στον άνθρωπο κατά τα πολύ τελευταία στάδια της προγεννητικής ανάπτυξης. Οι αυλακώσεις σχηματίζονται με την ακόλουθη σειρά: έως τον 5ο μήνα της εμβρυογένεσης, εμφανίζονται οι κεντρικές και εγκάρσιες ινιακές αύλακες, στους 6 μήνες - οι άνω και κάτω μετωπικές, οριακές και κροταφικές αύλακες, έως τον 7ο μήνα - το άνω και κάτω προ- και μετακεντρική και διαβρεγματική, κατά 8 μήνες - μέση μετωπική κ.λπ.
Στην ηλικία των πέντε ετών, το σχήμα, η τοπογραφία και το μέγεθος των αυλακώσεων και των συνελίξεων των ημισφαιρίων αλλάζουν πολύ. Αυτή η διαδικασία συνεχίζεται μετά από πέντε χρόνια, αλλά πολύ πιο αργά.
Ο εγκέφαλος διαφέρει από τα άλλα ανθρώπινα όργανα ως προς την επιταχυνόμενη ανάπτυξή του. Αρχαίος και παλιός φλοιόςΣε ένα νεογέννητο, έχει γενικά την ίδια δομή όπως στους ενήλικες. Ταυτοχρονα νεοφλοιόςκαι οι σχηματισμοί υποφλοιώδους και στελέχους που σχετίζονται με αυτό συνεχίζουν την ανάπτυξη και την ανάπτυξή τους μέχρι την ενηλικίωση. Ο αριθμός των νευρικών κυττάρων στον φλοιό δεν αυξάνεται με την ηλικία. Ωστόσο, οι ίδιοι οι νευρώνες συνεχίζουν να αναπτύσσονται: μεγαλώνουν, ο αριθμός των δενδριτών αυξάνεται και το σχήμα τους γίνεται πιο περίπλοκο. Εμφανίζεται μια διαδικασία ταχείας μυελίνωσης των ινών (Πίνακας 3.1).
Διαφορετικές περιοχές του φλοιού δεν μυελινώνονται ταυτόχρονα κατά την οντογένεση. Τους τελευταίους μήνες της ενδομήτριας ζωής, οι πρώτες που λαμβάνουν το περίβλημα μυελίνης είναι οι ίνες των περιοχών προβολής στις οποίες τελειώνουν ή ξεκινούν οι ανιούσας φλοιώδεις οδοί. Ένας αριθμός οδών μυελινώνεται κατά τον πρώτο μήνα μετά τη γέννηση. Και τέλος, κατά τον δεύτερο έως τον τέταρτο μήνα της ζωής, αυτή η διαδικασία καλύπτει τις πιο φυλογενετικά νέες περιοχές, η ανάπτυξη των οποίων είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστική για τα ημισφαίρια του ανθρώπινου τενεγκεφαλικού. Ωστόσο, ο εγκεφαλικός φλοιός ενός παιδιού όσον αφορά τη μυελίνωση εξακολουθεί να διαφέρει σημαντικά από τον φλοιό των ενηλίκων. Ταυτόχρονα, αναπτύσσονται κινητικές λειτουργίες. Ήδη από τις πρώτες μέρες της ζωής του παιδιού εμφανίζεται η τροφή και τα αμυντικά αντανακλαστικά στις μυρωδιές, το φως και άλλα ερεθίσματα. Η μυελίνωση του οπτικού, αιθουσαίου και ακουστικού αισθητηριακού συστήματος, που ξεκίνησε στην ενδομήτρια ζωή, τελειώνει τους πρώτους μήνες μετά τη γέννηση. Ως αποτέλεσμα, οι πιο απλές κινήσεις ενός μωρού τριών μηνών εμπλουτίζονται με αντανακλαστικές στροφές των ματιών και του κεφαλιού προς την πηγή φωτός και ήχου. Ένα μωρό έξι μηνών απλώνει το χέρι του και αρπάζει αντικείμενα, ελέγχοντας τις πράξεις του με την όρασή του.
Οι δομές του εγκεφάλου που υποστηρίζουν τις κινητικές αποκρίσεις ωριμάζουν επίσης σταδιακά. Στις 6-7 εβδομάδες της προγεννητικής περιόδου, ο κόκκινος πυρήνας του μεσεγκεφάλου ωριμάζει. Παίζει σημαντικό ρόλο στην οργάνωση του μυϊκού τόνου και στην εφαρμογή των αντανακλαστικών προσαρμογής κατά τον συντονισμό της στάσης του σώματος όταν γυρίζετε τον κορμό, τα χέρια και το κεφάλι. Στους 6-7 μήνες, το ραβδωτό σώμα ωριμάζει, το οποίο γίνεται ρυθμιστής του μυϊκού τόνου κατά τη διάρκεια διαφορετικές θέσειςκαι ακούσιες κινήσεις.
Οι κινήσεις του νεογέννητου είναι ανακριβείς και αδιαφοροποίητες. Παρέχονται από ένα σύστημα ινών που προέρχονται από το ραβδωτό σώμα (ραβδωτό σύστημα). Στα πρώτα χρόνια της ζωής του παιδιού, οι κατερχόμενες ίνες αναπτύσσονται από τον φλοιό μέχρι το ραβδωτό σώμα. Ως αποτέλεσμα, το εξωπυραμιδικό σύστημα τίθεται υπό τον έλεγχο του πυραμιδικού συστήματος - η δραστηριότητα του ραβδωτού σώματος αρχίζει να ρυθμίζεται από τον φλοιό. Οι κινήσεις γίνονται πιο ακριβείς και στοχευμένες.
Στο μέλλον, ένας τέτοιος κινητήρας λειτουργεί ως ίσιωμα του σώματος, η καθιστή και η ορθοστασία σταδιακά ενισχύονται και βελτιώνονται. Μέχρι το τέλος του πρώτου έτους της ζωής, η μυελίνωση εξαπλώνεται στα εγκεφαλικά ημισφαίρια. Το παιδί μαθαίνει να διατηρεί ισορροπία και αρχίζει να περπατά. Η διαδικασία μυελίνωσης ολοκληρώνεται μέχρι την ηλικία των δύο ετών. Ταυτόχρονα, το παιδί αναπτύσσει ομιλία που αναπαριστά συγκεκριμένα ανθρώπινη μορφήυψηλότερη νευρική δραστηριότητα.
Ορισμένες περιοχές του φλοιού αναπτύσσονται διαφορετικά πριν και μετά τη γέννηση, γεγονός που σχετίζεται με τη φυλογενετική προέλευση και τα λειτουργικά χαρακτηριστικά τους.
Εκτός από το οσφρητικό αισθητήριο σύστημα, το οποίο συνδέεται κυρίως με τον αρχαίο φλοιό, στον νέο φλοιό τα τμήματα του φλοιού του σωματοαισθητηριακού συστήματος, καθώς και η μεταιχμιακή περιοχή, είναι τα πιο πρώιμα που προσεγγίζουν τη δομή του εγκεφάλου των ενηλίκων. Στη συνέχεια διαφοροποιούνται τα τμήματα του φλοιού του οπτικού και ακουστικού συστήματος και η συνειρμική άνω βρεγματική περιοχή, η οποία σχετίζεται με τη λεπτή ευαισθησία του δέρματος - αναγνώριση αντικειμένων με την αφή.
Επιπλέον, σε όλη τη μεταγεννητική ανάπτυξη, η σχετική επιφάνεια μιας από τις παλαιότερες περιοχές - της ινιακής περιοχής - παραμένει σταθερή (12%). Πολύ αργότερα, εξελικτικά νέες, συνειρμικές περιοχές όπως η μετωπιαία και η κατώτερη βρεγματική περιοχή, που σχετίζονται με διάφορα αισθητήρια συστήματα, προσεγγίζουν τη δομή του εγκεφάλου των ενηλίκων. Επιπλέον, ενώ σε ένα νεογέννητο η μετωπιαία περιοχή αποτελεί το 20,6–21,5% της επιφάνειας ολόκληρου του ημισφαιρίου, σε έναν ενήλικα καταλαμβάνει το 23,5%. Η κατώτερη βρεγματική περιοχή καταλαμβάνει το 6,5% της επιφάνειας ολόκληρου του ημισφαιρίου σε ένα νεογέννητο και το 7,7% σε έναν ενήλικα. Φυλογενετικά, τα νεότερα συνειρμικά πεδία 44 και 45, «συγκεκριμένα ανθρώπινα», που σχετίζονται κυρίως με το κινητικό σύστημα της ομιλίας, διαφοροποιούνται σε μεταγενέστερα στάδια ανάπτυξης, η διαδικασία αυτή συνεχίζεται μετά από επτά χρόνια.
Κατά την ανάπτυξη, το πλάτος του φλοιού αυξάνεται κατά 2,5-3 φορές. Τα επιμέρους στρώματά του, ειδικά το στρώμα III, αναπτύσσονται προοδευτικά και πιο εντατικά στα συνειρμικά πεδία του φλοιού. Κατά την ανάπτυξη, παρατηρείται μείωση του αριθμού των κυττάρων ανά μονάδα επιφάνειας, δηλ. Η πιο αραιή διάταξή τους (Εικ. 3.55, ΕΝΑ). Αυτό οφείλεται στη σημαντική ανάπτυξη και την πολυπλοκότητα των διεργασιών των νευρικών κυττάρων, ιδιαίτερα των δενδριτών, η ανάπτυξη των οποίων οδηγεί στην απομάκρυνση των σωμάτων των νευρώνων (Εικ. 3.55, σι).
Ρύζι. 3,55. Αλλαγές στην κυτταροαρχιτεκτονική του φλοιού του παιδιού (III στρώμα του πεδίου 37):
1 - νεογέννητο?
2 – παιδί 3 μηνών;
3 – 6 μήνες;
4 – 1 έτος;
5 – 3 χρόνια;
6 – 5–6 ετών;
7 – 9–10 ετών
8 – 12–14 ετών
9 – 18 – 20 ετών
Ένα μεγάλο άλμα στον βαθμό ωριμότητας του εγκεφαλικού φλοιού του παιδιού σε σύγκριση με τον εγκεφαλικό φλοιό του νεογέννητου παρατηρείται 14 ημέρες μετά τη γέννηση. Η επιφάνεια των ημισφαιρίων και των επιμέρους περιοχών τους αυξάνεται ιδιαίτερα γρήγορα τα δύο πρώτα χρόνια της ζωής. Αυτό συνδέεται με το σχηματισμό σύνθετων, σκόπιμων ενεργειών, την ταχεία ανάπτυξη του λόγου και τα πρώτα σημάδια του σχηματισμού της αφηρημένης σκέψης. Περαιτέρω ποιοτική βελτίωση του εγκεφαλικού φλοιού και αλλαγές στους ποσοτικούς δείκτες αποκαλύπτονται ιδιαίτερα έντονα στα 4 και 7 χρόνια, όταν οι διεργασίες νοητική δραστηριότηταγίνονται πλουσιότεροι, πιο διαφορετικοί και πολύπλοκοι. Η ηλικία των 7 ετών μπορεί να θεωρηθεί κρίσιμη για την ανάπτυξη ενός παιδιού, τόσο σύμφωνα με μορφολογικά δεδομένα όσο και σύμφωνα με φυσιολογικούς δείκτες.
Το βάρος του εγκεφάλου αλλάζει κατά την προγεννητική και μεταγεννητική οντογένεση. Ο εγκέφαλος του παιδιού αποκτά πολύ νωρίς διαστάσεις κοντά στον εγκέφαλο των ενηλίκων και μέχρι την ηλικία των επτά ετών, η μάζα του στα αγόρια φτάνει κατά μέσο όρο τα 1260 g και στα κορίτσια - τα 1190 g και 30, και μετά αρχίζει να μειώνεται αργά, κυρίως λόγω αύξησης του βάθους και του πλάτους των αυλακώσεων, μείωσης της μάζας της λευκής ουσίας και διαστολής των αυλών των κοιλιών (Εικ. 3.56). Το μέσο βάρος του ενήλικου ανθρώπινου εγκεφάλου είναι 1275–1375 g Επιπλέον, το μεμονωμένο εύρος είναι πολύ μεγάλο (από 960 έως 2000 g) και συσχετίζεται με το σωματικό βάρος. Ο όγκος του εγκεφάλου είναι το 91-95% της χωρητικότητας του κρανίου.
Α – εγκέφαλος ατόμου 45–50 ετών.
Β – εγκέφαλος ηλικιωμένου (μετά από 70 χρόνια).
1 - διαφανές διαμέρισμα.
2 – λευκή ουσία.
3 – πρόσθιο κέρας της πλάγιας κοιλίας
Στην ανθρωπολογία, συνηθίζεται να λαμβάνεται υπόψη ο «δείκτης εγκεφαλικοποίησης» - ο βαθμός ανάπτυξης του εγκεφάλου με εξαίρεση την επίδραση του σωματικού βάρους. Σύμφωνα με αυτόν τον δείκτη, οι άνθρωποι διαφέρουν έντονα από τα ζώα. Είναι πολύ σημαντικό ότι κατά τη διάρκεια της οντογένεσης μπορεί κανείς να διακρίνει μια ειδική περίοδο στην ανάπτυξη ενός παιδιού, η οποία διακρίνεται από τον μέγιστο «δείκτη εγκεφαλικοποίησης». Αυτή η περίοδος αντιστοιχεί όχι στο νεογνικό στάδιο, αλλά στην περίοδο παιδική ηλικία– από 1 έτος έως 4 έτη. Μετά από αυτή την περίοδο, ο δείκτης μειώνεται. Το γεγονός αυτό αντιστοιχεί σε πολλά νευροϊστολογικά δεδομένα. Για παράδειγμα, ο αριθμός των συνάψεων ανά μονάδα επιφάνειας στον βρεγματικό φλοιό μετά τη γέννηση αυξάνεται γρήγορα μόνο μέχρι το 1 έτος, στη συνέχεια μειώνεται ελαφρώς μέχρι τα 4 χρόνια και μειώνεται απότομα μετά από 10 χρόνια ζωής ενός παιδιού. Αυτό αποδεικνύει ότι είναι ακριβώς η περίοδος της πρώιμης παιδικής ηλικίας που περιέχει έναν τεράστιο αριθμό εγγενών ευκαιριών νευρικό ιστόεγκεφάλου, από την εφαρμογή του οποίου εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό η περαιτέρω πνευματική ανάπτυξη ενός ατόμου.
Το βάρος ενός εγκεφάλου ενηλίκου αρσενικού είναι 1150–1700 g. Σε όλη τη ζωή, οι άνδρες διατηρούν υψηλότερη εγκεφαλική μάζα από τις γυναίκες. Η ατομική μεταβλητότητα στο βάρος του εγκεφάλου είναι πολύ μεγάλη, αλλά δεν αποτελεί δείκτη του επιπέδου ανάπτυξης νοητικές ικανότητεςπρόσωπο. Έτσι, ο εγκέφαλος του Turgenev ζύγιζε 2012 g, ο Cuvier - 1829 g, ο Byron - 1807 g, ο Schiller - 1785 g, ο Bekhterev - 1720 g, ο Pavlov - 1653 g, ο Mendeleev - 1571 g, ο Anatole France - 1017 g.
Ο φλοιός αντιπροσωπεύεται από ένα στρώμα φαιάς ουσίας πάχους 3-5 mm. Υπάρχουν έως και 15 δισεκατομμύρια ή περισσότεροι νευρώνες στον φλοιό και ο αριθμός των γλοιοκυττάρων στον εγκέφαλο είναι πάνω από 100 δισεκατομμύρια. Ο σχηματισμός του εγκεφαλικού φλοιού συμβαίνει μέσω της τακτικής μετανάστευσης των νευροβλαστών του επενδυματικού στρώματος κατά μήκος των κατακόρυφα προσανατολισμένων ακτινωτών γλοιοκυττάρων. Τα πιο επιφανειακά και βαθιά στρώματα του φλοιού εμφανίζονται πρώτα. Στη συνέχεια προκύπτουν τα επόμενα διαδοχικά κύματα μετανάστευσης ομάδων νευροβλαστών, τα οποία διαφοροποιούνται σε νευρώνες του V-ου, στη συνέχεια του IV-ου στρώματος κ.λπ. Έτσι, οι νευροβλάστες του επόμενου κύματος μετανάστευσης ξεπερνούν το στρώμα των νευρώνων που προέκυψε από το προηγούμενο κύμα μετανάστευσης. Αυτό δημιουργεί μια στρώση προς στρώμα (οθόνη) κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού. Δημιουργούνται σύνθετες σχέσεις μεταξύ των νευρώνων σύμφωνα με τη θέση τους στα αντανακλαστικά τόξα. Σχηματίζονται πυρηνικά και νευρικά κέντρα οθόνης. Κατά τη διάρκεια της ιστογένεσης αναπτύσσονται στενές σχέσεις μεταξύ των νευρώνων και των νευρογλοιακών κυττάρων.
Το ΗΕΓ βρεφών και νηπίων (δηλαδή έως 3 ετών) χαρακτηρίζεται από την παρουσία ρυθμών θ και α με επικράτηση του ρυθμού θ (7-8 Hz), το πλάτος των κυμάτων φτάνει ήδη τα 80 μV. Σε αυτή την περίπτωση, η ρυθμική ηλεκτρική δραστηριότητα του εγκεφαλικού φλοιού σε κατάσταση ήρεμης εγρήγορσης αρχίζει να καταγράφεται από τους 2-3 μήνες της μεταγεννητικής ζωής. Στα μεσοδιαστήματα μεταξύ σειρών κυμάτων με συχνότητα 7-8 Hz, παρατηρούνται ακόμη υψηλότερα, αλλά σπάνια κύματα με συχνότητα 3-4 Hz, κυρίως στις πρόσθιες περιοχές του φλοιού. Επιπλέον, υπάρχουν πάντα χαμηλά κύματα με αρκετά υψηλή συχνότητα 18-25 Hz (β ρυθμός).
Στο ΗΕΓ παιδιών ΠΡΟΣΧΟΛΙΚΗ ΗΛΙΚΙΑ(από 3 έως 7 ετών) κυριαρχούν δύο τύποι κυμάτων: ο ρυθμός α και θ, ο τελευταίος καταγράφεται με τη μορφή ομάδων ταλαντώσεων μεγάλου πλάτους.
Το ΗΕΓ παιδιών ηλικίας 7 έως 10 ετών χαρακτηρίζεται από επικράτηση του α-ρυθμού (9 Hz), ωστόσο, ο θ-ρυθμός εξακολουθεί να αποτελεί σημαντικό μέρος (25\%) συνολικός αριθμόςδισταγμός.
Η μεγαλύτερη σοβαρότητα του ρυθμού θ και οι παροξυσμικές εκρήξεις υποδηλώνουν σημαντικό ρόλο των διεγκεφαλικών δομών στο σχηματισμό της ηλεκτρικής δραστηριότητας του εγκεφάλου στα παιδιά μικρότερη ηλικία. Κατά τη διάρκεια αυτής της ηλικιακής περιόδου, η αντίδραση ενεργοποίησης δεν έχει ακόμη σχηματιστεί [Dubrovinskaya N.V. 1985], που αντανακλά την ανωριμότητα του συστήματος ενεργοποίησης του εγκεφάλου. Στην ηλικία των 9-10 ετών, οι παροξυσμικές λάμψεις δεν ανιχνεύονται πλέον στο ΗΕΓ των πρόσθιων τμημάτων του εγκεφάλου, η αναπαράσταση του ρυθμού θ μειώνεται σταδιακά και σχηματίζεται ένας ώριμος τύπος αντίδρασης ενεργοποίησης.
Η σταθεροποίηση και η επιτάχυνση του βασικού ρυθμού ΗΕΓ, η μείωση της σοβαρότητας του θ ρυθμού και ο σχηματισμός μιας αντίδρασης ενεργοποίησης στην οντογένεση αντικατοπτρίζουν τη μορφολειτουργική ωρίμανση του φλοιού και την ενίσχυση της ανασταλτικής επιρροής του στις υποκείμενες υποφλοιώδεις δομές.
Το ΗΕΓ παιδιών ηλικίας 10-12 ετών αποκαλύπτει σταθερό α-ρυθμό με την ίδια συχνότητα όπως στους ενήλικες (10-12 Hz). Οι ταλαντώσεις θ-ρυθμού αντιπροσωπεύουν μόνο το 10% περίπου του συνολικού αριθμού των ταλαντώσεων. Στην ηλικία των 16-18 ετών, το ΗΕΓ των παιδιών από όλες τις απόψεις γίνεται πανομοιότυπο με το ΗΕΓ ενός ενήλικα.
Η όλη διαδικασία της τροποποίησης του ΗΕΓ προχωρά προς την κατεύθυνση από πιο αργές ταλαντώσεις χαμηλής συχνότητας σε γρήγορες ταλαντώσεις υψηλής συχνότητας. Συγκεκριμένα, μια μείωση στην αναπαράσταση του ρυθμού θ με την ηλικία υποδηλώνει μείωση του ρόλου των μη ειδικών υποφλοιωδών δομών στη γένεση της βιοηλεκτρικής δραστηριότητας του εγκεφάλου. Η αυξημένη έκφραση κατά την ατομική ανάπτυξη του βασικού ρυθμού της ηρεμίας βιοηλεκτρικής δραστηριότητας του α-ρυθμού και ο σχηματισμός της χωρικής του οργάνωσης αντικατοπτρίζει την ωρίμανση του εγκεφαλικού φλοιού και λειτουργική οργάνωσητα νευρικά του κέντρα
Νευροφυσιολογικοί μηχανισμοί ύπνου και εγρήγορσης.
Σύμφωνα με τον εγκεφαλικό χάρτη, διακρίνονται δύο στάδια ύπνου: ο αργός ή ορθόδοξος ύπνος (κύματα δέλτα) και ο γρήγορος ή παράδοξος ύπνος (κύματα άλφα και βήτα), που καταλαμβάνει το 25% σε έναν ενήλικα και το 58% σε ένα νεογνό της διάρκειας του ύπνος.
Πλέον βαθύ όνειροπου χαρακτηρίζεται από μείωση όλων των λειτουργιών του σώματος, απουσία ονείρων και γρήγορες κινήσεις των ματιών. Αν και πρόκειται για βαθύ ύπνο, ένα άτομο μπορεί να ξυπνήσει γρήγορα όταν εκτίθεται σε ερεθίσματα που είναι ιδιαίτερα σημαντικά για αυτόν, για παράδειγμα, ο ήχος των βημάτων, το κλάμα ενός παιδιού ή το τρίξιμο των θυρών. ταυτόχρονα μπορεί να μην ξυπνάει από δυνατά, αλλά γνώριμα και αδιάφορα ερεθίσματα. Ο I.P. Pavlov εξήγησε αυτό το φαινόμενο με την παρουσία στον εγκεφαλικό φλοιό στο πλαίσιο της γενικής αναστολής των κέντρων «αφύπνισης», τα οποία ονόμασε σημεία φρουρού.
Κατά τη μελέτη της ηλεκτρικής δραστηριότητας του εγκεφάλου κατά τη διάρκεια του ύπνου, παρατηρήθηκε ότι περιοδικά κάθε 80-90 λεπτά, οι αργοί ρυθμοί στο ηλεκτροεγκεφαλογράφημα αντικαθίστανται από γρήγορους ρυθμούς υψηλής συχνότητας, παρόμοιους με τους ρυθμούς του εγκεφάλου σε εγρήγορση. Αυτή τη στιγμή, καταγράφονται γρήγορες κινήσεις των ματιών και αυξάνονται οι παλμοί και οι ρυθμοί αναπνοής. Πρόκειται για περιόδους του λεγόμενου παράδοξου ύπνου. Παρά το γεγονός ότι στον παράδοξο ύπνο καταγράφονται οι ίδιοι ρυθμοί όπως και κατά την ενεργό εγρήγορση, η αντίληψη των εξωτερικών σημάτων καταστέλλεται έντονα. Και το ξύπνημα ενός ατόμου είναι ακόμα πιο δύσκολο από ό,τι κατά τη διάρκεια του ύπνου με αργά κύμα. Το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό του παράδοξου ύπνου είναι η παρουσία ονείρων. Υποτίθεται ότι το «ενεργό» EEG χαρακτηριστικό αυτής της φάσης του ύπνου αντανακλά τις νευροδυναμικές διεργασίες που σχετίζονται με τα όνειρα. Η περιοδική εμφάνιση παράδοξου ύπνου κατά τη διάρκεια του νυχτερινού ύπνου εξηγείται από τη λειτουργία ενός συγκεκριμένου νευροχημικού συστήματος. Η καταστροφή του λεγόμενου μπλε πυρήνα, που περιέχει μεγάλη ποσότητα του νευροδιαβιβαστή νορεπινεφρίνη και βρίσκεται στο κάτω μέρος του δικτυωτού σχηματισμού του κορμού, οδηγεί στην απώλεια του σταδίου του παράδοξου ύπνου.
Γενικά, ο νυχτερινός ύπνος αποτελείται από κύκλους και κάθε κύκλος αποτελείται από πέντε στάδια: ένα - γρήγορος ύπνος και τέσσερα - ύπνος βραδέων κυμάτων. Αυτές οι περίοδοι σχηματίζουν έναν βιολογικό ρυθμό διάρκειας 1,5 ώρας Όπως αποδείχθηκε, ο ύπνος REM, αν και αποτελεί ένα μέρος των σταδίων του ύπνου, είναι εξαιρετικά απαραίτητος για τον ανθρώπινο οργανισμό. Αν ένας ενήλικας στερηθεί ύπνος REMμέσα σε μία μόνο νύχτα, εμφανίζεται έντονη ευερεθιστότητα. Η παρατεταμένη απουσία ύπνου REM μπορεί να οδηγήσει σε ψυχικές διαταραχές.
Καθώς το παιδί αναπτύσσεται, η σχέση μεταξύ της διάρκειας της εγρήγορσης και του ύπνου αλλάζει. Πρώτα απ 'όλα, η διάρκεια του ύπνου μειώνεται. Η διάρκεια του καθημερινού ύπνου για ένα νεογέννητο είναι 21 ώρες, στο δεύτερο μισό της ζωής το παιδί κοιμάται 14 ώρες, στην ηλικία των 4 ετών - 12 ώρες, στα 10 χρόνια -10 ώρες Η ανάγκη για καθημερινό ύπνο σε έναν ενήλικα είναι 7-8 ώρες Ο σχηματισμός ενός ηλεκτροεγκεφαλογραφικού προτύπου ύπνου συμβαίνει στα αρχικά στάδια ανάπτυξης. Όλα τα στάδια του ύπνου, συμπεριλαμβανομένου του παράδοξου ύπνου, εκφράζονται ήδη στα βρέφη.
Αριθμός εισιτηρίου 8
εγκεφαλικός φλοιός,στρώμα φαιάς ουσίας πάχους 1-5 mm,που καλύπτει τα εγκεφαλικά ημισφαίρια θηλαστικών και ανθρώπων. Αυτό το μέρος εγκέφαλος,που αναπτύχθηκε στα μεταγενέστερα στάδια της εξέλιξης του ζωικού κόσμου, διαδραματίζει εξαιρετικά σημαντικό ρόλο στην υλοποίηση των νοητικών ή υψηλότερη νευρική δραστηριότητα,αν και αυτή η δραστηριότητα είναι αποτέλεσμα του εγκεφάλου στο σύνολό του. Χάρη στις αμφίπλευρες συνδέσεις με τα υποκείμενα μέρη του νευρικού συστήματος, ο φλοιός μπορεί να συμμετέχει στη ρύθμιση και τον συντονισμό όλων των λειτουργιών του σώματος. Στους ανθρώπους, ο φλοιός αποτελεί κατά μέσο όρο το 44% του όγκου ολόκληρου του ημισφαιρίου στο σύνολό του. Η επιφάνειά του φτάνει το 1468-1670 cm 2.
Η δομή του φλοιού. Χαρακτηριστικό στοιχείοΗ δομή του φλοιού είναι η προσανατολισμένη, οριζόντια-κάθετη κατανομή των νευρικών κυττάρων που τον αποτελούν σε στρώματα και στήλες. Έτσι, η δομή του φλοιού διακρίνεται από μια χωρικά διατεταγμένη διάταξη λειτουργικών μονάδων και συνδέσεων μεταξύ τους (ρύζι. 1) . Ο χώρος μεταξύ των σωμάτων και των διεργασιών των νευρικών κυττάρων του φλοιού γεμίζει νευρογλοίακαι το αγγειακό δίκτυο (τριχοειδή). ΝευρώνεςΟ φλοιός χωρίζεται σε 3 κύριους τύπους: πυραμιδοειδής (80-90% όλων των φλοιωδών κυττάρων), αστρικός και ατρακτοειδής. Βασικός λειτουργικό στοιχείοφλοιός - προσαγωγός-απαγωγός (δηλαδή, αντίληψη κεντρομόλου και αποστολή φυγόκεντρων ερεθισμάτων) μακρύς-αξονικός πυραμιδικός νευρώνας (ρύζι. 2) . Τα αστρικά κύτταρα είναι διαφορετικά κακή ανάπτυξη δενδρίτεςκαι ισχυρή ανάπτυξη άξονες, που δεν εκτείνονται πέρα από τη διάμετρο του φλοιού και καλύπτουν με τους κλάδους τους ομάδες πυραμιδικών κυττάρων. Τα αστρικά κύτταρα παίζουν το ρόλο της αντίληψης και του συγχρονισμού στοιχείων ικανών να συντονίζουν (ταυτόχρονα να αναστέλλουν ή να διεγείρουν) χωρικά κοντινές ομάδες πυραμιδικών νευρώνων. Ο φλοιώδης νευρώνας χαρακτηρίζεται από μια πολύπλοκη υπομικροσκοπική δομή (βλ. Κύτταρο). Οι περιοχές του φλοιού που διαφέρουν ως προς την τοπογραφία διαφέρουν ως προς την πυκνότητα των κυττάρων, το μέγεθός τους και άλλα χαρακτηριστικά της δομής στρώμα προς στρώμα και στήλης. Όλοι αυτοί οι δείκτες καθορίζουν την αρχιτεκτονική του φλοιού ή την κυτταροαρχιτεκτονική του
Λειτουργικά χαρακτηριστικά του φλοιούκαθορίζονται από την προαναφερθείσα κατανομή των νευρικών κυττάρων και τις συνδέσεις τους σε στρώματα και στήλες. Η σύγκλιση (σύγκλιση) των ερεθισμάτων από διάφορα αισθητήρια όργανα είναι δυνατή στους νευρώνες του φλοιού. Σύμφωνα με τις σύγχρονες έννοιες, μια τέτοια σύγκλιση ετερογενών διεγέρσεων είναι ένας νευροφυσιολογικός μηχανισμός ενσωματωτικής δραστηριότητας του εγκεφάλου, δηλαδή ανάλυση και σύνθεση της δραστηριότητας απόκρισης του σώματος. Είναι επίσης σημαντικό ότι οι νευρώνες συνδυάζονται σε σύμπλοκα, προφανώς συνειδητοποιώντας τα αποτελέσματα της σύγκλισης των διεγέρσεων σε μεμονωμένους νευρώνες. Μία από τις κύριες μορφο-λειτουργικές μονάδες του φλοιού είναι ένα σύμπλεγμα που ονομάζεται στήλη κυττάρων, η οποία διέρχεται από όλα τα φλοιώδη στρώματα και αποτελείται από κύτταρα που βρίσκονται σε μία κάθετη προς την επιφάνεια του φλοιού. Τα κύτταρα στη στήλη συνδέονται στενά μεταξύ τους και λαμβάνουν έναν κοινό προσαγωγό κλάδο από τον υποφλοιό. Κάθε στήλη κυττάρων είναι υπεύθυνη για την αντίληψη κυρίως ενός τύπου ευαισθησίας. Για παράδειγμα, εάν στο φλοιώδες άκρο αναλυτής δέρματοςμία από τις στήλες αντιδρά στο άγγιγμα του δέρματος, η άλλη - στην κίνηση του άκρου στην άρθρωση. ΣΕ οπτικός αναλυτήςΟι λειτουργίες οπτικής αντίληψης εικόνας κατανέμονται επίσης σε στήλες. Για παράδειγμα, μια από τις στήλες αντιλαμβάνεται την κίνηση ενός αντικειμένου στο οριζόντιο επίπεδο, η διπλανή στο κατακόρυφο επίπεδο κ.λπ.
Δεύτερο σύστημα σηματοδότησης, που σχετίζεται με τη λεκτική σηματοδότηση, με την ομιλία. Αυτό το εξαιρετικά εξελιγμένο σύστημα σηματοδότησης αποτελείται από την αντίληψη των λέξεων - που προφέρονται (φωναχτά ή σιωπηλά), ακούγονται ή ορατές (κατά την ανάγνωση). Η ανάπτυξη του δεύτερου συστήματος σηματοδότησης έχει επεκταθεί απίστευτα και έχει αλλάξει ποιοτικά την υψηλότερη νευρική δραστηριότητα των ανθρώπων. Το δεύτερο σύστημα σηματοδότησης είναι άρρηκτα συνδεδεμένο με κοινωνική ζωήανθρώπινο, είναι το αποτέλεσμα της πολύπλοκης σχέσης στην οποία βρίσκεται το άτομο με το κοινωνικό περιβάλλον γύρω του. Η λεκτική σηματοδότηση, η ομιλία, η γλώσσα είναι μέσα επικοινωνίας μεταξύ των ανθρώπων που αναπτύχθηκαν μεταξύ των ανθρώπων στη διαδικασία της συλλογικής εργασίας. Έτσι, το δεύτερο σύστημα σηματοδότησης καθορίζεται κοινωνικά.
Έξω από την κοινωνία -χωρίς επικοινωνία με άλλους ανθρώπους- το δεύτερο σύστημα σηματοδότησης δεν αναπτύσσεται. Έχουν περιγραφεί περιπτώσεις κατά τις οποίες παιδιά που παρασύρθηκαν από άγρια ζώα παρέμειναν ζωντανά και μεγάλωσαν σε ένα άντρο ζώων. Δεν καταλάβαιναν τον λόγο και δεν μπορούσαν να μιλήσουν. Είναι επίσης γνωστό ότι άνθρωποι που, σε νεαρή ηλικία, απομονώθηκαν για δεκαετίες από την κοινωνία των άλλων ανθρώπων, ξέχασαν τον λόγο τους. το δεύτερο σύστημα συναγερμού τους σταμάτησε να λειτουργεί.
Το δεύτερο σύστημα σηματοδότησης, σύμφωνα με τον Pavlov, «ο υψηλότερος ρυθμιστής της ανθρώπινης συμπεριφοράς», υπερισχύει του πρώτου και σε κάποιο βαθμό το καταστέλλει. Την ίδια στιγμή.